К вопросу о классификации гипоксических состояний гидробионтов
Обобщены материалы по механизмам развития гипоксических состояний у первичноводных организмов. Предлагаются пути модификации действующей классификации гипоксических состояний по отношению к гидробионтам на основе представлений о первичной и вторичной гипоксии. Рассматриваются новые виды экзогенной,...
Gespeichert in:
| Datum: | 2012 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут гідробіології НАН України
2012
|
| Schriftenreihe: | Гидробиологический журнал |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105166 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | К вопросу о классификации гипоксических состояний гидробионтов / А.А. Солдатов // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 2. — С. 3-20. — Бібліогр.: 80 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-105166 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1051662016-08-09T03:02:16Z К вопросу о классификации гипоксических состояний гидробионтов Солдатов, А.А. Общая гидробиология Обобщены материалы по механизмам развития гипоксических состояний у первичноводных организмов. Предлагаются пути модификации действующей классификации гипоксических состояний по отношению к гидробионтам на основе представлений о первичной и вторичной гипоксии. Рассматриваются новые виды экзогенной, гемической, локомоторной и диффузионной гипоксии, которые свойственны преимущественно водным формам жизни. Узагальнюються матеріали щодо механізмів розвитку гіпоксичних станів у первинноводних організмів. Пропонуються шляхи модифікації діючої класифікації гіпоксичних станів стосовно гідробіонтів на основі представлень про первинну і вторинну гіпоксію. Розглядаються нові види екзогенної, гемічної, локомоторної і дифузійної гіпоксії, що властиві переважно водним формам життя. Data on the mechanisms of hypoxic state development in initial water organisms were summarized. The ways of modification of modern classification of hypoxic states were proposed on the base of primary and secondary hypoxia conceptions. New types of exogenous, hemic, locomotory and diffusion hypoxia attributed to predominantly water life forms were considered. 2012 Article К вопросу о классификации гипоксических состояний гидробионтов / А.А. Солдатов // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 2. — С. 3-20. — Бібліогр.: 80 назв. — рос. 0375-8990 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105166 612.22:591.524/.525 ru Гидробиологический журнал Інститут гідробіології НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Общая гидробиология Общая гидробиология |
| spellingShingle |
Общая гидробиология Общая гидробиология Солдатов, А.А. К вопросу о классификации гипоксических состояний гидробионтов Гидробиологический журнал |
| description |
Обобщены материалы по механизмам развития гипоксических состояний у первичноводных организмов. Предлагаются пути модификации действующей классификации гипоксических состояний по отношению к гидробионтам на основе представлений о первичной и вторичной гипоксии. Рассматриваются новые виды экзогенной, гемической, локомоторной и диффузионной гипоксии, которые свойственны преимущественно водным формам жизни. |
| format |
Article |
| author |
Солдатов, А.А. |
| author_facet |
Солдатов, А.А. |
| author_sort |
Солдатов, А.А. |
| title |
К вопросу о классификации гипоксических состояний гидробионтов |
| title_short |
К вопросу о классификации гипоксических состояний гидробионтов |
| title_full |
К вопросу о классификации гипоксических состояний гидробионтов |
| title_fullStr |
К вопросу о классификации гипоксических состояний гидробионтов |
| title_full_unstemmed |
К вопросу о классификации гипоксических состояний гидробионтов |
| title_sort |
к вопросу о классификации гипоксических состояний гидробионтов |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| publishDate |
2012 |
| topic_facet |
Общая гидробиология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105166 |
| citation_txt |
К вопросу о классификации гипоксических состояний гидробионтов / А.А. Солдатов // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 2. — С. 3-20. — Бібліогр.: 80 назв. — рос. |
| series |
Гидробиологический журнал |
| work_keys_str_mv |
AT soldatovaa kvoprosuoklassifikaciigipoksičeskihsostoânijgidrobiontov |
| first_indexed |
2025-07-07T16:25:27Z |
| last_indexed |
2025-07-07T16:25:27Z |
| _version_ |
1837006091166154752 |
| fulltext |
ÓÄÊ 612.22:591.524/.525
À. À. Ñîëäàòîâ
Ê ÂÎÏÐÎÑÓ Î ÊËÀÑÑÈÔÈÊÀÖÈÈ
ÃÈÏÎÊÑÈ×ÅÑÊÈÕ ÑÎÑÒÎßÍÈÉ ÃÈÄÐÎÁÈÎÍÒÎÂ
Îáîáùåíû ìàòåðèàëû ïî ìåõàíèçìàì ðàçâèòèÿ ãèïîêñè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé ó
ïåðâè÷íîâîäíûõ îðãàíèçìîâ. Ïðåäëàãàþòñÿ ïóòè ìîäèôèêàöèè äåéñòâóþùåé
êëàññèôèêàöèè ãèïîêñè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé ïî îòíîøåíèþ ê ãèäðîáèîíòàì íà îñíî-
âå ïðåäñòàâëåíèé î ïåðâè÷íîé è âòîðè÷íîé ãèïîêñèè. Ðàññìàòðèâàþòñÿ íîâûå
âèäû ýêçîãåííîé, ãåìè÷åñêîé, ëîêîìîòîðíîé è äèôôóçèîííîé ãèïîêñèè, êîòîðûå
ñâîéñòâåííû ïðåèìóùåñòâåííî âîäíûì ôîðìàì æèçíè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: âîäíûå îðãàíèçìû, ãèïîêñè÷åñêèå ñîñòîÿíèÿ, êëàññèôè-
êàöèÿ ãèïîêñè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé.
