Внутрипопуляционная дифференциация зайца-русака (Lepus europaeus) на территории Полесья и Лесостепи Украины
Изучена внутрипопуляционная дифференциация зайца-русака по пропорциям черепа. Установлено, что в популяциях с территории Полесья и Лесостепи Украины русаки представлены тремя основными экотипами. В порядке уменьшения степени развития жевательного аппарата их можно расположить в такой последовательно...
Saved in:
| Date: | 2006 |
|---|---|
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Національний Науково-природничий музей НАН України
2006
|
| Online Access: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/10014 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Внутрипопуляционная дифференциация зайца-русака (Lepus europaeus) на территории Полесья и Лесостепи Украины / В.Н. Песков, Л.С. Шевченко // Збірник праць Зоологічного музею. — 2006. — Вип. 38. — С. 97–112. — Бібліогр.: 34 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-10014 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-100142010-07-22T12:01:33Z Внутрипопуляционная дифференциация зайца-русака (Lepus europaeus) на территории Полесья и Лесостепи Украины Песков, В.Н. Шевченко, Л.С. Изучена внутрипопуляционная дифференциация зайца-русака по пропорциям черепа. Установлено, что в популяциях с территории Полесья и Лесостепи Украины русаки представлены тремя основными экотипами. В порядке уменьшения степени развития жевательного аппарата их можно расположить в такой последовательности: лесной, лесостепной и степной экотипы. Детально анализируются степень и характер их морфологической дифференциации. Обсуждаются возможные причины внутрипопуляционной дифференциации зайца-русака на три указанных экотипа. Досліджено внутрішньопопуляційну диференціацію зайця-русака за пропорціями черепу. Установлено, що в популяціях з території Полісся та Лісостепу України русаки представлені трьома основними екотипами. За зменшенням ступеня розвитку жувального апарату їх можна розмістити у такій послідовності: лісний, лісостеповий та степовий екотипи. Детально аналізуються ступінь та характер їхньої морфологічної диференціації. Обговорюються можливі причини внутрішньопопуляційної диференціації зайця-русака на три зазначені екотипи. Intrapopulation differentiation by skull proportions of L. europaeus was studied. It has been prooved that there are three major ecotypes in Ukrainian Polesye (Forest nature areas) and Lesostep (Forest-step nature areas) populations. In the descending order of masticatory apparatus development these ecotypes could be placed in the following sequence: forest, forest-steppe and steppe. Degree and character of their morphological differentiation are studied in detailed manner. Possible causes of intrapopulation differentiation by three above ecotypes are discussed. 2006 Article Внутрипопуляционная дифференциация зайца-русака (Lepus europaeus) на территории Полесья и Лесостепи Украины / В.Н. Песков, Л.С. Шевченко // Збірник праць Зоологічного музею. — 2006. — Вип. 38. — С. 97–112. — Бібліогр.: 34 назв. — рос. 0132-1102 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/10014 599.325: [591.4+591.524] (477) ru Національний Науково-природничий музей НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| description |
Изучена внутрипопуляционная дифференциация зайца-русака по пропорциям черепа. Установлено, что в популяциях с территории Полесья и Лесостепи Украины русаки представлены тремя основными экотипами. В порядке уменьшения степени развития жевательного аппарата их можно расположить в такой последовательности: лесной, лесостепной и степной экотипы. Детально анализируются степень и характер их морфологической дифференциации. Обсуждаются возможные причины внутрипопуляционной дифференциации зайца-русака на три указанных экотипа. |
| format |
Article |
| author |
Песков, В.Н. Шевченко, Л.С. |
| spellingShingle |
Песков, В.Н. Шевченко, Л.С. Внутрипопуляционная дифференциация зайца-русака (Lepus europaeus) на территории Полесья и Лесостепи Украины |
| author_facet |
Песков, В.Н. Шевченко, Л.С. |
| author_sort |
Песков, В.Н. |
| title |
Внутрипопуляционная дифференциация зайца-русака (Lepus europaeus) на территории Полесья и Лесостепи Украины |
| title_short |
Внутрипопуляционная дифференциация зайца-русака (Lepus europaeus) на территории Полесья и Лесостепи Украины |
| title_full |
Внутрипопуляционная дифференциация зайца-русака (Lepus europaeus) на территории Полесья и Лесостепи Украины |
| title_fullStr |
Внутрипопуляционная дифференциация зайца-русака (Lepus europaeus) на территории Полесья и Лесостепи Украины |
| title_full_unstemmed |
Внутрипопуляционная дифференциация зайца-русака (Lepus europaeus) на территории Полесья и Лесостепи Украины |
| title_sort |
внутрипопуляционная дифференциация зайца-русака (lepus europaeus) на территории полесья и лесостепи украины |
| publisher |
Національний Науково-природничий музей НАН України |
| publishDate |
2006 |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/10014 |
| citation_txt |
Внутрипопуляционная дифференциация зайца-русака (Lepus europaeus) на территории Полесья и Лесостепи Украины / В.Н. Песков, Л.С. Шевченко // Збірник праць Зоологічного музею. — 2006. — Вип. 38. — С. 97–112. — Бібліогр.: 34 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT peskovvn vnutripopulâcionnaâdifferenciaciâzajcarusakalepuseuropaeusnaterritoriipolesʹâilesostepiukrainy AT ševčenkols vnutripopulâcionnaâdifferenciaciâzajcarusakalepuseuropaeusnaterritoriipolesʹâilesostepiukrainy |
| first_indexed |
2025-07-02T11:56:37Z |
| last_indexed |
2025-07-02T11:56:37Z |
| _version_ |
1836536192611385344 |
| fulltext |
Çá³ðíèê ïðàöü Çîîëîã³÷íîãî ìóçåþ, ¹ 38: 97–112, 2006
© Â. Í. Ïåñêîâ, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî, 2006
ÓÄÊ 599.325: [591.4+591.524] (477)
ÂÍÓÒÐÈÏÎÏÓËßÖÈÎÍÍÀß ÄÈÔÔÅÐÅÍÖÈÀÖÈß
ÇÀÉÖÀ-ÐÓÑÀÊÀ (LEPUS EUROPAEUS)
ÍÀ ÒÅÐÐÈÒÎÐÈÈ ÏÎËÅÑÜß È ËÅÑÎÑÒÅÏÈ ÓÊÐÀÈÍÛ
Â. Í. Ïåñêîâ1, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî2
1Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01030 Óêðàèíà;
2Íàöèîíàëüíûé íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01030 Óêðàèíà.
Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà (Lepus europaeus) íà òåððèòîðèè Ïîëåñüÿ è
Ëåñîñòåïè Óêðàèíû. Ïåñêîâ Â. Í., Øåâ÷åíêî Ë. Ñ. — Èçó÷åíà âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôå-
ðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà. Óñòàíîâëåíî, ÷òî â ïîïóëÿöèÿõ ñ òåððèòîðèè
Ïîëåñüÿ è Ëåñîñòåïè Óêðàèíû ðóñàêè ïðåäñòàâëåíû òðåìÿ îñíîâíûìè ýêîòèïàìè. Â ïîðÿäêå
óìåíüøåíèÿ ñòåïåíè ðàçâèòèÿ æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà èõ ìîæíî ðàñïîëîæèòü â òàêîé ïîñëåäî-
âàòåëüíîñòè: ëåñíîé, ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé ýêîòèïû. Äåòàëüíî àíàëèçèðóþòñÿ ñòåïåíü è
õàðàêòåð èõ ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè. Îáñóæäàþòñÿ âîçìîæíûå ïðè÷èíû âíóòðèïî-
ïóëÿöèîííîé äèôôåðåíöèàöèè çàéöà-ðóñàêà íà òðè óêàçàííûõ ýêîòèïà.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: çàÿö-ðóñàê, âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ, âíóòðèïîïóëÿöèîí-
íûå ãðóïïû, ïðîïîðöèè ÷åðåïà, ýêîòèïû.
Intrapopulational Differentiation of the European brown hare (Lepus europaeus) in Ukrainian Polesye and
Lesostep. Peskov V. N. Shevchenko L. S. — Intrapopulation differentiation by skull proportions of L.
europaeus was studied. It has been prooved that there are three major ecotypes in Ukrainian Polesye
(Forest nature areas) and Lesostep (Forest-step nature areas) populations. In the descending order of
masticatory apparatus development these ecotypes could be placed in the following sequence: forest,
forest-steppe and steppe. Degree and character of their morphological differentiation are studied in
detailed manner. Possible causes of intrapopulation differentiation by three above ecotypes are discussed.
Ke y wo r d s: European brown hare, intrapopulation differentiation, intrapopulation groups, skull pro-
portions, ecotypes.
Ââåäåíèå
Ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ çàéöåâûõ â öåëîì è çàéöà-ðóñàêà â ÷àñòíîñòè äî
íåäàâíåãî âðåìåíè áûëè ñâÿçàíû ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî ñ èçó÷åíèåì ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè,
ñèñòåìàòèêè è ôèëîãåíèè ýòîé ãðóïïû æèâîòíûõ (Ðîññîëèìî, 1979; Àâåðüÿíîâ, 1994, 1999;
Angermann, 1983; Corbet, 1983 è ìí. äð.). Â ïîñëåäíèå ãîäû â ýòîé îáëàñòè ñ óñïåõîì èñïîëüçóþòñÿ
ñîâðåìåííûå ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå ìåòîäû (ñì., íàïðèìåð, Hartl et al., 1993), èìåþùèå
çíà÷èòåëüíî áîëüøèå ðàçðåøàþùèå âîçìîæíîñòè è ïîýòîìó ñóùåñòâåííî ïîòåñíèâøèå â òåðèîëîãè-
÷åñêîé ñèñòåìàòèêå òðàäèöèîííûå ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèå ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ. Ìåæäó òåì,
êàê èçâåñòíî, îòáîð èäåò ïî ôåíîòèïàì è â êîíå÷íîì èòîãå âåäåò ê ñîçäàíèþ ïîìåõîóñòîé÷èâîãî
îíòîãåíåçà, ðåàëèçóþùåãî ýòîò ôåíîòèï (Øèøêèí, 1988). Â ýòîé ñâÿçè ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî
ðåçóëüòàòû ëþáûõ èññëåäîâàíèé, âûïîëíåííûõ ñ èñïîëüçîâàíèåì ñàìûõ ñîâðåìåííûõ ìåòîäîâ,
áóêâàëüíî «ïîâèñàþò» â âîçäóõå, åñëè îíè íå íàõîäÿò àäåêâàòíîãî ìîðôîôóíêöèîíàëüíîãî èëè
ýêîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêîãî îáúÿñíåíèÿ â ðàìêàõ ñîâðåìåííîé òåîðèè àäàïòèâíîé ýâîëþöèè, ïîýòîìó
ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèé ïîäõîä äî ñèõ ïîð ïðîäîëæàåò îñòàâàòüñÿ âåñüìà âîñòðåáîâàííûì.
Ïîñëåäíåå îñîáåííî î÷åâèäíî â ñâÿçè ñ èíòåðåñíûìè è âàæíûìè ðåçóëüòàòàìè, ïîëó÷åííûìè â
îáëàñòè èçó÷åíèÿ âíóòðèïîïóëÿöèîííîãî ïîëèìîðôèçìà íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ (Åâñèêîâ è äð., 1999;
Íèêîëàåâà, 1986; Îëåíåâ, 2002; Ðåàëèçàöèÿ…, 2003; Smartt, Lemen, 1980). Áëàãîäàðÿ ýòèì è ðÿäó
äðóãèõ èññëåäîâàíèé ïîêàçàíî, ÷òî ïðèðîäíûå ïîïóëÿöèè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ ñîñòîÿò èç
ìîðôîëîãè÷åñêè è ýêîëîãè÷åñêè äèñêðåòíûõ ãðóïï îñîáåé, êîòîðûå âûïîëíÿþò èíîãäà äèàìåòðàëüíî
ïðîòèâîïîëîæíûå ôóíêöèè ïî ïîääåðæàíèþ ñòàáèëüíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ òîãî èëè èíîãî
áèîëîãè÷åñêîãî âèäà â ñòðóêòóðå ñîîòâåòñòâóþùèõ ýêîñèñòåì. Çàéöåâûå â ýòîì ïëàíå äî ñèõ ïîð
îñòàþòñÿ ïðàêòè÷åñêè ñîâåðøåííî íå èçó÷åííîé ãðóïïîé ìëåêîïèòàþùèõ.
Èñõîäÿ èç ñêàçàííîãî, öåëüþ íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ áûëî èçó÷åíèå âíóòðèïîïóëÿöèîííîé
äèôôåðåíöèàöèè çàéöà-ðóñàêà â ïîëåññêîé è ëåñîñòåïíîé ïðèðîäíûõ çîíàõ Óêðàèíû, ãäå ýòîò âèä
íàñåëÿåò â òîì ÷èñëå è íåõàðàêòåðíûå äëÿ íåãî çàêðûòûå ëåñíûå áèîòîïû. Ñòàâÿ ïåðåä ñîáîþ òàêóþ
çàäà÷ó, ìû èñõîäèëè èç òîãî, ÷òî «… ïðåäñòàâëåíèå îá îáùèõ çàêîíàõ èçìåí÷èâîñòè âèäà ìîæåò áûòü
ïîëó÷åíî ëèøü íà îñíîâå èçó÷åíèÿ âñåõ ôîðì ïðîÿâëåíèé âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè â èõ
åäèíñòâå» (Øâàðö, 1977, ñ. 279). Ïîýòîìó íàñòîÿùóþ ðàáîòó ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê ïðîäîëæåíèå
ðàíåå íà÷àòûõ íàìè èññëåäîâàíèé ïî èçó÷åíèþ âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè çàéöà-ðóñàêà
(Øåâ÷åíêî, Ïåñêîâ, 2005).
