Хромосомные нарушения (миксоплоидия) у бурых лягушек (Аnura, Аmphibia) из некоторых областей Украины
Исследованы кариотипы двух видов: Rana arvalis Nillson, 1842 и R. temporaria. L., 1758. Диплоидный (нормальный) набор хромосом первого из изученных видов из Житомирской обл. не отличается от ранее описанного из других областей Украины: 2n = 24, NF = 48. R. temporaria изучена из Закарпатской и Житоми...
Збережено в:
| Дата: | 2005 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Національний Науково-природничий музей НАН України
2005
|
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/10005 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Хромосомные нарушения (миксоплоидия) у бурых лягушек (Аnura, Аmphibia) из некоторых областей Украины / В.В. Манило // Збірник праць Зоологічного музею. — 2005. — Вип. 37. — С. 100–108. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-10005 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-100052010-07-22T12:01:20Z Хромосомные нарушения (миксоплоидия) у бурых лягушек (Аnura, Аmphibia) из некоторых областей Украины Манило, В.В. Исследованы кариотипы двух видов: Rana arvalis Nillson, 1842 и R. temporaria. L., 1758. Диплоидный (нормальный) набор хромосом первого из изученных видов из Житомирской обл. не отличается от ранее описанного из других областей Украины: 2n = 24, NF = 48. R. temporaria изучена из Закарпатской и Житомирской областей. Нормальный кариотип этого вида состоит из 26 хромосом: 2n = 26, NF = 52. В семенниках этих двух видов выявлены клетки с три-, тетра- и гексаплоидными наборами. По внешней морфологии хромосомы полиплоидных наборов не отличаются от нормальных кариотипов. Явление смешанной полиплоидизации (миксоплоидии) автор связывает с мутагенным влиянием окружающей среды. Вторичные перетяжки выявлены на некоторых метафазных пластинках на длинном плече 5-й пары и коротком плече 2-й пары R. arvalis и практически на всех метафазных пластинках на длинном плече 10-й пары R. temporaria. Досліджені каріотипи двох видів: Rana arvalis Nillson, 1842 і R. temporaria. L., 1758. Диплоїдний (нормальний) набор хромосом першого з вивчених видів з Житомирської обл. не відрізняється від раніше описанного з інших областей України: 2n = 24, NF = 48. R. temporaria вивчена з Закарпатської та Житомирської областей. Нормальний каріотип цього виду складається з 26 хромосом: 2n = 26, NF = 52. В сім’яниках цих двох видів виявлені клітини з три-, тетра- и гексаплоїдними наборами. За зовнішньою морфологією хромосоми поліплоїдных наборів не відрізняються від нормальних каріотипів. Явище змішаної поліплоїдизації (міксоплоідії) автор пов’язує з мутагенним впливом довкілля. Вторинні перетяжки виявлені на деяких метафазних пластинках на довгому плечі 5-ї пари і короткому плечі 2-ї пари R. arvalis і практично на всіх метафазних пластинках на довгому плечі 10-ї пары R. temporaria. Karyotypes were studied in two species of brown frogs: Rana arvalis Nillson, 1842 and Rana temporaria L.,1758. Diploid (normal) karyotype of R arvalis from Zhytomyr Region does not differ frome that reported from the other regions of Ukraine: 2n=24, NF=48. R. temporaria was studied in Zakarpatska and Zhytomyr Regions. Its normal karyotype inclades 26 chromosomes: 2n=26, NF=52. As in the previous case, cells with the tri- (3n=39), tetra- (4n=52) and hexaploid (6n=78) were found in the testisle preparations.Chromosomes of the polyploid sets do not differ in their external morphological features from those of the normal karyotypes. This phenomenon of mixed polyploidization (myxoploidy) is not typical to anurans and most likely developed due to the mutagenic impacts (chemical, radiation, etc.) of the environment. Secondary constrictions were observed in some metaphase plates of R. arvalis on the long arm of the 5th chromosome pair and on the short arm of the 2nd pair, as well as almost in all metaphase plates of R. temporaria on the long arm of the 10th pair. 2005 Article Хромосомные нарушения (миксоплоидия) у бурых лягушек (Аnura, Аmphibia) из некоторых областей Украины / В.В. Манило // Збірник праць Зоологічного музею. — 2005. — Вип. 37. — С. 100–108. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. 0132-1102 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/10005 576.316:597.851(477) ru Національний Науково-природничий музей НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| description |
Исследованы кариотипы двух видов: Rana arvalis Nillson, 1842 и R. temporaria. L., 1758. Диплоидный (нормальный) набор хромосом первого из изученных видов из Житомирской обл. не отличается от ранее описанного из других областей Украины: 2n = 24, NF = 48. R. temporaria изучена из Закарпатской и Житомирской областей. Нормальный кариотип этого вида состоит из 26 хромосом: 2n = 26, NF = 52. В семенниках этих двух видов выявлены клетки с три-, тетра- и гексаплоидными наборами. По внешней морфологии хромосомы полиплоидных наборов не отличаются от нормальных кариотипов. Явление смешанной полиплоидизации (миксоплоидии) автор связывает с мутагенным влиянием окружающей среды. Вторичные перетяжки выявлены на некоторых метафазных пластинках на длинном плече 5-й пары и коротком плече 2-й пары R. arvalis и практически на всех метафазных пластинках на длинном плече 10-й пары R. temporaria. |
| format |
Article |
| author |
Манило, В.В. |
| spellingShingle |
Манило, В.В. Хромосомные нарушения (миксоплоидия) у бурых лягушек (Аnura, Аmphibia) из некоторых областей Украины |
| author_facet |
Манило, В.В. |
| author_sort |
Манило, В.В. |
| title |
Хромосомные нарушения (миксоплоидия) у бурых лягушек (Аnura, Аmphibia) из некоторых областей Украины |
| title_short |
Хромосомные нарушения (миксоплоидия) у бурых лягушек (Аnura, Аmphibia) из некоторых областей Украины |
| title_full |
Хромосомные нарушения (миксоплоидия) у бурых лягушек (Аnura, Аmphibia) из некоторых областей Украины |
| title_fullStr |
Хромосомные нарушения (миксоплоидия) у бурых лягушек (Аnura, Аmphibia) из некоторых областей Украины |
| title_full_unstemmed |
Хромосомные нарушения (миксоплоидия) у бурых лягушек (Аnura, Аmphibia) из некоторых областей Украины |
| title_sort |
хромосомные нарушения (миксоплоидия) у бурых лягушек (аnura, аmphibia) из некоторых областей украины |
| publisher |
Національний Науково-природничий музей НАН України |
| publishDate |
2005 |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/10005 |
| citation_txt |
Хромосомные нарушения (миксоплоидия) у бурых лягушек (Аnura, Аmphibia) из некоторых областей Украины / В.В. Манило // Збірник праць Зоологічного музею. — 2005. — Вип. 37. — С. 100–108. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT manilovv hromosomnyenarušeniâmiksoploidiâuburyhlâgušekanuraamphibiaiznekotoryhoblastejukrainy |
| first_indexed |
2025-07-02T11:56:15Z |
| last_indexed |
2025-07-02T11:56:15Z |
| _version_ |
1836536169001648128 |
| fulltext |
ÓÄÊ 576.316:597.851(477)
ÕÐÎÌÎÑÎÌÍÛÅ ÍÀÐÓØÅÍÈß (ÌÈÊÑÎÏËÎÈÄÈß)
Ó ÁÓÐÛÕ ËßÃÓØÅÊ (ANURA, AMPHIBIA)
ÈÇ ÍÅÊÎÒÎÐÛÕ ÎÁËÀÑÒÅÉ ÓÊÐÀÈÍÛ
Â. Â. Ìàíèëî
Íàöèîíàëüíèé íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû.
