Вміст РБФК/О і активність асиміляції СО₂ в онтогенезі прапорцевого листка різних за продуктивністю сортів озимої пшениці
Встановлено, що вмiст РБФК/О в прапорцевому листку рослин озимої пшеницi тiсно позитивно корелює з iнтенсивнiстю фотосинтезу в перiод наливання зернiвок i старiння фотосинтетичного апарату. Збереження високого рiвня РБФК/О i фотосинтезу листка на пiзнiх етапах репродуктивного розвитку визначається,...
Збережено в:
| Дата: | 2016 |
|---|---|
| Автори: | , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2016
|
| Назва видання: | Доповіді НАН України |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/104785 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Вміст РБФК/О і активність асиміляції СО₂ в онтогенезі прапорцевого листка різних за продуктивністю сортів озимої пшениці / В.В. Франтійчук, С.К. Ситник, О.О. Стасик, А.І. Міхно // Доповiдi Нацiональної академiї наук України. — 2016. — № 6. — С. 112-119. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-104785 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1047852018-04-08T15:02:50Z Вміст РБФК/О і активність асиміляції СО₂ в онтогенезі прапорцевого листка різних за продуктивністю сортів озимої пшениці Франтiійчук, В.В. Ситник, С.К. Стасик, О.О. Міхно, А.І. Біологія Встановлено, що вмiст РБФК/О в прапорцевому листку рослин озимої пшеницi тiсно позитивно корелює з iнтенсивнiстю фотосинтезу в перiод наливання зернiвок i старiння фотосинтетичного апарату. Збереження високого рiвня РБФК/О i фотосинтезу листка на пiзнiх етапах репродуктивного розвитку визначається, головним чином, генетично детермiнованою ремонтантнiстю сорту i полiпшується при пiдвищеннi дози мiнерального живлення. Максимальне накопичення РБФК/О в молодому прапорцевому листку рослин пшеницi у фазу цвiтiння, очевидно, бiльшою мiрою пов’язане з депонуванням азоту i не корелює з iнтенсивнiстю фотосинтезу. Установлено, что содержание РБФК/О во флаговом листе растений озимой пшеницы тесно положительно коррелирует с интенсивностью фотосинтеза в период налива зерна и старения фотосинтетического аппарата. Сохранение высокого уровня РБФК/О и фотосинтеза листа на поздних этапах репродуктивного развития определяется, главным образом, генетически детерминированной ремонтантностью сорта и улучшается при повышении дозы минерального питания. Максимальное накопление РБФК/О в молодом флаговом листе растений пшеницы в фазу цветения, очевидно, в большей степени связано с депонированием азота и не коррелирует с интенсивностью фотосинтеза. It is established that the rubisco content in flag leaf of winter wheat plants closely positively correlates with the photosynthesis activity during grain ripening and senescence of the photosynthetic apparatus. Maintaining a high rubisco level and CO2 assimilation at later stages of reproductive development depend mainly on genetically determined stay-green traits of the variety and are improved with increasing the mineral nutrition. The maximum accumulation of rubisco in young flag leaf of wheat plants at anthesis is related rather to the nitrogen deposition and does not correlate with the intensity of photosynthesis. 2016 Article Вміст РБФК/О і активність асиміляції СО₂ в онтогенезі прапорцевого листка різних за продуктивністю сортів озимої пшениці / В.В. Франтійчук, С.К. Ситник, О.О. Стасик, А.І. Міхно // Доповiдi Нацiональної академiї наук України. — 2016. — № 6. — С. 112-119. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. 1025-6415 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/104785 581.132:581.149 uk Доповіді НАН України Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Біологія Біологія |
| spellingShingle |
Біологія Біологія Франтiійчук, В.В. Ситник, С.К. Стасик, О.О. Міхно, А.І. Вміст РБФК/О і активність асиміляції СО₂ в онтогенезі прапорцевого листка різних за продуктивністю сортів озимої пшениці Доповіді НАН України |
| description |
Встановлено, що вмiст РБФК/О в прапорцевому листку рослин озимої пшеницi тiсно