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ôåíîòèïè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå çàéöà-ðóñàêà â ïîëåññêîé (42 ñàìêè, 70 ñàìöîâ) è ëåñîñòåïíîé
(54 ñàìêè, 54 ñàìöà) ïðèðîäíûõ çîíàõ Óêðàèíû èçó÷àëè íà îñíîâå àíàëèçà êðàíèîìåòðè÷åñêîãî
ìàòåðèàëà, ïîëó÷åííîãî â ðåçóëüòàòå îáðàáîòêè ÷åðåïîâ èç íàó÷íûõ êîëëåêöèé çîîëîãè÷åñêèõ ìóçååâ
Íàöèîíàëüíîãî íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÀÍ Óêðàèíû è Êèåâñêîãî íàöèîíàëüíîãî
óíèâåðñèòåòà èìåíè Òàðàñà Øåâ÷åíêî. Âûáîð èìåííî ýòèõ äâóõ ãåîãðàôè÷åñêèõ âûáîðîê äëÿ
èçó÷åíèÿ âíóòðèïîïóëÿöèîííîãî ïîëèìîðôèçìà îáóñëîâëåí ìîðôîëîãè÷åñêîé áëèçîñòüþ çàéöåâ-
ðóñàêîâ ïîëåññêîãî è ëåñîñòåïíîãî ðåãèîíîâ (Øåâ÷åíêî, Ïåñêîâ, 2005).  êà÷åñòâå êîíòðîëÿ äëÿ
ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ èñïîëüçîâàëè âûáîðêè ñàìöîâ (n = 49) è ñàìîê (n = 31) çàéöà-ðóñàêà èç
ñòåïíîé ïîïóëÿöèè.  îáùåé ñëîæíîñòè áûëî îáðàáîòàíî 300 ÷åðåïîâ, êàæäûé èç êîòîðûõ èçìåðÿëè
øòàíãåíöèðêóëåì ñ òî÷íîñòüþ äî 0,1 ìì ïî 21 êðàíèàëüíîìó ïðèçíàêó (òàáë. 1).
Äëÿ ïåðåõîäà îò àáñîëþòíûõ ëèíåéíûõ ïðîìåðîâ ÷åðåïà ê åãî ïðîïîðöèÿì (ñîðàçìåðíîñòè
ðàçëè÷íûõ åãî ÷àñòåé è ýëåìåíòîâ) èñõîäíûå àáñîëþòíûå çíà÷åíèÿ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ äâàæäû
íîðìèðîâàëè (Ìåææåðèí è äð., 1991). Ïðåîáðàçîâàíèå èñõîäíûõ çíà÷åíèé m êðàíèàëüíûõ
ïðèçíàêîâ â âûáîðêå èç n îñîáåé (ìàòðèöà m x n) ìîæíî ïîÿñíèòü íà ñëåäóþùåé ñõåìe:
Ìàòðèöà Ìàòðèöà çíà÷åíèé, Ìàòðèöà çíà÷åíèé,
èñõîäíûõ çíà÷åíèé íîðìèðîâàííûõ ïî íîðìèðîâàííûõ ïî
ïðèçíàêîâ ñòîëáöàì (ïðèçíàêàì) ñòðîêàì (îñîáÿì)
X11, X12, … X1i, … X1m Y11, Y12, … Y1i, … Y1m Z11, Z12, … Z1i, … Z1m
X21, X22, … X2i, … X2m (1) Y21, Y22, … Y2i, … Y2m (2) Z11, Z12, … Z1i, … Z1m
............................................... ............................................. ............................................
Xj1, Xj2, … Xji, … Xjm Yj1, Yj2, … Yji, … Yjm Zj1, Zj2, … Zji, … Zjm
Xn1, Xn2, … Xni, … Xnm Yn1, Yn2, … Yni, … Ynm Zn1, Zn2, … Zni, … Znm
98 Â. Í. Ïåñêîâ, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî
Òàáëèö à 1. Ïðîìåðû ÷åðåïà è çóáîâ, èñïîëüçîâàííûå â äàííîì èññëåäîâàíèè
Ta b l e 1. Skull and teeth measurements used in the article
1 LCr îáùàÿ äëèíà ÷åðåïà
2 LCb êîíäèëîáàçàëüíàÿ äëèíà ÷åðåïà
3 LCr(Bas) îñíîâíàÿ äëèíà ÷åðåïà
4 Dia äëèíà äèàñòåìû âåðõíåé ÷åëþñòè
5 LPal äëèíà íåáíîé êîñòè
6 BPal øèðèíà íåáíîé êîñòè
7 Zyg ñêóëîâàÿ øèðèíà ÷åðåïà
8 Io øèðèíà ìåæãëàçíè÷íîãî ñóæåíèÿ
9 BNcr øèðèíà ìîçãîâîé êîðîáêè (íåéðîêðàíèóìà)
10 BCr(Oc) çàòûëî÷íàÿ øèðèíà ÷åðåïà
11 BCr(Bul) øèðèíà ÷åðåïà â îáëàñòè ñëóõîâûõ êàïñóë
12 Nas äëèíà íîñîâûõ êîñòåé
13 LÐ2 äëèíà âòîðîãî âåðõíåãî ïðåäêîðåííîãî
14 LÌ3 äëèíà òðåòüåãî âåðõíåãî êîðåííîãî
15 Mand äëèíà íèæíåé ÷åëþñòè
16 HÌand(Ð3) âûñîòà íèæíåé ÷åëþñòè â îáëàñòè Ð3
17 DiaMand äëèíà äèàñòåìû íèæíåé ÷åëþñòè
18 LAng äëèíà óãëîâîé êîñòè íèæíåé ÷åëþñòè
19 L(Ð1-M3) äëèíà íèæíåãî çóáíîãî ðÿäà
20 LÐ3 äëèíà òðåòüåãî íèæíåãî ïðåäêîðåííîãî çóáà
21 BÐ3 øèðèíà òðåòüåãî íèæíåãî ïðåäêîðåííîãî çóáà
Íîìåð
ïðèçíàêà
Îáîçíà÷åíèå ïðèçíàêà Ïðèçíàê
Ïåðâûé ýòàï (1) ïðåîáðàçîâàíèÿ èñõîäíûõ çíà÷åíèé ïðèçíàêîâ — íîðìèðîâàíèå ïî ñòîëáöàì
(ïðèçíàêàì) — ïðîâîäèëè, èñïîëüçóÿ ôîðìóëó: Yij = Xij / Xi ñð., ãäå: Yij — îòíîñèòåëüíîå çíà÷åíèå i-ãî
ïðèçíàêà ó j-é îñîáè; Xij — èñõîäíîå çíà÷åíèå i-ãî ïðèçíàêà ó j-é îñîáè; Xi ñð. — ñðåäíåå çíà÷åíèå i-ãî
ïðèçíàêà â äàííîé âûáîðêå; êîëè÷åñòâî ñòîëáöîâ (ïðèçíàêîâ) — i = 1, m.
Âòîðîé ýòàï (2) ïðåîáðàçîâàíèÿ — íîðìèðîâàíèå ïî ñòðîêàì (îñîáÿì) — îñóùåñòâëÿëè ïî
ôîðìóëå: Zij = Yij / Yj ñð., ãäå: Zij — îòíîñèòåëüíîå çíà÷åíèå i-ãî ïðèçíàêà ó j-é îñîáè; Yij —
îòíîñèòåëüíîå çíà÷åíèå i-ãî ïðèçíàêà ó j-é îñîáè; Yj ñð. — ñðåäíåå àðèôìåòè÷åñêîå íîðìèðîâàííûõ
ïðèçíàêîâ j-é îñîáè; êîëè÷åñòâî ñòðîê (îñîáåé) — j = 1, n.
Íîðìèðîâàíèå èíäèâèäóàëüíûõ çíà÷åíèé ïðèçíàêîâ ïîñðåäñòâîì èõ äåëåíèÿ íà
ñîîòâåòñòâóþùèå ñðåäíåâûáîðî÷íûå çíà÷åíèÿ ïîçâîëÿåò ïåðåéòè îò íåñîïîñòàâèìûõ äðóã ñ äðóãîì
â ñòðóêòóðå åäèíîãî ôåíîòèïà àáñîëþòíûõ çíà÷åíèé ïðèçíàêîâ* ê îòíîñèòåëüíûì, êîòîðûå
îòðàæàþò âåëè÷èíó i-ãî ïðèçíàêà ó j-é îñîáè ïî îòíîøåíèþ ê ñðåäíåìó çíà÷åíèþ ýòîãî ïðèçíàêà â
äàííîé âûáîðêå. Îòíîñèòåëüíûå çíà÷åíèÿ ðàçíûõ ïðèçíàêîâ, âûðàæåííûå â äîëÿõ ñîîòâåòñòâóþùèõ
ñðåäíåâûáîðî÷íûõ çíà÷åíèé, ïðèíÿòûõ çà åäèíèöó, âïîëíå ñîïîñòàâèìû ìåæäó ñîáîé â ïðåäåëàõ
ôåíîòèïà îäíîé è òîé æå îñîáè.
Çàäà÷à âòîðîãî øàãà íîðìèðîâàíèÿ — óáðàòü ðàçëè÷èÿ â ðàçìåðàõ îñîáåé äàííîé âûáîðêè,
ïîñêîëüêó ó êðóïíûõ îñîáåé âåëè÷èíà íîðìèðîâàííûõ çíà÷åíèé åñëè íå âñåõ, òî áîëüøèíñòâà
ïðèçíàêîâ áóäåò áîëüøå 1, à ó ìåëêèõ, ñîîòâåòñòâåííî, ìåíüøå 1. Âïîëíå î÷åâèäíî, ÷òî ñðàâíèâàÿ
òàêèõ îñîáåé, ìû áóäåì îöåíèâàòü ðàçëè÷èÿ íå ñòîëüêî ïî ïðîïîðöèÿì, ñêîëüêî ïî îáùèì èõ
ðàçìåðàì, ÷òî ñàìî ïî ñåáå ìàëî èíòåðåñíî. Ïîýòîìó íîðìèðîâàííûå çíà÷åíèÿ âñåõ ïðèçíàêîâ
êàæäîé îñîáè áóäåì ðàññìàòðèâàòü êàê îäèí âàðèàöèîííûé ðÿä, âåëè÷èíó âñåõ ïåðåìåííûõ êîòîðîãî
íåîáõîäèìî ðàçäåëèòü íà âåëè÷èíó ñðåäíåãî àðèôìåòè÷åñêîãî ýòîãî ðÿäà.
Ýòè äâàæäû íîðìèðîâàííûå çíà÷åíèÿ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ íàçîâåì ñîîòíîñèòåëüíûìè,
ïîñêîëüêó îíè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîþ ðåçóëüòàò ñîîòíåñåíèÿ â ñòðóêòóðå ôåíîòèïà êàæäîé êîíêðåòíîé
îñîáè âåëè÷èíû îòíîñèòåëüíûõ çíà÷åíèé âñåõ àíàëèçèðóåìûõ ïðèçíàêîâ ÷åðåç ñðåäíåå
àðèôìåòè÷åñêîå çíà÷åíèå ýòèõ ïðèçíàêîâ. Ïðè ýòîì ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ýòè ñîîòíîñèòåëüíûå
çíà÷åíèÿ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ îòðàæàþò ñòåïåíü ðàçâèòèÿ i-ãî ïðèçíàêà ó j-é îñîáè îòíîñèòåëüíî
âñåõ îñòàëüíûõ åå ïðèçíàêîâ, êîòîðûå àíàëèçèðóþòñÿ â äàííîì ñëó÷àå.
Ñîãëàñîâàííîå (ñîïðÿæåííîå) èçìåíåíèå ïðèçíàêîâ îöåíèâàëè ïî ôîðìóëå:
SgDEim = ,
ãäå: SgDEim — êâàäðàòè÷íàÿ äèñòàíöèÿ Åâêëèäà ìåæäó i-ì è m-ì ïðèçíàêàìè; Zij — ñîîòíîñèòåëüíîå
çíà÷åíèå i-ãî ïðèçíàêà ó j-é îñîáè; Zmn — òîæå m-ãî ïðèçíàêà ó n-é îñîáè.
Îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó îñîáÿìè ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà ðàññ÷èòûâàëè ïî ôîðìóëå:
SgDEjn = ,
ãäå: SgDEjn — êâàäðàòè÷íàÿ DE ìåæäó j-é è n-é îñîáÿìè; Zji — äâàæäû íîðìèðîâàííîå
(ñîîòíîñèòåëüíîå) çíà÷åíèå i-ãî ïðèçíàêà ó j-é îñîáè; Znm — òî æå m-ãî ïðèçíàêà ó n-é îñîáè.
Ïîëó÷åííûå ìàòðèöû ïîïàðíûõ äèñòàíöèé îáðàáàòûâàëè, èñïîëüçóÿ ïðîöåäóðó êëàñòåðíîãî
àíàëèçà. Èåðàðõè÷åñêóþ êëàññèôèêàöèþ ïðèçíàêîâ è îñîáåé ïðîâîäèëè ìåòîäîì Óîðäà ñ
èñïîëüçîâàíèåì êâàäðàòè÷íîé äèñòàíöèè Åâêëèäà (Êëàññèôèêàöèÿ…, 1980; Ìàíäåëü, 1988;
Ôàêòîðíûé …, 1989).