óë. Á. Õìåëüíèöüêîãî, 15, Êèåâ, 01030 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 8 èþíÿ 2005
Õðîìîñîìíûå íàðóøåíèÿ (ìèêñîïëîèäèÿ) ó áóðûõ ëÿãóøåê (Ànura, Àmphibia) èç íåêîòîðûõ îáëàñ-
òåé Óêðàèíû. Ìàíèëî Â. Â. — Èññëåäîâàíû êàðèîòèïû äâóõ âèäîâ: Rana arvalis Nillson, 1842 è
R. temporaria. L., 1758. Äèïëîèäíûé (íîðìàëüíûé) íàáîð õðîìîñîì ïåðâîãî èç èçó÷åííûõ âèäîâ
èç Æèòîìèðñêîé îáë. íå îòëè÷àåòñÿ îò ðàíåå îïèñàííîãî èç äðóãèõ îáëàñòåé Óêðàèíû: 2n = 24,
NF = 48. R. temporaria èçó÷åíà èç Çàêàðïàòñêîé è Æèòîìèðñêîé îáëàñòåé. Íîðìàëüíûé êàðèî-
òèï ýòîãî âèäà ñîñòîèò èç 26 õðîìîñîì: 2n = 26, NF = 52. Â ñåìåííèêàõ ýòèõ äâóõ âèäîâ
âûÿâëåíû êëåòêè ñ òðè-, òåòðà- è ãåêñàïëîèäíûìè íàáîðàìè. Ïî âíåøíåé ìîðôîëîãèè
õðîìîñîìû ïîëèïëîèäíûõ íàáîðîâ íå îòëè÷àþòñÿ îò íîðìàëüíûõ êàðèîòèïîâ. ßâëåíèå
ñìåøàííîé ïîëèïëîèäèçàöèè (ìèêñîïëîèäèè) àâòîð ñâÿçûâàåò ñ ìóòàãåííûì âëèÿíèåì
îêðóæàþùåé ñðåäû. Âòîðè÷íûå ïåðåòÿæêè âûÿâëåíû íà íåêîòîðûõ ìåòàôàçíûõ ïëàñòèíêàõ íà
äëèííîì ïëå÷å 5-é ïàðû è êîðîòêîì ïëå÷å 2-é ïàðû R. arvalis è ïðàêòè÷åñêè íà âñåõ ìåòà-
ôàçíûõ ïëàñòèíêàõ íà äëèííîì ïëå÷å 10-é ïàðû R. temporaria.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: õðîìîñîìà, êàðèîòèï, ãàìåòà, ìåòàôàçà, ïîëèïëîèäèçàöèÿ, ïîïóëÿöèÿ,
ðàäèàöèÿ, Rana arvalis, R. temporaria, Óêðàèíà.
Varyability of the Cromosome Number in Karyotypes of Frogs in Ukraine. Communication 1. Brown
Frogs. Manilo. V. V. — Karyotypes were studied in two species of brown frogs: Rana arvalis Nillson,
1842 and Rana temporaria L.,1758. Diploid (normal) karyotype of R arvalis from Zhytomyr Region
does not differ frome that reported from the other regions of Ukraine: 2n=24, NF=48. R. temporaria
was studied in Zakarpatska and Zhytomyr Regions. Its normal karyotype inclades 26 chromosomes:
2n=26, NF=52. As in the previous case, cells with the tri- (3n=39), tetra- (4n=52) and hexaploid
(6n=78) were found in the testisle preparations.Chromosomes of the polyploid sets do not differ in their
external morphological features from those of the normal karyotypes. This phenomenon of mixed poly-
ploidization (myxoploidy) is not typical to anurans and most likely developed due to the mutagenic
impacts (chemical, radiation, etc.) of the environment. Secondary constrictions were observed in some
metaphase plates of R. arvalis on the long arm of the 5th chromosome pair and on the short arm of the
2nd pair, as well as almost in all metaphase plates of R. temporaria on the long arm of the 10th pair.
Ke y wo r d s: chromosome, karyotype, gamete, metaphase, polyploidization, population, radiation,
Rana arvalis, R. temporaria, Ukraine.
Êîìïëåêñíîå èññëåäîâàíèå áóðûõ ëÿãóøåê Óêðàèíû, íåäàâíî íàìè çàâåðøåííîå (Ïåñêîâ è äð.,
2004), ïîçâîëèëî óòî÷íèòü ñïîðíûå âîïðîñû ñèñòåìàòèêè íåêîòîðûõ âèäîâ è îïèñàòü èõ êàðèîòèïû.
Âìåñòå ñ òåì, â íåñêîëüêèõ ïîïóëÿöèÿõ Æèòîìèðñêîé è Çàêàðïàòñêîé îáëàñòåé áûëè îáíàðóæåíû
ýêçåìïëÿðû îñòðîìîðäîé (Rana arvalis Nillson, 1842) è òðàâÿíîé (Rana temporaria L., 1758) ëÿãóøåê ñ
êàðèîòèïîì, îòëè÷àþùèìñÿ îò íîðìàëüíîãî (Ìàíèëî, 2000, 2003).