Êèñëîðîä ÿâëÿåòñÿ âàæíåéøåé ñîñòàâëÿþùåé ãèäðîõèìè÷åñêîãî êîìï-
ëåêñà ôàêòîðîâ âîäíîé ñðåäû, îãðàíè÷èâàþùåé ðàñïðîñòðàíåíèå îðãàíèç-
ìîâ è âëèÿþùåé íà âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå èõ ñîîáùåñòâ. Ââèäó åãî íèçêîé
äèôôóçèîííîé ñïîñîáíîñòè çîíû ýêñòðåìàëüíîé ãèïîêñèè (êîíöåíòðàöèÿ
ìåíåå 0,5 ìã·ë–1) è àíîêñèè øèðîêî ïðåäñòàâëåíû â Ìèðîâîì îêåàíå è êîí-
òèíåíòàëüíûõ âîäîåìàõ [37, 42].Îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò îðãàíèçìû,
âðåìåííî èëè ïîñòîÿííî îáèòàþùèå â ýòèõ àêâàòîðèÿõ, äëÿ êîòîðûõ ñîñòîÿ-
íèå ãèïîêñèè ÿâëÿåòñÿ ôóíêöèîíàëüíîé íîðìîé. Ìåõàíèçìû ðàçâèòèÿ ýòèõ
ñîñòîÿíèé, èõ ïîçèòèâíûå è íåãàòèâíûå ñëåäñòâèÿ èíòåíñèâíî èññëåäóþòñÿ
íà ïðîòÿæåíèè ïîñëåäíèõ 20 ëåò.
Íåîáõîäèìîñòü ïîäãîòîâêè íàñòîÿùåé ñòàòüè âîçíèêëà â ñâÿçè ñ îãðàíè-
÷åíèÿìè â ïðèìåíåíèè äåéñòâóþùåé ñèñòåìû êëàññèôèêàöèè ãèïîêñè÷å-
ñêèõ ñîñòîÿíèé ïðèíÿòîé äëÿ ÷åëîâåêà è íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ [4], â îòíî-
øåíèè âîäíûõ îðãàíèçìîâ. Îíè ñîñòîÿò â ñëåäóþùåì:
— âîçäóøíàÿ è âîäíàÿ ñðåäû ïðèíöèïèàëüíî îòëè÷àþòñÿ ïî ôèçèêî-õè-
ìè÷åñêèì ñâîéñòâàì, ÷òî òðåáóåò ïåðåñìîòðà ýêçîãåííûõ ôîðì ãèïîêñè÷å-
ñêèõ ñîñòîÿíèé;
— ãèäðîáèîíòû èñïîëüçóþò èíûå ðåñïèðàòîðíûå ïîâåðõíîñòè (æàáðû)
è òèïû èõ âåíòèëÿöèè — íàñîñíûé, òàðàííûé (íàïîðíûé);
— ôóíêöèîíàëüíûå è ìîëåêóëÿðíûå ñèñòåìû òðàíñïîðòà è óòèëèçàöèè
êèñëîðîäà çàâèñÿò îò òåìïåðàòóðû ñðåäû, ÷òî íå ñâîéñòâåííî ãîìîéîòåðì-
íûì îðãàíèçìàì;
ÎÁÙÀß ÃÈÄÐÎÁÈÎËÎÃÈß
© Ñîëäàòîâ À. À., 2012
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2012. — Ò. 48, ¹ 2 3
— ó âîäíûõ îðãàíèçìîâ ðÿäà ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï îòñóòñòâóþò îòäå-
ëüíûå ôóíêöèîíàëüíûå è ìîëåêóëÿðíûå ñèñòåìû (öèðêóëÿòîðíûå, ðåïèðà-
òîðíûå ïèãìåíòû), ÷òî íàêëàäûâàåò îòïå÷àòîê íà ìåõàíèçìû ðåãóëèðîâàíèÿ
êèñëîðîäíûõ ðåæèìîâ òêàíåé.
Ðàññìîòðåííûå âûøå îñîáåííîñòè ïîçâîëèëè îïðåäåëèòü íîâûå, ïðèñó-
ùèå òîëüêî ãèäðîáèîíòàì, âèäû ãèïîêñè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé.
 îñíîâó ïðåäëàãàåìîé êëàññèôèêàöèè ïîëîæåíû ïðåäñòàâëåíèÿ î ïåð-
âè÷íîé è âòîðè÷íîé ãèïîêñèè, ñôîðìóëèðîâàííûå â ðàáîòàõ [4]. Ïåðâè÷-
íûå ôîðìû ãèïîêñèè (ãèñòîòîêñè÷åñêèé òèï) ñâÿçûâàþòñÿ ñ íåñïîñîáíî-
ñòüþ ìîëåêóëÿðíûõ ñèñòåì òêàíåé óòèëèçèðîâàòü êèñëîðîä â êîëè÷åñòâå,
äîñòàòî÷íîì äëÿ ïîëíîöåííîãî ðåñèíòåçà ÀÒÐ. Êî âòîðè÷íîé ãèïîêñèè îò-
íåñåíû ñîñòîÿíèÿ, ðàçâèâàþùèåñÿ íà îñíîâå íåñîîòâåòñòâèÿ äîñòàâêè êèñ-
ëîðîäà âåëè÷èíàì åãî ïîòðåáëåíèÿ òêàíåâûìè ñòðóêòóðàìè. Ñðåäè íèõ âû-
äåëåíû ýêçîãåííûå, ýíäîãåííûå ôîðìû è ãèïîêñèþ íàãðóçêè. Ýêçîãåííàÿ
ãèïîêñèÿ îïðåäåëÿåòñÿ âíåøíèì äåôèöèòîì êèñëîðîäà, à ýíäîãåííàÿ —
ôóíêöèîíàëüíîé íåäîñòàòî÷íîñòüþ ñèñòåì êèñëîðîäíîãî îáåñïå÷åíèÿ îðãà-
íèçìà.
