Объектно-ориентированное моделирование экосистемы прибрежной зоны моря

Рассматривается технология моделирования морских экосистем, сочетающая объектно-ориентированное моделирование с традиционными методами. Предлагаемая технология находится на стыке нескольких научных направлений, лежащих в разных областях знаний. Для ее иллюстрации приводится описание химико-биологиче...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2009
Автор:	Васечкина, Е.Ф.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Морський гідрофізичний інститут НАН України 2009
Назва видання:	Морской гидрофизический журнал
Теми:	Математическое моделирование морских систем
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105087
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Объектно-ориентированное моделирование экосистемы прибрежной зоны моря / Е.Ф. Васечкина, В.Д. Ярин // Морской гидрофизический журнал. — 2009. — № 5. — С. 53-78 . — Бібліогр.: 32 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-105087
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1050872016-08-07T03:02:13Z Объектно-ориентированное моделирование экосистемы прибрежной зоны моря Васечкина, Е.Ф. Математическое моделирование морских систем Рассматривается технология моделирования морских экосистем, сочетающая объектно-ориентированное моделирование с традиционными методами. Предлагаемая технология находится на стыке нескольких научных направлений, лежащих в разных областях знаний. Для ее иллюстрации приводится описание химико-биологической объектно-ориентированной модели планктонного сообщества мелководья северо-западного шельфа Черного моря и некоторых результатов, полученных с ее помощью. Модель включает в себя описание жизненного цикла копепод – одной из наиболее широко распространенных и многочисленных групп зоопланктона. Проведен сравнительный анализ численных экспериментов, выполненных при различных условиях внешней среды. Method of individual-oriented modeling of marine ecosystems combining traditional modeling methods is considered. The proposed method is at the junction of a few scientific directions relating to various knowledge areas. It is illustrated by description of chemical-biological individual-oriented model of plankton community on shallow waters of the Black Sea northwestern shelf and by some results obtained due to its operation. The model includes description of copepod life cycle which constitute one of widely spread and numerous zooplankton groups. Comparative analysis of numerical experiments carried out in various environmental conditions is done. 2009 Article Объектно-ориентированное моделирование экосистемы прибрежной зоны моря / Е.Ф. Васечкина, В.Д. Ярин // Морской гидрофизический журнал. — 2009. — № 5. — С. 53-78 . — Бібліогр.: 32 назв. — рос. 0233-7584 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105087 519.876.5:574.583 ru Морской гидрофизический журнал Морський гідрофізичний інститут НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Математическое моделирование морских систем Математическое моделирование морских систем
spellingShingle	Математическое моделирование морских систем Математическое моделирование морских систем Васечкина, Е.Ф. Объектно-ориентированное моделирование экосистемы прибрежной зоны моря Морской гидрофизический журнал
description	Рассматривается технология моделирования морских экосистем, сочетающая объектно-ориентированное моделирование с традиционными методами. Предлагаемая технология находится на стыке нескольких научных направлений, лежащих в разных областях знаний. Для ее иллюстрации приводится описание химико-биологической объектно-ориентированной модели планктонного сообщества мелководья северо-западного шельфа Черного моря и некоторых результатов, полученных с ее помощью. Модель включает в себя описание жизненного цикла копепод – одной из наиболее широко распространенных и многочисленных групп зоопланктона. Проведен сравнительный анализ численных экспериментов, выполненных при различных условиях внешней среды.
format	Article
author	Васечкина, Е.Ф.
author_facet	Васечкина, Е.Ф.
author_sort	Васечкина, Е.Ф.
title	Объектно-ориентированное моделирование экосистемы прибрежной зоны моря
title_short	Объектно-ориентированное моделирование экосистемы прибрежной зоны моря
title_full	Объектно-ориентированное моделирование экосистемы прибрежной зоны моря
title_fullStr	Объектно-ориентированное моделирование экосистемы прибрежной зоны моря
title_full_unstemmed	Объектно-ориентированное моделирование экосистемы прибрежной зоны моря
title_sort	объектно-ориентированное моделирование экосистемы прибрежной зоны моря
publisher	Морський гідрофізичний інститут НАН України
publishDate	2009
topic_facet	Математическое моделирование морских систем
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105087
citation_txt	Объектно-ориентированное моделирование экосистемы прибрежной зоны моря / Е.Ф. Васечкина, В.Д. Ярин // Морской гидрофизический журнал. — 2009. — № 5. — С. 53-78 . — Бібліогр.: 32 назв. — рос.
series	Морской гидрофизический журнал
work_keys_str_mv	AT vasečkinaef obʺektnoorientirovannoemodelirovanieékosistemypribrežnojzonymorâ
first_indexed	2025-07-07T16:18:20Z
last_indexed	2025-07-07T16:18:20Z
_version_	1837005643234410496
fulltext	ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 53 © Е.Ф. Васечкина, В.Д. Ярин, 2009 Математическое моделирование морских систем УДК 519.876.5:574.583 Е.Ф. Васечкина, В.Д. Ярин Объектно-ориентированное моделирование экосистемы прибрежной зоны моря Рассматривается технология моделирования морских экосистем, сочетающая объектно- ориентированное моделирование с традиционными методами. Предлагаемая технология нахо- дится на стыке нескольких научных направлений, лежащих в разных областях знаний. Для ее иллюстрации приводится описание химико-биологической объектно-ориентированной модели планктонного сообщества мелководья северо-западного шельфа Черного моря и некоторых результатов, полученных с ее помощью. Модель включает в себя описание жизненного цикла копепод – одной из наиболее широко распространенных и многочисленных групп зоопланкто- на. Проведен сравнительный анализ численных экспериментов, выполненных при различных условиях внешней среды. Объектно-ориентированное моделирование (ООМ) – относительно но- вое, но весьма перспективное направление изучения сложных биологических систем. Технологии ООМ первоначально развивались в области моделирова- ния искусственной жизни и искусственного интеллекта. Первые опыты при- менения объектно-ориентированного подхода к построению имитационных моделей биологических систем появились в конце 80-х годов прошлого века [1 – 4]. Результатом этих исследований стала констатация факта, что сложное поведение биологической системы, состоящей из множества компонентов, может являться следствием простых взаимодействий между ее отдельными компонентами и, соответственно, моделироваться и изучаться путем форму- лирования простых правил, применяемых к множеству относительно простых объектов. Первые работы в этом направлении были посвящены моделирова- нию динамики популяции различных видов насекомых и бактерий [4 – 6], затем те же методы были применены к построению моделей социальных и экономических процессов [7 – 9]. В применении к живым системам в ООМ можно выделить три основных направления. Это моделирование на основе клеточных автоматов, индивиду- ум-ориентированное и агент-ориентированное моделирование [10]. Общим для всех трех подходов является то, что динамика системы моделируется снизу вверх, от микро- к макромасштабам, от самых малых и простых компо- нентов к сложному поведению на уровне популяции или