×èñòî ýìïèðè÷åñêèì ïóòåì áûëî âûÿñíåíî, ÷òî ñðàâíåíèå çàéöåâ-ðóñàêîâ ïî ïðîïîðöèÿì
÷åðåïà äàëåêî íå âñåãäà äàåò ÷åòêóþ êàðòèíó èõ äèôôåðåíöèàöèè íà âíóòðèïîïóëÿöèîííûå ãðóïïû,
ïîýòîìó æèâîòíûõ åùå ðàç ñðàâíèâàëè äðóã ñ äðóãîì, íî óæå ïî ñòðóêòóðå èõ ñõîäñòâà-ðàçëè÷èÿ ñ
îñòàëüíûìè îñîáÿìè äàííîé âûáîðêè, èñïîëüçóÿ â êà÷åñòâå ïðèçíàêîâ çíà÷åíèÿ SgDE. Ñ ýòîé öåëüþ
ìàòðèöó îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé (SgDE), êîòîðàÿ îòðàæàåò ñõîäñòâà-ðàçëè÷èÿ ìåæäó îñîáÿìè äàííîé
âûáîðêè ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà, îáðàáàòûâàëè â ðàìêàõ êëàñòåðíîãî àíàëèçà ñ èñïîëüçîâàíèåì
ìåòðèêè D=1 – r. Ìàòðèöà çíà÷åíèé D îòðàæàåò âåñü ñïåêòð âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ðàçëè÷èé
çàéöåâ-ðóñàêîâ ïî ñòðóêòóðå èõ ñõîäñòâà-ðàçëè÷èÿ äðóã ñ äðóãîì ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà. Ïî
ðåçóëüòàòàì êëàñòåðèçàöèè ýòîé ìàòðèöû âûäåëÿëè âíóòðèïîïóëÿöèîííûå ãðóïïû çàéöåâ.
Äëÿ êàæäîé âûäåëåííîé âíóòðèïîïóëÿöèîííîé ãðóïïû ðàññ÷èòûâàëè ñðåäíèå àðèôìåòè÷åñêèå
çíà÷åíèÿ àáñîëþòíûõ è îòíîñèòåëüíûõ (ïðèâåäåííûõ) çíà÷åíèé êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ. Ñðàâíè-
òåëüíûé àíàëèç âíóòðèïîïóëÿöèîííîé (ìåæãðóïïîâîé) èçìåí÷èâîñòè àáñîëþòíûõ è ïðèâåäåííûõ
(îòíîñèòåëüíûõ) çíà÷åíèé êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ ïðîâîäèëè ïîñðåäñòâîì îðãàíèçàöèè
îäíîôàêòîðíûõ äèñïåðñèîííûõ êîìïëåêñîâ (Ëàêèí, 1980). Ïðèâåäåííûå çíà÷åíèÿ êðàíèàëüíûõ
ïðèçíàêîâ ðàññ÷èòûâàëè ïî îòíîøåíèþ ê îáùåé äëèíå ÷åðåïà (LCr), ðàâíîé 100 ìì, êîòîðàÿ áûëà
âçÿòà çà ñòàíäàðò (Ïåñêîâ, 1993; Øåâ÷åíêî, Ïåñêîâ, 2005). Îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ ïî ïðîïîðöèÿì
÷åðåïà îöåíèâàëè ñ ïîìîùüþ êâàäðàòè÷íîé äèñòàíöèè Ìàõàëàíîáèñà (SgMD), êîòîðóþ ðàññ÷èòûâàëè
ïî èñõîäíûì àáñîëþòíûì çíà÷åíèÿì êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ. Âñå âû÷èñëåíèÿ ïðîâåäåíû ñ
èñïîëüçîâàíèåì ñòàòèñòè÷åñêîãî ïàêåòà “Statistica for Windows”, âåðñèÿ 5.5 (StatSoft, Inc., 1999, ÑØÀ).
99Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà (Lepus europaeus)...
* Ïðèçíàêè íåñîïîñòàâèìû äðóã ñ äðóãîì â ñèëó ðàçíîìàñøòàáíîñòè èõ àáñîëþòíûõ çíà÷åíèé.
Ðåçóëüòàòû
Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ æèâîòíûõ ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà
âûðàæåíà äîñòàòî÷íî îò÷åòëèâî âî âñåõ ÷åòûðåõ èçó÷åííûõ âûáîðêàõ (ðèñ. 1).
Ïðè ðàçðåçàíèè êëàñòåðà âûøå óðîâíÿ 20% ðàçëè÷èé ñòàíîâèòñÿ î÷åâèäíûì, ÷òî
âûáîðêè ñàìöîâ è ñàìîê èç ïîëåññêîé ïîïóëÿöèè, à òàêæå ñàìîê èç ëåñîñòåïíîé
ïîïóëÿöèè îò÷åòëèâî ðàçäåëèëèñü íà òðè ôåíîòèïè÷åñêè äèñêðåòíûå
ñóáâûáîðêè, èëè âíóòðèïîïóëÿöèîííûå ãðóïïû êàæäàÿ, â òî âðåìÿ, êàê âûáîðêà
ñàìöîâ èç ëåñîñòåïíîé ïîïóëÿöèè äèôôåðåíöèðîâàëàñü íà ÷åòûðå âíóòðèïîïó-
ëÿöèîííûå ãðóïïû. Òàêîå ðàçäåëåíèå âûáîðîê ïîëíîñòüþ ïîäòâåðæäàåòñÿ
ðåçóëüòàòàìè äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà (ðèñ. 2). Ïðè ýòîì ñëåäóåò ïîä÷åðê-
íóòü, ÷òî âåðîÿòíîñòü ïðàâèëüíîãî îòíåñåíèÿ êàæäîé îòäåëüíîé îñîáè ê ñâîåé
ãðóïïå â ðàìêàõ äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà ïðåâûøàåò 95%-íûé óðîâåíü
çíà÷èìîñòè.
Ïî ðåçóëüòàòàì îäíîôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà ñòàòèñòè÷åñêè äî-
ñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ðóñàêàìè âûäåëèâøèõñÿ âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ
ãðóïï îòìå÷åíû ïî 12 êðàíèàëüíûì è îäîíòîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì è, ïðåæäå
âñåãî, ïî ïðîïîðöèÿì çóáíîé ñèñòåìû (L(Ð1–M3), LP2, LP3, ÂP3, LÌ3), à òàêæå
ïî íåêîòîðûì äðóãèì ïðèçíàêàì (LPal, Dia, BÑr(Oc), Mand, HÌand(Ð3),
DiaMand, LAng), êîòîðûå ôóíêöèîíàëüíî ñâÿçàíû ñ íèìè â ñèñòåìå æåâà-
òåëüíîãî àïïàðàòà Leporidae (Ëåáåäêèíà, 1957).
Ïîëå ñ ü å. Â âûáîðêå ñàìîê èç ïîëåññêîé ïîïóëÿöèè çàéöà-ðóñàêà ìàêñè-
ìàëüíàÿ âåëè÷èíà îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé (SqMD), êîòîðûå ðàññ÷èòûâàëèñü ïî
100 Â. Í. Ïåñêîâ, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî
Ðèñ. 1. Ôåíîãðàììû, îòðàæàþùèå äèôôåðåíöèàöèþ L. europaeus èç ïîëåññêîé (P) è ëåñîñòåïíîé (L)
ïðèðîäíûõ çîí Óêðàèíû ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà (f — ñàìêè, m — ñàìöû; I–IV — íîìåðà
âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï).
Fig 1. Phenogrammes presenting differentiation by skull proportions of L. europaeus specimens from Polesye
(P) and Lesostep (L) nature areas of Ukraine (f — females, m — males; I–IV — numbers intrapopulation
groups).
èñõîäíûì àáñîëþòíûì çíà÷åíèÿì êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ, îòìå÷åíà ìåæäó
æèâîòíûìè ïåðâîé (PfI) è òðåòüåé (PfIII) ãðóïï (SqMD = 60,55). Ñàìêè âòîðîé
ãðóïïû (PfII) çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå, áóäó÷è íåñêîëüêî áëèæå ê
ñàìêàì òðåòüåé ãðóïïû (SqMD = 29,93), ÷åì ê ñàìêàì ïåðâîé (SqMD = 33,32)
(ñì. ðèñ. 1). Ñóòü ýòèõ ðàçëè÷èé ñâîäèòñÿ ê òîìó, ÷òî ïðè îäèíàêîâîé îáùåé
äëèíå ÷åðåïà (LCr = 100 ìì) ñàìêè ïåðâîé ãðóïïû ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî
(0,001 < P < 0,05) îòëè÷àþòñÿ îò ñàìîê âòîðîé è òðåòüåé ãðóïï ïî äëèíå P2 è M3,
äëèíå è øèðèíå P3, à òàêæå ïî âûñîòå íèæíåé ÷åëþñòè â îáëàñòè P3 è äëèíå
äèàñòåìû íèæíåé ÷åëþñòè (òàáë. 2). Êðîìå ýòîãî, ñàìêè ïåðâîé ãðóïïû èìåþò
ìåíüøåå çíà÷åíèå çàòûëî÷íîé øèðèíû ÷åðåïà ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìêàìè ïåðâîé
ãðóïïû (Ð = 0,040). Ìåæäó ñàìêàìè âòîðîé è òðåòüåé âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ
ãðóïï ñóùåñòâóþò ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ïî îòíîñèòåëüíîé äëèíå
M3 (P < 0, 001) è P3 (P = 0,041). Èíòåðåñíî îòìåòèòü äèñïðîïîðöèîíàëüíîñòü â
ðàçâèòèè òðåòüåãî íèæíåãî ïðåäêîðåííîãî çóáà (P3) ó ñàìîê ïåðâîé è òðåòüåé
ãðóïï ýòîé âûáîðêè. Êàê âèäíî èç òàáë. 2, ó ñàìîê ïåðâîé ãðóïïû ýòîò çóá îòíî-
ñèòåëüíî êîðîòêèé è øèðîêèé, â òî âðåìÿ, êàê ó ñàìîê òðåòüåé ãðóïïû îí áîëåå
äëèííûé è óçêèé. Çàìåòèì, ÷òî îòìå÷åííûå ðàçëè÷èÿ â ïðîïîðöèÿõ P3
ñòàòèñòè÷åñêè âûñîêî äîñòîâåðíû.
101Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà (Lepus europaeus)...
Ðèñ. 2. Ðàñïðåäåëåíèå îñîáåé L. europaeus èç ïîëåññêîé (P) è ëåñîñòåïíîé (L) ïðèðîäíûõ çîí
Óêðàèíû â ïðîñòðàíñòâå çíà÷åíèé 1-é è 2-é êàíîíè÷åñêèõ ïåðåìåííûõ (f — ñàìêè, m — ñàìöû;
I–IV — íîìåðà âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï).
Fig 2. Distribution of L. europaeus specimens from Polesye (P) and Lesostep (L) nature areas of Ukraine in
the factor space of 1-st and 2-nd canonic variables (f — females, m — males; I–IV — numbers
intrapopulation groups).
Ñëåäóåò ñðàçó æå îáðàòèòü âíèìàíèå íà òî, ÷òî çäåñü (ñì. òàáë. 2) è äàëåå
(òàáë. 3–5) ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ âûäåëåííûõ ãðóïï ïî îòäåëüíûì ïðèçíàêàì
(ïðåäïîñëåäíÿÿ ñòðî÷êà) ÷àñòî íå ñîâïàäàþò ñ âåëè÷èíîé îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé
(ïîñëåäíÿÿ ñòðî÷êà). Îäíàêî ýòî íå àðòåôàêò, à ðåçóëüòàò ðàçëè÷íîé ìåòîäîëî-
ãèè äèñïåðñèîíííîãî è äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçîâ. Íàïîìíèì, ÷òî â äèñïåð-
ñèîííîì àíàëèçå ñðàâíèâàþòñÿ (ñîîòíîñÿòñÿ) ìåæäó ñîáîé ëèøü âíóòðè- è
ìåæãðóïïîâàÿ äèñïåðñèè àíàëèçèðóåìûõ ïðèçíàêîâ, â òî âðåìÿ êàê êâàäðà-
òè÷íàÿ äèñòàíöèÿ Ìàõàëàíîáèñà (SqMD) èíòåãðèðóåò â ñåáå âñþ èíôîðìàöèþ
î ñóùåñòâóþùèõ ðàçëè÷èÿõ ìåæäó ñðàâíèâàåìûìè ãðóïïàìè îáúåêòîâ, âêëþ÷àÿ
è ðàçëè÷èÿ â êîððåëÿöèîííûõ çàâèñèìîñòÿõ ìåæäó ïðèçíàêàìè. Ïîýòîìó
ðåçóëüòàòû ýòèõ ñðàâíåíèé ñëåäóåò âîñïðèíèìàòü êàê âçàèìîäîïîëíÿþùèå, íî
íå îïðîâåðãàþùèå äðóã äðóãà.