Ýêçîãåííûå ôîðìû âòîðè÷íîé ãèïîêñèè
Äàííûé âèä ãèïîêñèè ðàçâèâàåòñÿ â ðåçóëüòàòå âíåøíåãî äåôèöèòà êèñ-
ëîðîäà ïðè ñîõðàíåíèè ôóíêöèîíàëüíîé ïîëíîöåííîñòè ôèçèîëîãè÷åñêèõ
è ìîëåêóëÿðíûõ ñèñòåì ãèäðîáèîíòîâ, ñâÿçàííûõ ñ åãî òðàíñïîðòîì è óòè-
ëèçàöèåé. Ìåõàíèçìû âîçíèêíîâåíèÿ ýêçîãåííûõ ôîðì ãèïîêñèè â âîäíîé
è âîçäóøíîé ñðåäàõ èìåþò ðÿä ïðèíöèïèàëüíûõ îñîáåííîñòåé. Ïðåæäå
âñåãî, îíè îïðåäåëÿþòñÿ ðàçëè÷èÿìè â õàðàêòåðå äèôôóçèè ãàçîâ, òåðìî-
ñòàáèëüíîñòè, ïðîçðà÷íîñòè, âÿçêîñòè, ñóùåñòâóþùèìè ìåæäó âîäîé è âîç-
äóõîì. Àíàëèç ãèäðîëîãè÷åñêèõ è ãèäðîõèìè÷åñêèõ óñëîâèé, ñêëàäûâàþ-
ùèõñÿ â àêâàòîðèÿõ Ìèðîâîãî îêåàíà è âëèÿþùèõ íà ñîäåðæàíèå êèñëîðî-
äà â âîäå, ïîçâîëÿþò âûäåëèòü ñëåäóþùèå ôîðìû ýêçîãåííîé ãèïîêñèè
(ðèñ. 1).
Ãèïîêñèÿ îãðàíè÷åíèÿ âîäîîáìåíà. Ñêîðîñòü äèôôóçèè êèñëîðîäà â âî-
äíîé ñðåäå â 10000 ðàç ìåíåå ýôôåêòèâíà, ÷åì â âîçäóõå (êîýôôèöèåíò
äèôôóçèè — 2,12·10–5 ñì2·ñ–1, ïðè 20oÑ) [3]. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî áåç ýôôåê-
òèâíîãî êîíâåêòèâíîãî è òóðáóëåíòíîãî ïåðåìåøèâàíèÿ ðàñïðîñòðàíåíèå
êèñëîðîäà â âîäíîé ñðåäå íåâîçìîæíî. Ïîýòîìó ëþáîå îãðàíè÷åíèå âîäîîá-
ìåíà ñîïðîâîæäàåòñÿ îòíîñèòåëüíî áûñòðûì ïîíèæåíèåì åãî êîíöåíòðà-
öèè â âîäå. Îñîáåííî àêòóàëüíî ýòî äëÿ øåëüôîâîé çîíû, â êîòîðîé íàáëþ-
äàåòñÿ íàèáîëåå âûñîêèé óðîâåíü áèîëîãè÷åñêîãî ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà.
Îñíîâíûìè èñòî÷íèêàìè ïîñòóïëåíèÿ êèñëîðîäà â âîäíóþ ñðåäó ÿâëÿ-
þòñÿ àòìîñôåðíûé âîçäóõ è ôîòîñèíòåç (ôîòè÷åñêèé ñëîé — äî 100 ì). Â
áîëåå ãëóáîêèå ñëîè âîäû êèñëîðîä ïðîíèêàåò èñêëþ÷èòåëüíî çà ñ÷åò âåð-
òèêàëüíûõ òå÷åíèé è öèðêóëÿöèé. Îãðàíè÷åíèå âåðòèêàëüíîãî îáìåíà âî-
äíûõ ìàññ (ñòàãíàöèÿ) ìîæåò ïðèâîäèòü ê êèñëîðîäíîé äèõîòîìèè, êîãäà
ãðàäèåíò êîíöåíòðàöèé êèñëîðîäà ìåæäó ïîâåðõíîñòíûìè è ãëóáèííûìè
ñëîÿìè äîñòèãàåò çíà÷èòåëüíûõ âåëè÷èí. Âåðòèêàëüíàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ —
4
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
5
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
1
.
Ê
ë
àñ
ñè
ô
è
ê
àö
è
ÿ
ãè
ï
î
ê
ñè
÷
åñ
ê
è
õ
ñî
ñò
î
ÿ
í
è
é
ãè
ä
ð
î
á
è
î
í
òî
â
(î
á
ù
àÿ
ñõ
åì
à)
.
âàæíåéøàÿ îñîáåííîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ êèñëîðîäà â âîäíîé òîëùå (êèñëî-
ðîäíûé ïðîôèëü). Ïîýòîìó ïðèäîííàÿ ãèïîêñèÿ è àíîêñèÿ ÿâëÿþòñÿ äîñòà-
òî÷íî ðàñïðîñòðàíåííûì ÿâëåíèåì â âîäàõ Ìèðîâîãî îêåàíà. Ýòî êà÷åñòâî
â áîëüøåé ñòåïåíè ïðèñóùå øåëüôó Òèõîãî îêåàíà, ãäå ãèïîêñèÿ íàáëþäà-
åòñÿ íà 25% òåððèòîðèè [37, 42]. Îðãàíèçìû, îáèòàþùèå çäåñü, îñîáåííî ìà-
ëîïîäâèæíûå ôîðìû, âûíóæäåíû ïîñòîÿííî ñóùåñòâîâàòü â óñëîâèÿõ îñò-
ðîãî äåôèöèòà êèñëîðîäà è äàæå àíîêñèè [33, 41—43, 79].
Ãèïîêñèÿ åâòðîôèêàöèè. Åâòðîôèêàöèÿ — øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííîå
ÿâëåíèå â ïðèáðåæíûõ âîäàõ Ìèðîâîãî îêåàíà è êîíòèíåíòàëüíûõ âîäî-
åìàõ. Â îñíîâå åâòðîôèêàöèè ëåæèò íàðóøåíèå áàëàíñà âåùåñòâ â ýêîñè-
ñòåìàõ, ñâÿçàííîå ñ èçáûòî÷íûì ïîñòóïëåíèåì â âîäíóþ ñðåäó áèîãåííûõ
ýëåìåíòîâ (àçîòà, ôîñôîðà, êðåìíèÿ, æåëåçà è äð.) ïðåèìóùåñòâåííî àíòðî-
ïîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ [49]. Ýòî ïðèâîäèò ê ïîâûøåíèþ óðîâíÿ òðîôíî-
ñòè, ñëåäñòâèåì êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ ÷ðåçìåðíîå óñèëåíèå ïåðâè÷íîé ïðîäóê-
öèè â ýêîñèñòåìàõ. Âíåøíå îíà ÷àñòî ïðîÿâëÿåòñÿ â ôîðìå öâåòåíèÿ àêâàòî-
ðèé è âîäîåìîâ, ÷òî ñâÿçàíî ñ ïðîãðåññèðóþùèì ðàçâèòèåì íåêîòîðûõ
ãðóïï öèàíîáàêòåðèé (Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon è äð.) [32, 74]. Â
êîíå÷íîì èòîãå ýòî ñîïðîâîæäàåòñÿ çíà÷èòåëüíûì óâåëè÷åíèåì áèîëîãè÷å-
ñêîãî ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà è ïîñòåïåííûì ðàçâèòèåì âíåøíåé ãèïîêñèè.