позитивно корелює з iнтенсивнiстю фотосинтезу в перiод наливання зернiвок i старiння фотосинтетичного апарату. Збереження високого рiвня РБФК/О i фотосинтезу листка на пiзнiх етапах репродуктивного розвитку визначається, головним чином, генетично детермiнованою ремонтантнiстю сорту i полiпшується при пiдвищеннi дози мiнерального живлення. Максимальне накопичення РБФК/О в молодому прапорцевому листку рослин пшеницi у фазу цвiтiння, очевидно, бiльшою мiрою пов’язане з депонуванням азоту i не корелює з iнтенсивнiстю фотосинтезу. |
| format |
Article |
| author |
Франтiійчук, В.В. Ситник, С.К. Стасик, О.О. Міхно, А.І. |
| author_facet |
Франтiійчук, В.В. Ситник, С.К. Стасик, О.О. Міхно, А.І. |
| author_sort |
Франтiійчук, В.В. |
| title |
Вміст РБФК/О і активність асиміляції СО₂ в онтогенезі прапорцевого листка різних за продуктивністю сортів озимої пшениці |
| title_short |
Вміст РБФК/О і активність асиміляції СО₂ в онтогенезі прапорцевого листка різних за продуктивністю сортів озимої пшениці |
| title_full |
Вміст РБФК/О і активність асиміляції СО₂ в онтогенезі прапорцевого листка різних за продуктивністю сортів озимої пшениці |
| title_fullStr |
Вміст РБФК/О і активність асиміляції СО₂ в онтогенезі прапорцевого листка різних за продуктивністю сортів озимої пшениці |
| title_full_unstemmed |
Вміст РБФК/О і активність асиміляції СО₂ в онтогенезі прапорцевого листка різних за продуктивністю сортів озимої пшениці |
| title_sort |
вміст рбфк/о і активність асиміляції со₂ в онтогенезі прапорцевого листка різних за продуктивністю сортів озимої пшениці |
| publisher |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| publishDate |
2016 |
| topic_facet |
Біологія |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/104785 |
| citation_txt |
Вміст РБФК/О і активність асиміляції СО₂ в онтогенезі прапорцевого листка різних за продуктивністю сортів озимої пшениці / В.В. Франтійчук, С.К. Ситник, О.О. Стасик, А.І. Міхно // Доповiдi Нацiональної академiї наук України. — 2016. — № 6. — С. 112-119. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. |
| series |
Доповіді НАН України |
| work_keys_str_mv |
AT frantiíjčukvv vmístrbfkoíaktivnístʹasimílâcííso2vontogenezípraporcevogolistkaríznihzaproduktivnístûsortívozimoípšenicí AT sitniksk vmístrbfkoíaktivnístʹasimílâcííso2vontogenezípraporcevogolistkaríznihzaproduktivnístûsortívozimoípšenicí AT stasikoo vmístrbfkoíaktivnístʹasimílâcííso2vontogenezípraporcevogolistkaríznihzaproduktivnístûsortívozimoípšenicí AT míhnoaí vmístrbfkoíaktivnístʹasimílâcííso2vontogenezípraporcevogolistkaríznihzaproduktivnístûsortívozimoípšenicí |
| first_indexed |
2025-07-07T15:52:45Z |
| last_indexed |
2025-07-07T15:52:45Z |
| _version_ |
1837004033782448128 |
| fulltext |
http://dx.doi.org/10.15407/dopovidi2016.06.112
УДК 581.132:581.149
В.В. Франтiйчук, С. К. Ситник, О. О. Стасик, А. I. Мiхно
Iнститут фiзiологiї рослин i генетики НАН України, Київ
E-mail: o.stasik@yandex.com
Вмiст РБФК/О i активнiсть асимiляцiї СО2 в онтогенезi
прапорцевого листка рiзних за продуктивнiстю сортiв
озимої пшеницi
(Представлено академiком НАН України В.В. Моргуном)
Встановлено, що вмiст РБФК/О в прапорцевому листку рослин озимої пшеницi тiсно
позитивно корелює з iнтенсивнiстю фотосинтезу в перiод наливання зернiвок i старi-
ння фотосинтетичного апарату. Збереження високого рiвня РБФК/О i фотосинтезу
листка на пiзнiх етапах репродуктивного розвитку визначається, головним чином, ге-
нетично детермiнованою ремонтантнiстю сорту i полiпшується при пiдвищеннi дози
мiнерального живлення. Максимальне накопичення РБФК/О в молодому прапорцевому
листку рослин пшеницi у фазу цвiтiння, очевидно, бiльшою мiрою пов’язане з депонува-
нням азоту i не корелює з iнтенсивнiстю фотосинтезу.
Ключовi слова: Triticum aestivum L., фотосинтез, РБФК/О, онтогенез, продуктивнiсть.
Фотосинтетична асимiляцiя СО2 є основним детермiнантом продукцiйного процесу, i її
активiзацiя є важливим чинником полiпшення врожайностi рослин як селекцiйно-гене-
тичними, так i агротехнiчними методами [1, 2]. Сучаснi стратегiї подальшого пiдвищен-
ня генетичного потенцiалу врожайностi сiльськогосподарських культур, i зокрема найва-
жливiшої для України — пшеницi, одним iз головних пiдходiв визначають змiни характе-
ристик ферменту фотосинтезу рибулозо-1,6-бiсфосфаткарбоксилази/оксигенази (РБФК/О,
КФ 4.1.1.39), хоча результати дослiджень зв’язку його вмiсту з фотосинтетичною активнi-
стю та продуктивнiстю рослин досить суперечливi [3, 4].