Ñàìöû âòîðîé (PmII) è òðåòüåé (PmIII) âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï, îáîáùåí-
íûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó êîòîðûìè ìàêñèìàëüíû äëÿ ïîëåññêîé âûáîðêè (SqMD =
99,47), ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî (0,001 < Ð < 0,05) ðàçëè÷àþòñÿ ïî ñðåäíèì
ïðèâåäåííûì çíà÷åíèÿì 8 (!) êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ (òàáë. 3) è ñîâåðøåííî íå
ðàçëè÷àþòñÿ (P > 0,05) ïî àáñîëþòíûì çíà÷åíèÿì îáùåé äëèíû ÷åðåïà. Òàê,
æèâîòíûå òðåòüåé ãðóïïû èìåþò ìàêñèìàëüíûå îòíîñèòåëüíûå çíà÷åíèÿ LÐ2,
LÌ3 è LÐ3, ñðåäíèå — âûñîòû ìàíäèáóëû â îáëàñòè Ð3, äëèíû óãëîâîé êîñòè
íèæíåé ÷åëþñòè è äëèíû íèæíåãî çóáíîãî ðÿäà, à òàêæå ìèíèìàëüíûå
îòíîñèòåëüíûå çíà÷åíèÿ äëèíû íèæíåé ÷åëþñòè, äëèíû äèàñòåìû âåðõíåé è
íèæíåé ÷åëþñòè è øèðèíû Ð3. Êàê è ó ñàìîê òðåòüåé âíóòðèïîïóëÿöèîííîé
ãðóïïû (ñì. òàáë. 2), ó ñàìöîâ PmIII ãðóïïû ýòîò çóá îòíîñèòåëüíî áîëåå
äëèííûé, íî óçêèé ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìöàìè âòîðîé è ïåðâîé âíóòðèïîïóëÿ-
öèîííûõ ãðóïï (òàáë. 3). Ó ñàìöîâ âòîðîé ãðóïïû (PmII), íàïðîòèâ, Ð3 îòíîñè-
òåëüíî êîðîòêèé, íî øèðîêèé. Êðîìå ýòîãî, îíè èìåþò ìèíèìàëüíûé ïî äëèíå
Ð2 è ñðåäíèé Ì3. Ìàêñèìàëüíàÿ îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà äèàñòåìû íèæíåé ÷åëþñòè
ó ñàìöîâ ýòîé ãðóïïû ñî÷åòàåòñÿ ñ ìàêñèìàëüíîé äëèíîé è âûñîòîé íèæíåé
÷åëþñòè â öåëîì, à òàêæå ñ ìèíèìàëüíîé îòíîñèòåëüíîé äëèíîé íèæíåãî
102 Â. Í. Ïåñêîâ, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî
Òàáëèö à 2. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ îòíîñèòåëüíûõ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ è ðåçóëüòàòû èõ ñðàâíåíèÿ â òðåõ
âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïïàõ ñàìîê L. europaeus (PfI, PfII è PfIII) ñ òåððèòîðèè Ïîëåñüÿ
T a b l e 2. Mean values of cranial indices and results of their comparison for three female intrapopulation groups
of L. europaeus (PfI, PfII è PfIII) from Polesye (Forest nature areas)
*  òàáë. 2–6 ïîëóæèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ.
Dia 31,02 30,74 30,77 Ð = 0,439 Ð = 0,493 Ð = 0,938
LÐal 6,61 6,31 6,47 Ð = 0,189 Ð = 0,553 Ð = 0,426
BCr(Oc) 29,04 29,67 29,39 Ð = 0,040* Ð = 0,257 Ð = 0,304
LÐ2 2,78 4,25 4,01 P < 0,001 P < 0,001 Ð = 0,193
LÌ3 1,88 2,03 1,42 Ð = 0,016 P < 0,001 P < 0,001
Ìand 71,45 71,50 72,07 Ð = 0,928 Ð = 0,298 Ð = 0,273
HÌand(Ð3) 11,90 10,73 10,40 P < 0,001 P < 0,001 Ð = 0,156
DiaMand 24,78 23,47 23,24 Ð = 0,036 Ð = 0,018 Ð = 0,678
LAng 25,97 25,97 26,19 Ð = 0,998 Ð = 0,674 Ð = 0,627
L(P1-M3) 18,94 19,50 19,05 Ð = 0,059 Ð = 0,712 Ð = 0,089
LÐ3 5,11 5,73 6,10 Ð = 0,003 P < 0,001 P = 0,041
BÐ3 3,95 3,61 3,41 Ð = 0,046 Ð = 0,002 Ð = 0,174
Êîëè÷åñòâî ïðèçíàêîâ, ïî êîòîðûì îáíàðóæåíû ñòàòèñ-
òè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ
7 6 3
Îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ (SqMD) ìåæäó ãðóïïàìè 33,32 60,55 23,93
Ïðèçíàê
Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ Óðîâåíü äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷èé (Ð)
PfI
(n = 15)
PfII
(n = 22)
PfIII
(n = 17)
PfI–PfII PfI–PfII PfII–PfIII
çóáíîãî ðÿäà è óãëîâîé êîñòè. Íàêîíåö, ÷åðåï ñàìöîâ ðóñàêà ïåðâîé ãðóïïû
(PmI) õàðàêòåðèçóåòñÿ ìàêñèìàëüíûìè îòíîñèòåëüíûìè ðàçìåðàìè äèàñòåìû
âåðõíåé ÷åëþñòè, óãëîâîé êîñòè è äëèíû íèæíåãî çóáíîãî ðÿäà, à òàêæå
ìèíèìàëüíûìè çíà÷åíèÿìè LÌ3 è HMand (P3) è ñðåäíèìè ñåìè îñòàëüíûõ
ïðèçíàêîâ (ñì. òàáë. 3).
Ë å ñî ñ ò åï ü.  ëåñîñòåïíîé ïîïóëÿöèè ðóñàêà ìàêñèìàëüíûå ðàçëè÷èÿ
(SqMD = 44,92) ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà îòìå÷åíû ìåæäó ñàìêàìè ïåðâîé (LfI) è
òðåòüåé (LfIII), ñðåäíèå (SqMD = 37,60) — ìåæäó ñàìêàìè âòîðîé (LfII) è
òðåòüåé (LfIII), ìèíèìàëüíûå (SqMD = 33,12) — ìåæäó ñàìêàìè ïåðâîé è
âòîðîé âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï (òàáë. 4). Ñîãëàñíî ðåçóëüòàòàì îäíîôàê-
òîðíîãî äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà, îñíîâíûå îòëè÷èÿ ñâîäÿòñÿ ê ñëåäóþùåìó.
Ïðè îäèíàêîâûõ îáùèõ ðàçìåðàõ ÷åðåïà (LCr = 100 ìì) ñàìêè ïåðâîé ãðóïïû
ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî (0,001 < P < 0,05) îòëè÷àþòñÿ îò ñàìîê âòîðîé è
òðåòüåé ãðóïï ïî äëèíå íåáíîé êîñòè, âûñîòå íèæíåé ÷åëþñòè â îáë. P3, äëèíå
äèàñòåìû íèæíåé ÷åëþñòè, äëèíå Ð2, Ì3 è øèðèíå Ð3. Êðîìå ýòîãî, ó ñàìîê LfIII
ãðóïïû îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà Ð3 äîñòîâåðíî (Ð = 0,035) áîëüøå ïî ñðàâíåíèþ ñ
ñàìêàìè LfI ãðóïïû. Ó ñàìîê ïåðâîé è òðåòüåé âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï ìû
îòìå÷àåì àíàëîãè÷íóþ äèñïðîïîðöèîíàëüíîñòü â ðàçâèòèè Ð3, ÷òî è â ïåðâûõ
äâóõ ñëó÷àÿõ (ñì. òàáë. 4). Ìåæäó ñàìêàìè âòîðîé è òðåòüåé ãðóïï ñòàòèñòè÷åñêè
äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ îòìå÷åíû ïî äëèíå Ì3 (P < 0,001) è âûñîòå óãëîâîãî
îòðîñòêà íèæíåé ÷åëþñòè (Ð = 0,035).
 âûáîðêå ñàìöîâ ëåñîñòåïíîé ïîïóëÿöèè ìàêñèìàëüíàÿ âåëè÷èíà
îáîáùåííûõ ðàçëè÷èé ïî ñîâîêóïíîñòè êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ ìåæäó
æèâîòíûìè ïåðâîé (LmI) è ÷åòâåðòîé (LmIV) âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï
ñîñòàâëÿåò SqMD = 78,93 (òàáë. 5). Ñàìöû ïåðâîé ãðóïïû ïî îáùèì ðàçìåðàì
÷åðåïà (LCr = 100,0 ìì; LCb = 87,4 ìì; LCr(Bas) = 81,1 ìì) ìåëü÷å ñàìöîâ
âòîðîé (101,3; 90,2 è 82,4 ñîîòâåòñòâåííî), òðåòüåé (101,3; 89,0 è 82,9) è
÷åòâåðòîé (102,0; 90,6 è 82,5) ãðóïï. Îäíàêî ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè-
÷èÿ óñòàíîâëåíû òîëüêî ïî êîíäèëîáàçàëüíîé äëèíå ÷åðåïà ìåæäó ñàìöàìè
ïåðâîé è âòîðîé (Ð = 0,021), à òàêæå ïåðâîé è ÷åòâåðòîé (Ð = 0,008) ãðóïï. Êàê
103Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà (Lepus europaeus)...
Òàáëèö à 3. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ îòíîñèòåëüíûõ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ è ðåçóëüòàòû èõ ñðàâíåíèÿ â òðåõ
âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïïàõ ñàìöîâ L. europaeus (PmI, PmII è PmIII) ñ òåððèòîðèè Ïîëåñüÿ
T a b l e 3. Mean values of cranial indices and results of their comparison for three male intrapopulation groups
of L. europaeus (PmI, PmII è PmIII) from Polesye (Forest nature areas)
Dia 30,96 30,94 30,13 Ð = 0,947 Ð = 0,012 Ð = 0,025
LÐal 6,42 6,70 6,63 Ð = 0,362 Ð = 0,402 Ð = 0,797
Bcr(Oc) 29,58 29,48 29,79 Ð = 0,815 Ð = 0,545 Ð = 0,413
LÐ2 4,19 2,89 4,39 P < 0,001 Ð = 0,173 P < 0,001
LÌ3 1,44 1,59 1,99 Ð = 0,166 P < 0,001 P < 0,001
Mand 71,08 72,45 70,79 Ð = 0,039 Ð = 0,584 Ð = 0,006
HÌand(Ð3) 10,77 11,63 11,02 Ð = 0,006 Ð = 0,314 Ð = 0,025
DiaMand 23,20 24,14 22,91 Ð = 0,021 Ð = 0,370 Ð = 0,001
LAng 26,62 25,08 25,90 Ð = 0,003 Ð = 0,079 Ð = 0,067
L(Ð1-M3) 19,29 18,52 19,07 Ð = 0,025 Ð = 0,423 Ð = 0,069
LÐ3 5,61 4,78 5,77 Ð = 0,002 Ð = 0,453 P < 0,001
BÐ3 3,59 3,91 3,49 Ð = 0,103 Ð = 0,557 Ð = 0,020
Êîëè÷åñòâî ïðèçíàêîâ, ïî êîòîðûì îáíàðóæåíû ñòàòèñ-
òè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ
7 2 8
Îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ (SqMD) ìåæäó ãðóïïàìè 41,08 39,86 99,47
Ïðèçíàê
Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ Óðîâåíü äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷èé (Ð)
PmI
(n = 15)
PmII
(n = 11)
PmIII
(n = 28)
PmI–PmII PmI–PmIII PmII–PmIII
104 Â. Í. Ïåñêîâ, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî
Òàáëèö à 4. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ îòíîñèòåëüíûõ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ è ðåçóëüòàòû èõ ñðàâíåíèÿ â òðåõ
âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïïàõ ñàìîê L. europaeus (LfI, LfII è LfIII) ñ òåððèòîðèè Ëåñîñòåïè
T a b l e 4. Mean values of cranial indices and results of their comparison for three female intrapopulation groups
of L. europaeus (LfI, LfII è LfIII) from Lesostep (Forest-step nature areas)
Dia 30,11 30,63 30,44 P = 0,288 P = 0,516 P = 0,593
LÐal 5,53 6,55 6,34 P < 0,001 Ð = 0,002 P = 0,256
BCr(Oc) 29,63 29,72 29,58 P = 0,890 P = 0,942 P = 0,772
LÐ2 3,45 4,25 3,94 P = 0,001 Ð = 0,042 P = 0,062
LÌ3 1,74 2,00 1,40 Ð = 0,017 P = 0,003 P < 0,001
Mand 69,31 70,98 71,29 P = 0,137 P = 0,091 P = 0,704
HÌand(Ð3) 12,19 10,95 11,17 Ð = 0,002 Ð = 0,011 P = 0,436
DiaMand 21,47 23,55 23,24 P < 0,001 Ð = 0,003 P = 0,427
LAng 26,10 25,91 26,97 P = 0,778 P = 0,210 Ð = 0,035
L(P1-M3) 18,99 19,25 19,49 P = 0,535 P = 0,263 P = 0,456
LÐ3 5,04 5,66 6,16 P = 0,078 Ð = 0,035 P = 0,059
BÐ3 4,79 3,59 3,43 P < 0,001 P < 0,001 P = 0,294
Êîëè÷åñòâî ïðèçíàêîâ, ïî êîòîðûì îáíàðóæåíû ñòàòèñ-
òè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ
6 7 2
Îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ (SqMD) ìåæäó ãðóïïàìè 33,12 44,92 37,60
Òàáëèö à 5. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ îòíîñèòåëüíûõ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ è ðåçóëüòàòû èõ ñðàâíåíèÿ â
÷åòûðåõ âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïïàõ ñàìöîâ L. europaeus (LmI, LmII, LmIII è LmIV) ñ òåððèòîðèè
Ëåñîñòåïè
T a b l e 5. Mean values of cranial indices and results of their comparison for four male intrapopulation groups
of L. europaeus (LmI, LmII, LmIII è LmIV) from Lesostep(Forest-step nature areas)
Dia 31,05 30,61 30,53 30,98 P = 0,285 P = 0,305 P = 0,860 P = 0,849 P = 0,254 P = 0,307
LÐal 6,23 6,30 6,06 6,13 P = 0,785 P = 0,559 P = 0,674 P = 0,339 P = 0,367 P = 0,784
Bcr(Oc) 30,25 29,58 29,28 29,40 P = 0,072 Ð = 0,036 Ð = 0,029 P = 0,437 P = 0,554 P = 0,774
LÐ2 3,25 4,01 3,30 4,25 P < 0,001 P = 0,834 P < 0,001 P = 0,002 P = 0,157 P < 0,001
LÌ3 1,08 1,48 1,95 1,99 P < 0,001 P < 0,001 P < 0,001 P < 0,001 P < 0,001 P = 0,432
Mand 71,96 71,54 72,32 71,00 P = 0,579 P = 0,698 P = 0,215 P = 0,321 P = 0,355 P = 0,102
HÌand(Ð3) 11,45 10,86 11,92 10,75 P = 0,097 P = 0,282 P = 0,053 P = 0,005 P = 0,665 P = 0,002
DiaMand 22,95 23,37 24,79 23,27 P = 0,389 P = 0,003 P = 0,520 P = 0,006 P = 0,793 P = 0,004
LAng 26,00 26,31 26,72 26,13 P = 0,541 P = 0,252 P = 0,807 P = 0,438 P = 0,643 P = 0,273
L(P1-M3) 19,44 19,44 19,34 19,17 P = 0,995 P = 0,809 P = 0,463 P = 0,778 P = 0,338 P = 0,669
LÐ3 5,20 5,84 4,74 6,16 P = 0,006 P = 0,108 P < 0,001 P < 0,001 P = 0,080 P < 0,001
BÐ3 3,40 3,63 3,40 3,64 P = 0,245 P = 0,996 P = 0,250 P = 0,260 P = 0,984 P = 0,265
Êîëè÷åñòâî ïðèçíàêîâ, ïî êîòîðûì
îáíàðóæåíû còàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå
ðàçëè÷èÿ
3 3 4 5 1 4
Îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ (SqMD) ìåæäó
ãðóïïàìè
19,51 71,51 78,93 46,03 29,01 25,03
Ïðèçíàê
Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ Óðîâåíü äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷èé (P)
LfI (n = 6) LfII (n = 20) LfIII(n = 16) LfI–LfII LfI–LfIII LfII–LfIII
Ïðèçíàê
Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ Óðîâåíü äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷èé (Ð)
LmI
(n=10)
LmII
(n=26)
LmIII
(n=10)
LmIV
(n=24)
LmI–LmII LmI–LmIII LmI–LmIV LmII–LmIII LmII–LmIV LmIII–LmIV
105Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà (Lepus europaeus)...