Áóðûå ëÿãóøêè, êàê âïðî÷åì è âñå íàñòîÿùèå ëÿãóøêè, õàðàêòåðèçóþòñÿ äîñòàòî÷íî âûñîêèì
óðîâíåì ñòàáèëüíîñòè êàðèîòèïà. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ äðåâíîñòüþ ãðóïïû, åå ïðèìèòèâíîñòüþ, ýêîëî-
ãè÷åñêîé êîíñåðâàòèâíîñòüþ. Âìåñòå ñ òåì, êàê îäíè èç íàèáîëåå ÷óâñòâèòåëüíûõ ê âëèÿíèþ îêðó-
æàþùåé ñðåäû (â ïåðâóþ î÷åðåäü ãåîõèìè÷åñêîìó è ðàäèàöèîííîìó) ãðóïï æèâîòíûõ, îíè ÿâëÿþòñÿ
ïðåâîñõîäíûìè ìàðêåðàìè òàêîãî âëèÿíèÿ (Øàðûãèí, 1980, 1983, 1996; Ïåòðîâ, Øàðûãèí, 1981;
Èçðàýëü, 1986; Èëüåíêî, Êðàïèâêî, 1989). Ýòîé ïðîáëåìå íà ïðîòÿæåíèè ïîñëåäíèõ äåñÿòèëåòèé
óäåëÿåòñÿ áîëüøîå âíèìàíèå. Èçâåñòíî, ÷òî â îñíîâå ãåíåòè÷åñêîé àäàïòàöèè ê ãåîõèìè÷åñêèì
ôàêòîðàì ñðåäû ëåæèò ÿâëåíèå ãåòåðîãåííîãî ïîëèìîðôèçìà ïîïóëÿöèé. Â óñëîâèÿõ ýêñòðåìàëüíîãî
âîçäåéñòâèÿ ãåîõèìè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ó÷àùàþòñÿ ìóòàöèè, îáîñòðÿåòñÿ åñòåñòâåííûé îòáîð (Êîâàëü-
ñêèé, 1974; Øàðûãèí, 1986). Íî, êàê ïðàâèëî, âñå èññëåäîâàíèÿ òàêîãî ðîäà ïðîâîäèëèñü òîëüêî íà
óðîâíå ìîðôîëîãè÷åñêèõ è ôèçèîëîãè÷åñêèõ (îáû÷íî ïàòîëîãè÷åñêèõ) èçìåíåíèé (Ïÿñòîëîâà è äð.,
Çá³ðíèê ïðàöü Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ, ¹ 37: 100–108, 2005
© Â. Â. Ìàíèëî, 2005
1981). È õîòÿ öåëåñîîáðàçíîñòü ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé àìôèáèé è ðåïòèëèé îáñóæäàëàñü íåêî-
òîðûìè àâòîðàìè (Øàðûãèí, 1996 è äð.), ðàáîòû òàêîãî íàïðàâëåíèÿ â Óêðàèíå îòñóòñòâóþò. Íàøè
èññëåäîâàíèÿ êàðèîòèïîâ áåñõâîñòûõ çåìíîâîäíûõ Óêðàèíû íà ïîïóëÿöèîííîì óðîâíå íà÷àòû â
1998 ã.  ñàìîì íà÷àëå èññëåäîâàíèé íà ïðåïàðàòàõ ëÿãóøåê èç Æèòîìèðñêîé îáë. áûëè îáíàðóæåíû
êëåòêè ñ èçìåíåííûì êîëè÷åñòâîì õðîìîñîì, è, åñòåñòâåííî, îñîáîå âíèìàíèå áûëî îáðàùåíî íà
àìôèáèé èç ýòîé ìåñòíîñòè, õîòÿ è â äðóãèõ îáëàñòÿõ ìàòåðèàë òàêæå ñîáèðàëè, èçó÷àëè è èñïîëü-
çîâàëè â ðàáîòå êàê ñðàâíèòåëüíûé (Ïåñêîâ è äð., 2004). Æèòîìèðñêàÿ îáë. óíèêàëüíà ñâîåé
ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèåé: åùå â àðõåå — ðàííåì ïðîòåðîçîå ñôîðìèðîâàëèñü ïîðîäû ñíà÷àëà äíå-
ñòðîâñêî-áóãñêîé, à çàòåì òåòåðåâñêîé ñåðèé. Ãåîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè äàííîé îáëàñòè îïðåäå-
ëÿþòñÿ åå ãåîñòðóêòóðíûì ïîëîæåíèåì â ïðåäåëàõ ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Óêðàèíñêîãî ùèòà. Êðèñ-
òàëëè÷åñêèå ïîðîäû çäåñü çàëåãàþò íåãëóáîêî, ïîä îñàäî÷íûì êîìïëåêñîì îòëîæåíèé þðñêîãî,
ìåëîâîãî, ïàëåîãåíîâîãî, íåîãåíîâîãî è ÷åòâåðòè÷íîãî âîçðàñòîâ. Ýòî, â ïåðâóþ î÷åðåäü, Êîðîñòåíü-
ñêèé èíòðóçèâíûé ïëóòîí (Êîðáóò è äð., 1996; Êîðáóò, 1998). Èñõîäÿ èç âûøåèçëîæåííîãî, âïîëíå
çàêîíîìåðíûì ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî â ýòîì ðåãèîíå åñòåñòâåííûé ðàäèàöèîííûé ôîí çíà÷èòåëüíî âûøå,
÷åì â äðóãèõ îáëàñòÿõ (Ïîäêóð, 1995). Êðîìå ïîâûøåííîãî ïðèðîäíîãî ðàäèàöèîííîãî ôîíà, ïî
Æèòîìèðñêîé îáëàñòè ïðîõîäèò òàê íàçûâàåìûé çàïàäíûé ñëåä ×åðíîáûëüñêîé àâàðèè (Ïîäêóð,
1995). Òî åñòü, òåððèòîðèÿ, ñ êîòîðîé âçÿòû äëÿ èññëåäîâàíèÿ æèâîòíûå, ñ îäíîé ñòîðîíû, çàãðÿç-
íåíà ðàäèîàêòèâíûìè ïîëëþòàíòàìè, ÷àñòü êîòîðûõ íà ïðîòÿæåíèè òûñÿ÷ ëåò, à ÷àñòü ñ íåäàâíèõ
ïîð ñîçäàþò ìóòàãåííûé (ãåíîòîêñè÷åñêèé) ýôôåêò, à ñ äðóãîé — äàííûé ðåãèîí çàãðÿçíåí õèìè-
÷åñêèìè òîêñèêàíòàìè, êîòîðûå òàêæå íåñóò çíà÷èòåëüíûé ìóòàãåííûé ïîòåíöèàë.
Öåëüþ äàííîãî ñîîáùåíèÿ ÿâëÿåòñÿ îáîáùåíèå ðåçóëüòàòîâ èññëåäîâàíèÿ êàðèîòèïîâ
áåñõâîñòûõ çåìíîâîäíûõ â ñâåòå âûøåèçëîæåííîé ïðîáëåìû.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Âåñü èññëåäîâàííûé ìàòåðèàë ïðåäñòàâëåí â òàáëèöå 1 è ñîîòâåòñòâóþùèõ ðàçäåëàõ.
Õðîìîñîìíûå ïðåïàðàòû ïîëó÷åíû èç êëåòîê êîñòíîãî ìîçãà, ñåìåííèêîâ è êðîâè ïðåäâàðè-
òåëüíî êîëõèöèíèðîâàííûõ æèâîòíûõ îáùåïðèíÿòûì ìåòîäîì ðàñêàïûâàíèÿ (Ford, Hamerton, 1956;
Ìàêãðåãîð, Âàðëè, 1986). Äëÿ ïîâûøåíèÿ ìèòîòè÷åñêîé àêòèâíîñòè êëåòîê áîëüøèíñòâó æèâîòíûõ
(êðîìå 2 { è 1 juv. èç Áîãóíèè è 2 { èç ñ. Óøîìèð — îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè è 2 { èç Áîãóíèè —
òðàâÿíîé) ââîäèëè ôèòîãåìàããëþòèíèí (ÔÃÀ Ì «Difco») ïî ðàíåå îïèñàííîé íàìè ìåòîäèêå
(Ìàíèëî, 1986).
Íà ïðåïàðàòàõ êðîâè è êîñòíîãî ìîçãà èññëåäîâàëè ñîìàòè÷åñêèå êëåòêè íà ñòàäèè ìåòàôàçû
II ìèòîçà, à íà ïðåïàðàòàõ ñåìåííèêîâ — ìèòîòè÷åñêèå êëåòêè ñïåðìàòîãîíèàëüíîãî äåëåíèÿ, à òàê-
æå áèâàëåíòû äèàêèíåçà è õðîìîñîìû ìåòàôàçû II ìåéîçà.