РБФК/О вважається малоефективним ферментом, оскiльки каталiзує оксигеназну ре-
акцiю, яка призводить до втрат асимiльованого СО2 в процесi фотодихання [5]. Крiм того,
РБФК/О має низьку каталiтичну активнiсть порiвняно з iншими ферментами рослин i
в умовах in vivo потребує постiйної конформацiйної корекцiї за участю спецiального шапе-
ронного ферменту РБФК/О-активази, що також знижує швидкiсть асимiляцiї СО2. У зв’яз-
ку з цим адекватний потребам рiвень фотосинтетичної асимiляцiї в зелених органах С3-ро-
слин забезпечується високим вмiстом РБФК/О, що становить близько половини розчинного
бiлка або 25% загального азоту в листках [4]. Оскiльки азот ефективно ремобiлiзується в хо-
дi онтогенезу з листкiв нижчих ярусiв у вищi i в пiдсумку використовується для формування
зерна, РБФК/О є найвагомiшим ремобiлiзацiйним депо даного елемента для наливання зер-
нiвок. У пшеницi частка азоту в зернiвках, ремобiлiзованого з вегетативних органiв, може
сягати 95% [6]. Тому вмiст РБФК/О в листках пшеницi є не лише чинником, що визначає
iнтенсивнiсть асимiляцiї СО2, але i вiдiграє iстотну роль в азотному балансi рослини.
© В.В. Франтiйчук, С. К. Ситник, О.О. Стасик, А. I. Мiхно, 2016
112 ISSN 1025-6415 Dopov. Nac. akad. nauk Ukr., 2016, №6
Використання азоту листка для формування зернiвок у репродуктивний перiод розви-
тку супроводжується деградацiєю фотосинтетичних структур, насамперед РБФК/О i зни-
женням фотосинтетичної активностi листка [7]. При цьому значимiсть вмiсту РБФК/О як
лiмiтувального чинника фотосинтезу посилюється. Прискорене старiння фотосинтетичного
апарату за умов дефiциту азоту чи дiї стресових чинникiв зумовлює зниження врожайно-
стi, i навпаки, збiльшення тривалостi його функцiонування сприяє кращому виповненню
зернiвок i збiльшенню врожаю [8]. Так, генотипи з ознаками функцiональної ремонтан-
тностi (functional stay-green) завдяки тривалiшому збереженню фотосинтетичної активно-
стi листкiв характеризуються, як правило, пiдвищеною врожайнiстю. Важливим чинником
пiдтримання високої активностi фотосинтезу в ходi онтогенезу листка в рослин пшеницi
є також внесення високих доз азотних добрив.
Нещодавно в Iнститутi фiзiологiї рослин i генетики НАН України були створенi принци-
пово новi високопродуктивнi сорти озимої пшеницi з рекордними показниками врожайностi
i довшим збереженням високої функцiональної активностi верхнього листка в перiод нали-
вання зернiвок, порiвняно iз сортами селекцiї минулих рокiв [9]. Виявлено, що новi сорти
мають вищий вмiст фотосинтетичних пiгментiв у прапорцевому листку на пiзнiх етапах
репродуктивного розвитку (фаза молочно-воскової стиглостi).
Метою даного дослiдження було вивчення зв’язку iнтенсивностi асимiляцiї CO2 та вмi-
сту РБФК/О в онтогенезi прапорцевого листка у контрастних за продуктивнiстю i трива-
лiстю активного функцiонування фотосинтетичного апарату сортiв озимої пшеницi, виро-
щених за умов рiзного рiвня забезпеченостi азотом.
Матерiали i методи. Рослини вирощували за умов вегетацiйного дослiду при рiвнi
мiнерального живлення N80P32K32 i N300P160K160 (мг дiючої речовини/ кг грунту). Дослiд-
ження iнтенсивностi CO2-газообмiну прапорцевого листка рослин проводили у фази цвiтi-
ння (30.05.2013), молочної стиглостi (12.06.2013) i молочно-воскової стиглостi (18.06.2013).
Одночасно вiдбирали зразки для визначення вмiсту РБФК/О.