сообщества. Объ- ектно-ориентированные модели имеют дело с множеством объектов, форма- лизованные правила поведения которых во времени определяются свойства- ми и методами, зависящими от специфики конкретного объекта. В процессе компьютерных расчетов обрисовывается динамика всей системы. При анали- ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 54 зе результатов и проверке степени адекватности модели реальным процессам рассчитываются некоторые интегральные характеристики, принятые для рас- смотрения в данной сфере исследований. Различия между перечисленными направлениями ООМ определяются различием типов объектов, которые ис- пользуются в моделях. В индивидуум-ориентированных моделях (ИОМ) мо- дельным объектом является отдельная особь. Жизнедеятельность объектов протекает в среде, с которой они находятся в постоянном взаимодействии, черпая ресурсы, изменяя ее характеристики и адаптируя свои свойства к из- меняющимся условиям. Популяционная динамика в этих моделях рассматри- вается как следствие множества локальных взаимодействий между особями. ИОМ могут включать в себя объекты, имитирующие разные виды животных, что позволяет изучать взаимодействие в сообществах (конкуренция за ресур- сы, хищничество, миграция и т.п.). Клеточные автоматы представляют собой объекты, организованные в прямоугольную структуру – решетку и, соответственно, имеющие жестко определенное пространственное положение. Обычно объекты в этих моделях интерпретируются как малые пространственные элементы экосистемы. В агент-ориентированных моделях (АОМ) [11, 12] агент представляет собой «автономную активную подсистему, способную принимать решения исходя из своих внутренних представлений о среде» [13]. Можно сказать, что в применении к живым системам АОМ является следующим шагом на пути усложнения после ИОМ. В правилах поведения, формулируемых для агента в АОМ, предусматриваются возможности непосредственного общения агентов друг с другом. Эти правила (методы) описывают поведенческие реакции агентов на информацию, получаемую из внешнего мира (от других агентов и путем анализа среды обитания). Агенты могут обмениваться сообщениями и координировать свою деятельность, а также обучаться (обучение часто осу- ществляется с помощью генетических алгоритмов или нейронных сетей). Объекты в ИОМ более просты, хотя также могут адаптироваться к окружаю- щей среде, но обладают меньшими возможностями взаимодействия друг с другом, чем в АОМ. В настоящей работе рассматривается объектно-ориентированная техно- логия моделирования морских экосистем (ООММЭС), сочетающая ООМ с традиционными методами моделирования. Для иллюстрации этой техноло- гии приводятся описание модели планктонного сообщества прибрежной зоны и некоторые результаты, полученные с ее помощью. Предлагаемая техноло- гия находится на стыке нескольких научных направлений, лежащих в разных областях знаний, как схематично показано на рис. 1. Компьютерное моделирование (КМ) – эффективный метод исследования сложных динамических систем вообще и морских экосистем в частности. Этот метод позволяет проводить вычислительные эксперименты, реальная постановка которых затруднена. В области пересечения КМ с науками о вод- ной среде находится сфера численного моделирования динамики моря, ин- тенсивно развивавшаяся в течение последней трети XX века. В рассматри- ваемой здесь технологии ООММЭС эти методы используются для моделиро- вания среды обитания живых объектов экосистемы. http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%B4%D0%B5%D0%BB%D0%B8%D1%80%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B5 http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BA%D1%81%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82 ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 55 Р и с. 1. Позиционирование объектно-ориентированного моделирования морских экосистем (ООММЭС) как междисциплинарного направления исследований: КМ – компьютерное моде- лирование, ООП – объектно-ориентированный подход, 1 – традиционное численное моделиро- вание гидрофизических и гидрохимических процессов и полей, 2 – ООМ, 3 – ИОМ, 4 – эколо- гия моря Объектно-ориентированный подход (ООП) появился в 80-х годах про- шлого века в области разработки языков программирования. Методология ООП пришла на смену процедурному программированию, когда стало ясно, что традиционные методы не могут обеспечить требуемого уровня сложно- сти и надежности программного продукта. С внедрением ООП начался кон- цептуально новый этап в развитии программных средств, который охаракте- ризовался открытием больших возможностей перспективного развития тех- нологий программирования. Широко применяемые в настоящее время совре- менные технологии на основе компонентного подхода имеют своим родона- чальником ООП. При ООП компьютерная программа представляет собой описание клас- сов объектов, их свойств, отношений между ними, способов их взаимодейст- вия и операций над объектами (методов). Несомненным преимуществом дан- ного подхода является концептуальная близость модели к предметной облас- ти. Механизм наследования свойств и методов позволяет строить производ- ные понятия на основе базовых и таким образом создавать модель сколь угодно сложной предметной области с заданными свойствами. Объектно- ориентированные компьютерные модели создаются с использованием языка Гидрофизика, гидрохимия КМ Гидро- биология ООП ООММЭС 3 4 1 2 ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 56 программирования, поддерживающего ООП. Важным свойством такого язы- ка является поддержка механизма обработки событий, которые моделируют взаимодействие модельных объектов. В области пересечения ООП и гидробиологии находится предметная об- ласть имитационного индивидуум-ориентированного моделирования биоло- гических систем в той его части, которая касается формализации модельного представления основных процессов, обеспечивающих жизнедеятельность живых организмов. ИОМ интенсивно развивается в течение последних 15 – 20 лет, о чем свидетельствует большое количество публикаций. В качестве близких нам примеров применения ИОМ для исследования планктонных со- обществ можно привести работы [14 – 16]. На стыке гидробиологии, гидро- физики и гидрохимии развивается наука, изучающая условия существования водных организмов во взаимоотношении их между собой и с окружающей средой,  экология моря. Теоретические знания, полученные в рамках эколо- гических исследований, лежат в основании модельных представлений ООММЭС. Таким образом, технология ООММЭС объединяет и органически сочетает в себе экологию моря, численное моделирование гидрофизических и гидрохимических процессов и полей и объектно-ориентированное моделиро- вание живых компонентов экосистемы. В данной работе рассматривается химико-биологическая объектно- ориентированная модель экосистемы мелководья северо-западного шельфа Черного моря, разработанная в рамках ООММЭС для имитации развития ги- поксии на мелководье в период весенне-летнего прогрева. Эта модель под- робно рассмотрена в работах [17 – 19], поэтому здесь будет приведено лишь ее краткое описание. Важным новшеством является включение в модель опи- сания жизненного цикла одного из представителей зоопланктона, что позво- ляет анализировать динамику возрастной структуры популяции гидробионта. Описание модели Модель состоит из трех блоков, которые условно можно обозначить как «гидрология», «гидрохимия» и «биология». Гидрологический блок представ- лен двухслойной интегральной моделью [20], в которой верхний слой, огра- ниченный слоем скачка, переменным во времени и пространстве, отождеств- ляется со слоем ветрового перемешивания. Верхний слой получает поток им- пульса