Ïðîøåäøèå ïåðèîä ñòàðåíèÿ íà ïðîòÿæåíèè íå ìåíåå ìåñÿöà ïðåïàðàòû ïðîâîäèëèñü ïî ñïèð-
òàì (70° è 90°), ïðîìûâàëèñü â îðòî-êñèëîëå è çàêëþ÷àëèñü â êàíàäñêèé áàëüçàì. Ïîëó÷åííûå òàêèì
îáðàçîì ïîñòîÿííûå ïðåïàðàòû ïðîñìàòðèâàëè ìåòîäîì «÷åëíîêà» íà ìèêðîñêîïå «Áèîëàì Ë-212»
ïðè óâåëè÷åíèè 900 (îá. 90, îê. 10). Äëÿ àíàëèçà è ìèêðîôîòîãðàôèðîâàíèÿ îòáèðàëèñü ìåòàôàçíûå
ïëàñòèíêè ñ õîðîøèì ðàçáðîñîì õðîìîñîì è ïðèìåðíî îäèíàêîâîé ñòåïåíüþ ñïèðàëèçàöèè. Áûëî
èññëåäîâàíî íå ìåíåå 50 ìåòàôàçíûõ ïëàñòèí êàæäîãî âèäà.  îïèñàíèå êàðèîòèïà âêëþ÷àëè îáùåå
êîëè÷åñòâî õðîìîñîì â äèïëîèäíîì íàáîðå (2n), ôîðìó õðîìîñîì ïî êëàññèôèêàöèè À. Ëåâàíà è äð.
(Levan et al., 1964) ïî ïîëîæåíèþ öåíòðîìåðû è êîëè÷åñòâî õðîìîñîìíûõ ïëå÷ (NF îñíîâíîå
÷èñëî).
Ðåçóëüòàòû
Rana arvalis Nillson, 1842
Ìàò åðèàë. 6 {, 2 } è 1 juv. èç Áîãóíèè, ñåâ. îêð. ã. Æèòîìèð; 2 { è 1 juv. èç îêð. ñ. Óøîìèð,
Êîðîñòåíüñêèé ð-í, Æèòîìèðñêàÿ îáë.; 2 { èç îêð. ñ. Àíäðååâêà, ×åðíÿõîâñêèé ð-í, Æèòîìèðñêàÿ îáë.
Áî ã óíèÿ. Äèïëîèäíûé íàáîð íîðìàëüíîãî êàðèîòèïà (2n) ñîñòîèò èç 24
ìàêðîõðîìîñîì, êîòîðûå ðàñïðåäåëÿþòñÿ â ðàâíîìåðíî óáûâàþùèé ïî äëèíå
ðÿä (ðèñ. 1, à). Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà: 1-ÿ, ñ 5-é ïî 7-þ, 10-ÿ è 12-ÿ
ïàðû ìåòàöåíòðè÷åñêèå, 2–4-ÿ — ñóáìåòà- è îñòàëüíûå 3 ïàðû ñóáòåëîöåíòðè-
÷åñêèå. Íà ïðåïàðàòàõ êðîâè è êîñòíîãî ìîçãà äåëÿùèåñÿ êëåòêè, ïðèãîäíûå äëÿ
àíàëèçà, ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì íîðìàëüíûì êàðèîòèïîì. ×àñòü äåëÿùèõñÿ
êëåòîê áûëà çíà÷èòåëüíî êðóïíåå îñòàëüíûõ, è õîòÿ õðîìîñîìû â íèõ ÷åòêî íå
ïðîñìàòðèâàëèñü, âèäíî áûëî, ÷òî èõ áîëüøå 24. Îñîáîãî âíèìàíèÿ çàñëóæèâàëè
ïðåïàðàòû ñåìåííèêîâ. Çäåñü äåëÿùèåñÿ êëåòêè ñïåðìàòîãîíèàëüíîãî äåëåíèÿ
âêëþ÷àëè 24, 36 (ñðàâíèòåëüíî ðåäêî), 48, 60 è 72 õðîìîñîìû.  ìîðôîëîãè÷åñ-
êîì îòíîøåíèè âñå îíè ñîîòâåòñòâîâàëè íîðìàëüíîìó êàðèîòèïó (ðèñ. 1, á, â; 2,
ä, å; òàáë. 1). Îáùåå êîëè÷åñòâî ïîëèïëîèäíûõ êëåòîê ñîñòàâëÿëî ïðèìåðíî 15%
101Õðîìîñîìíûå íàðóøåíèÿ ó áóðûõ ëÿãóøåê...
Ð
è
ñ.
1
.
Ê
àð
è
îã
ðà
ì
ì
û
R
.
ar
va
lis
a
rv
al
is
è
ç
Á
îã
óí
è
è
(
îê
ð.
ã.
Æ
è
òî
ì
è
ð)
:
à
—
ä
è
ï
ëî
è
äí
û
é
í
àá
îð
í
îð
ì
àë
üí
îã
î
êà
ðè
îò
è
ï
à
(2
n
=
24
);
á
—
ò
åò
ðà
ï
ëî
è
äí
û
é
í
àá
îð
(4
n
=
48
);
â
—
ã
åê
ñà
ï
ëî
è
äí
û
é
í
àá
îð
(
6n
=
72
),
í
à
äë
è
í
í
îì
ï
ëå
֌
5
-é
ï
àð
û
è
ì
åþ
òñ
ÿ
âò
îð
è
֒
û
å
ï
åð
åò
ÿæ
êè
.
F
ig
.
1.
K
ar
yo
gr
am
s
of
R
.
ar
va
lis
a
rv
al
is
f
ro
m
B
og
un
ia
n
ea
r
Z
hy
to
m
yr
:
a
—
d
ip
lo
id
s
et
o
f
th
e
n
or
m
al
k
ar
yo
ty
pe
(
2n
=
24
);
á
—
t
et
ra
pl
oi
d
se
t
(4
n
=
48
);
â
—
h
ex
ap
lo
id
s
et
(6
n
=
72
),
o
n
t
he
l
on
g
ar
m
o
f
th
e
5t
h
ch
ro
m
os
om
e
pa
ir
—
s
ec
on
da
ry
c
on
st
ri
ct
io
n
s.
102 Â. Â. Ìàíèëî
÷èñëà êëåòîê ñ íîðìàëüíûì êàðèîòèïîì. Ãàìåòû ìåòàôàçû I (äèàêèíåçà) è
ìåòàôàçû II ìåéîçà òàêæå ïðåäñòàâëåíû íåîáû÷íûì íàáîðîì — êîëè÷åñòâî
áèâàëåíòîâ äèàêèíåçà è õðîìîñîì ìåòàôàçû II âàðüèðóþò îò n = 13 äî 4n = 48
(ðèñ. 2, à–ã). Áîëüøîå êîëè÷åñòâî äåëÿùèõñÿ êëåòîê (íà íåêîòîðûõ ïðåïàðàòàõ
äî 15%) èìåëè íåïîëíûé íàáîð õðîìîñîì îò 20 äî 70 (àíåóïëîèäèÿ). Ïðè
ïîäñ÷åòå ïðîöåíòíîãî îòíîøåíèÿ íîðìàëüíîãî êàðèîòèïà ê ïîëèïëîèäíîìó îíè
íå ó÷èòûâàëèñü. Íà áîëüøèíñòâå ìåòàôàçíûõ ïëàñòèí íà äëèííîì ïëå÷å 5-é
ïàðû õðîìîñîì è êîðîòêîì ïëå÷å 2-é ïàðû, â òîì ÷èñëå è ïîëèïëîèäíûõ, áûëè
îáíàðóæåíû âòîðè÷íûå ïåðåòÿæêè. Âñåãî áûëî èññëåäîâàíî áîëåå 20 ïðåïàðàòîâ
è îêîëî 1000 äåëÿùèõñÿ êëåòîê.