Показники CO2-газообмiну вимiрювали за контрольованих умов на установцi, змонтова-
нiй на базi оптико-акустичного iнфрачервоного газоаналiзатора ГIАМ-5М, увiмкненого за
диференцiйною схемою. Невiдокремленi вiд рослин прапорцевi листки розмiщували в термо-
статованiй (25 ◦С) камерi розмiром 3×7 см та освiтлювали лампою розжарювання КГ-2000
через водяний теплофiльтр для усунення iнфрачервоної радiацiї в спектрi випромiнюван-
ня. Густина променевого потоку на рiвнi листкiв становила 400 Вт/м2 ФАР. Через камеру
продували атмосферне повiтря зi швидкiстю 1 л/хв.
Iнтенсивнiсть фотосинтезу реєстрували через 40–50 хв пiсля розмiщення листка в каме-
рi, коли показники газообмiну виходили на стацiонарний рiвень. Iнтенсивнiсть фотодихання
оцiнювали за величиною пiка викиду СО2 протягом 1 хв пiсля вимкнення свiтла. Розрахун-
ки показникiв газообмiну проводили згiдно зi стандартною методикою [10].
Вмiст РБФК/О в листках пшеницi визначали методом кiлькiсного електрофорезу [11].
Зразки розтирали i екстрагували бiлок на льоду в 5 мл буферного розчину, що мiстив 50 мM
трис-HCl (pH 7,8), 2 мM MgCl2, 1 мM EDTA. Гомогенат центрифугували при 1200g i 4 ◦C
протягом 10 хв. Супернатант вiдбирали i зберiгали в морозильнiй камерi при −18 ◦C до
проведення електрофорезу.
Електрофорез бiлкiв проводили за методом Леммлi [12]. Сумiш бiлкового препарату
з денатуруючим буфером мiстила: трис-HCl (pH 6,8) — 0,125 M, 2-меркаптоетанол — 10%,
глiцерол — 10%, SDS — 2%, бромфеноловий синiй — 0,2%. Зразки нагрiвали на водянiй
банi протягом 40 хв при 80 ◦C та вносили в лунки полiакриламiдної пластинки, що скла-
ISSN 1025-6415 Доп. НАН України, 2016, №6 113
Рис. 1. Iнтенсивнiсть фотосинтезу (а) i фотодихання (б ) прапорцевого листка в репродуктивний перiод
розвитку рослин озимої пшеницi сортiв Фаворитка i Миронiвська 808 за умов рiзного рiвня мiнерального
живлення: 1 — Фаворитка, N300P160K160; 2 — Фаворитка, N80P32K32; 3 — Миронiвська 808, N300P160K160;
4 — Миронiвська 808, N80P32K32
далася з концентруючого 4%-го гелю i роздiляючого 12,5%-го гелю. На кожну пластинку
наносили три калiбрувальнi зразки бичачого сироваткового альбумiну (БСА) вiдомої рiзної
концентрацiї. Електрофорез проводили при силi струму 10 мА до повного проникнення
бромфенолового синього в гель, а далi — при 15 мА. Пiсля електрофорезу гель забарв-
лювали в 0,2%-му розчинi Fast Green FCF з наступним вiдмиванням гелю в 7%-му розчинi
оцтової кислоти. Гелi сканували i визначали iнтенсивнiсть забарвлення смуг великої субоди-
ницi РБФК/О за допомогою програми “Gel-ProAnalyzer” та розраховували вмiст РБФК/О
за калiбрувальною залежнiстю для БСА.
Результати дослiджень. Iнтенсивнiсть асимiляцiї СО2 у прапорцевого листка та її
онтогенетична динамiка в нашому дослiдi бiльшою мiрою визначалися сортовими особли-
востями i значно менше — рiвнем мiнерального живлення (рис. 1, а). Сучасний високо-
продуктивний сорт Фаворитка переважав менш продуктивний сорт Миронiвська 808 за
iнтенсивнiстю фотосинтезу протягом всього перiоду дослiджень. Причому активнiсть фо-
тосинтезу у сорту Фаворитка навiть за умов низького рiвня добрив була бiльшою, нiж
у менш продуктивного сорту за умов високого рiвня живлення. Внесення бiльшої дози до-
брив iстотно не впливало на швидкiсть асимiляцiї CO2 прапорцевого листка на початку
репродуктивного перiоду, але зумовлювало її менше зниження в ходi онтогенезу в перiод
наливання зернiвок. У сорту Фаворитка за умов високого рiвня живлення активнiсть фото-
синтезу у фазу молочно-воскової стиглостi була практично такою ж, як i у фазу цвiтiння.
У цей же час фотосинтетична фiксацiя СО2 у сорту Миронiвська 808 знижувалася на 30%
за умов високого рiвня живлення i бiльш нiж у два рази за умов низького рiвня. Вiдмiнностi
мiж сортами зростали внаслiдок швидшого старiння листка в Миронiвської 808, особливо
у варiантi iз застосуванням низької дози добрив.