и тепла из атмосферы, через его верхнюю границу происходит газо- обмен. Турбулентное перемешивание ограничивается верхним слоем, толщи- на которого определяется потоками импульса и тепла на границе с атмосфе- рой. При смене ветра стационарное состояние слоя устанавливается в течение одного шага по времени (квазистационарный ветровой режим). Существова- ние на мелководье двух слоев, разграниченных термоклином, характерно для периода летнего прогрева при слабой ветровой активности. В это время ад- вективный перенос сильно ослаблен, что дает основание упростить модель, ограничиваясь описанием турбулентного обмена. Дополнительным основа- нием является также то, что размеры расчетной области (10  10 км) меньше пространственного масштаба основных энергонесущих вихрей в прибрежной ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 57 зоне (50 – 100 км), вследствие чего адвективный перенос в пределах этой об- ласти остается практически неизменным по пространству и, соответственно, не оказывает существенного влияния на процессы, происходящие внутри расчетной области. Для блока «гидрохимия» нами была использована модель [21], разработанная для условий редокс-зоны Черного моря. Это связано с тем, что процессы, происходящие на шельфе во время развития заморов, ана- логичны процессам в переходной зоне [22]. Переменными блока являются концентрации органических и неорганических соединений азота, кислород, соединения серы в верхнем и нижнем слоях. Блок «биология» представлен объектно-ориентированной моделью [18, 19], трансформированной и допол- ненной описанием жизненного цикла свободноплавающих копепод. Рассмот- рим теперь более подробно содержание каждого из блоков. Блок «гидрология». Используемая двухслойная гидродинамическая мо- дель представляет собой упрощенный вариант интегральной модели верхнего слоя Черного моря [20]. Принятые упрощения сводятся к тому, что нижний слой предполагается однородным по плотности, т.е. потоки тепла и пассив- ной субстанции из верхнего слоя в течение одного шага по времени распро- страняются на всю его толщину. Такое упрощение обусловливается его ма- лой толщиной – глубина моделируемого участка шельфа задается равной 30 м. Модель описывает динамику температуры (T 0 ) и глубины (h) верхнего перемешанного слоя и температуры нижнего слоя (T h ). Поскольку масштаб пространственной изменчивости полей ветра и температуры воздуха над мо- рем (особенно в летний период) превышает размер расчетной области, в на- стоящих расчетах пространственная динамика T 0 , h, T h не учитывалась и ис- пользовался одномерный вариант модели ),(),( 0000 0 ah TTa dt dT h   (1)  , )( 1 00 0     hh hTTdt dh (2) ),(5,0 00  h wTTT ghDG  (3) , ïðè ïðè ,, 1 1 1 11 1 1 2 1 3 * 3 *                                          L a C hC L a C h L ha L h f NL ha L h fVDVCG g g g wTgT  где Г 0 – поток тепла через поверхность; Г h-0 и Г h+0 – потоки тепла на нижней границе перемешанного слоя и верхней границе нижнего слоя соответствен- но; Т а – температура воздуха; T – коэффициент термического расширения воды; w – плотность воды; g – ускорение свободного падения; GT, DT – инте- ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 58 гральные генерация и диссипация энергии турбулентности; w V   0 *  – ди- намическая скорость трения в воде; 0 – напряжение трения ветра на поверх- ности; L – масштаб длины Монина – Обухова; L1 – масштаб толщины погра- ничного слоя; N = L/L1 – безразмерный параметр стратификации Казанского – Монина; Cg, а, а1, а2 – эмпирические коэффициенты. Для замыкания системы уравнений (1) – (3) предполагалось, что при во- влечении (dh/dt > 0) поток тепла на верхней границе термоклина Г h+0 равен нулю, а при обратном процессе (dh/dt < 0) полагался равным нулю поток на нижней границе перемешанного слоя Г h–0 . В результате система распадается на две системы уравнений, соответствующие двум режимам динамики верх- него слоя, переход от одного режима к другому осуществляется по условию, следующему из уравнения (3). Вовлечение идет, если GT – DT 0,5wTghГ 0 > 0 (рис. 2, а). Если же это условие не выполняется, то наблюдается обратный процесс – антивовлечение (рис. 2, б). а б Р и с. 2. Схематическое изображение изменения гидрохимических характеристик Y модели при режимах вовлечения (а) и антивовлечения (б). Сплошной линией обозначен профиль не- кой характеристики в момент времени t = t0, штриховой – в момент времени t = t+1. Y 0 0, Y 0 +1 – значения характеристики в верхнем слое на шаге 0 и +1 соответственно; Yh 0, Y h +1 – то же самое для нижнего слоя При вовлечении часть водной массы нижнего слоя попадает в верхний слой, в результате чего характеристики последнего меняются, а значения со- ответствующих характеристик нижнего слоя остаются неизменными. При антивовлечении происходит симметричный процесс в нижнем слое, и в этом Y 0 +1 Y 0 0 h0 h+1 Z Y h+1 h0 Z Y Y h 0, +1 Y h 0 Y h +1 Y 0 0, +1 ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 59 случае термоклин не влияет на характеристики перемешанного слоя. Однако в результате газо- и теплообмена через поверхность температура и содержа- ние кислорода в верхнем слое могут измениться. Динамика гидрохимических элементов описывалась двумерным уравнением диффузии, поскольку в ре- зультате неоднородности распределения биологических объектов по горизон- тали возникает неоднородность гидрохимических полей, обусловленная жиз- недеятельностью этих объектов. Таким образом, двухслойная модель с пере- менным во времени верхним слоем вносит дополнительное слагаемое в урав- нения для гидрохимических переменных: для верхнего слоя   )( )( 1 0 0 00 0002 0 i h ih hh iiix i YY TTh AFYK t Y        , (4) для нижнего слоя   )( )( 1 0 0 00 2 i h ih hh h i h i h ix h i YY TThH AFYK t Y         , (5) 2 2 2 2 2 yx       . Здесь Yi 0 и Yi h – переменные блока «гидрохимия» в верхнем и нижнем слоях; Fi, Ai – функции источников, определяемые химическими и биологическими процессами соответственно; верхние индексы 0 и h определяют принадлеж- ность члена верхнему или нижнему слою; h – глубина верхнего перемешан- ного слоя; H – глубина бассейна; Кх – коэффициент горизонтальной диффу- зии. Последние члены правых частей уравнений (4), (5) являются функциями источников/стоков, обусловленными изменением глубины верхнего переме- шанного слоя в соответствии с уравнением (2). Блок «гидрохимия». Для задания функций Fi в уравнениях (4), (5) была использована химико-биологическая модель, совместно описывающая циклы азота и серы в аэробно-анаэробных условиях, разработанная для моделирова- ния процессов в редокс-зоне Черного моря [21, 22]. В модели рассчитывались следующие переменные: взвешенный и растворенный органический азот (PON, DON), аммоний (NH4 + ), нитриты (NO2 – ), нитраты (NO3 – ), сероводород (H2S), элементная сера (S 0 ), тиосульфаты (S2O3 2– ), сульфаты (SO4 2– ), кислород (O2). Схематично суть происходящих процессов превращения аэробных ус- ловий в анаэробные можно изложить следующим образом. Окисление орга- нического вещества происходит в аэробных условиях за счет кислорода: (CH2O)106(NH3)16H3PO4 + 106O2 = 106CO2 + 16NH3 + H3PO4 + 106H2O , (6) при исчерпании кислорода – за счет нитратов (нитратредукция): (CH2O)106(NH3)16H3PO4 + 84,8HNO3 = = 106CO2 + 42,4N2 + 148,4H2O + 16NH3 + H3PO4 , (7) ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 60 при исчерпании нитратов – за счет сульфатов с образованием собственно се- роводорода (сульфатредукция): (CH2O)106(NH3)16H3PO4 + 53SO4 2– = = 106CO2 + 106H2O + 16NH3 + H3PO4 + 53S 2 . (8) В присутствии кислорода и с его участием происходят реакции двух стадий нитрификации [22] NH4 + + 3/2 O2  NO2 – + H2O + 2H + , (9) NO2 – + ½ O2  NO3 – , (10) а также окисления сероводорода: 3H2S + 4O2  S2O3 2– + SO4 2– + 4H + + H2O+. (11) Окисление сероводорода может осуществляться также за счет нитратов (про- цесс бактериальной тиоденитрификации): 5H2S + 2NO3 – + 2H +  5S 0 + N2 + 6H2O, (12) 5H2S + 8NO3 –  5SO4 2– + 4N2 + 4H2O + 2H + . (13) Таким образом, в модели описываются процессы аммонификации, нит- рификации, нитратредукции, тиоденитрификации, окисления сероводорода и сульфатредукции. Ассимиляция аммония автотрофными микроорганизмами задается с помощью эмпирического соотношения [21]. На рис. 3 представле- на схема трансформации соединений азота и серы, составленная согласно описанным химико-биологическим процессам. Скорости протекания процес- сов зависели от концентрации растворенного кислорода и нитратов. Деталь- ное описание функций источников и стоков Fi в (4), (5), соответствующих химическим реакциям (6) – (13), и список стехиометрических констант и эм- пирических коэффициентов можно найти в работе [21]. Газообмен кислорода через поверхность учитывался с помощью выраже- ния [23]        ,)(407,02,9O,OO 685,00H 2 H 22 TnnQ vtñ  где [O2 H ] – насыщающее значение концентрации кислорода, зависящее от температуры верхнего слоя; c – коэффициент обмена, равный 11,5 лм -2 ч -1 при эвазии и 22,0 лм -2 ч -1 при инвазии кислорода; nt – температурный коэф- фициент газового обмена для приведения констант от 20°С к наблюдаемой температуре воды nt = 0,62 + 0,0264T 0 ; nv – интегральный коэффициент газо- вого обмена, зависящий от состояния поверхности моря и скорости ветра над ней V: 227,01 Vnv  при V  8 мс -1 , 240,04,7 Vnv  при V > 8 мс -1 . ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 61 В том случае, если в нижнем слое концентрация кислорода превышала свое насыщающее значение при текущей температуре, считалось, что избы- точный кислород переходит в газообразное состояние и поднимается к по- верхности воды в виде пузырьков. Р и с. 3. Схема трансформации соединений азота и серы. Штриховыми линиями показано уча- стие кислорода и сероводорода в биологических и химических процессах Изменения концентраций гидрохимических компонентов управлялись процессами, происходящими в верхнем и нижнем слоях, обмен между слоями осуществлялся в зависимости от режимов вовлечения или антивовлечения. Помимо этого механизма обмена было задано опускание детрита, образую- щегося в верхнем слое, в нижний слой со скоростью 2 м/сут. Блок «биология» представлен объектно-ориентированной моделью, включающей в себя описание фитопланктона, зоопланктона (в том числе простейших) и придонной флоры. В структуре модели выделяются три уров- ня иерархии, имеющих собственные характеристики и функции:  организмы разных видов, для которых задаются вес, длительность жизни, функции дыхания, роста, выделения, отмирания, пищевые предпочте- ния;  совокупность идентичных организмов со своим ближайшим жизнен- ным пространством, характеризующаяся плотностью живого вещества, коли- чеством организмов, размером и координатами занимаемой в пространстве области, способностью двигаться для улучшения условий существования;  популяция организмов, характеризующаяся плотностью, распределе- нием биомассы по пространству, средними значениями функциональных ха- рактеристик. N2 NO3 NO2 NH4 О2 SO4 S2O3 H2S S 0 PON простейшие копеподы DON фитопланктон макрофиты ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 62 Эти уровни связаны прямыми и обратными связями, отражающими про- цессы круговорота веществ и энергии. Базовым объектом модели является совокупность идентичных организ- мов, содержащихся в объеме воды цилиндрической формы. Это основная структурная единица модели, для которой определены свойства и функции поведения (методы объекта) – способность продуцировать биомассу, оцени- вать градиент поля пищевого ресурса и двигаться для улучшения условий питания, потреблять доступную пищу и самим служить пищей для следую- щего звена трофической цепи. Постулируется, что организмы данного объек- та находятся в пределах пространства объекта в течение принятого шага по времени (одни сутки). Изменение состояний объектов и взаимодействие их друг с другом определяет интегральное поведение модели. Неживые элемен- ты системы – соединения азота, серы, кислород, органическое вещество, так же как и гидрофизические характеристики среды, описываются традицион- ным образом на сетке (блоки «гидрохимия», «гидрология»). Положение объ- екта относительно сетки определяет величину доступных пищевых ресурсов, уровень кислорода и сероводорода в среде обитания живых организмов объ- екта. Плотность пищи каждого типа рассчитывается как средневзвешенная величина с весовыми коэффициентами, пропорциональными площади пере- сечения проекции объекта на горизонтальную плоскость с проекцией другого объекта, содержащего пищевой ресурс, либо с ячейкой сетки, на которой за- дается концентрация пищевого ресурса. Например, если i-й объект располо- жен так, что частично перекрывает n ячеек сетки, доступные пищевые ресур- сы для живых организмов внутри объекта рассчитываются по формуле i ij ijj n j jij C i S S sDDsD   ),( 0 1 , (14) где Sij – площадь перекрытия объектом j-й ячейки сетки в горизонтальной плоскости; Si – площадь проекции объекта на горизонтальную плоскость; Dj – концентрация пищевого ресурса в j-й ячейке сетки; D 0 j – пороговое значение ресурса (если концентрация ниже порогового уровня, живые организмы не могут использовать этот ресурс). Концентрации ресурсов на сетке вследствие потребления организмами объекта уменьшаются в той же пропорции. Анало- гично рассчитывается изменение плотности растворенных и взвешенных ве- ществ на сетке вследствие поступления в воду продуктов жизнедеятельности особей в объекте. Несколько объектов могут одновременно находиться в одном и том же месте пространства, взаимно проникая друг в друга. Степень перекрытия объектов хищников и жертв определяет доступность пищевого ресурса жерт- вы для хищника. Величина доступной для питания биомассы и изменение плотности объектов жертв рассчитываются по формулам, аналогичным (14). В общем виде изменения биомассы базового объекта модели во времени определяются балансовым соотношением ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 63 ,mBEP dt dB  (15) где P – агрегированная продукция совокупности организмов внутри объекта; E – выедание биомассы объекта хищниками; m – коэффициент смертности. Конкретный вид этих функций для каждой группы организмов существенно различается, поэтому уравнения, описывающие динамику биомассы каждого типа биологических объектов, будут рассмотрены отдельно. При этом необ- ходимо отметить, что такие характеристики, как потребление, ассимиляция, обмен, полный и частные рационы, скорость роста особей, определялись на уровне организма и соответствующие показатели объекта вычислялись ум- ножением на количество особей, составляющих объект, тогда как выедание и отмирание рассчитывались на уровне объекта в целом. Фитопланктон. Динамика биомассы объекта класса фитопланктон опи- сывалась следующими соотношениями: ,)1( 21 pppppp p EBBkBkC dt dB   (16) ,])[NO],[NO],NH([)()( 234321 max   ppp DfIfTfCC ),e28,01/()1e(62,02,0)( 21,021,0 1 TTTf  ,e,ee1)( 0 // 2 max 0 max 0 z z CbICcI IIIf pp         ]),[NO],([NO])NH([])[NO],[NO],NH([ 234234 543 ––+––+ fff  , )]NH[( ]NH[ ])NH([ 44 4 4 NH 4 K f   + + + , )][NO]([NO e])[NO][NO( ])[NO],[NO( 323 4 23 23 NO ]NH[ 5 K f     –– –– –– – где k1, k2, р – удельные скорости дыхания, экскреции и отмирания фито- планктона; Ср – удельная скорость роста; Ср max – максимальная удельная ско- рость; Ep – выедание фитопланктона; Т – температура воды; I – освещен- ность; I0 и Iz – освещенность на поверхности воды и на глубине z соответст- венно;  – коэффициент экстинкции; c – начальный наклон кривой зависимо- сти интенсивности фотосинтеза от освещенности [24]; b – параметр фотоин- гибирования [24]; 34 NONH , KK – константа полунасыщения по аммонию и нитратам соответственно [25];  – коэффициент Фэшэма (таблица). Сомно- житель Dp β учитывает влияние общей биомассы фитопланктона в окрестно- сти объекта Dp (популяционный уровень) на скорость роста. Конкретные зна- чения фотосинтетических параметров и диапазон изменения освещенности взяты из работы [24], где они оценивались по наблюдениям в Черном море. ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 64 Мезозоопланктон. В настоящем варианте ООМ для описания объектов класса мезозоопланктон использовалась математическая модель жизненного цикла одного из немногих видов свободноплавающих копепод отряда Harpacticoida – Euterpina acutifrons [26, 27]. Однако это не снижает степени общности модели, поскольку, используя это формальное описание, можно дополнительно ввести в модель любой другой вид копепод, обитающих в пе- лагиали. Для этого лишь необходимо задать соответствующие коэффициенты в па-раметризациях физиологических функций (18) – (23). Интегральная продукция объекта является суммой продукции N иден- тичных особей, поэтому рассмотрим функции, параметризующие жизнедея- тельность отдельной особи. Рост взрослой особи описывается соотношением между количеством усвоенных ресурсов и затратами на метаболизм TRUC dt dW  , (17) где W – вес особи; C – масса потребленного в единицу времени пищевого ре- сурса; U – неусвоенная часть ресурса; R – затраты на метаболизм; T – репро- дуктивное вещество. Скорость потребления пищи C зависит от биомассы доступных ресурсов F, температуры среды Tw и веса особи W. Кроме того, на скорость потребления ресурсов влияет факт приближения времени очередной линьки особи. В это время рост особи замедляется. Вид этих зависимостей показан на рис. 4. Таким образом, скорость потребления выражается форму- лой )()()()( iw XWCWCTCFCC  , (18)                   j C jijDJF C F WCFC ,0025,0exp1)( max 1,0max , wT w ppTC 21)(  , 3)( p WWC  , 1 1 2 , )( )( 1)(       ii ii i i XWX XX XW XWC , где C max – максимальная скорость; j – индекс, обозначающий различные виды пищевых ресурсов (фитопланктон, простейшие, взвешенное органическое вещество); D С j – доступный пищевой ресурс j-го типа; J – матрица пищевых предпочтений. Величина максимальной скорости роста зависит от стадии развития особи:          .12,35,0 ,11,10,30,0 ,9...,,1,25,0 max i i i C (19) ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 65 Р и с. 4. Зависимость скорости потребления ресурсов от: а – плотности доступной пищи при разных весах организмов, мг; б – температуры; в – веса особи; г – приближения времени линь- ки для стадий С4, С5 Ассимиляция пищевых ресурсов аппроксимируется соотношением CpA 4 , т.е. неусвоенная часть ресурсов CpU )1( 4 . В параметризации метаболических затрат организма различаются стандартный обмен WpRs 5 и активный метаболизм CpRa 6 . Как известно, в скоплениях функциональная активность организмов снижается, эта зависимость получе- на по натурным данным в многочисленных экспериментах с разными груп- пами живых организмов [28, 29]. Для учета этого явления в формулу расчета скорости потребления и обмена был введен дополнительный сомножитель Kd, описывающий степенную зависимость от концентрации живого вещества в сгущении: , , ,)/( ,1 ,, 0 0 0 65 DD DD DD KCpWKpRCKC ddd        (20) где D – средняя биомасса зоопланктона в месте расположения объекта; D0 – пороговое значение концентрации живого вещества;  – эмпирический коэф- фициент [29] (таблица). 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 0 500 1000 1500 F, мг·м -3 C(F) W = 0,1мг W = 1мг W = 10мг 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 5 15 25 Tw,°C C(Tw) а г в б 0 0.4 0.8 1.6 0.5 1 1.5 2 C(W) 1.2 W, мг 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0.3 0.5 0.7 0.9 W, мг C(W-Xi) C4 – C5 C5 – Adults ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 66 Численные значения эмпирических коэффициентов, используемых в модели Жизненный цикл копепод представляется состоящим из 12 последова- тельных стадий развития (рис. 5). Это науплии N1 – N6 , копеподиты C1 – C5 и взрослые особи (Adults). Особь считается перешедшей в следующую ста- дию развития после достижения определенного веса Xi (i = 1, …, 12), назы- ваемого критическим. Процесс репродукции становится возможным только для особи, достигшей последней стадии развития и имеющей вес не ниже по- рогового уровня X12. Таким образом, в условиях дефицита ресурсов, когда особь голодает и теряет массу, размножение прекращается. Пол особей в яв- Параметр Определение Фито- планктон Макро- фиты Простей- шие Копе- поды a Коэффициент пропорциональ- ности в формуле Винберга – – 0,20 0,35 K2 max Коэффициент максимального использования пищи на рост – – 0,60 – u Усвояемость пищи – – 0,60 0,70  Коэффициент смертности 0,10 0,003 0,05 –  Показатель экс- поненты в форму- ле Винберга – – 0,80 0,75 c Начальный на- клон кривой фо- тосинтеза 0,11 0,11 – – KNH4 , мкгл-1 Константа полу- насыщения по аммонию 0,70 0,700 – – KNO 3 , мкгл-1 Константа полу- насыщения по нитратам 0,30 0,300 – –  Коэффициент Фэшэма 1,50 1,500 – – Cmax, мгсут-1 Максимальная скорость роста 3,50 0,200 – 0,35 D0, мгм-3 Пороговая кон- центрация живого вещества 500 1000 100 300  Показатель экс- поненты 0,75 0,750 0,85 0,85 k1, сут-1 Удельная ско- рость обмена 0,15 0,025 – – k2, сут-1 Удельная ско- рость экскреции 0,15 0,025 – –  Коэффициент экстинкции 0,18(0,00164Dp) 0,394 ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 67 ном виде не задается. Предполагается, что при переходе старших копеподит- ных стадий во взрослое состояние происходит примерно равное деление на мужской и женский пол. Репродукция становится возможной только после накопления взрослой особью достаточного запаса питательных веществ. Кроме того, кладка яиц не может повторяться чаще одного раза в tr дней. Количество вещества, которое особь может затратить на репродукцию, зависит от ее веса: 88 8 12 7 pp p XW W pT   , (21) где X12 – пороговое значение веса особи, после превышения которого воз- можна репродукция. Соответственно, количество яиц в кладке определяется как Nr = T/X1, где X1 – масса яйца. 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 N1 N2 N3 N4 N5 N6 C1 C2 C3 C4 C5 Adults W, мг Р и с. 5. Стадии развития модельного вида копепод и пороговые уровни (веса организмов) перехода особей из одной стадии в другую Репродуктивный процесс в модели сопровождается появлением нового объекта класса мезозоопланктон, содержащего особи нулевой стадии разви- тия – яйца. Масса нового объекта зависит от числа яиц в кладке одной особи и от числа самок в объекте-родителе. Из наблюдений известно, что число са- мок обычно превышает число самцов, поскольку длительность жизни самки в среднем больше. В модели это описывается следующим образом. В момент создания нового объекта в системе задается максимальная длительность жиз- ни самцов как случайное число в допустимых пределах. Полагается, что вре- мя жизни самок превышает это число в nf раз (nf = 1,5 – 2,5). После достиже- ния объектом максимального возраста, заданного для самцов, их коэффици- ент смертности mm увеличивается до mmax, в то время как смертность самок остается прежней. Объект продолжает существовать в системе до наступле- ния максимального возраста самок, при этом соотношение между самками и самцами в объекте меняется. Полагая, что при прочих равных условиях чис- ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 68 ленность