Îêð . ñ . Àíäð å å âê à. Â îáùåé ñëîæíîñòè èññëåäîâàíî è ïðîàíàëèçèðîâà-
íî 8 õðîìîñîìíûõ ïðåïàðàòîâ è 200 äåëÿùèõñÿ êëåòîê êîñòíîãî ìîçãà è ñåìåí-
íèêîâ. Ìåòàôàçíûå ïëàñòèíêè ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê ñîäåðæàëè íîðìàëüíûé
íàáîð õðîìîñîì 2n = 24, à èõ ìîðôîëîãèÿ ñîîòâåòñòâîâàëà «íîðìàëüíîìó» êà-
ðèîòèïó (Ïåñêîâ è äð. 2004). Âìåñòå ñ òåì, êàê è â ïðåäûäóùåì ñëó÷àå, íà
ïðåïàðàòàõ ñåìåííèêîâ íàáëþäàëîñü òàêæå çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî êëåòîê ñ
ïîëèïëîèäíûì íàáîðîì õðîìîñîì. Òàê, ó ïåðâîãî èññëåäîâàííîãî ýêçåìïëÿðà
(¹ 565) äîëÿ ïîëèïëîèäíûõ êëåòîê ñïåðìàòîãîíèàëüíîãî äåëåíèÿ ñîñòàâèëà
103Õðîìîñîìíûå íàðóøåíèÿ ó áóðûõ ëÿãóøåê...
Òàáëèö à 1. Õðîìîñîìíûå íàáîðû áóðûõ ëÿãóøåê
Ta b l e 1. Karyotypes of the brown frogs
Óñëîâíûå îáî çíà÷ åíèÿ: n — ãàïëîèäíûé íàáîð õðîìîñîì; 2n — äèïëîèäíûé; 4n — òåòðà-
ïëîèäíûé; 5n — ïåíòàïëîèäíûé; 6n — ãåêñàïëîèäíûé; V — ìåòàöåíòðèê; sV — ñóáìåòàöåíòðèê;
sT — ñóáòåëîöåíòðèê; NF — îñíîâíîå ÷èñëî, ê — êîðîòêîå ïëå÷î, ä — äëèííîå ïëå÷î.
Âèä
Ìåñòî äîáû÷è
æèâîòíûõ, ãîä
Êîëè-
÷åñòâî,
ýêç
Êîëè-
÷åñòâî
õðî-
ìîñîì
Íàëè÷èå
ïîëèïëîèä
îâ è
êîëè÷åñòâî
õðîìîñîì
Õðîìîñîìíàÿ
ôîðìóëà
NF
Íîìåð ïàðû, íàëè÷èå
âòîðè÷íûõ ïåðåòÿæåê
n 2n
Rana
arvalis Áîãóíèÿ, ñåâ.
îêð. Æèòîìèða,
1998
4 {
2 +
12 24
äî 15%
4n = 48
5n = 60
6n = 72
12V+6sV+6sT
24V+12sV+12sT
30V+15sV+15sT
36V+18sV+18sT
48
96
120
144
–
2ê, 5ä
2ë, 5ä
–
îêð. ñ.
Óøîìèð,
Êîðîñòåíüñêèé
ð-í,
Æèòîìèðñêàÿ
îáë., 2000
2 {
1 juv.
12 24
10-20%
4n = 48
6n = 72
12V+6sV+6sT
24V+12sV+12sT
36V+18sV+18sT
48
96
144
–
–
–
îêð. ñ. Àíäðå-
åâêà, ×åð-
íÿõîâñêèé ð-í,
Æèòîìèðñêàÿ
îáë., 2001
2 { 12 24
10-45%
4n = 48
6n = 72
12V+6sV+6sT
24V+12sV+12sT
36V+18sV+18sT
48
96
144
–
–
–
Rana
tempo-
raria
îêð. ñ. ßñåíÿ,
Ðàõîâñêèé ð-í,
Çàêàðïàòñêàÿ
îáë., 2000
1 { 13 26
äî 30%
4n = 52
6n = 78
6V+18sV+2sT
12V+36sV+4sT
18V+54sV+6sT
52
104
156
10ä
10ä
10ä
Áîãóíèÿ, ñåâ.
îêð. Æèòîìèða,
2000, 2001
3 {
6 }
13 26
äî 20%
4n = 52
6n = 78
6V+18sV+2sT
12V+36sV+4sT
18V+54sV+6sT
52
104
156
10ä
10ä
10ä
îêð. ñ. Óøî-
ìèð, Êîðîñ-
òåíüñêèé ð-í,
Æèòîìèðñêàÿ
îáë., 2000
1 {
2 }
13 26
äî 20%
4n = 52
6n = 78
6V+18sV+2sT
12V+36sV+4sT
18V+54sV+6sT
52
104
156
10ä
10ä
10ä
10%, à òðèïëîèäíûõ è òåòðàïëîèäíûõ ãàìåò — îêîëî 20%. Ó äðóãîãî ïðåïàðàòà
(¹ 566), íàîáîðîò, ïîëèïëîèäíûõ êëåòîê ñïåðìàòîãîíèàëüíîãî äåëåíèÿ áûëî
45%, à ïîëèïëîèäíûõ ãàìåò — îêîëî 15% (òàáë. 1, ðèñ. 3).
Ñ . Óøîìèð. Èññëåäîâàëè 15 ïðåïàðàòîâ è 345 äåëÿùèõñÿ êëåòîê êðîâè,
êîñòíîãî ìîçãà è ñåìåííèêîâ. Êàê è â ïðåäûäóùåì ñëó÷àå, íà ïðåïàðàòàõ ñåìåí-
íèêîâ, íàðÿäó ñ êëåòêàìè ñ ãàïëîèäíûì íàáîðîì (n = 12), âñòðå÷àëèñü òðè-,
òåòðà- è ïîëèïëîèäíûå ñ íåïîëíûì íàáîðîì õðîìîñîì (33, 44 è ò. ä.) ãàìåòû
104 Â. Â. Ìàíèëî
Ðèñ. 2. Ìåòàôàçíûå ïëàñòèíêè R. arvalis arvalis èç Áîãóíèè (îêð. ã. Æèòîìèð): à — íîðìàëüíûé
ãàïëîèäíûé íàáîð n = 12 (ìåòàôàçà II ìåéîçà); á — äèïëîèäíûé 2n = 24 íàáîð (ìåòàôàçà II ìåéîçà);
â — íîðìàëüíûé ãàïëîèäíûé íàáîð n = 12 (äèàêèíåç) ìåòàôàçà I ìåéîçà; ã — äèïëîèäíûé 2n = 24
íàáîð (ìåòàôàçà I ìåéîçà, äèàêèíåç); ä — ìåòàôàçíàÿ ïëàñòèíêà ñ 6n = 72; å — ìåòàôàçíàÿ
ïëàñòèíêà ñ 4n = 48.
Fig. 2. Metaphase plates of R. arvalis arvalis from Bogunia near Zhytomyr: a — the normal haploid set n = 12
(metaphase of meiosis II); á — diploid set 2n = 24 (metaphase of meiosis II); â — the normal haploid set
n = 12 (metaphase of meiosis I, diakinesis); ã — diploid set 2n = 24 (metaphase of meiosis I, diakinesis);
ä — metaphase plate with 6n = 72; å- metaphase plate with 4n = 48.
105Õðîìîñîìíûå íàðóøåíèÿ ó áóðûõ ëÿãóøåê...