âèäíî èç ïðèâåäåííûõ äàííûõ, ñàìöû ïåðâîé ãðóïïû èìåþò ñàìûé ìåëêèé
÷åðåï ñðåäè ñàìöîâ ëåñîñòåïíîé ïîïóëÿöèè. Êðîìå ýòîãî, äëÿ íèõ õàðàêòåðíû
ìàêñèìàëüíûå îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû äèàñòåìû âåðõíåé ÷åëþñòè, íèæíåãî
çóáíîãî ðÿäà è çàòûëî÷íîé øèðèíû ÷åðåïà íàðÿäó ñ ìèíèìàëüíûìè ðàçìåðàìè
íèæíåé äèàñòåìû, Ð2 è Ì3. Ñàìöû ÷åòâåðòîé ãðóïïû èìåþò ìàêñèìàëüíûå
îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû Ð2, Ì3 è Ð3 è ìèíèìàëüíûå — LMand, HMand(P3) è
L(P1–M3). Ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ (0,001 < P < 0,05) ìåæäó ñàì-
öàìè LmI è LmIV ãðóïï îòìå÷åíû ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì BCr(Oc), LP2, LM3 è
LP3. Ñàìöû ïåðâîé (LmI) è òðåòüåé (LmIII) ãðóïï (SqMD = 71,51) ñòàòèñòè÷åñêè
äîñòîâåðíî ðàçëè÷àþòñÿ ïî âåëè÷èíå BCr(Oc), M3 è DiaMand. Ìåæäó ñàìöàìè
ïåðâîé (LmI) è âòîðîé (LmII) ãðóïï îòìå÷åíà ìèíèìàëüíàÿ âåëè÷èíà îáîáùåí-
íûõ ðàçëè÷èé (SqMD = 19,51), a ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ñóùåñ-
òâóþò ïî îòíîñèòåëüíûì çíà÷åíèÿì òðåõ ïðèçíàêîâ (LP2, LM3 è LÐ3). Îáîáùåí-
íûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñàìöàìè LmII è LmIV ãðóïï çàìåòíî áîëüøå (SqMD =
29,01), îäíàêî ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ óñòàíîâëåíû ëèøü ïî äëèíå
M3 (P < 0,001). Ñàìöû LmII è LmIII ãðóïï äîñòîâåðíî ðàçëè÷àþòñÿ (0,0001 < P <
0,01) ïî âåëè÷èíå ñðåäíèõ çíà÷åíèé LP2, LM3, LÐ3, HMand(P3) è DiaMand;
îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó íèìè õàðàêòåðèçóþòñÿ ñðåäíåé âåëè÷èíîé (SqMD
= 46,03). Íàêîíåö, îáîáùåííûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñàìöàìè LmIII è LmIV ãðóïï
áëèçêè ê ìèíèìàëüíûì (SqMD = 25,03), à ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ
(0,0001 < P < 0,05) îòìå÷åíû ïî îòíîñèòåëüíûì çíà÷åíèÿì ÷åòûðåõ êðàíèàëüíûõ
ïðèçíàêîâ (LP2, HMand(P3), DiaMand è LÐ3).
Ñî ã ë à ñî â àííàÿ è çìåí÷èâîñ ò ü àíàëèçèðóåìûõ êðàíèàëüíûõ ïðèçíà-
êîâ êàê ó ñàìöîâ, òàê è ó ñàìîê çàéöà-ðóñàêà èç ïîëåññêîé è ëåñîñòåïíîé
ïîïóëÿöèé î÷åíü âûñîêà (ðèñ. 3). Îñîáåííî ýòî î÷åâèäíî äëÿ ïðèçíàêîâ, õàðàê-
òåðèçóþùèõ ëèíåéíûé ðîñò ÷åðåïà â äëèíó (1, 2, 3, 4, 12, 15) è ñêîðîñòü åãî
ðàçâèòèÿ (7, 9, 10, 11 è 18). Íåêîòîðûå ïðèçíàêè, õàðàêòåðèçóþùèå ôîðìèðîâà-
íèå ïðîïîðöèé ÷åðåïà è åãî æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà (5, 6, 8, 13, 14, 16, 17, 20,
21), íàïðîòèâ, èçìåíÿþòñÿ â ðàçëè÷íîé ñòåïåíè íåçàâèñèìî. Ñóùåñòâåííûõ
ðàçëè÷èé â ñîãëàñîâàííîé èçìåí÷èâîñòè êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ, äåòåðìèíèðî-
âàííûõ ïîëîì æèâîòíûõ è ãåîãðàôèåé èçó÷àåìûõ âûáîðîê, íå îòìå÷åíî.
Âî çð à ñ òí àÿ è çìåí÷èâîñ ò ü êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ L. europaeus íà
òåððèòîðèè Óêðàèíû èçó÷åíà êðàéíå íåäîñòàòî÷íî (Àðõèï÷óê, 1983). Ïîýòîìó
áûëè ñôîðìèðîâàíû ÷åòûðå âîçðàñòíûå âûáîðêè ñàìöîâ è ñàìîê çàéöà-ðóñàêà
èç ïîëåññêîãî è ëåñîñòåïíîãî ðåãèîíîâ: ïîëóâçðîñëûå (subadultus) ñàìêè (Fs) è
ñàìöû (Ms) è âçðîñëûe (adultus) ñàìêè (Fa) è ñàìöû (Ma). Â òàáëèöå 6 ïðåäñòàâ-
ëåíû ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ëèøü òåõ ïðèçíàêîâ, äëÿ êîòîðûõ îáíàðóæåíû ñòàòèñòè-
÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ. Êàê è ñëåäîâàëî îæèäàòü, ìåëêèé ÷åðåï ìîëîäûõ
æèâîòíûõ õàðàêòåðèçóåòñÿ îòíîñèòåëüíî áîëåå êîðîòêîé ëèöåâîé ÷àñòüþ (Dia,
Nas, DiaMand), øèðîêèì ìåæãëàçíè÷íûì ïðîìåæóòêîì (Io) è îòíîñèòåëüíî
øèðîêèì ìîçãîâûì îòäåëîì ÷åðåïà (BNcr, BCr(Oc), BCr(Bul). Îòìå÷åí ïîëîâîé
äèìîðôèçì ïî îòíîñèòåëüíûì çíà÷åíèÿì ÷åòûðåõ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ ó
ïîëóâçðîñëûõ ðóñàêîâ, ÷òî, íåñîìíåííî, îáóñëîâëåíî áîëåå áûñòðûì ðîñòîì è
ðàçâèòèåì îðãàíèçìà è, ñîîòâåòñòâåííî, ÷åðåïà ó ìîëîäûõ ñàìîê. Êîñâåííûì
ïîäòâåðæäåíèåì ýòîìó ìîæåò ñëóæèòü òî, ÷òî ïî òðåì èç ÷åòûðåõ ýòèõ ïðèçíàêîâ
(LPal, Zyg, Nas) ïîëóâçðîñëûå ñàìêè íå îòëè÷àþòñÿ îò âçðîñëûõ, â òî âðåìÿ, êàê
ó ñàìöîâ âîçðàñòíûå ðàçëè÷èÿ ïî ýòèì ïðèçíàêàì ñóùåñòâåííû (ñì. òàáë. 6).
Èñõîäÿ èç ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ, ìîæíî ñäåëàòü âûâîä î òîì, ÷òî ïî îäîíòî-
ëîãè÷åñêèì è ôóíêöèîíàëüíî ñâÿçàííûì ñ íèìè ïðèçíàêàì ïîëîâîé äèìîðôèçì
è âîçðàñòíûå ðàçëè÷èÿ îòñóòñòâóþò. Èç ýòîãî ñëåäóåò, ÷òî ñòàòèñòè÷åñêè äîñòî-
âåðíûå ðàçëè÷èÿ, îáíàðóæåííûå ìåæäó âíóòðèïîïóëÿöèîííûìè ãðóïïàìè
çàéöà-ðóñàêà â Ïîëåcñêîé è Ëåñîñòåïíîé ïðèðîäíûõ çîíàõ Óêðàèíû ïî ýòèì
ïðèçíàêàì, íå çàâèñÿò îò ïîëà è âîçðàñòà æèâîòíûõ.
106 Â. Í. Ïåñêîâ, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî
Îáñóæäåíèå
Âî âñåõ ÷åòûðåõ èçó÷åííûõ âûáîðêàõ çàéöà-ðóñàêà áîëüøèíñòâî êðàíèàëü-
íûõ ïðèçíàêîâ ïî ñòåïåíè èõ ñîãëàñîâàííîé èçìåí÷èâîñòè ìîæíî îáúåäèíèòü â
îäíó ïëåÿäó, åñëè ðàññìàòðèâàòü îáúåäèíåíèå ïðèçíàêîâ íèæå 20%-íîãî óðîâíÿ
ðàçëè÷èé (ñì. ðèñ. 3).  ñîñòàâ ýòîé ïëåÿäû íå âõîäÿò ïðèçíàêè, õàðàêòåðèçóþ-
ùèå ðàçìåðû ïðåäêîðåííûõ è êîðåííûõ çóáîâ (13, 14, 20 è 21), à òàêæå äëèíó
íåáíîé êîñòè (5). Êðîìå ýòîãî, ó ñàìöîâ èç ëåñîñòåïíîé âûáîðêè âíå ïëåÿäû
îêàçàëèñü çàãëàçíè÷íàÿ øèðèíà ÷åðåïà (8) è âûñîòà íèæíåé ÷åëþñòè â îáëàñòè
Ð3 (16) (ñì. ðèñ. 3).
Îòìå÷åííûå âûøå ðåçóëüòàòû ñâèäåòåëüñòâóþò ïðåæäå âñåãî î òîì, ÷òî â
ïðîöåññå ìîðôîãåíåçà ÷åðåïà â ïîçäíåì îíòîãåíåçå çàéöà-ðóñàêà áîëüøèíñòâî
êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ èçìåíÿåòñÿ âåñüìà ñîãëàñîâàííî è ëèøü íåìíîãèå èç
íèõ â òîé èëè èíîé ñòåïåíè íåçàâèñèìû â ñâîèõ èçìåíåíèÿõ. Èñõîäÿ èç ýòîãî,
ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî ïðîöåññ ðàçâèòèÿ ÷åðåïà â ïîçäíåì îíòîãåíåçå çàéöà-
ðóñàêà ñèëüíî êàíàëèçèðîâàí, ïðè÷åì â êà÷åñòâå áóôåðà çäåñü âûñòóïàåò ñèñòåìà
ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ êîððåëÿöèé (ïî òåðìèíîëîãèè Øìàëüãàóçåíà, 1982) ìåæäó
ðàçëè÷íûìè ÷àñòÿìè ÷åðåïà. Áëàãîäàðÿ ýòîìó ÷åðåï êàê îäíà èç âàæíåéøèõ
ìîðôîôóíêöèîíàëüíûõ ñòðóêòóð îðãàíèçìà çàéöà-ðóñàêà ðàçâèâàåòñÿ âåñüìà
ñòàáèëüíî, îáåñïå÷èâàÿ òåì ñàìûì íàäåæíîñòü â âûïîëíåíèè öåëîãî ðÿäà
æèçíåííî âàæíûõ ôóíêöèé. Àäàïòàöèÿ ê èçìåíåíèþ ðåæèìà ïèòàíèÿ ó ðóñàêà
îáåñïå÷èâàåòñÿ áëàãîäàðÿ âûñîêîé ëàáèëüíîñòè ïðèçíàêîâ çóáíîé ñèñòåìû, ÷òî
Ðèñ. 3. Ôåíîãðàììû, îòðàæàþùèå ñîãëàñîâàííîñòü â èçìåíåíèè 21 êðàíèàëüíîãî ïðèçíàêà ó L. euro-
paeus èç ïîëåññêîé è ëåñîñòåïíîé ïðèðîäíûõ çîí Óêðàèíû. (Íîìåðà ïðèçíàêîâ ñîîòâåòñòâóþò
òàêîâûì â òàáë. 1.)