Îðãàíèçìû âûñøèõ òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé, îáèòàþùèå â ýòèõ óñëîâèÿõ,
ôàêòè÷åñêè ïîñòîÿííî èñïûòûâàþò îñòðóþ íåõâàòêó êèñëîðîäà.
Åâòðîôèêàöèþ ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ñàìîñòîÿòåëüíûé ôàêòîð,
âëèÿþùèé íà êèñëîðîäíûé ðåæèì âîäîåìà, íî ÷àñòî îíà ñîïóòñòâóåò ïðî-
öåññó îãðàíè÷åíèÿ âîäîîáìåíà. Ïîäîáíàÿ ñèòóàöèÿ ñëîæèëàñü íà ñåâåðî-çà-
ïàäíîì øåëüôå ×åðíîãî ìîðÿ, ãäå îáà ïðîöåññà âçàèìíî óñèëèâàþò äðóã
äðóãà [2]. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî îãðàíè÷åíèå îáìåíà âîäíûõ ìàññ ñïîñîáñò-
âóåò ïîñòåïåííîìó ïîâûøåíèþ êîíöåíòðàöèè áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ â ñðåäå
è óñèëåíèþ ñ òå÷åíèåì âðåìåíè ïðîäóêöèîííûõ ïðîöåññîâ â ýêîñèñòåìå.
Ãèïåðòåðìè÷åñêàÿ ãèïîêñèÿ. Íà ðàñòâîðèìîñòü êèñëîðîäà â âîäå îêàçû-
âàþò âëèÿíèå ìíîãèå ôàêòîðû. Îñîáåííî âåëèêà ðîëü òåìïåðàòóðû. Ñ åå
ïîâûøåíèåì êîýôôèöèåíò àáñîðáöèè è ðàñòâîðèìîñòü êèñëîðîäà â âîäå
óìåíüøàþòñÿ.  äèàïàçîíå ôèçèîëîãè÷åñêè çíà÷èìûõ òåìïåðàòóð —
0—30oÑ ñíèæåíèå ñîñòàâëÿåò ïî÷òè 2 ðàçà [3]. Ýòà çàâèñèìîñòü ìîæåò ñòàòü
ïðè÷èíîé âîçíèêíîâåíèÿ âíåøíåãî äåôèöèòà êèñëîðîäà.
Îñîáåííî àêòóàëüíà òåìïåðàòóðíàÿ çàâèñèìîñòü ðàñòâîðèìîñòè êèñëî-
ðîäà äëÿ ìåëêîâîäíûõ åñòåñòâåííûõ (ëàãóíû, ëèìàíû, ïîéìåííûå îçåðà) è
èñêóññòâåííûõ (áàññåéíû, ïðóäû, ðèñîâûå ÷åêè) âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ ñ íå-
óñòîé÷èâûì ñóòî÷íûì òåìïåðàòóðíûì ðåæèìîì. Ýòà ñèòóàöèÿ â îïðåäåëåí-
íîé ñòåïåíè ìîæåò áûòü ýêñòðàïîëèðîâàíà è íà ëèòîðàëüíûå è ñóáëèòîðà-
ëüíûå çîíû øåëüôà. Çíà÷èòåëüíûå ñêà÷êè òåìïåðàòóðû ìîãóò âîçíèêàòü è
ïðè òåïëîâîäíîì âûðàùèâàíèè ðûáû â ìîìåíò ñáðîñà òåðìàëüíûõ âîä (òåð-
ìîôèêàöèÿ) ÒÝÑ è ÀÝÑ â âîäîåìû-îõëàäèòåëè èëè íåïîñðåäñòâåííîé ïîäà-
÷è ãîðÿ÷èõ ãåîòåðìàëüíûõ âîä â âûðîñòíûå ïðóäû [57].
Ãèïåðîñìè÷åñêàÿ ãèïîêñèÿ. Äàííûé âèä ýêçîãåííîé ãèïîêñèè ñëåäóåò
ðàññìàòðèâàòü ñêîðåå êàê òåîðåòè÷åñêè âîçìîæíûé, íåæåëè ðåàëüíî ñóùå-
6
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ñòâóþùèé. Îí îñíîâàí íà òîì, ÷òî ïðè ïîâûøåíèè ñîëåíîñòè ðàñòâîðè-
ìîñòü êèñëîðîäà â âîäå ñíèæàåòñÿ. Îäíàêî ýòà çàâèñèìîñòü âûðàæåíà â ìå-
íüøåé ñòåïåíè, ÷åì â îòíîøåíèè òåìïåðàòóðû. Òàê, ïðè ïîâûøåíèåì ñîëå-
íîñòè â äèàïàçîíå 0—40‰ ðàñòâîðèìîñòü êèñëîðîäà ïðè 20oÑ óìåíüøàåòñÿ
â ñðåäíåì òîëüêî íà 25% [2]. Ïîýòîìó ðîëü äàííîãî ôàêòîðà â ðàçâèòèè
âíåøíåé ãèïîêñèè àêòóàëüíà â îñíîâíîì äëÿ ãèïåðñîëåíûõ âîäîåìîâ (ñîëå-
íîñòü áîëåå 40‰). Îïðåäåëåííûé êèñëîðîäíûé äåôèöèò, âåðîÿòíî, ìîãóò
èñïûòûâàòü è ïðîõîäíûå ðûáû ïðè ïåðåõîäå èç ïðåñíûõ âîäîåìîâ â ìîð-
ñêèå àêâàòîðèè. Íåïîñðåäñòâåííîå ââåäåíèå ãåîòåðìàëüíûõ âîä â ïðåñíî-
âîäíûå âûðîñòíûå ïðóäû ìîæåò òàêæå ïðèâåñòè ê ðîñòó ñîëåíîñòè è ïîâëè-
ÿòü íà èõ êèñëîðîäíûé ðåæèì, òàê êàê âîäà ñêâàæèí èìååò íå òîëüêî âûñî-
êóþ òåìïåðàòóðó, íî è îáû÷íî çíà÷èòåëüíóþ ñîëåíîñòü [57].