Ðèñ. 3. Ìåòàôàçíûå ïëàñòèíêè R. arvalis arvalis èç îêð. ñ. Óøîìèð è ñ. Àíäðååâêà: à — äèàêèíåç
(n = 12) ãàïëîèäíàÿ ãàìåòà ñàìöà èç ñ. Àíäðååâêà; á — äèàêèíåç (2n = 24) äèïëîèäíàÿ ãàìåòà ñàìöà
èç ñ. Àíäðååâêà; â — ìåòàôàçà II ìåéîçà (n = 12) ãàïëîèäíàÿ ãàìåòà ñàìöà èç ñ. Àíäðååâêà (2 êëåòêè);
ã — ìåòàôàçà II ìåéîçà (3n = 36) òðèïëîèäíàÿ ãàìåòà ñàìöà èç ñ. Àíäðååâêà; ä — ìåòàôàçíàÿ
ïëàñòèíêà íîðìàëüíîãî êàðèîòèïà. Êëåòêà ñïåðìàòîãîíèàëüíîãî äåëåíèÿ; å — ìåòàôàçíàÿ ïëàñòèíêà
òåòðàïëîèäíîé êëåòêè (4n = 48) ñïåðìàòîãîíèàëüíîãî äåëåíèÿ èç ñ. Óøîìèð; æ — ìåòàôàçíàÿ
ïëàñòèíêà ãåêñàïëîèäíîé êëåòêè (6n = 72) ñïåðìàòîãîíèàëüíîãî äåëåíèÿ èç ñ. Àíäðååâêà.
Fig. 3. Metaphase plates of R. arvalis arvalis from Ushomyr and Andreevka: à — diakinesis (n = 12), haploid
gamete of a male from Andreevka; á — diakines (2n = 24), diploid gamete of a male from Andreevka; â —
metaphase of meiosis II (n = 12), haploid gamete of a male from Andreevka (2 cells); ã — metaphase of
meiosis II (3n = 36), triploid gamete of a male from Andreevka; ä — metaphase plate of the normal
karyotype, spermatogonial cell; å — metaphase plate of a tetraploid (4n = 48) spermatogonial cell from
Ushomyr; æ — metaphase plate of a hexaploid (6n = 72) spermatogonial cell from Andreevka.
106 Â. Â. Ìàíèëî
Ð
è
ñ.
4
.
Ê
àð
è
îã
ðà
ì
ì
û
è
ì
åò
àô
àç
í
û
å
ï
ëà
ñò
è
í
êè
R
.
te
m
po
ra
ri
a:
à
—
ê
àð
è
îã
ðà
ì
ì
à
äè
ï
ëî
è
äí
îã
î
í
àá
îð
à
2n
=
26
è
ç
îê
ð.
ñ.
ß
ñå
í
ü;
á
—
ê
àð
è
îã
ðà
ì
ì
à
òå
òð
àï
ëî
è
äí
îã
î
í
àá
îð
à
è
ç
îê
ð.
ñ.
ß
ñå
í
ü;
â
—
í
åï
îë
í
àÿ
ì
åò
àô
àç
í
àÿ
ï
ëà
ñò
è
í
êà
(
àí
åó
ï
ëî
è
äè
ÿ)
X
n
=
60
è
ç
Ç
àê
àð
ï
àò
üÿ
;
ã
—
ã
åê
ñà
ï
ëî
è
äí
àÿ
ì
åò
àô
àç
í
àÿ
ï
ëà
ñò
è
í
êà
6
n
=
78
è
ç
ñ.
Ó
ø
îè
ð.
F
ig
.
4.
K
ar
yo
gr
am
s
an
d
m
et
ap
ha
se
p
la
te
s
of
R
.
te
m
po
ra
ri
a:
à
—
k
ar
yo
gr
am
o
f
th
e
di
pl
oi
d
se
t
2n
=
26
f
ro
m
Y
as
en
ya
;
á
—
k
ar
yo
gr
am
o
f
th
e
te
tr
ap
lo
id
s
et
f
ro
m
t
he
s
am
e
si
te
;
â
—
i
n
co
m
pl
et
e
(a
n
eu
pl
oi
d)
m
et
ap
ha
se
p
la
te
X
n
=
60
f
ro
m
Z
ak
ar
pa
ts
ky
R
eg
io
n
;
ã
—
h
ex
ap
lo
id
m
et
ap
ha
se
p
la
te
6
n
=
78
f
ro
m
U
sh
om
yr
.
(òàáë. 1, ðèñ. 3). Òî÷íî òàêàÿ æå êàðòèíà íàáëþäàëàñü è â îòíîøåíèè ìèòîòè-
÷åñêèõ êëåòîê ñïåðìàòîãîíèàëüíîãî äåëåíèÿ. Íåîáõîäèìî òàêæå îòìåòèòü, ÷òî
íà ïðåïàðàòàõ îò æèâîòíûõ ýòîé ïîïóëÿöèè âñòðå÷àëîñü áîëüøîå êîëè÷åñòâî
äåëÿùèõñÿ êëåòîê ñ ïëîõèì ðàçáðîñîì õðîìîñîì, ÷òî çàòðóäíÿëî èõ ïîäñ÷åò è
îïðåäåëåíèå ïðîöåíòà âñòðå÷àåìîñòè ïîëèïëîèäíûõ êëåòîê. Âñåãî áûëî èññëå-
äîâàíî 15 ïðåïàðàòîâ è 345 äåëÿùèõñÿ êëåòîê.
Rana temporaria L., 1758
Ìàò åðèàë. { èç îêð. ñ. ßñåíÿ, Ðàõîâñêîãî ð-í, Çàêàðïàòñêîé îáë., (800 ì); 3 { è 6 } èç Áî-
ãóíèè, ñåâ. îêð. ã. Æèòîìèð; { è } èç îêð. ñ. Óøîìèð, Êîðîñòåíüñêîãî ð-í, Æèòîìèðñêîé îáë.
Îêð . ñ . ß ñ åíÿ. Èññëåäîâàëè ïðåïàðàòû êðîâè è ñåìåííèêîâ îò îäíîãî
æèâîòíîãî, äîáûòîãî íà âûñîòå 800 ì (õðåáåò Óðäó Ôëàâàí÷óê). Íà ïðåïàðàòàõ
êðîâè âñå äåëÿùèåñÿ êëåòêè èìåëè «íîðìàëüíûé» êàðèîòèï (2n = 26). Âñå õðî-
ìîñîìû äâóïëå÷èå, äåëÿòñÿ íà äâå ãðóïïû: ïåðâàÿ — êðóïíûå, âêëþ÷àåò 1–5-þ
ïàðû, âòîðàÿ — ìåëêèå, ñ 6-é ïî 13-þ ïàðû. ×åòêîãî ðàçðûâà ïî âåëè÷èíå ìåæäó
êðóïíûìè è ìåëêèìè õðîìîñîìàìè íåò, äëèíà èõ ðàâíîìåðíî óáûâàåò. Ìîðôî-
ëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà êàðèîòèïà: 1-ÿ, 5-ÿ è 9-ÿ ïàðû — ìåòà-, 8-ÿ —
ñóáòåëî-, îñòàëüíûå 9 ïàð ñóáìåòàöåíòðèêè, îñíîâíîå ÷èñëî NF = 52 (ðèñ. 4,
òàáë. 1). Âñåãî áûëî èññëåäîâàíî 6 ïðåïàðàòîâ è 300 äåëÿùèõñÿ êëåòîê. Íà
äëèííîì ïëå÷å 10-é ïàðû ÷åòêî ïðîñìàòðèâàëèñü âòîðè÷íûå ïåðåòÿæêè.