Fig 3. Phenogrammes presenting measurements consistency for 21 cranial characters for L. europaeus from
Polesye and Lesostep nature areas of Ukraine.
107Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà (Lepus europaeus)...
â ñâîå âðåìÿ áûëî ïîäòâåðæäåíî ñïåöèàëüíûìè ýêñïåðèìåíòàìè íà çàéöåîáðàç-
íûõ (ñì. Ëåáåäêèíà, 1957). Âûñîêàÿ ëàáèëüíîñòü îäîíòîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ
îïðåäåëÿåò íåçàâèñèìîñòü èõ èçìåí÷èâîñòè ïî ñðàâíåíèþ ñî âñåìè îñòàëüíûìè
ïðèçíàêàìè ÷åðåïà è â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè âíóòðèïîïóëÿöèîííóþ äèôôåðåí-
öèàöèþ çàéöà-ðóñàêà.
Äëÿ òîãî, ÷òîáû ðàçîáðàòüñÿ â ïðèðîäå 13 âûäåëåííûõ âíóòðèïîïóëÿöèîí-
íûõ ãðóïï, áûëà îáðàçîâàíà ñîâîêóïíàÿ âûáîðêà, êóäà, êðîìå ýòèõ òðèíàäöàòè
ãðóïï, âîøëè 4 âîçðàñòíûõ è 6 ãåîãðàôè÷åñêèõ âûáîðîê. Âîçðàñòíûå âûáîðêè
ôîðìèðîâàëèñü èç ïîëóâçðîñëûõ (subadultus) è âçðîñëûõ (adultus) æèâîòíûõ
ïîëåññêîé è ëåñîñòåïíîé âûáîðîê, ãåîãðàôè÷åñêèå — èç ðóñàêîâ ïîëåññêîé,
ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé ïðèðîäíûõ çîí. Ñàìöîâ è ñàìîê âî âñåõ ñëó÷àÿõ
ðàññìàòðèâàëè îòäåëüíî. Ñîâîêóïíàÿ âûáîðêà, ñîñòàâëåííàÿ èç 23 óêàçàííûõ
âûøå âûáîðîê, îáðàáàòûâàëàñü â ðàìêàõ ñòàòèñòè÷åñêîãî àëãîðèòìà, îïèñàííîãî
â ðàçäåëå «Ìàòåðèàë è ìåòîäû». Â ðåçóëüòàòå ïðîäåëàííîãî àíàëèçà óñòàíîâëåíî,
÷òî ñîâîêóïíàÿ âûáîðêà ñîâåðøåííî íåîäíîðîäíà ïî ñâîåìó ñîñòàâó, î ÷åì
ñâèäåòåëüñòâóþò äàííûå ðèñóíêà 4, à òàêæå îãðîìíûé ðàçáðîñ â âåëè÷èíå
êâàäðàòè÷íîé äèñòàíöèè Åâêëèäà îò ìèíèìàëüíîãî çíà÷åíèÿ (SgDE = 0,003)
ìåæäó âçðîñëûìè ñàìêàìè âîçðàñòíîé ãðóïïû «adultus» (Fa) è ñàìêàìè ñ
òåððèòîðèè Ïîëåñüÿ (Pf) äî ìàêñèìàëüíîãî (SgDE = 0,287) ìåæäó ñàìêàìè
ïåðâîé ãðóïïû èç ëåñîñòåïíîé (LfI) è ñàìêàìè òðåòüåé ãðóïïû èç ïîëåññêîé
(PfIII) ïîïóëÿöèé. Ïðè ýòîì ñîâîêóïíàÿ âûáîðêà äèôôåðåíöèðîâàëàñü íà òðè
êðóïíûõ ñóáâûáîðêè — ôåíîíû* A, B è C, êîòîðûå, â ñâîþ î÷åðåäü, ðàçäåëèëèñü
íà áîëåå ìåëêèå ñóáâûáîðêè — ôåíîíû (ñì. ðèñ. 4).
Íàèáîëåå îäíîðîäíîé ïî ñòåïåíè ñõîäñòâà-ðàçëè÷èÿ ñðåäè âûäåëèâøèõñÿ
ÿâëÿåòñÿ ãðóïïà âûáîðîê, âîøåäøèõ â ñîñòàâ ôåíîíà Ñ21 (SgDE = 0,003–0,010;
SgDEñð. = 0,007). Ê ýòîìó ôåíîíó îòíîñÿòñÿ âçðîñëûå ñàìöû (Ma) è ñàìêè (Fa)
âîçðàñòíîé ãðóïïû «adultus», ñàìöû (Pm) è ñàìêè (Pf) Ïîëåñüÿ è ñàìöû ñ
òåððèòîðèè Ëåñîñòåïè (Lm). Ôåíîí Ñ22 ñîñòîèò èç âûáîðîê ïîëóâçðîñëûõ ñàìîê
(Fs), ñàìîê Ëåñîñòåïè (Lf), ñàìîê (Sf) è ñàìöîâ (Sm) Ñòåïè. Óðîâåíü ñõîäñòâà
ìåæäó âûáîðêàìè ýòîãî ôåíîíà (SgDE = 0,008–0,018; SgDEñð. = 0,013) íåñêîëüêî
íèæå ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûì ìåæäó âûáîðêàìè ôåíîíà Ñ21. Â öåëîì æå
ôåíîíû Ñ21 è Ñ22, èñõîäÿ èç ðåçóëüòàòîâ ñðàâíåíèÿ âûáîðîê âõîäÿùèõ â èõ
ñîñòàâ (SgDE = 0,006–0,032; SgDEñð. = 0,015), ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê åäèíóþ
ãðóïïó, êîòîðàÿ âìåñòå ñ âûáîðêîé ïîëóâçðîñëûõ ñàìöîâ — Ms (ôåíîí Ñ23)
îáðàçóåò áîëåå êðóïíûé ôåíîí Ñ2. Â ñòðóêòóðå ïîñëåäíåãî Ms ãðóïïà îòñòîèò
íåñêîëüêî îñîáíÿêîì îò ðóñàêîâ ôåíîíîâ Ñ21 è Ñ22 (SgDEñð. = 0,039), ÷òî îïðå-
äåëÿåòñÿ îñîáåííîñòÿìè ïðîïîðöèé ÷åðåïà ïîëóâçðîñëûõ ñàìöîâ (ñì. òàáë. 6).
Âñå 10 âûáîðîê ôåíîíà Ñ2 ÿâëÿþòñÿ ÷àñòüþ îäíîãî èç òðåõ îñíîâíûõ ôåíîíîâ —
ôåíîíà Ñ (ñì. ðèñ. 4).
Ðàññìîòðåííûå âûøå ðåçóëüòàòû åùå ðàç ïîäòâåðæäàþò íàø âûâîä î ñëàáîé
âûðàæåííîñòè ïîëîâîãî äèìîðôèçìà ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà ó ðóñàêîâ
ïîëåññêîé, ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé ïîïóëÿöèé (SgDE = 0,005–0,011), à òàêæå î
òîì, ÷òî âñå òðè ýêîëîãè÷åñêèå (ïî òåðìèíîëîãèè Íàóìîâà, 1963) ïîïóëÿöèè
çàéöà-ðóñàêà îòíîñÿòñÿ ê åäèíîé ãåîãðàôè÷åñêîé ïîïóëÿöèè, íàñåëÿþùåé
ðàâíèííóþ ìàòåðèêîâóþ ÷àñòü Óêðàèíû (Øåâ÷åíêî, Ïåñêîâ, 2005).
Ê ôåíîíó Ñ îòíîñèòñÿ òàêæå ãðóïïà âûáîðîê ôåíîíà Ñ1, â ñîñòàâ êîòîðîé
âõîäÿò ñàìöû 4-é ãðóïïû (LmIV) è ñàìêè 2-é ãðóïïû (LfII) èç ëåñîñòåïíîé
ïîïóëÿöèè, ñàìêè 2-é ãðóïïû (PfII) è ñàìöû 3-é ãðóïïû (PmIII) èç ïîëåññêîé.
Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ âíóòðè ýòîé ãðóïïû íåçíà÷èòåëüíà (SgDE =
0,004–0,016; SgDEñð. = 0,009). Õàðàêòåðíûìè îñîáåííîñòÿìè æèâîòíûõ ôåíîíà
* Ôåíîí — ãðóïïà ôåíîòèïè÷åñêè ñõîäíûõ ýêçåìïëÿðîâ (Ìàéð, 1971).
Ñ1 ÿâëÿþòñÿ ìàêñèìàëüíûå îòíîñèòåëüíûå çíà÷åíèÿ LP2 (4,25–4,39), LM3
(1,99–2,03) è LÐ3 (5,66–6,16), ìèíèìàëüíûå è ñðåäíèå çíà÷åíèÿ îòíîñèòåëüíîé
âûñîòû íèæíåé ÷åëþñòè â îáëàñòè Ð3 (10,73–11,02). Ïî ðåçóëüòàòàì ñðàâíåíèÿ
ðóñàêîâ òåõ ãðóïï, êîòîðûå îòíîñÿòñÿ ê ôåíîíó Ñ1, ñ ðóñàêàìè âîçðàñòíûõ è
ãåîãðàôè÷åñêèõ âûáîðîê, ìîæíî çàìåòèòü, ÷òî ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà îíè
áîëüøå ïîõîæè íà âçðîñëûõ æèâîòíûõ (SgDEñð. = 0,031), ÷åì íà ïîëóâçðîñëûõ
(SgDEñð. = 0,071), à òàêæå íà ðóñàêîâ ñ òåððèòîðèè Ïîëåñüÿ (SgDEñð. = 0,032) è
Ëåñîñòåïè (SgDEñð. = 0,038), ÷åì Ñòåïè (SgDEñð. = 0,052). Èñõîäÿ èç ýòîãî,
çàéöåâ ñ ìîðôîòèïîì ÷åðåïà, äëÿ êîòîðîãî õàðàêòåðíî áîëåå ñèëüíîå ðàçâèòèå
çóáíîé ñèñòåìû è æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà â öåëîì, ìîæíî îòíåñòè ê ëåñíîìó
ýêîòèïó.
Êàê âèäíî èç ðèñóíêà 4, â ñîñòàâ ôåíîíà Â âîøëè ñàìöû 2-é (LmII) è ñàìêè
3-é (LfIII) ãðóïï èç ëåñîñòåïíîãî ðåãèîíà, ñàìêè 3-é (PfIII) è ñàìöû 1-é (PmI)
ãðóïï ñ òåððèòîðèè Ïîëåñüÿ, êîòîðûå îáðàçóþò äîñòàòî÷íî òåñíóþ ãðóïïó (SgDE
= 0,006–0,019; SgDEñð. = 0,013), à òàêæå ñàìöû 1-é ãðóïïû (LmI) èç ëåñîñòåïíîé
ïîïóëÿöèè, êîòîðûå çíà÷èòåëüíî îòëè÷àþòñÿ îò ðóñàêîâ ïåðâûõ ÷åòûðåõ ãðóïï
(SgDE = 0,071–0,112; SgDEñð. = 0,091). Æèâîòíûå ïåðâûõ ÷åòûðåõ ãðóïï ôåíî-
íà Â õàðàêòåðèçóþòñÿ ñðåäíèìè ðàçìåðàìè Ð2 (3,94–4,19), Ì3 (1,40–1,48) è
îòíîñèòåëüíî äëèííûì (5,61–6,16), íî óçêèì (3,41–3,59) Ð3, à òàêæå ðÿäîì
äðóãèõ îñîáåííîñòåé (ñì. òàáë. 2–5), êîòîðûå ïîçâîëÿþò ðàññìàòðèâàòü çàéöåâ ñ
òàêèì ìîðôîòèïîì ÷åðåïà â êà÷åñòâå æèâîòíûõ ëåñîñòåïíîãî ýêîòèïà.  ïîëüçó
ýòîãî ñâèäåòåëüñòâóåò òàêæå òî, ÷òî ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà çàéöû ýòîé ãðóïïû
íàèáîëåå áëèçêè ê ðóñàêàì Ëåñîñòåïè (SgDEñð. = 0,037) ïî ñðàâíåíèþ ñ ðóñàêàìè
Ïîëåñüÿ (SgDEñð. = 0,046) è, îñîáåííî, Ñòåïè (SgDEñð. = 0,066).