самцов и самок вследствие смертности уменьшается как tmme  и tm fe  соответственно, где t – время, mm и mf – коэффициенты смертности сам- цов и самок, изменение соотношения между ними с течением времени может быть оценено как tmm fme )(  . Учитывая это, массу нового объекта можно вы- числить как ))(( 11 max, atmm kfrfk fmeNNXNNM    , (22) где Nk – число особей в объекте-родителе; Nf – число самок; amax – макси- мальный возраст самцов в объекте. Положение нового объекта в пространст- ве совпадает с положением объекта-родителя, радиус объекта задается мини- мальным. В течение трех модельных суток этот объект не потребляет ресур- сов из окружающей среды, затем происходит его переход в стадию N1, при этом масса каждой особи остается неизменной – X1. После этого объект на- чинает подчиняться обычным правилам существования объектов в системе. Коэффициент смертности зоопланктона в моделях обычно полагают по- стоянным для всей популяции. Однако при такой аппроксимации игнориру- ется известный из наблюдений факт, что в силу своих физиологических осо- бенностей разные стадии копепод обладают разной чувствительностью к ус- ловиям среды и по-разному переносят линьку. Соответственно коэффициен- ты смертности на разных стадиях развития особи должны различаться. В ра- боте [26] смертность аппроксимируется функцией удельной скорости роста копепод Gs, а также зависит от стадии развития (рис. 6):           ,, ))(( ,, 9 10 1091211 12 911 pG pG pppp p pGp m s s s (23) . W RUC Gs   Р и с. 6. Зависимость смертности от удельной скорости роста для разных возрастных стадий копепод: а – N1 – N5 (сплошная), C2 – Adults (штриховая); б – N6 (сплошная), C1 (штриховая) ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 69 В формулах (18) – (23) p1, …, p12 – эмпирические коэффициенты (зави- сящие от стадии развития) [26]. При расчете коэффициента смертности сам- цов формула (23) используется до момента наступления максимального воз- раста. При достижении максимального возраста, заданного для каждого объек- та, он удаляется из системы, а его вещество переходит в детрит. Длитель- ность возрастных стадий копепод в модели зависит от условий питания, по- скольку единственным фактором, определяющим переход особи в следую- щую стадию развития, по условиям модели, является превышение ее массы над пороговым уровнем. Простейшие. Формальное описание жизнедеятельности этой группы гид- робионтов основывается на трофической модели [30]. Уравнение (17) для объектов этого класса имеет вид ,, dKaWRRuC dt dW  (24) где u – коэффициент усвояемости пищи; a,  – эмпирические коэффициенты; Kd – вычисляемый аналогично (20) коэффициент влияния плотности биомас- сы простейших на популяционном уровне на физиологическую активность организмов объекта. Скорость потребления C рассчитывается по формуле ,,0025,0exp1 max 1,0max                   j C jijDJF C F WCC (25) max 2 max 2max max 2 max max 1 , )1( K K RP Ku R u RP C       , где P max – максимальная продукция особей, зависящая от коэффициента мак- симального использования ассимилированной энергии на рост K2 max (таблица). Для объектов классов мезозоопланктон и простейшие рассчитывалось выедание организмами пищевых ресурсов разного вида (фитопланктон, взвешенная и растворенная органика, простейшие) в соответствии с их пище- выми предпочтениями. Так, частные реальные рационы особей i-й группы вычислялись по формуле   j ij C j C iij iij JD DJ Cc , (26) где Jij – элемент матрицы пищевых предпочтений J;  i ijj cE – выедание j- го пищевого ресурса. Величина убыли биомассы объектов, или уменьшение концентрации пищевого ресурса в ячейке сетки, вследствие выедания рассчи- тывалась в соответствии с (14). Смертность простейших задавалась постоян- ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 70 ным коэффициентом m, зависящим только от содержания кислорода в воде, размножение задавалось простым делением объектов. Макрофиты. Объекты этого класса целиком находились в нижнем слое, были «прикреплены ко дну». По мере роста биомассы объекта увеличивался только его радиус, высота цилиндра, представляющего объект, была принята постоянной и составляла два метра. Процессы фотосинтеза, ассимиляции биогенов, дыхания, выделения макрофитов параметризовались по аналогии с фитопланктоном (16), скорости процессов были взяты из работы [31], где они оценивались по натурным данным. Вводился учет влияния недостатка кислорода и роста концентрации се- роводорода на смертность всех растительных и животных элементов системы согласно соотношениям: для фитопланктона и макрофитов   , 005,0 SH 1 2        ii mm для зоопланктона  ,]O[0,182,10 2 ii mm если m]O[]O[ 22  , где mi – коэф- фициент смертности i-го живого элемента системы в нормальных аэробных условиях; [H2S] и [O2] – концентрация сероводорода и кислорода соответст- венно; [O2]m – минимально допустимая концентрация кислорода, ниже кото- рой животные начинали чувствовать кислородное голодание. Потребление пищевых ресурсов биологическими объектами осуществля- лось из неоднородной по вертикали среды, поскольку вертикальный размер объектов совпадал с глубиной водоема (за исключением макрофитов). Поля фитопланктона, органического вещества и всех прочих гидрохимических пе- ременных модели рассчитывались отдельно для верхнего и нижнего слоев. Результирующая «эффективная биомасса», которая могла быть использована на рост организмов, вычислялась с учетом текущего положения границы ме- жду двумя слоями. В той же пропорции, соответствующей соотношению ме- жду толщинами двух слоев, окружающая среда получала вещества, выделяе- мые в результате жизнедеятельности гидробионтов. Анализ результатов численных экспериментов Расчетная область представляла собой параллелепипед высотой 30 м и горизонтальными размерами 10  10 км. Для всех переменных, заданных на двумерной сетке, на боковых границах принимались условия периодичности. Если центр объекта в процессе расчета выходил за границы области, объект «появлялся» с ее противоположной стороны. В начальный момент с помощью датчика случайных чисел определялись координаты объектов, имитирующих живые элементы экосистемы. Распре- деление объектов свободноплавающих гидробионтов по площадке было не- равномерным и подчинялось закону Вейбулла, макрофиты были распределе- ны равномерно. Концентрации фитопланктона, органических и неорганиче- ских соединений азота в начале расчета соответствовали стационарному со- стоянию системы, параметры которой были определены в других экспери- ментах. Температура воздуха в течение всего модельного времени была по- ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 71 Р и с. 7. Динамика численности стадий развития ко- пепод в процентах к численности начальной популя- ции: а, б, в, г – относительная численность стадий от N1 до Adults; N – суммарная относительная числен- ность популяции (ось Y справа). В начальный момент все объекты содержали науплиусов стадии N1 стоянной, динамическая ско- рость трения в воде задавалась случайной функцией времени, а инсоляция – синусоидой с периодом 1 сут. Шаг по вре- мени для гидрологического и гидрохимического блоков сос- тавлял 0,25 сут, для биологи- ческого блока 1 сут, шаг по пространству 200 м. Целью численного эксперимента бы- ла имитация развития популя- ции копепод от первой стадии, поэтому в начальный момент все объекты модели содержа- ли только науплиусов N1. Популяция развивалась в условиях прогрева верхнего слоя моря при постоянной температуре воздуха и пере- менном ветре. При колебании термоклина тепло поступало и в нижний слой, его темпера- тура постепенно росла. Кон- центрации пищевых ресурсов для копепод в течение всего времени расчета сохранялись