Внаслiдок бiфункцiональностi РБФК/О (каталiз реакцiй карбоксилювання i оксигену-
вання рибулозобiсфосфату) ефективнiсть фотосинтетичної асимiляцiї СО2 у С3-рослин,
i зокрема пшеницi, iстотно знижується в результатi фотодихання [4]. Тому для аналiзу
зв’язку iнтенсивностi фотосинтезу i вмiсту ферменту коректнiше використовувати пока-
зник iнтенсивностi iстинного фотосинтезу, який є сумою величин видимої асимiляцiї СО2 та
фотодихання i точнiше характеризує карбоксилазну активнiсть РБФК/О. В умовах нашо-
го дослiду активнiсть фотодихання становила 15–19% iнтенсивностi видимого фотосинтезу
у фазу цвiтiння i знижувалася до 10–13% у перiод наливання зернiвок (див. рис. 1, б ). На
114 ISSN 1025-6415 Dopov. Nac. akad. nauk Ukr., 2016, №6
Рис. 2. Вмiст РБФК/О (а) i питома карбоксилазна активнiсть РБФК/О in planta (б ) у прапорцевому
листку в репродуктивний перiод розвитку рослин озимої пшеницi сортiв Фаворитка i Миронiвська 808 за
умов рiзного рiвня мiнерального живлення: 1 — Фаворитка, N300P160K160; 2 — Фаворитка, N80P32K32; 3 —
Миронiвська 808, N300P160K160; 4 — Миронiвська 808, N80P32K32
вiдмiну вiд фотосинтезу iнтенсивнiсть фотодихання прапорцевого листка бiльшою мiрою
залежала вiд дози внесених добрив, нiж вiд сортових особливостей. Як виняток, у фазу
цвiтiння величини фотодихання були близькими у всiх дослiджуваних варiантах, але дещо
вищими у сорту Миронiвська 808 за умов високого рiвня мiнерального живлення. В ходi
онтогенезу вiд фази цвiтiння до фази молочно-воскової стиглостi активнiсть фотодихання
залишалася стабiльною у сорту Фаворитка при високому забезпеченнi мiнеральним жив-
ленням, а в iнших варiантах знижувалася значно швидше, нiж фотосинтез. Згiдно з отри-
маними результатами, фотодихання не спричиняло змiн у спiввiдношеннi мiж варiантами
дослiду для величин iстинного фотосинтезу порiвняно з видимою асимiляцiєю СО2 у моло-
дих листкiв i обумовлювало незначне збiльшення вiдмiнностей мiж варiантами у старiючих
листкiв.
Вмiст РБФК/О був найвищим у молодих листках у фазу цвiтiння (рис. 2, а). При цьому
вiдмiнностi мiж дослiджуваними варiантами були загалом незначними, однак дещо вищий
вмiст ферменту зафiксований у листках сорту Миронiвська 808 за умов низького рiвня
живлення. Очевидно, це пов’язано з меншою площею листкової пластинки рослин цього
варiанта та швидшим вiдмиранням листкiв нижнiх ярусiв, що супроводжувалося ремобiлi-
зацiєю азотистих сполук у верхнiй листок (данi не наводяться).
У перiод наливання зернiвок вмiст РБФК/О у прапорцевому листку знижувався. У сор-
ту Миронiвська 808 вмiст ферменту у фазу молочно-воскової стиглостi знижувався порiв-
няно з фазою цвiтiння на 62 i 80% вiдповiдно за умов високого та низького рiвня живлення.
У сорту Фаворитка зменшення вмiсту РБФК/О у варiантi iз внесенням високої дози добрив
було статистично недостовiрним, а у разi застосування низької дози становило 42%. Слiд
вiдзначити, що на пiзнiх етапах репродуктивного розвитку вмiст ферменту бiльшою мiрою
залежав вiд сортових особливостей, нiж вiд дози добрив. Його значення у ремонтантного
сорту Фаворитка навiть за умов низького рiвня живлення було бiльшим, нiж у Миронiв-
ської 808 за умов високого рiвня. Втрати РБФК/О внаслiдок ремобiлiзацiї в сорту Фаво-
ритка мiнiмiзувалися високим забезпеченням азотом. У сорту Миронiвська 808 цей ефект
проявлявся набагато слабше.