Íà ïðåïàðàòàõ ñåìåííèêîâ êàðèîëîãè÷åñêàÿ êàðòèíà ñõîäíà ñ òîé, ÷òî
íàáëþäàëàñü ó R. arvalis, îòìå÷àåòñÿ ÿâëåíèå ñìåøàííîé ïîëèïëîèäèçàöèè
(ìèêñîïëîèäèè) êàê â ãàìåòàõ, òàê è â êëåòêàõ ñïåðìàòîãîíèàëüíîãî äåëåíèÿ.
Ìîðôîëîãèÿ õðîìîñîì ñîîòâåòñòâóåò «íîðìàëüíîìó» êàðèîòèïó (ðèñ. 4, òàáë. 1).
Îáùåå êîëè÷åñòâî ïîëèïëîèäíûõ êëåòîê ñïåðìàòîãîíèàëüíîãî äåëåíèÿ
ñîñòàâëÿëî îêîëî 30% êëåòîê ñ äèïëîèäíûì íàáîðîì õðîìîñîì.
Áî ã óíèÿ è ñ . Óøîìèð. Èññëåäîâàëè ïðåïàðàòû êðîâè, êîñòíîãî ìîçãà
è ñåìåííèêîâ. Êàê è â ïðåäûäóùåé ïîïóëÿöèè, íà ïðåïàðàòàõ êðîâè è êîñòíîãî
ìîçãà äåëÿùèåñÿ êëåòêè èìåëè 26 õðîìîñîì, õîòÿ áûëî äîñòàòî÷íî ìíîãî êëåòîê
ñ ïëîõèì ðàçáðîñîì ñêëååííûõ õðîìîñîì, êîëè÷åñòâî êîòîðûõ ïðåâûøàëî 26.
Ïðåïàðàòû ñåìåííèêîâ ñîäåðæàëè çíà÷èòåëüíî ìåíüøèé, ÷åì â ïðåäûäóùåì
ñëó÷àå ïðîöåíò ïîëèïëîèäíûõ êëåòîê (îêîëî 20%). Èññëåäîâàíî 32 ïðåïàðàòà è
áîëåå 1000 äåëÿùèõñÿ êëåòîê. Íà íåêîòîðûõ ïðåïàðàòàõ òàêèõ êëåòîê áûëî òàê
ìíîãî, ÷òî èõ ïîäñ÷åò âûçûâàë çàòðóäíåíèå. Íà äëèííîì ïëå÷å 10-é ïàðû òàêæå
ôèêñèðîâàëèñü âòîðè÷íûå ïåðåòÿæêè (ðèñ. 4, òàáë. 1).
Îáñóæäåíèå è âûâîäû
Èññëåäîâàíèå êàðèîòèïîâ áóðûõ ëÿãóøåê èç 8 îáëàñòåé Óêðàèíû ïîêàçàëî,
÷òî äèïëîèäíûé õðîìîñîìíûé íàáîð (íîðìàëüíûé êàðèîòèï) âêëþ÷àåò 24 õðî-
ìîñîìû äëÿ Rana arvalis è 26 — äëÿ Rana temporaria (Ïåñêîâ è äð., 2004).
Ïîëó÷åííûå íàìè ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé æèòîìèðñêîé è çàêàðïàòñêîé ïîïó-
ëÿöèé ýòèõ âèäîâ àìôèáèé íåîæèäàííû è íåòèïè÷íû äëÿ ðàíèä. Ïîñêîëüêó ýòà
ãðóïïà î÷åíü äðåâíÿÿ è êîíñåðâàòèâíàÿ, òî ïðåäïîëîæåíèå î êàêèõ ëèáî ýâîëþ-
öèîííûõ ïðîÿâëåíèÿõ èëè âèäîîáðàçîâàíèè ìàëîâåðîÿòíî. Ñêîðåå âñåãî, îáíà-
ðóæåííîå íàìè îòêëîíåíèå îò íîðìû (ìèêñîïëîèäèÿ, àíåóïëîèäèÿ è ò. ä.) íà
ïðåïàðàòàõ ñåìåííèêîâ îïðåäåëÿåòñÿ, íà íàø âçãëÿä, ýêîëîãè÷åñêèìè ôàêòîðà-
ìè, òåì áîëåå ÷òî òàêèå ôàêòîðû äåéñòâóþò â ïåðâóþ î÷åðåäü íà ãåíåðàòèâíûå
êëåòêè (Ìèòðî÷åíêî è äð., 1999).
Íåñìîòðÿ íà ïðèìåíåíèå ôèòîãåìàããëþòèíèíà, ïðèãîäíûõ äëÿ èññëåäîâà-
íèÿ äåëÿùèõñÿ êëåòîê íà ïðåïàðàòàõ êðîâè è êîñòíîãî ìîçãà áûëî ìàëî, áîëü-
øèíñòâî èç íèõ õàðàêòåðèçîâàëèñü ïëîõèì ðàçáðîñîì õðîìîñîì, ÷òî çàòðóäíÿëî
ïîäñ÷åò, ëèáî õðîìîñîìû áûëè ñêëååíû â îáùóþ ìàññó (èìåëè âèä èíòåðôàç-
107Õðîìîñîìíûå íàðóøåíèÿ ó áóðûõ ëÿãóøåê...
íîãî ÿäðà èíîãäà ñ íåðîâíûìè êðàÿìè). ×àñòü ìåòàôàçíûõ ïëàñòèíîê ñîñòîÿëà
èç îòäåëüíûõ õðîìîíåì, ïåðåïëåòåííûõ ìåæäó ñîáîé.
Î÷åíü èíòåðåñíàÿ ñèòóàöèÿ ñêëàäûâàåòñÿ è ñî âòîðè÷íûìè ïåðåòÿæêàìè.
Ïî äàííûì Â. Ô. Îðëîâîé è ñîàâòîðîâ (1977), êàðèîòèï R. arvalis èç Ïîëüøè,
Øâåöèè, Ãåðìàíèè, Ðîññèè (Ìîðäîâèÿ), Âåíãðèè è Ëàòâèè âêëþ÷àåò 24 äâóïëå-
÷èå õðîìîñîìû. Íà êîðîòêîì ïëå÷å 6-é ïàðû èç Øâåöèè è êîðîòêîì ïëå÷å 2-é
ïàðû èç Ãåðìàíèè èìåþòñÿ âòîðè÷íûå ïåðåòÿæêè. Ïî íàøèì æå äàííûì (òàáë. 1,
ðèñ. 1, 2), âòîðè÷íûå ïåðåòÿæêè ÷åòêî ïðîñìàòðèâàëèñü â áîëüøèíñòâå ìåòà-
ôàçíûõ ïëàñòèí íà äëèííîì ïëå÷å 5-é ïàðû è êîðîòêîì ïëå÷å 2-é ïàðû. Ïî
äàííûì òåõ æå àâòîðîâ, â êàðèîòèïå R. temporaria, ñîñòîÿùåì èç 26 äâóïëå÷èõ
õðîìîñîì, èç Øâåöèè, — íà äëèííîì ïëå÷å 2-é ïàðû, à èç Ìîñêîâñêîé îáë.,
Ôðàíöèè è Èòàëèè, òàê æå, êàê è ïî íàøåìó îïèñàíèþ, âòîðè÷íàÿ ïåðåòÿæêà
íàõîäèòñÿ íà äëèííîì ïëå÷å 10-é ïàðû.
Íà ïðåïàðàòàõ ñåìåííèêîâ ïîëîâûå õðîìîñîìû íå èäåíòèôèöèðîâàíû.