Ýíäîãåííûå ôîðìû âòîðè÷íîé ãèïîêñèè
Ýíäîãåííûå ôîðìû âòîðè÷íîé ãèïîêñèè íàáëþäàþòñÿ â óñëîâèÿõ êàê
âíåøíåé íîðìîêñèè, òàê è ãèïîêñèè, è ñâÿçàíû ñ èçìåíåíèåì ñîñòîÿíèÿ ñè-
ñòåì êèñëîðîäíîãî îáåñïå÷åíèÿ îðãàíèçìà. Îíè ñîïðîâîæäàþòñÿ ïîíèæå-
íèåì àðòåðèàëüíîãî ÐÎ2 èëè îãðàíè÷åíèåì ìàññîïåðåíîñà êèñëîðîäà ê òêà-
íÿì è âêëþ÷àþò ðåñïèðàòîðíûé, öèðêóëÿòîðíûé è ãåìè÷åñêèé êîìïîíåí-
òû. Â íàñòîÿùåé ðàáîòå òàêæå âïåðâûå âûäåëÿåòñÿ äèôôóçèîííàÿ òêàíåâàÿ
ãèïîêñèÿ (ñì. ðèñ. 1).
Ðåñïèðàòîðíàÿ ãèïîêñèÿ. Äàííûé âèä ãèïîêñèè ñâÿçàí ñ îãðàíè÷åíèåì
óòèëèçàöèè êèñëîðîäà íà óðîâíå ðåñïèðàòîðíûõ ïîâåðõíîñòåé. Îí âêëþ÷à-
åò âåíòèëÿöèîííóþ è ïàðåíõèìàòîçíóþ ñîñòàâëÿþùèå. Ïåðâàÿ ñâÿçàíà ñ
èçìåíåíèåì áèîìåõàíèêè äûõàòåëüíûõ äâèæåíèé è óìåíüøåíèåì âåíòèëÿ-
öèîííûõ îáúåìîâ, à âòîðàÿ — ñ óõóäøåíèåì äèôôóçèîííûõ õàðàêòåðèñòèê
âîäíî-ãåìàòè÷åñêîãî áàðüåðà.
Âåíòèëÿöèîííàÿ ãèïîêñèÿ. Âåíòèëÿöèÿ ðåñïèðàòîðíûõ ïîâåðõíîñòåé —
îäíà èç âàæíåéøèõ ôóíêöèé îðãàíèçìà ãèäðîáèîíòîâ, çàâèñÿùàÿ êàê îò èõ
ñîñòîÿíèÿ, òàê è îò óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû. Ñðåäè ôàêòîðîâ, îãðàíè-
÷èâàþùèõ âåíòèëÿöèîííûå îáúåìû è ïðèâîäÿùèõ ê ðàçâèòèþ àðòåðèàëü-
íîé ãèïîêñåìèè, íåîáõîäèìî âûäåëèòü òåìïåðàòóðíûé øîê, îñîáåííî õîëî-
äîâîé [46], âíåøíþþ ãèïåðîêñèþ [35], òîêñè÷åñêèå ýôôåêòû H2S, íèçêèõ
çíà÷åíèé ðÍ [30] è ðÿäà äðóãèõ ôàêòîðîâ.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ àðòåðèàëü-
íàÿ ãèïîêñåìèÿ ðàçâèâàåòñÿ íà ôîíå óâåëè÷åíèÿ âåíòèëÿöèè æàáåðíûõ ïî-
ëîñòåé. Ýòî ìîæåò áûòü ëèáî ñëåäñòâèåì ôóíêöèîíàëüíîé íåäîñòàòî÷íîñòè
äûõàòåëüíûõ äâèæåíèé, ëèáî ðåçóëüòàòîì ïîíèæåíèÿ äèôôóçèîííûõ õà-
ðàêòåðèñòèê âîäíî-ãåìàòè÷åñêîãî áàðüåðà. Ïîäîáíàÿ ñèòóàöèÿ áûëà îòìå-
÷åíà â óñëîâèÿõ ãèïåðòåðìèè [70], ïðè èíúåêöèÿõ ñîìàòîòðîïíîãî ãîðìîíà
[63]. Ðàçâèòèå àðòåðèàëüíîé ãèïîêñåìèè ïðè ïîâûøåíèè ÷àñòîòû äûõàòåëü-
íûõ äâèæåíèé ìîæíî îæèäàòü è ó âèäîâ, èñïîëüçóþùèõ òàðàííûé òèï âåí-
òèëÿöèè ðåñïèðàòîðíûõ ïîâåðõíîñòåé, â óñëîâèÿõ îãðàíè÷åíèÿ ïîäâèæíîñ-
òè îñîáåé. Äàííîå ñîñòîÿíèå áûëî çàðåãèñòðèðîâàíî ó òóíöîâ, ðàçëè÷íûõ
âèäîâ àêóë, ñêóìáðèé, êåôàëåé [11, 22, 51].
Ïàðåíõèìàòîçíàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ. Äèôôóçèÿ ãàçîâ ÷åðåç ðåñïèðàòîðíûå
ïîâåðõíîñòè îïðåäåëÿåòñÿ èõ ïëîùàäüþ, òîëùèíîé, êà÷åñòâåííûìè õàðàê-
7
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
òåðèñòèêàìè ñîñòàâëÿþùèõ èõ ñòðóêòóð, èíòåíñèâíîñòüþ æàáåðíîãî êðî-
âîòîêà è êèñëîðîäîñâÿçóþùèìè ñâîéñòâàìè êðîâè. Ó ãèäðîáèîíòîâ âî-
äíî-ãåìàòè÷åñêèé áàðüåð âêëþ÷àåò æàáåðíóþ ìåìáðàíó, ïðèìûêàþùèé ê
íåé äèôôóçèîííûé (íåïîäâèæíûé) ñëîé âîäû è ýíäîòåëèé êàïèëëÿðíîé
ñòåíêè [34]. Òîëùèíà æàáåðíîé ìåìáðàíû ó êîñòèñòûõ ðûá âàðüèðóåò â
ïðåäåëàõ 0,6—2,5 ìêì. Ó ïåëàãè÷åñêèõ âèäîâ îíà èìååò ìèíèìàëüíûå çíà÷å-
íèÿ, à ó äîííûõ — ìàêñèìàëüíûå [22, 36]. Ñ âîçðàñòîì òîëùèíà åå ïîâûøà-
åòñÿ, à äèôôóçèîííûå õàðàêòåðèñòèêè ñòàíîâÿòñÿ õóæå [26]. Ñòåíêè êàïèë-
ëÿðîâ îáðàçîâàíû ýíäîòåëèàëüíûìè êëåòêàìè, èìåþùèìè òîëùèíó
0,04—0,05 ìêì ó êîñòèñòûõ ðûá è 0,10—0,50 ìêì ó êðóãëîðîòûõ [56]. Ðàçìå-
ðû äèôôóçèîííîãî ñëîÿ âîäû íåïîñòîÿííû è çàâèñÿò îò èíòåíñèâíîñòè âåí-
òèëÿöèè ðåñïèðàòîðíûõ ïîâåðõíîñòåé: ÷åì îíà âûøå, òåì íèæå ñëîé. Îòñþ-
äà ñëåäóåò, ÷òî îãðàíè÷åíèå âåíòèëÿöèîííûõ îáúåìîâ äîëæíî îñëîæíÿòü è
ïðîöåññ äèôôóçèè êèñëîðîäà èç âîäû â êðîâü. Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ äèôôó-
çèîííîãî ñëîÿ ìîæåò èçìåíÿòüñÿ, îñîáåííî ïðè ïîâûøåííîé ýêñêðåöèè
NH4
+, âûçûâàþùåãî ïîãðàíè÷íûé àöèäîç, ÷òî òàêæå ìîæåò îêàçàòü âëèÿ-
íèå íà õàðàêòåð äèôôóçèè êèñëîðîäà [78].
Îñîáåííîñòüþ æàáåðíîãî ýïèòåëèÿ ãèäðîáèîòîâ ÿâëÿåòñÿ ïðèñóòñòâèå â
íåì õëîðèäíûõ êëåòîê, îñóùåñòâëÿþùèõ òðàíñïîðò Ca2+, Cl– è ðåãóëÿöèþ
êèñëîòíî-ùåëî÷íîãî áàëàíñà êðîâè [50]. Ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷åíèå äàííûõ
îáðàçîâàíèé ñóùåñòâåííî ïîâûøàåòñÿ ïðè èçìåíåíèè ñîëåíîñòè ñðåäû, êî-
òîðàÿ èíäóöèðóåò ïðîëèôåðàòèâíóþ àêòèâíîñòü õëîðèäíûõ êëåòîê. Òîëùè-
íà æàáåðíîãî ýïèòåëèÿ ïðè ýòîì ïîâûøàåòñÿ, à åãî äèôôóçèîííûå õàðàêòå-
ðèñòèêè ñóùåñòâåííî ïîíèæàþòñÿ. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóþò íèçêèå çíà÷å-
íèÿ íàïðÿæåíèÿ êèñëîðîäà â àðòåðèàëüíîé êðîâè â ïåðèîä ñîëåíîñòíûõ
àäàïòàöèé ó ðÿäà ýâðèãàëèííûõ âèäîâ [19].
 óñëîâèÿõ èíòîêñèêàöèè ôëóîðåíòåíîì â æàáðàõ Pimephales promelas
òàêæå ïðîèñõîäèëè ñòðóêòóðíûå ïåðåñòðîéêè, ïðèâîäÿùèå ê óâåëè÷åíèþ
òîëùèíû äèôôóçèîííîãî ñëîÿ ïî÷òè â 3 ðàçà [75]. Îãðàíè÷èâàåò äèôôóçè-
îííûå õàðàêòåðèñòèêè âîäíî-ãåìàòè÷åñêîãî áàðüåðà è äåéñòâèå ðÿäà àíèîí-
íûõ êñåíîáèîòèêîâ [62].
Ñóùåñòâåííà ðîëü è èíòåíñèâíîñòè æàáåðíîãî êðîâîòîêà, êèñëîðîäîñ-
âÿçóþùèõ õàðàêòåðèñòèê êðîâè â äèôôóçèè êèñëîðîäà ÷åðåç âîäíî-ãåìàòè-
÷åñêèé áàðüåð [69].
Öèðêóëÿòîðíàÿ ãèïîêñèÿ. Äàííûé âèä ãèïîêñèè íàáëþäàåòñÿ ïðè íîð-
ìàëüíîì ÐÎ2 â êðîâè è ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì îãðàíè÷åíèÿ îáúåìíîãî òêàíå-
âîãî êðîâîòîêà. Îí ïðîÿâëÿåòñÿ â ôîðìå èøåìè÷åñêîé è çàñòîéíîé ãèïîê-
ñèè. Ïåðâàÿ ñâÿçàíà ñ ïîâûøåíèåì ñîïðîòèâëåíèÿ ðåçèñòèâíîé ãðóïïû ñî-
ñóäîâ, âûçûâàþùèì îãðàíè÷åíèå îáúåìíîãî êðîâîòîêà â òêàíÿõ, à âòîðàÿ
îáû÷íî ñî ñíèæåíèåì ôóíêöèîíàëüíûõ êîíäèöèé ñåðäå÷íîé ìûøöû è ðå-
àêöèÿìè ïåðåðàñïðåäåëåíèÿ êðîâè â îðãàíèçìå.