Iнтенсивнiсть iстинного фотосинтезу в розрахунку на одиницю вмiсту РБФК/О в лис-
тку є коректним показником питомої активностi ферменту in planta [13]. Значення цьо-
го показника було нижчим у молодих прапорцевих листках i зростало в ходi онтогенезу
ISSN 1025-6415 Доп. НАН України, 2016, №6 115
Рис. 3. Залежнiсть питомої карбоксилазної активностi РБФК/О (а) i iнтенсивностi фотосинтезу (б ) вiд
вмiсту РБФК/О в прапорцевому листку рослин озимої пшеницi сортiв Фаворитка i Миронiвська 808 за
умов рiзного рiвня мiнерального живлення
(див. рис. 2, б ). У сорту Фаворитка питома активнiсть РБФК/О пiдвищилася за перiод
вiд цвiтiння до молочно-воскової стиглостi на 21 i 45%, а в сорту Миронiвська 808 значно
iстотнiше — на 82 i 110% за умов високого i низького рiвня мiнерального живлення вiдповiд-
но. Водночас певної загальної для всiх дат вiдбору зразкiв залежностi питомої активностi
РБФК/О вiд особливостей сорту чи дози добрив не виявлено.
Як видно з рис. 3, а, величина питомої активностi ферменту незалежно вiд фази он-
тогенезу, сорту чи рiвня живлення тiсно негативно корелювала з його вмiстом в листку.
Негативний зв’язок мiж вмiстом РБФК/О i показниками питомої активностi ферменту in
vivo зафiксований у рядi дослiджень з рiзними видами рослин [11] i, зокрема, з пшеницею
в ходi онтогенезу листка [13], однак причини, що зумовлюють такий характер залежностi,
залишаються нез’ясованими. Автори цитованих праць припускають, що це може бути пов’я-
зано з дуже високою концентрацiєю РБФК/О в стромi хлоропластiв, яка заважає дифузiї
субстратiв i продуктiв реакцiй циклу Кальвiна та функцiонуванню шаперонного ферменту
РБФК/О-активази, в результатi чого частина реакцiйних центрiв ферменту залишається
неактивною. Проте жодне з припущень не отримало достатнiх експериментальних пiдтвер-
джень. Крiм того, в дослiдах з трансгенними рослинами тютюну виявлено, що пiдвищення
концентрацiї загального бiлка в стромi хлоропластiв за рахунок чужорiдного фотосинте-
тично нейтрального майже вдвiчi не приводило до зниження iнтенсивностi фотосинтезу
i порушень росту за звичайних умов вирощування [14].
Проте вважають, що РБФК/О може накопичуватися в листках у надмiрнiй (вiдносно
потреб фотосинтезу) кiлькостi i слугувати для тимчасового депонування азоту в росли-
нi [13, 15]. При цьому питома активнiсть ферменту тiльки частково контролюється ступе-
нем його активацiї [11]. Припускають, що бiльш значнi змiни активностi РБФК/О можуть
бути пов’язанi з експресiєю рiзних форм малої субодиницi [5].
В наших дослiдах загальна для об’єднаної вибiрки даних залежнiсть фотосинтезу вiд
вмiсту РБФК/О досить добре апроксимується квадратичною функцiєю з пологим максиму-
мом i тенденцiєю до зниження в областi високих значень вмiсту ферменту, якi є властивими
для фази цвiтiння (див. рис. 3, б ). Водночас слiд вiдзначити рiзний ступiнь лiнiйної кореля-
цiї показникiв залежно вiд фази розвитку рослини. У фазу цвiтiння активнiсть асимiляцiї
116 ISSN 1025-6415 Dopov. Nac. akad. nauk Ukr., 2016, №6
СО2 не корелювала з вмiстом РБФК/О, а в перiод наливання зернiвок (фази молочної i мо-
лочно-воскової стиглостi) виявлено дуже тiсний позитивний зв’язок мiж вмiстом ферменту
i iнтенсивнiстю фотосинтезу. Коефiцiєнти лiнiйної кореляцiї в зазначенi фази розвитку ста-
новили −0,054, +0,966 та +0,970 вiдповiдно.
Отриманi данi свiдчать про те, що iнтенсивнiсть фотосинтезу, а також вiдмiнностi мiж
сортами за цим показником у молодого прапорцевого листка у фазу цвiтiння не залежа-
ли вiд вмiсту РБФК/О. Разом з тим у перiод наливання зернiвок iнтенсивнiсть асимiляцiї
СО2 у листках пшеницi визначалася збереженням вмiсту ферменту. При цьому вагомiше
значення мали саме сортовi особливостi ремонтантностi, нiж забезпеченiсть азотом. Нако-
пичення РБФК/О в молодому прапорцевому листку пов’язане, очевидно, бiльшою мiрою
з депонуванням азоту, тодi як у перiод наливання зернiвок вмiст ферменту визначає рiвень
iнтенсивностi фотосинтезу.