Íàêîíåö, ôåíîí À ñîñòîèò èç âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï ðóñàêà, êîòîðûå
õàðàêòåðèçóþòñÿ îòíîñèòåëüíî êîðîòêèì, íî øèðîêèì Ð3, ìèíèìàëüíûìè è
ñðåäíèìè îòíîñèòåëüíûìè ðàçìåðàìè Ð2 è Ì3 è íåêîòîðûìè äðóãèìè
îñîáåííîñòÿìè (ñì. òàáë. 2–5).  öåëîì ýòî äîñòàòî÷íî äèñêðåòíàÿ ãðóïïà
(SgDE = 0,049–0,172; SgDEñð. = 0,106). Ïðè ýòîì æèâîòíûå ãðóïï LmIII, PfI è
PmII ìîðôîëîãè÷åñêè áëèæå ê ñòåïíûì (SgDEñð. = 0,077), ÷åì ê ïîëåññêèì
(SgDEñð. = 0,105) è ëåñîñòåïíûì (SgDEñð. = 0,119) ðóñàêàì. Íåñêîëüêî îñîáíÿêîì
â ýòîì ïëàíå ñòîÿò æèâîòíûå ãðóïïû LfI, êîòîðûå ïî÷òè îäèíàêîâî óäàëåíû îò
çàéöåâ âñåõ ãåîãðàôè÷åñêèõ âûáîðîê (SgDE = 0,113–0,159). Çàéöåâ-ðóñàêîâ ñ
108 Â. Í. Ïåñêîâ, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî
Òàáëèö à 6. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ è ðåçóëüòàòû èõ ñðàâíåíèÿ ó ïîëóâçðîñëûõ
(subadultus – s) è âçðîñëûõ (adultus - a) ñàìöîâ (Ms è Ma) è ñàìîê (Fs è Fa) L. europaeus
Ta b l e 6. Mean values of cranial characters and results of their comparisons for sub-adult (s) and adult (a)
males (Ms and Ma) and females (Fs and Fa) of L. europaeus
*Âåëè÷èíà äëèíû äèàñòåìû è âñåõ îñòàëüíûõ ïðèçíàêîâ ïðèâåäåíà ê LCr = 100 ìì
Ïðèçíàê
subadultus adultus Âîçðàñòíàÿ èçìåí÷èâîñòü Ïîëîâîé äèìîðôèçì
Fs n = 11 Ms n = 17 Fa n = 17 Ma n = 14 Fs–Fa Ms–Ma Fs–Ms Fa–Ma
LCr, ìì 94,41 92,81 106,03 105,63 P < 0,001 P < 0,001 P = 0,097 P = 0,651
Dia* 29,32 29,49 30,99 30,74 P < 0,001 P = 0,003 P = 0,698 P = 0,527
LPal 6,41 7,11 6,42 6,53 P = 0,946 P = 0,013 P = 0,006 P = 0,637
Zyg 47,10 48,48 46,40 47,24 P = 0,245 P = 0,028 P = 0,026 P = 0,129
Io 14,78 15,39 13,22 13,13 P < 0,001 P < 0,001 P = 0,127 P = 0,816
BNcr 34,19 35,26 32,40 32,92 P < 0,001 P < 0,001 P = 0,025 P = 0,227
BCr(Oc) 30,29 30,74 29,22 29,07 P = 0,007 P < 0,001 P = 0,247 P = 0,668
BCr(Bul) 32,46 32,42 30,49 30,43 P < 0,001 P < 0,001 P = 0,916 P = 0,885
Nas 43,82 41,91 44,91 44,83 P = 0,214 P < 0,001 P = 0,031 P = 0,922
DiaMand 22,58 22,68 23,55 23,27 P = 0,024 P = 0,130 P = 0,808 P = 0,467
109Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà (Lepus europaeus)...
òàêèì ìîðôîòèïîì ÷åðåïà è, ïðåæäå âñåãî, æèâîòíûõ ïåðâûõ òðåõ ãðóïï (LmIII,
PfI è PmII) ìû îòíîñèì ê ñòåïíîìó ýêîòèïó. Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî â ëåñîñòåïíîé
ïîïóëÿöèè ðóñàêè ñòåïíîãî ìîðôîòèïà êàê ñàìöû, òàê è ñàìêè èìåþò îòíî-
ñèòåëüíî íàèáîëåå êîðîòêîå òâåðäîå íåáî (LPal), ïðè÷åì ó ñàìîê ýòè ðàçëè÷èÿ
ñòàòèñòè÷åñêè âûñîêî äîñòîâåðíû (ñì. òàáë. 4). Èñõîäÿ èç òîãî, ÷òî â ýâîëþöèè
ëåïîðèä óìåíüøåíèå êîñòíîãî íåáà ñîïðÿæåíî ñ óâåëè÷åíèåì õîàí, à ïîñëåäíåå
ñâÿçàíî ñ àäàïòàöèåé ê áûñòðîìó áåãó (Àâåðüÿíîâ, 1999), ìîæíî ïðåäïîëîæèòü,
÷òî ðóñàêè ñòåïíîãî ýêîòèïà â ïðåäåëàõ Ëåñîñòåïè ïðèäåðæèâàþòñÿ îòêðûòûõ
ïðîñòðàíñòâ è õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëåå âûñîêèì óðîâíåì ïîäâèæíîñòè ïî ñðàâ-
íåíèþ ñ æèâîòíûìè äâóõ äðóãèõ ýêîòèïîâ.
 ñòðóêòóðå ÷åòûðåõ èçó÷åííûõ âûáîðîê èç ïîëåññêîãî è ëåñîñòåïíîãî ðå-
ãèîíîâ ðóñàêè ëåñíîãî ýêîòèïà âñòðå÷àþòñÿ ÷àùå (34,3–51,8%) ïî ñðàâíåíèþ ñ
ðóñàêàìè ëåñîñòåïíîãî (27,8–38,1%) è, îñîáåííî, ñòåïíîãî (14,3–27,8%) ýêî-
òèïîâ (ñì. òàáë. 2–5).
Èçâåñòíî, ÷òî â ñâÿçè ñ àíòðîïîãåííîé òðàíñôîðìàöèåé ïðèðîäíûõ ýêîñèñ-
òåì çàÿö-ðóñàê — òèïè÷íûé îáèòàòåëü îòêðûòûõ ïðîñòðàíñòâ — íà òåððèòîðèè
ïîëåññêîé è ëåñîñòåïíîé ïðèðîäíûõ çîí Óêðàèíû ñòàë îáû÷íûì â ëåñíûõ
áèîòîïàõ, â òîì ÷èñëå è â õâîéíîì ëåñó (Êîðíååâ, 1960; Ëüâîâ, 1969). Äàííîå
îáñòîÿòåëüñòâî, à òàêæå âûñîêàÿ ýêîëîãè÷åñêàÿ ïëàñòè÷íîñòü ðóñàêà (Ãóðååâ,
1964), ïî-âèäèìîìó, ñïîñîáñòâîâàëè ðàñøèðåíèþ åãî ýêîëîãè÷åñêîé íèøè è,
Ðèñ. 4. Ôåíîãðàììà, îòðàæàþùàÿ ñõîäñòâî L. europaeus ïî ïðîïîðöèÿì ÷åðåïà:
Ëåñîñòåïü: LmI — ñàìöû ïåðâîé âíóòðèïîïóëÿöèîííîé ãðóïïû; LmII — òî æå âòîðîé; LmIII — òî æå
òðåòüåé; LmIV — òî æå ÷åòâåðòîé; LfI — ñàìêè ïåðâîé âíóòðèïîïóëÿöèîííîé ãðóïïû; LfII — òî æå
âòîðîé; LfIII — òî æå òðåòüåé; Ïîëåñüå: ÐfI — ñàìêè ïåðâîé âíóòðèïîïóëÿöèîííîé ãðóïïû; ÐfII — òî
æå âòîðîé; LfIII — òî æå òðåòüåé; ÐmI — ñàìöû ïåðâîé âíóòðèïîïóëÿöèîííîé ãðóïïû; ÐmII — òî æå
âòîðîé; ÐmIII — òî æå òðåòüåé. Âîçðàñòíûå âûáîðêè: Ms — ñàìöû è Fs — ñàìêè subadultus; Fà —
ñàìêè è Mà — ñàìöû adultus. Ãåîãðàôè÷åñêèå âûáîðêè: ñàìêè: Ðf — Ïîëåñüå; Lf — Ëåñîñòåïü; Sf —
Ñòåïü; ñàìöû: Ðm — Ïîëåñüå; Lm — Ëåñîñòåïü; Sm — Ñòåïü. (Îñòàëüíûå ïîÿñíåíèÿ â òåêñòå è â
òàáë. 2–6.)
Fig. 4. Phenogramme presenting L. europaeus specimens similarity by skull proportions.
ïðåæäå âñåãî, ïî òðîôè÷åñêîìó ôàêòîðó. Ñîãëàñíî ëèòåðàòóðíûì äàííûì
(Êîðíååâ, 1960; Ãðóçäåâ, 1974) è íàøèì ñâåäåíèÿì (íåîïóáëèêîâàííûå äàííûå),
äàæå â çèìíåå âðåìÿ â êîðìîâîì ðàöèîíå çàéöà-ðóñàêà â ïîëåññêîé è ëåñîñòåï-
íîé ïðèðîäíûõ çîíàõ Óêðàèíû ïðåîáëàäàþò çåëåíûå è ñóõèå ÷àñòè òðàâÿíèñòûõ
ðàñòåíèé è òîëüêî â ìíîãîñíåæíûå çèìû, à òàêæå â êîíöå çèìû ïðè íàëè÷èè
ãëóáîêîãî ñíåæíîãî ïîêðîâà â ïèòàíèè ðóñàêà äî 40% è áîëüøå ñîñòàâëÿþò êîðà
è òîíêèå âåòêè êóñòàðíèêîâ è äðåâåñíûõ ïîðîä. Ìíîãîñíåæíûå çèìû íàèáîëåå
õàðàêòåðíû äëÿ ïîëåññêîãî è ñåâåðíîé ÷àñòè ëåñîñòåïíîãî ðåãèîíîâ Óêðàèíû,
ïîýòîìó èìåííî çäåñü ëîãè÷íî îæèäàòü çíà÷èòåëüíîãî óâåëè÷åíèÿ â ðàöèîíå
ðóñàêà äîëè ãðóáûõ êîðìîâ (âåòêè è êîðà êóñòàðíèêîâ è äåðåâüåâ).  êà÷åñòâå
àäàïòàöèè ê ïîåäàíèþ ãðóáîãî êîðìà, íà íàø âçãëÿä, ìîæíî ðàññìàòðèâàòü
çíà÷èòåëüíîå óâåëè÷åíèå äëèíû êîðîíêè Ð2, Ð3 è Ì3, òî åñòü áîëåå ðåçêî
âûðàæåííûé ãèïñîäîíòèçì ó çàéöåâ-ðóñàêîâ ëåñíîãî ýêîòèïà (ôåíîí Ñ1)*.
Íàïðîòèâ, äëÿ ðóñàêîâ ñòåïíîãî ýêîòèïà (ôåíîí À) íàèáîëåå õàðàêòåðíû áðàõè-
äîíòíûå çóáû êàê àäàïòàöèÿ ê ïðåîáëàäàíèþ â ïèùåâîì ðàöèîíå ìÿãêîé
òðàâÿíèñòîé ðàñòèòåëüíîñòè.
Òàêîå ïðåäïîëîæåíèå ñïðàâåäëèâî ïðåæäå âñåãî ïîòîìó, ÷òî ïðèñïîñîáëå-
íèå ê ãðóáîé ïèùå ó çàéöåâ èññëåäóåìîãî ðåãèîíà îò÷åòëèâî ïðîñìàòðèâàåòñÿ
íà÷èíàÿ ñ ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà. L. tanaiticus, ñóùåñòâîâàâøèé â ïåðèãëÿöèàëü-
íûõ óñëîâèÿõ òóíäðî-ñòåïè, îòëè÷àëñÿ ñðàâíèòåëüíî ìîùíûì ðàçâèòèåì íèæíåé
÷åëþñòè, ãèïñîäîíòèåé âñåõ çóáîâ è áîëåå ñëîæíîé ìîðôîëîãèåé èõ æåâàòåëüíîé
ïîâåðõíîñòè (Ðåêîâåö, 1985). Êðîìå òîãî, ðåçóëüòàòîì äèâåðãåíòíîé ýâîëþöèè
L. timidus è L. europaeus ÿâëÿþòñÿ âåñüìà ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó íèìè ïî
ñòåïåíè ðàçâèòèÿ æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà. Ó áåëÿêà, êîòîðûé ïèòàåòñÿ áîëåå
ãðóáûì êîðìîì, ÷åì ðóñàê, ïî ñðàâíåíèþ ñ ðóñàêîì ñèëüíåå ðàçâèòû êîðåííûå
çóáû, äëèííåå, øèðå è òîëùå ðåçöû, áîëüøå äëèíà óãëîâîé êîñòè íèæíåé
÷åëþñòè, à çíà÷èò áîëüøå äëèíà æåâàòåëüíîé ìûøöû (Ëåáåäêèíà, 1957). Ïî
äàííûì Ë. È. Ðåêîâöà (1985), ó L. timidus ïî ñðàâíåíèþ ñ L. europaeus îòíîñè-
òåëüíî óêîðî÷åííûé äèàñòåìíûé îòäåë âåðõíåé è íèæíåé ÷åëþñòè, íèæíÿÿ
÷åëþñòü â öåëîì çàìåòíî âûøå è ìàññèâíåå, òâåðäîå íåáî áîëåå óäëèíåíî,
çàòûëî÷íûé îòäåë ÷åðåïà íåñêîëüêî øèðå, ñèëüíåå ðàçâèòû ñêóëîâûå îòðîñòêè.
Ïðè÷åì, íàïðàâëåíèå äèâåðãåíöèè â ýâîëþöèè ýòèõ áëèçêèõ âèäîâ ïî ìíîãèì
ïðèçíàêàì óäèâèòåëüíûì îáðàçîì ñîâïàäàåò ñ õàðàêòåðîì âûÿâëåííîé íàìè
âíóòðèïîïóëÿöèîííîé äèôôåðåíöèàöèè L. europaeus. Ýòîò ôàêò ìîæíî ðàññìà-
òðèâàòü êàê åùå îäíî ïîäòâåðæäåíèå ãèïîòåçû î ñóùåñòâîâàíèè ïàðàëëåëèçìà
ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè îò ïîïóëÿöèîííîãî óðîâíÿ äî âèäîâîãî è âûøå
(Pavlinov et al., 1993).