Èøåìè÷åñêàÿ ãèïîêñèÿ. Ñëó÷àè èøåìè÷åñêîé ãèïîêñèè ó ìîðñêèõ îðãà-
íèçìîâ ïðàêòè÷åñêè íå îïèñàíû. Ïîâðåæäàþùèé ýôôåêò íà ãëàäêîìûøå÷-
íóþ ñòåíêó ñîñóäîâ ìèêðîöèðêóëÿòîðíîãî ðóñëà îòìå÷åí òîëüêî ñî ñòîðîíû
NH3 è NO [67], íèçêèõ òåìïåðàòóð [69], êèñëîé ñðåäû [73]. Â ñîáñòâåííûõ
8
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
èññëåäîâàíèÿõ âûÿâëåí ìåõàíèçì íåãàòèâíîãî äåéñòâèÿ ãèïîòåðìèè íà ñî-
ñóäû òåïëîëþáèâîé êåôàëè-ñèíãèëÿ è õàìñû [8]. Âïåðâûå ïîêàçàíî, ÷òî ïðè
òåìïåðàòóðàõ áëèçêèõ ê 5oÑ â ñîñóäàõ ñêåëåòíûõ ìûøö ðàçâèâàåòñÿ íåêîíò-
ðîëèðóåìàÿ âàçîêîíñòðèêòîðíàÿ ðåàêöèÿ íà ôîíå ïîâûøåíèÿ êîíöåíòðà-
öèè ñâîáîäíîãî Ñà2+. Ýòî ñîïðîâîæäàëîñü íåàäåêâàòíûì óìåíüøåíèåì
ïëîòíîñòè ôóíêöèîíèðóþùèõ êàïèëëÿðíûõ åäèíèö, óâåëè÷åíèåì òîëùèíû
äèôôóçèîííîãî ñëîÿ, óìåíüøåíèåì ïëîùàäè äèôôóçèîííîé ïîâåðõíîñòè è
â êîíå÷íîì èòîãå ïðèâîäèëî ê ðàçâèòèþ òêàíåâîé ãèïîêñèè.
Çàñòîéíàÿ ãèïîêñèÿ. Â îñíîâå äàííîãî âèäà ãèïîêñèè ëåæàò ðåàêöèè ïå-
ðåðàñïðåäåëåíèÿ êðîâè è èçìåíåíèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê ìèî-
êàðäà. Ó ðûá íàèáîëåå ðåàêòèâíîé ãðóïïîé ÿâëÿþòñÿ ñîñóäû æàáåðíûõ ëå-
ïåñòêîâ [69], ìîçãà [59] è ñåðäöà [29]. Îíè àêòèâíî ðåàãèðóþò íà èçìåíåíèå
ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà è óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû. Òàê, â óñëîâèÿõ âíåø-
íåé ãèïîêñèè è ãèïåðêàïíèè öåðåáðàëüíûé è êîðîíàðíûé êðîâîòîêè âîçðà-
ñòàëè áîëåå ÷åì â 2 ðàçà [29, 68, 80]. Ïðè ýòîì â ïî÷êàõ, ïå÷åíè, ñåëåçåíêå,
ñêåëåòíûõ ìûøöàõ êðîâîòîê ñîõðàíÿëñÿ íà ïðåæíåì óðîâíå [23], à â àðòå-
ðèÿõ êèøå÷íèêà íàáëþäàëîñü ÿâíîå ñíèæåíèå êðîâîòîêà [16]. Çàêîíîìåð-
íîå èçìåíåíèå êðîâîòîêà ïðîèñõîäèëî ó ðûá è ïðè ñìåíå òåìïåðàòóðíûõ
óñëîâèé ñðåäû. Ó ðàäóæíîé ôîðåëè ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû â äèàïàçîíå
6—18oÑ âûçûâàëî àêòèâèçàöèþ êðîâîòîêà â áåëûõ ìûøöàõ è ñíèæåíèå åãî
â ñåëåçåíêå, ïå÷åíè, ïî÷êàõ, êèøå÷íèêå è æåë÷íîì ïóçûðå [18]. Íà õàðàê-
òåð ðàñïðåäåëåíèÿ êðîâîòîêà îêàçûâàëî âëèÿíèå òàêæå èçìåíåíèå ñîëåíî-
ñòè ñðåäû. Ïðè åå ïîâûøåíèè ó Pleuronectes platessa îòìå÷àëîñü ÿâíîå óâå-
ëè÷åíèå êðîâîñíàáæåíèÿ êîæíûõ ïîêðîâîâ [72]. Îäíîíàïðàâëåííîå ðàñ-
ïðåäåëåíèå êðîâîòîêà ó ðûá ïðîèñõîäèò è ïðè ôèçè÷åñêèõ íàãðóçêàõ [16].
Ê çàñòîéíûì ôîðìàì ãèïîêñèè ìîæíî îòíåñòè è ñëó÷àè ïåðååäàíèÿ, îòìå-
÷åííûå äëÿ ðÿäà õèùíûõ ðûá [65]. Íàäî ïîëàãàòü, ÷òî äàííàÿ ôîðìà ãèïîê-
ñèè ðàçâèâàåòñÿ êàê ñëåäñòâèå ÷ðåçìåðíîãî ïåðåðàñïðåäåëåíèÿ êðîâîòîêà â
ïîëüçó æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà. Èç äàííîé èíôîðìàöèè âèäíî, ÷òî àê-
òèâèçàöèÿ êðîâîòîêà â îäíèõ òêàíÿõ ïðè òîì èëè èíîì óñòîé÷èâîì ñîñòîÿ-
íèè ñîïðîâîæäàåòñÿ è âîçíèêíîâåíèåì çàñòîéíûõ çîí â äðóãèõ, ÷òî ñëåäóåò
ðàññìàòðèâàòü êàê ïðåäïîñûëêó äëÿ ðàçâèòèÿ òêàíåâîé ãèïîêñèè.
Ôóíêöèîíàëüíûå êîíäèöèè ñåðäöà ó ðûá è äðóãèõ ãèäðîáèîíòîâ òàêæå
íå ÿâëÿþòñÿ óñòîé÷èâûìè è â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îïðåäåëÿþòñÿ óñëîâèÿ-
ìè ñðåäû. ßâíûå îãðàíè÷åíèÿ ÷àñòîòû ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé è ìèíóòíîãî
îáúåìà ñåðäöà íàáëþäàþòñÿ â óñëîâèÿõ ãèïîòåðìèè [48] è ãèïîêñèè [38].