Пiдтримання високої фотосинтетичної активностi в прапорцевому листку сучасного сор-
ту Фаворитка сприяло кращому забезпеченню асимiлятами процесiв росту i наливання зер-
нiвок. Маса 1000 зерен, що характеризує виповненiсть зерна, була бiльшою в сорту Фавори-
тка порiвняно з Миронiвською 808 на 13 i 29% при низькому i високому рiвнi живлення вiд-
повiдно. Загалом зернова продуктивнiсть колосу ремонтантного сорту була вищою на 37%
у варiантi з внесенням низької дози добрив i на 67% у разi застосування високої дози.
Таким чином, встановлено, що висока активнiсть асимiляцiї СО2 у нового високопроду-
ктивного сорту в перiод формування i наливання зернiвок забезпечувалася вищим вмiстом
ферменту РБФК/О i повiльнiшими темпами його деградацiї в ходi онтогенезу. Збережен-
ня пулу РБФК/О в листку на пiзнiх етапах репродуктивного розвитку полiпшувалося за
умов високого рiвня мiнерального живлення, але визначалося, головним чином, генетични-
ми особливостями — ремонтантнiстю сорту. В цiлому, криволiнiйна залежнiсть мiж вмiстом
РБФК/О i активнiстю фотосинтезу в дослiджених сортiв у ходi онтогенезу свiдчить про
те, що накопичення РБФК/О в молодому прапорцевому листку у фазу цвiтiння, очевидно,
пов’язане з депонуванням азоту, а в перiод наливання зернiвок вмiст ферменту детермiнує
рiвень iнтенсивностi фотосинтезу.
Цитована лiтература
1. Моргун В.В., Кiрiзiй Д.А. Перспективи та сучаснi стратегiї полiпшення фiзiологiчних ознак пшеницi
для пiдвищення її продуктивностi // Физиология и биохимия культ. растений. – 2012. – 44, № 6. –
С. 463–483.
2. Evans J.R. Improving photosynthesis // Plant Physiol. – 2013. – 162, No 4. – P. 1780–1793.
3. Parry M.A. J., Reynolds M., Salvucci M.E. et al. Raising yield potential of wheat. II. Increasing photo-
synthetic capacity and efficiency // J. Exp. Bot. – 2011. – 62, No 2. – P. 453–467.
4. Parry M.A. J., Andralojc P. J., Scales J. C. et al. Rubisco activity and regulation as targets for crop
improvement // J. Exp. Bot. – 2013. – 64, No 3. – P. 717–730.
5. Spreitzer R. J., Salvucci M.E. Rubisco: structure, regulatory interactions, and possibility for a better
enzyme // Annu. Rev. Plant Biol. – 2002. – 53. – P. 449–475.
6. Gaju O., Allard V., Martre P. et al. Identification of traits to improve the nitrogen-use efficiency of wheat
genotypes // Field Crop Res. – 2014. – 123, No 2. – P. 139–152.
7. Feller U., Anders I., Mae T. Rubiscolitics: fate of Rubisco after its enzymatic function in a cell is termi-
nated // J. Exp. Bot. – 2008. – 59, No 7. – P. 1615–1624.
8. Gregersen P. L., Guletic A., Boschian L., Krupinska K. Plant senescence and crop productivity // Plant
Mol. Biol. – 2013. – 82, No 6. – P. 603–622.
9. Кiрiзiй Д.А., Шадчина Т.М., Стасик О.О. та iн. Особливостi фотосинтезу i продукцiйного процесу
у високоiнтенсивних генотипiв озимої пшеницi. – Київ: Основа, 2011. – 416 с.
ISSN 1025-6415 Доп. НАН України, 2016, №6 117
10. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / Под ред. А. Т. Мокроносова, А. Г. Ковале-
ва. – Москва: Агропромиздат, 1989. – 460 с.
11. Eichelman H., Talts E., Oja V. et al. Rubisco in planta is regulated in balance with photosynthetic electron
transport // J. Exp. Bot. – 2009. – 60, No 14. – P. 4077–4088.
12. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 //
Nature. – 1970. – 227, No 5259. – P. 680–685.
13. Theobald J. C., Mitchel R.A.C., Parry M.A. J., Lawlor D.W. Estimating the excess investment in ribulose-
1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenese in leaves of spring wheat grown under elevated CO2 // Plant
Physiol. – 1998. – 118, No 3. – P. 945–955.
14. Yabuta Yu., Tamoi M., Yamamoto K. et al. Molecular design of photosynthesis-elevated chloroplasts for
mass accumulation of a foreign protein // Plant Cell Physiol. – 2008. – 49, No 3. – P. 375–385.