 çàêëþ÷åíèå âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ïîëó÷åííûå íàìè äàííûå ïîäòâåð-
æäàþò ìûñëü È. È. Øìàëüãàóçåíà (1969) î òîì, ÷òî ëþáàÿ ïðèðîäíàÿ ïîïóëÿöèÿ
èìååò âñå âîçìîæíîñòè äëÿ áûñòðîé ýâîëþöèè â ñëó÷àå òîãî èëè èíîãî èçìå-
íåíèÿ óñëîâèé âíåøíåé ñðåäû. Ðåçóëüòàòû íàøèõ èññëåäîâàíèé ñâèäåòåëüñòâóþò
òàêæå î òîì, ÷òî ïðèðîäíûå ïîïóëÿöèè ëþáîãî âèäà æèâîòíûõ, ïî-âèäèìîìó,
ïðåàäàïòèðîâàíû ê óñëîâèÿì ñðåäû ñâîåãî ñóùåñòâîâàíèÿ âñåé èñòîðèåé
ýâîëþöèè âèäà, ê êîòîðîìó îíè îòíîñÿòñÿ, òî åñòü ãåíîôîíä êàæäîé ïîïóëÿöèè
òîãî èëè èíîãî âèäà ñîõðàíÿåò ïîòåíöèè ê ðåàëèçàöèè åñëè íå âñåõ, òî õîòÿ áû
îñíîâíûõ (íàèáîëåå óñòîé÷èâûõ) àäàïòèâíûõ íîðì (ýêîòèïîâ), êîòîðûå ñîçäà-
âàëèñü ïîä äåéñòâèåì ñòàáèëèçèðóþùåé ôîðìû îòáîðà â ïðîöåññå åãî ýâîëþöèè.
110 Â. Í. Ïåñêîâ, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî
* Àíàëîãè÷íûå èçìåíåíèÿ çóáíîé ñèñòåìû îïèñàíû Á. Ñ. Âèíîãðàäîâûì (1946) äëÿ æèâîòíûõ,
îáèòàþùèõ â çàñóøëèâûõ ðåãèîíàõ è ïèòàþùèõñÿ ãðóáûì êîðìîì.
Âûâîäû
 ïîïóëÿöèÿõ çàéöà-ðóñàêà èç ïîëåññêîé è ëåñîñòåïíîé ïðèðîäíûõ çîí
Óêðàèíû ñàìöû è ñàìêè ïðåäñòàâëåíû íåñêîëüêèìè ôåíîòèïè÷åñêè äèñêðåò-
íûìè ãðóïïàìè æèâîòíûõ.
Æèâîòíûå ýòèõ ãðóïï ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé êàê ïî îáîáùåííûì
ïîêàçàòåëÿì ñõîäñòâà-ðàçëè÷èÿ, òàê è ïî àáñîëþòíûì è îòíîñèòåëüíûì
çíà÷åíèÿì îòäåëüíûõ êðàíèàëüíûõ ïðèçíàêîâ è ñ âåðîÿòíîñòüþ, ïðåâûøàþùåé
95%-íûé óðîâåíü, ìîãóò áûòü èäåíòèôèöèðîâàíû ïîñðåäñòâîì ñðàâíåíèÿ ñî
ñðåäíèìè çíà÷åíèÿìè ïðèçíàêîâ ñâîåé ãðóïïû â ðàìêàõ äèñêðèìèíàíòíîãî
àíàëèçà.
Ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ðóñàêàìè ðàçíûõ
âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï îáíàðóæåíû ïðåæäå âñåãî ïî àáñîëþòíûì è
îòíîñèòåëüíûì çíà÷åíèÿì ïðèçíàêîâ æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà, à òàêæå òåõ
ïðèçíàêîâ, êîòîðûå ñâÿçàííû ñ íèìè ôóíêöèîíàëüíî.
Ðóñàêîâ ñ ìàêñèìàëüíûì ðàçâèòèåì æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà ìû óñëîâíî
îòíîñèì ê ëåñíîìó ýêîòèïó, ñ íàèìåíåå ðàçâèòûì — ê ñòåïíîìó è,
ñîîòâåòñòâåííî, ñî ñðåäíèì óðîâíåì ðàçâèòèÿ — ê ëåñîñòåïíîìó ýêîòèïó.
Æèâîòíûå ëåñíîãî ýêîòèïà â ïîëåññêîé è ëåñîñòåïíîé ïîïóëÿöèÿõ çàéöà-
ðóñàêà âñòðå÷àþòñÿ íàèáîëåå ÷àñòî (34,3–51,8%) ïî ñðàâíåíèþ ñ æèâîòíûìè
ëåñîñòåïíîãî (27,8 –38,1%) è, îñîáåííî, ñòåïíîãî (14,3–27,8%) ýêîòèïîâ.
Àâòîðû èñêðåííå áëàãîäàðíû çàâ. Çîîìóçååì Êèåâñêîãî íàöèîíàëüíîãî óíèâåðñèòåòà èìåíè
Òàðàñà Øåâ÷åíêî Æ. Â. Ðàçîðå çà ïîìîùü â ðàáîòå ñ ôîíäîâûìè êîëëåêöèÿìè ÷åðåïîâ çàéöà-ðóñàêà,
à òàêæå ïðîô. Ë. È. Ðåêîâöó è Î. À. Ìèõàëåâè÷ó çà êîíñóëüòàöèè è ïîìîùü ïðè ïîäãîòîâêå äàííîé
ñòàòüè ê ïå÷àòè.
Àâåðüÿíîâ À. Î. Ìîðôîòèïè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ÷åðåïà è çóáîâ ó âîñòî÷íî-àçèàòñêèõ âèäîâ ðîäà
Lepus (Lagomorpha, Leporidae) // Çîîë. æóðí. — 1994. — 73, ¹ 1. — Ñ. 132–139.
Àâåðüÿíîâ À. Î. Ïðîèñõîæäåíèå, ýâîëþöèÿ è ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñèñòåìà çàéöåîáðàçíûõ
ìëåêîïèòàþùèõ (îòðÿä Lagomorpha) : Àâòîðåô. äèñ. ... äîêò. áèîë. íàóê. — ÑÏá., 1999. — 56 ñ.
Àðõèï÷óê Â. À. Ðàçìíîæåíèå è ïîñòíàòàëüíîå ðàçâèòèå çàéöà-ðóñàêà : Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë.
íàóê. — Êèåâ, 1983. — 22 ñ.
Âèíîãðàäîâ Á. Ñ. Ê âîïðîñó ìîðôîëîãè÷åñêîé äèâåðãåíöèè áëèçêèõ ôîðì ìëåêîïèòàþùèõ // Òð.
ÇÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1946. — 8, âûï. 1. — Ñ. 89–104.
Ãðîìîâ È. Ì., Åðáàåâà Ì. À. Ìëåêîïèòàþùèå ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé.
Çàéöåîáðàçíûå è ãðûçóíû. — ÑÏá., 1995. — 522 ñ.
Ãðóçäåâ Â. Â. Ýêîëîãèÿ çàéöà-ðóñàêà. — Ì., 1974. — 163 ñ.
Ãóðååâ À. À. Çàéöåîáðàçíûå (Lagomorpha). — Ì. ; Ë., 1964. — 276 ñ. — (Ôàóíà ÑÑÑÐ.
Ìëåêîïèòàþùèå. — Ò. 3, âûï. 10).
Åâñèêîâ Â. È., Íàçàðîâà Ã. Ã., Ðîãîâ Â. Ã. Ïîïóëÿöèîííàÿ ýêîëîãèÿ âîäÿíîé ïîëåâêè (Arvicola terrestris
L.) â Çàïàäíîé Ñèáèðè. Ñîîáùåíèå I. Ðåïðîäóêòèâíàÿ ñïîñîáíîñòü ñàìîê, ïîëèìîðôíûõ ïî
îêðàñêå øåðñòíîãî ïîêðîâà, íà ðàçíûõ ôàçàõ äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè // Ñèáèð.
ýêîë. æóðí. — 1999. — 6, ¹ 1. — Ñ. 59–68.
Êëàññèôèêàöèÿ è êëàñòåð. — Ì. : Ìèð, 1980. — 390 ñ.
Êîðíººâ Î. Ï. Çàºöü-ðóñàê íà Óêðà¿í³. — Ê. : Âèä-âî Êè¿â. óí–òó, 1960. — 106 ñ.
Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ. — Ì. : Âûñø. øê., 1980. — 293 ñ.
Ëüâîâ È. À. Ê ýêîëîãèè çàéöà-ðóñàêà â ïðåîáðàçîâàííûõ ëàíäøàôòàõ Óêðàèíû // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä.
Áèîë. — 1969. — 74, âûï. 6. — Ñ. 30–36.
Ëåáåäêèíà Í. Ñ. Ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíûé àíàëèç ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà çàéöåâ // Çîîë. æóðí. —
1957. — 36, âûï. 10. — Ñ. 1539–1556.
Ìàéð Ý. Ïðèíöèïû çîîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè. — Ì. : Ìèð, 1971. — 456 ñ.
Ìàíäåëü È. Ä. Êëàñòåðíûé àíàëèç. — Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà. — 1988. — 176 ñ.
Ìåææåðèí Â. À., Åìåëüÿíîâ È. Ã., Ìèõàëåâè÷ Î. À. Êîìïëåêñíûå ïîäõîäû â èçó÷åíèè ïîïóëÿöèé
ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1991. — 204 ñ.
Íàóìîâ Í. Ï. Ýêîëîãèÿ æèâîòíûõ. 2-å èçä. — Ì. : Âûñø. øê., 1963. — 618 ñ.
Íèêîëàåâà À. È. Ýêîëîãè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ â ïðîöåññå ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè âîäÿíîé
ïîëåâêè (Arvicola terrestris L.) â Çàïàäíîé Ñèáèðè // Æóðí. îáù. áèîë. — 1986. — 47, ¹ 5. —
Ñ. 678–685.
111Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ çàéöà-ðóñàêà (Lepus europaeus)...
Îëåíåâ Ã. Â. Àëüòåðíàòèâíûå òèïû îíòîãåíåçà öèêëîìîðôíûõ ãðûçóíîâ è èõ ðîëü â ïîïóëÿöèîííîé
äèíàìèêå (ýêîëîãè÷åñêèé àíàëèç) // Ýêîëîãèÿ. — 2002. — ¹ 5. — Ñ. 341–350.
Ïåñêîâ Â. Í. Êîëè÷åñòâåííàÿ îöåíêà ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ïðèçíàêîâ ó æèâîòíûõ ðàçíîãî âîçðàñòà è
ðàçìåðà // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1993. — ¹ 1. — Ñ. 82–85.
Ðåàëèçàöèÿ ìîðôîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ ìëåêîïèòàþùèõ. / Ïîä
ðåä. Þ. Ñ. Ðàâêèíà. — Íîâîñèáèðñê, 2003. — 231 ñ.
Ðåêîâåö Ë. È. Ìèêðîòåðèîôàóíà äåñíÿíñêî-ïîäíåïðîâñêîãî ïîçäíåãî ïàëåîëèòà. — Êèåâ : Íàóê.
äóìêà, 1985. — 168 ñ.
Ðîññîëèìî Î. Ë. Î÷åðê ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ÷åðåïà çàéöà-áåëÿêà (Lepus timidus L.) // Ñá.
òðóäîâ Çîîë. ìóçåÿ Ìîñê. óí-òà, 1979. — 18. — Ñ. 215–240.
Øâàðö Ñ. Ñ. Âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü è âèäîîáðàçîâàíèå. Ýâîëþöèîííûé è ãåíåòè÷åñêèé
àñïåêòû ïðîáëåìû // Óñï. ñîâð. òåðèîë. — Ì. : Íàóêà, 1977. — Ñ. 279–290.
Øåâ÷åíêî Ë. Ñ., Ïåñêîâ Â. Í. Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ
çàéöà-ðóñàêà (Lepus europaeus) íà òåððèòîðèè Óêðàèíû // Çá. ïðàöü çîîë. ìóç. — 2005. —
¹ 37. — Ñ. 121–133.
Øèøêèí Ì. À. Ýâîëþöèÿ êàê ýïèãåíåòè÷åñêèé ïðîöåññ // Ñîâðåìåííàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ. Ìåòîäû,
íàïðàâëåíèÿ, ïðîáëåìû, ïðàêòè÷åñêîå ïðèìåíåíèå : Ñïðàâî÷íîå ïîñîáèå:  2-õ ò. — Ì. :
Íåäðà, 1988. — Ò. 2. — Ñ. 142–169.
Øìàëüãàóçåí È. È. Ïðîáëåìû äàðâèíèçìà. — Ë. : Íàóêà, 1969. — 492 ñ.
Øìàëüãàóçåí È. È. Îðãàíèçì êàê öåëîå â èíäèâèäóàëüíîì è èñòîðè÷åñêîì ðàçâèòèè. — Ì. : Íàóêà,
1982. — 383 ñ.
Ôàêòîðíûé, äèñêðèìèíàëüíûé è êëàñòåðíûé àíàëèç. — Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà, 1989. –215 ñ.
Angermann R. The taxonomy of old World Lepus // Acta zool. Fenn. — 1983. — N 174. — P. 17–21.
Corbet G. B. A review of classification in the family Leporidae // Acta zool. Fenn. — 1983. — N 174. —
P. 11–15.
Hartl G. B., Suchentrunk F., Nadlinger K., Willing R. An integrative analysis of genetic differentiation in the
brown hare Lepus europaeus based on morphology, allozymes, and mitochondrial DNA // Acta
theriol. — 1993. — 38, Suppl. N 2. — P. 33–57.
Pavlinov I. Ja., Puzachenko A. Yu., Rossolimo O. L., Schenbrot G. I. Comparing various forms of
morphological diversity by means of dispersion analysis (exemplified by measurable morphological traits
variation in three rodent genera, Mammalia) // Zh. Obsh. Biol.. — 1993. — 54, N 3. — Ð. 347–351.
Smartt R. A., Lemen C. Intrapopulational morphological variation as a predictor of feeding behavior in
deermice // Amer. Natur. — 1980. — 116, N 6. — P. 891–894.
112 Â. Í. Ïåñêîâ, Ë. Ñ. Øåâ÷åíêî
|