приблизительно на одном и том же уровне. Такие условия являлись вполне удовлетвори- тельными для нормального роста популяции. На рис. 7 по- казана численность разных стадий развития копепод в процентном отношении к чис- ленности популяции в началь- ный момент времени. Особи переходят из одной стадии в другую с про-межутком вре- мени в 1-2 сут, за исключени- ем перехода от стадии С5 к взрослому сос-тоянию, на ко- торый затрачи-валось в сред- нем 4,7 сут. Необходимо отме- тить, что особи в разных объ- ектах затрачивали разное вре- мя на переход из стадии в ста- ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 72 дию, поскольку находились в разных трофических условиях. В начальный момент пищевые условия для объектов были однородны по пространству, но с течением времени их вариации существенно усиливались. Этим объясняет- ся расширение пиков численности стадий развития первой генерации по мере роста номера стадии. Первые взрослые особи появляются в популяции к 20-м суткам, затем их количество растет, начинается кладка яиц, и после 22-х суток модельного времени в модели возникает вторая генерация. Кривая на рис. 7, д показыва- ет, что в первой генерации только чуть более 50% всех особей доживают до стадии взрослого состояния. Пики численности каждой стадии в процентном отношении снижаются по мере роста номера стадии (рис. 7, а – г). Взрослые особи первой генерации в момент пика своей численности составляют только 40% от численности науплиусов в начальный момент. Все эти особенности можно видеть и на графиках относительной численности популяции [26], по- строенных по данным лабораторных экспериментов с тем же видом Euterpina acutifrons. В отличие от лабораторных данных настоящая имитационная мо- дель дает в среднем более длительное время созревания особей и меньшую скорость роста численности популяции (рис. 7, д), что можно объяснить осо- бенностями модельных условий развития популяции – наличием пищевой конкуренции и более низкой температурой воды. По мере роста популяция заполняет расчетную область. Это заполнение происходит без какого-либо вмешательства внешних динамических факто- ров, поскольку, по условиям задачи, оператор горизонтальной диффузии не действовал на объекты. Они могли перемещаться в направлении градиента основного пищевого ресурса – фитопланктона при недостатке пищи в теку- щей точке. На рис. 8 показаны поля биомассы копепод в последовательные моменты времени. Задание координат объектов в соответствии с распределе- нием Вейбулла обеспечило довольно компактное сгущение биомассы науп- лиусов в начальный момент времени (рис. 8, а). Однако по мере роста в этом сгущении появляются лакуны, которые затем расширяются, пространствен- ная изменчивость увеличивается при том, что масштаб пятен уменьшается. Можно сказать, что характерной особенностью пространственного расшире- ния популяции является самопроизвольное (без участия дополнительных внешних факторов) образование мелких плотных скоплений, разделенных областями пониженной плотности. Логично ожидать, что при неблагоприят- ных условиях расстояния между этими плотными скоплениями будут в сред- нем возрастать, а при изобилии ресурсов – уменьшаться вплоть до слияния отдельных образований. Рост и расширение модельной популяции, показанные на рис. 7, 8, полу- чены в расчете, когда в начальный момент задавались такие соотношения пищевых ресурсов (в мкг·л -1 ), которые соответствовали стабильному состоя- нию экосистемы и являлись достаточными для питания всех ее живых эле- ментов: DON 0 = 11, DON h = 8, PON 0 = 1,8, PON h = 1,4, [NH4 + ] 0 = 0,3, [NH4 + ] h = = 0,9, [NO3 - ] 0 = 0,03, [NO3 - ] h = 10,4, [NO2 - ] 0 = 0,01, [NO2 - ] h = 0,25, где индекс 0 обозначает верхний слой, h – нижний. ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 73 Р и с. 8. Последовательное распределение биомассы популяции копепод, мг·м-3: а – начальное распределение; б – 10-е сутки; в – 50-е сутки; г – 90-е сутки модельного времени ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 74 Р и с. 8. Окончание ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 75 Р и с. 9. Сравнение развития модельных популяций в мезотрофных и олиготрофных условиях: а – динамика средней по расчетной области биомассы копепод – 1 и простейших – 2 в расчете со стабильными трофическими условиями для всех живых компонентов модели, копепод – 3 и простейших – 4 в расчете с ограниченными пищевыми ресурсами; б – эмпирическая плотность вероятности распределения биомассы копепод по модельной области на конец расчета, по- строенная по результатам вычислений при мезотрофных – 1 и олиготрофных – 2 условиях (выборка составлена из модельных данных за последние 7 сут) ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 76 С целью сравнительного анализа был проведен расчет с ограниченными и несбалансированными ресурсами (в мкг·л -1 ): DON 0 = 5, DON h = 1, PON 0 = 1, PON h = 1, [NH4 + ] 0 = 0,1, [NH4 + ] h = 0,5, [NO3 - ] 0 = 0,1, [NO3 - ] h = 5, [NO2 - ] 0 = 0,1, [NO2 - ] h = 0,1. На рис. 9, а показаны графики динамики средней биомассы по- пуляций простейших и копепод, полученные в этих двух расчетах. Если в первом случае средняя биомасса копепод в расчетной области достигает ве- личины 640 мг·м -3 , а простейших 280 мг·м -3 , то во втором только 250 и 55 мг·м -3 соответственно. Распространение модельной популяции копепод по расчетной области происходило примерно так же, как и в первом расчете, однако «пустые» области занимали заметно большую территорию. На рис. 9, б представлены графики эмпирической плотности вероятности про- странственного распределения биомассы популяции копепод, построенные по расчетным данным на сетке, куда «проецировались» объекты для приве- дения результатов счета к традиционному виду. Выборка содержала данные за последние 7 сут модельного времени. Графики имеют характерный для зоопланктона вид, соответствующий мезотрофным и олиготрофным услови- ям существования [32]. Заключение Анализ результатов численных экспериментов, выполненных с моделью, подтверждает исходную предпосылку работы о том, что подобная модель может рассматриваться как полезный инструмент исследования биологиче- ских процессов, не доступных для прямого наблюдения in situ. Действитель- но, данные полевых наблюдений, дающие информацию об особенностях раз- вития популяций копепод в естественных условиях, практически отсутству- ют. Мощность популяции оценивают по численности особей в пробах, взя- тых в нескольких точках, при том, что хорошо известна высокая пространст- венная неоднородность распределения планктонных животных даже на ма- лых масштабах. Методы определения численности и видовой принадлежно- сти зоопланктона с помощью буксируемых распределенных оптических дат- чиков пока еще мало применяются. В связи с этим представляет интерес рас- смотрение имитационных данных, полученных с помощью модели, в которой заложено возможно более детальное описание основных физиологических функций организмов и имитируются внешние воздействия среды, которым подвергается популяция. Задавая разные условия существования для имита- ционной популяции, исследователь имеет возможность изучать ее реакцию в попытке приспособиться к условиям среды. Такая модель представляет собой своего рода «математическую реторту», в которой можно создавать условия, приближенные к существующим in situ. Представляет особый интерес изуче- ние межвидовой конкуренции, которую можно исследовать в модели, если известен спектр пищевых предпочтений каждого вида. Необходимо также отметить, что информация, получаемая из данных по- левых наблюдений, содержит в себе совокупный эффект многих природных факторов (например, данные исследования возрастной структуры какого- либо вида копепод могут искажаться вследствие того, что науплиусы этого ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 77 вида служат кормовой базой для личинок какого-то вида рыб в данном месте и в данный сезон года). В то же время данные имитационных экспериментов отражают контролируемый набор факторов воздействия (а также дают воз- можность изучать влияние каждого из них в отдельности), что представляет- ся весьма важным для достижения понимания динамики происходящих в природе процессов. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Thinking About Biology / Eds. W.D. Stein, F. J. Varela. – New York: Addison-Wesley, 1992. – 255 p. 2. Judson O.P. The rise of the individual-based model in ecology // Trends Ecol. Evolut. – 1994. – 9. – P. 9 –14. 3. Huston M. Individual-based forest succession models and the theory of plant competition. Indi- vidual-Based Models and Approaches in Ecology / Eds. D. DeAngelis, L. Gross. – New York: Routledge, Chapman and Hall, Inc. – 1992. – P. 408. – 420. 4. Deneubourg J.-L., Aron S., Goss S. at al. Random behavior, amplification processes and number of participants: how they contribute to the foraging properties of ants // Physica D. – 1986. – 22, № 1 – 3. – P. 176 – 186. 5. Kreft J.-U., Booth G., Wimpenny J.W.T. BacSim, a simulator for individual-based modelling of bacterial colony growth // Microbiol. – 1998. – 144. – P. – 3275 – 3287. 6. Booth G. Gecko: a continuous 2-D world for ecological modeling // Artif. Life. – 1997. – № 3. – P. 147 – 163. 7. Hemelrijk C. K. An individual-oriented model of the emergence of despotic and egalitarian soci- eties // Proc. Roy. Soc. – London. – 1999. – 266. – P. 361 – 369. 8. Epstein J.M., Axtell R. Growing Artificial Societies: Social Science from the Bottom Up. – Washington DC: Brooking Institution Press and MIT Press, 1996. – 200 p. 9. Handbook of Computational Economics / Eds. L. Tesfatsion, K.L. Judd. V.2: Agent-Based Computational Economics. – Handbooks in Economics Series. – Elsevier/North-Holland, Am- sterdam, 2006. – 904 p. 10. Parrott L. Incorporating complexity in ecosystem modeling // Complex. Intern. – 2000. – 7. – http://www.csu.edu.au/ci/. 11. Ebeling W., Schweitzer F. Swarms of particle agents with harmonic interactions // Theory Biosci. – 2001. – 120, № 3 – 4. – P. 207 – 224. 12. Schweitzer F., Zimmermann J. Communication and Self-Organization in Complex Systems: A Basic Approach // Knowledge, Complexity and Innovation Systems / Eds. M. M. Fischer, J. Fröhlich. – Berlin: Springer, 2001. – P. 275 – 296. 13. Борисов Е.С. Агенториентированная технология построения систем искусственного ин- теллекта. – 2003. – http://mechanoid.narod.ru/misc/agents/index.html. 14. Carlotti F., Nival P. Model of copepod growth and development: moulting and mortality in relation to physiological processes during an individual moult cycle // Mar. Ecol. Prog. Ser. – 1992. – 84. – P. 19 – 233. 15. Breitburglp D.L., Rose K.A., Cowan J.H. Linking water quality to larval survival: predation mortal- ity of fish larvae in an oxygen-stratified water column // Ibid. – 1999. – 178. – P. 39 – 54. 16. Touratier F., Carlotti F., Gorsky G. Individual growth model for the appendicularian Oikopleura dioica // Ibid. – 2003. – 248. – P. 141 – 163. 17. Васечкина Е.Ф., Ярин В.Д. Объектно-ориентированная модель функционирования планк- тонного сообщества шельфа // Морской гидрофизический журнал. – 2004. – № 6. – С. 43 – 61. 18. Васечкина Е.Ф., Ярин В.Д. Моделирование возникновения и распространения гипоксии на мелководье // Морской экологический журнал. – 2006. – 5, № 3. – С. 57 – 69. 19. Васечкина Е.Ф., Ярин В.Д. Объектно-ориентированная химико-биологическая модель экосистемы на мелководье // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. – 2007. – Вып. 13. – С. 41 – 51. http://www.santafe.edu/research/publications/bookinforev/tabsummary.php#Varela http://www.simongarnier.com/swarm_references/?page=author&kind=single&ID=17 http://www.simongarnier.com/swarm_references/?page=author&kind=single&ID=9 http://www.simongarnier.com/swarm_references/?page=author&kind=single&ID=77 http://www.simongarnier.com/swarm_references/?page=publication&kind=single&ID=82 http://www.simongarnier.com/swarm_references/?page=publication&kind=single&ID=82 http://www.csu.edu.au/ci/ http://mechanoid.narod.ru/misc/agents/index.html.%20–%202003 ISSN 0233-7584. Мор. гидрофиз. журн., 2009, № 5 78 20. Васечкина Е.Ф. Интегральная модель деятельного слоя Черного моря // Морской гидро- физический журнал. – 1985. – № 6. – С.23 – 29. 21. Якушев Е.В., Неретин Л.Н., Волков И.И. Математическое моделирование трансформации соединений азота и восстановленной серы в аэробных, анаэробных и переходных между ними условиях на примере редокс-зоны Черного моря // Геохимия. – 1994. – № 10. – С. 1489 – 1502. 22. Дебольская Е.И., Якушев Е.В. Моделирование формирования заморов и анаэробных усло- вий в водных экосистемах // Наука Кубани. – 2000. – № 4. – C. 19 – 35. 23. Ляхин Ю.И. О скорости обмена кислородом между океаном и атмосферой // Океанология. – 1978. – XVIII, вып. 6. – С. 1014 – 1021. 24. Финенко З.З., Чурилова Т.Я., Сосик Х.М. и др. Изменчивость фотосинтетических парамет- ров фитопланктона в поверхностном слое Черного моря // Там же. – 2002. – 42, № 1. – С. 60 – 74. 25. Якушев Е.В., Михайловский Г.Е. Моделирование химико-биологических циклов в Белом море. Расчет сезонной изменчивости фосфора, азота и кислорода // Там же. – 1993. – 33, №5. – С. 695 – 702. 26. Carlotti F., Sciandra A. Population dynamics model of Euterpina acutifrons (Copepoda: Harpacticoida) coupling individual growth and larval development // Mar. Ecol. Prog. Ser. – 1989. – 56. – P. 225 – 242. 27. Carlotti F., Nival P. Model of copepod growth and development: moulting and mortality in relation to physiological processes during an individual moult cycle // Ibid. – 1992. – 84. – P. 219 – 233. 28. Хайлов К.М., Попов А.Е. Концентрация живой массы как регулятор функционирования водных организмов // Экология моря. – 1983. – № 15. – С. 3 – 15. 29. Хайлов К.М., Празукин А.В., Минкина Н.И. и др. Концентрация и функциональная актив- ность живого вещества в сгущениях разного уровня организации // Успехи современной биологии. – 1999. – 119, № 1. – С. 3 – 14. 30. Горбунов А.Е. Прогностическая модель пелагического сообщества Черного моря // Моде- ли океанских процессов. – М.: Наука, 1989. – С. 271 – 281. 31. Baird М. Technical Description of the Ecological Model // CSIRO Land and Water. – Sydney. – 2001. – 35 p. 32. Васечкина Е.Ф. Сравнительный анализ наблюдаемых и имитационных пространственных распределений планктона // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. – 2008. – Вып. 14. –С. 291 – 303. Морской гидрофизический институт НАН Украины, Материал поступил Севастополь в редакцию 22.04.08 После доработки 21.07.08 ABSTRACT Method of individual-oriented modeling of marine ecosystems combining traditional modeling methods is considered. The proposed method is at the junction of a few scientific directions relating to various knowledge areas. It is illustrated by description of chemical-biological individual- oriented model of plankton community on shallow waters of the Black Sea northwestern shelf and by some results obtained due to its operation. The model includes description of copepod life cycle which constitute one of widely spread and numerous zooplankton groups. Comparative analysis of numerical experiments carried out in various environmental conditions is done.

Объектно-ориентированное моделирование экосистемы прибрежной зоны моря

Репозитарії

Схожі ресурси