Áîëåå äåòàëüíûé àíàëèç ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ èññëåäîâàíèé êàðèîòèïîâ
àìôèáèé ðîäà Rana èç Æèòîìèðñêîé è Çàêàðïàòñêîé îáëàñòåé áóäåò íàìè âû-
ïîëíåí â ñëåäóþùåì ñîîáùåíèè, ïîñâÿùåííîì îïèñàíèþ õðîìîñîìíûõ íàáîðîâ
çåëåíûõ ëÿãóøåê. Òàì æå ìû ïîïûòàåìñÿ áîëåå äåòàëüíî ðàçîáðàòüñÿ â õàðàêòåðå
îáíàðóæåííûõ õðîìîñîìíûõ èçìåíåíèé, à òàêæå ïðè÷èíàõ è ìåõàíèçìàõ èõ âîç-
íèêíîâåíèÿ.
Àâòîð âûðàæàåò áëàãîäàðíîñòü Ð. Ê. Ìåëüíè÷åíêî è À. Â. Ãàðáàðó (Æèòîìèðñêèé ïåäàãîãè÷åñ-
êèé óíèâåðñèòåò) çà ïîìîùü â ñáîðå ìàòåðèàëà.
Èçðàýëü Þ. À. Ýêîëîãèÿ è êîíòðîëü ñîñòîÿíèÿ ïðèðîäíîé ñðåäû. — Ë. : Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1986. — 560 ñ.
Èëüåíêî À. È., Êðàïèâêî Ò.Ï. Ýêîëîãèÿ æèâîòíûõ â ðàäèàöèîííîì áèîãåîöåíîçå. — Ì. : Ìèð,
1989. — 224 ñ.
Êîâàëüñêèé Â. Â. Ãåîõèìè÷åñêàÿ ýêîëîãèÿ. — Ì. : Íàóêà, 1974. — 298 ñ.
Êîðáóò Ã. Î. Ãåîëîã³÷íà áóäîâà Æèòîìèðùèíè. — Æèòîìèð, 1998. — 16 ñ.
Êîðáóò Ã. À., Êîñòðèöà Í. Å., Ðåìåçîâà Å. À. Ãåîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå è ïîëåçíûå èñêîïàåìûå
Æèòîìèðñêîé îáëàñòè // Çá. Óðàë â ì³í³àòþð³. Ïðèðîäí³ áàãàòñòâà Æèòîìèðùèíè, ¿õ âèâ÷åííÿ
òà ïåðñïåêòèâè âèêîðèñòàííÿ. — Æèòîìèð, 1996. — Ñ. 6–20.
Ìàêãðåãîð Ã., Âàðëè Äæ. Ìåòîäû ðàáîòû ñ õðîìîñîìàìè æèâîòíûõ. — Ì. : Ìèð, 1986. — 272 ñ.
Ìàíèëî Â. Â. Êàðèîòèïû ãåêêîíîâ ðîäîâ Alsophylax è Crossobamon // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1986. — ¹ 5. —
Ñ. 46–54.
Ìàí³ëî Â. Â. Ïîë³ïëî³ä³ÿ — åêîëîã³÷íèé ñèãíàë? // ³ñí. ÍÀÍ Óêðà¿íè. — 2000. — ¹ 5. — Ñ. 52–53.
Ìèòðî÷åíêî Â. Â., Êèðè÷åíêî Î. ²., Êó÷ìà Ì. Ä. Âïëèâ ïðîíèêàþ÷î¿ ðàä³àö³¿ íà ë³ñîâ³ íàñàäæåííÿ //
Îñíîâè ë³ñîâî¿ ðàä³îåêîëî㳿. — Êè¿â, 1999. — Ñ. 52–74.
Îðëîâà Â. Ô., Áàõàðåâ Â. À., Áîðêèí Ë. ß. Êàðèîòèïû íåêîòîðûõ áóðûõ ëÿãóøåê Åâðàçèè è
òàêñîíîìè÷åñêèé àíàëèç êàðèîòèïîâ âñåé ãðóïïû // Ãåðïåòîë. ñá. — Ë., 1977. — Ñ. 81–103. —
(Òð. Çîîë. Èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ; Ò. 74).
Ïåñêîâ Â. Í., Êîöåðæèíñêàÿ È. Ì., Ìàíèëî Â. Â., Ïèñàíåö Å. Ì. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ
è äèàãíîñòèêà Rana arvalis, R. temporaria è R. dalmatina íà òåððèòîðèè Óêðàèíû //
Âåñòí. çîîëîãèè. — 2004. — 38, ¹6 — Ñ. 29-40.
Ïåòðîâ Â. Ñ., Øàðûãèí Ñ. À. Î âîçìîæíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ àìôèáèé è ðåïòèëèé äëÿ èíäèêàöèè
çàãðÿçíåíèÿ îêðóæàþùåé ñðåäû // Íàçåìíûå è âîäíûå ýêîñèñòåìû. — Ãîðüêèé : Èçä-âî ÃÃÓ,
1981, — Âûï. 4. — Ñ. 41–48.
Ïîäêóð Ï. Ï. ̳ãðàö³ÿ ðàä³îíóêë³ä³â ó á³îñôåð³ // Îñíîâè ë³ñîâî¿ ðàä³îåêîëî㳿. — Êè¿â, 1995. — Ñ. 35–51.
Ïÿñòîëîâà Î. À., Áóãàåâà Å. À., Áîëüøàêîâ Â. Í. Ëè÷èíêè àìôèáèé êàê áèîèíäèêàòîðû çàãðÿçíåíèÿ
ñðåäû // Âîïð. ãåðïåòîë. — Ë. : Íàóêà, 1981. — Ñ. 112.
Øàðûãèí Ñ. À. Ñîäåðæàíèå ìèêðîýëåìåíòîâ â îðãàíèçìå îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè // Ìàòåðèàëû ê III
Âñåñîþç. ñîâåù. «Âèä è åãî ïðîäóêòèâíîñòü â àðåàëå». — Âèëüíþñ, 1980. — Ñ. 78–80.
Øàðûãèí Ñ. À. Ãåîõèìè÷åñêàÿ ýêîëîãèÿ è ïîëèìîðôèçì íåêîòîðûõ àìôèáèé è ðåïòèëèé //
Ôèçèîëîãè÷åñêàÿ è ïîïóëÿöèîííàÿ ýêîëîãèÿ. — Ñàðàòîâ : Èçä-âî ÑÃÓ, 1983. — Ñ. 41–43.
Øàðûãèí Ñ. À. Ãåîõèìè÷åñêàÿ ýêîëîãèÿ è âîïðîñû ãåíåòèêè àìôèáèé è ðåïòèëèé // V ñúåçä
ãåíåòèêîâ è ñåëåêöèîíåðîâ Óêðàèíû. — Êèåâ, 1986. — Ñ. 122–123.
Øàðûãèí Ñ. À. Æèâûå èíäèêàòîðû ñðåäû // Íåïîñåäà. — 1996. — ¹ 3 (36). — Ñ. 10–13.
Ford C. E., Hamerton J. L. A colchicines hipotonic citrate squash sequence for mammalian chromosomes //
Stain Technology. — 1956. — 31, N 6. — P. 247–251.
Levan A., Fredga K., Sandberg A. Nomenclature for centromeric position on chromosomes // Hereditas. —
1964. — N 52. — P. 201–220.
108 Â. Â. Ìàíèëî
|