15. Laisk A., Eichelman H., Oja V. et al. Adjustment of leaf photosynthesis to shade in a natural canopy: rate
parameters // Plant Cell Environ. – 2005. – 28, No 3. – P. 375–388.
References
1. Morgun V.V., Kiriziy D.A. Fiziolohiia i biokhimiia kulturnykh rastenii, 2012, 44, No 6: 463–483 (in
Ukrainian).
2. Evans J.R. Plant Physiol., 2013, 162, No 4: 1780–1793.
3. Parry M.A. J., Reynolds M., Salvucci M.E. et al. J. Exp. Bot., 2011, 62, No 2: 453–467.
4. Parry M.A. J., Andralojc P. J., Scales J. C. et al. J. Exp. Bot., 2013, 64, No 3: 717–730.
5. Spreitzer R. J., Salvucci M. E. Annu. Rev. Plant Biol., 2002, 53: 449–475.
6. Gaju O., Allard V., Martre P. et al. Field Crop Res., 2014, 123, No 2: 139–152.
7. Feller U., Anders I., Mae T. J. Exp. Bot., 2008, 59, No 7: 1615–1624.
8. Gregersen P. L., Guletic A., Boschian L., Krupinska K. Plant Mol. Biol., 2013, 82, No 6: 603–622.
9. Kiriziy D.A., Shadchyna T.M., Stasyk O.O. et al. Osoblyvosti fotosyntezu i produktsiinoho procesu u
vysokointensyvnykh henotypiv ozymoi pshenytsi, Kiev: Osnova, 2011 (in Ukrainian).
10. Mokronosova A.T., Kovaliova A.H., Eds. Fotosintez i bioproduktivnost: metody opredeleniia, Moscow:
Agropromizdat, 1989 (in Russian).
11. Eichelman H., Talts E., Oja V. et al. J. Exp. Bot., 2009, 60, No 14: 4077–4088.
12. Laemmli U.K. Nature, 1970, 227, No 5259: 680–685.
13. Theobald J. C., Mitchel R.A.C., Parry M.A. J., Lawlor D.W. Plant Physiol., 1998, 118, No 3: 945–955.
14. Yabuta Yu., Tamoi M., Yamamoto K. et al. Plant Cell Physiol., 2008, 49, No 3: 375–385.
15. Laisk A., Eichelman H., Oja V. et al. Plant Cell Environ., 2005, 28, No 3: 375–388.
Надiйшло до редакцiї 21.12.2015
В.В. Франтийчук, С.К. Сытник, О. О. Стасик, А.И. Михно
Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, Киев
E-mail: o.stasik@yandex.com
Содержание РБФК/О и активность ассимиляции СО2 в онтогенезе
флагового листа различных по продуктивности сортов озимой
пшеницы
Установлено, что содержание РБФК/О во флаговом листе растений озимой пшеницы те-
сно положительно коррелирует с интенсивностью фотосинтеза в период налива зерна
и старения фотосинтетического аппарата. Сохранение высокого уровня РБФК/О и фото-
синтеза листа на поздних этапах репродуктивного развития определяется, главным обра-
118 ISSN 1025-6415 Dopov. Nac. akad. nauk Ukr., 2016, №6
зом, генетически детерминированной ремонтантностью сорта и улучшается при повыше-
нии дозы минерального питания. Максимальное накопление РБФК/О в молодом флаговом
листе растений пшеницы в фазу цветения, очевидно, в большей степени связано с депони-
рованием азота и не коррелирует с интенсивностью фотосинтеза.
Ключевые слова: Triticum aestivum L., фотосинтез, РБФК/О, онтогенез, продуктивность.
V.V. Frantiychuk, S.K. Sitnik, O.O. Stasik, A. I. Mikhno
Institute of Plant Physiology and Genetics of the NAS of Ukraine, Kiev
E-mail: o.stasik@yandex.com
Rubisco content and CO2 assimilation activity in flag leaf during
ontogeny in winter wheat varieties of different productivities
It is established that the rubisco content in flag leaf of winter wheat plants closely positively
correlates with the photosynthesis activity during grain ripening and senescence of the photosynthe-
tic apparatus. Maintaining a high rubisco level and CO2 assimilation at later stages of reproducti-
ve development depend mainly on genetically determined stay-green traits of the variety and are
improved with increasing the mineral nutrition. The maximum accumulation of rubisco in young
flag leaf of wheat plants at anthesis is related rather to the nitrogen deposition and does not correlate
with the intensity of photosynthesis.
Keywords: Triticum aestivum L., photosynthesis, rubisco, ontogenesis, productivity.
ISSN 1025-6415 Доп. НАН України, 2016, №6 119
|