Âñå ýòî òàêæå äîëæíî ñîïðîâîæäàòüñÿ îãðàíè÷åíèåì êðîâîòîêà, íî íå íà
òêàíåâîì, à îðãàíèçìåííîì óðîâíå.
Ãåìè÷åñêàÿ ãèïîêñèÿ. Ãåìè÷åñêàÿ ãèïîêñèÿ îñíîâàíà íà ñíèæåíèè êèñ-
ëîðîäîñâÿçóþùèõ õàðàêòåðèñòèê öèðêóëèðóþùèõ ñðåä (êðîâè, ãåìîëèì-
ôû).  îñíîâå åå ìîãóò ëåæàòü ðàçëè÷íûå ïðîöåññû: àíåìèÿ, ïîâûøåíèå
äîëè ôóíêöèîíàëüíî íåàêòèâíîãî ïèãìåíòà, èçìåíåíèå äèôôóçèîííûõ õà-
ðàêòåðèñòèê ýðèòðîöèòàðíûõ ìåìáðàí. Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî î ãåìè÷å-
ñêèõ ôîðìàõ ãèïîêñèè ìîæíî ãîâîðèòü òîëüêî â ñëó÷àÿõ íàëè÷èÿ ðåñïèðà-
òîðíûõ ïèãìåíòîâ (ãåìîãëîáèíà, ãåìýðèòðèíà, ãåìîöèàíèíà) â öèðêóëèðóþ-
ùèõ ñðåäàõ, ÷òî ñâîéñòâåííî íå âñåì ãèäðîáèîíòàì (áåëîêðîâíûå ðûáû, ðÿä
âèäîâ ìîëëþñêîâ è ÷åðâåé).
9
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Àíåìèÿ. Àíåìèÿ — äîñòàòî÷íî ðàñïðîñòðàíåííîå ÿâëåíèå ñðåäè ìîð-
ñêèõ îðãàíèçìîâ, îáëàäàþùèõ ýðèòðîöèòàðíûì ãåìîãëîáèíîì. Îíî âñòðå-
÷àåòñÿ êàê â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ ñðåäû, òàê è ïðè èñêóññòâåííîì ðàçâå-
äåíèè ãèäðîáèîíòîâ. Ñëó÷àè ïðåäíåðåñòîâîé àíåìèè îïèñàíû äëÿ ðÿäà ïðå-
ñíîâîäíûõ è ìîðñêèõ ðûá [5, 10]. Ïîêàçàíî, ÷òî äàííîå ñîñòîÿíèå îïðåäåëÿ-
åòñÿ íåðåãóëÿðíîñòüþ ýðèòðîïîýòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â êðîâåòâîðíîé òêàíè
è ñîïðîâîæäàåòñÿ ðàçâèòèåì òêàíåâîé ãèïîêñèè [10].
Ñëó÷àè àíåìèè âûÿâëÿþòñÿ ó ðûá â îáëàñòè âûñîêèõ òåìïåðàòóð, êîãäà
çíà÷åíèÿ ôàêòîðà ëåæàò çà ïðåäåëàìè ãðàíèö òåìïåðàòóðíîé òîëåðàíòíî-
ñòè âèäà [44]. Ïðè èçìåíåíèè ñîëåíîñòè ìíîãèå àâòîðû îòìå÷àþò ãèäðàòà-
öèþ öèðêóëèðóþùåé êðîâè è îòíîñèòåëüíîå ïîíèæåíèå ÷èñëà ýðèòðîöèòîâ
è êîíöåíòðàöèè ãåìîãëîáèíà, ÷òî òàêæå ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ïðîÿâëå-
íèå àíåìè÷íîãî ñîñòîÿíèÿ [15].  ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèÿõ ïîêàçàíî, ÷òî
ãèïîîñìèÿ âûçûâàåò ó ðûá (áû÷îê-êðóãëÿø) íå òîëüêî îâîäíåíèå ïåðèôå-
ðè÷åñêîãî ðóñëà êðîâè, íî è ëèçèñ ÷àñòè ýðèòðîöèòàðíîé ìàññû, âëèÿÿ òåì
ñàìûì íà êèñëîðîäíóþ åìêîñòü êðîâè â öåëîì [9].
Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû è òîêñè÷åñêèå âàðèàíòû ðàçâèòèÿ àíåìèè ó
ðûá, âûçûâàåìûå äåéñòâèåì NO2
� , NO3
� [64], ñîëåé òÿæåëûõ ìåòàëëîâ [58] è
ò. ä.
Ïîâûøåíèå äîëè ôóíêöèîíàëüíî íåàêòèâíîãî ãåìîãëîáèíà. Äëÿ ãåìîãëî-
áèíîâ ðûá õàðàêòåðíà íèçêàÿ óñòîé÷èâîñòü ê îêèñëåíèþ [14]. Ýòî ÿâëÿåòñÿ
ïðè÷èíîé ïîâûøåííîãî ñîäåðæàíèÿ ôåððè-ôîðìû (ìåòãåìîãëîáèí) â êðî-
âè îðãàíèçìîâ äàííîé ñèñòåìàòè÷åñêîé ãðóïïû, ÷òî ñâÿçûâàþò ñ íèçêîé ýô-
ôåêòèâíîñòüþ ýðèòðîöèòàðíîé NADH2-äèàôîðàçû [39]. Èíäóöèðîâàòü ìåò-
ãåìîãëîáèíåìèþ ìîãóò ðàçëè÷íûå ôàêòîðû: íèçêàÿ òåìïåðàòóðà [40], ãè-
ïîêñèÿ [76], íèòðèòíàÿ èíòîêñèêàöèÿ [61] è äðóãèå. Îïèñàíû ñëó÷àè ïðåäíå-
ðåñòîâîé ìåòãåìîãëîáèíåìèè [10]. Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ðîñò êîíöåíò-
ðàöèè ôåððè-ôîðìû îáû÷íî íàáëþäàåòñÿ íà ôîíå ðàçâèòèÿ àíåìèè. ×èñëî
ýðèòðîöèòîâ è êîíöåíòðàöèÿ ãåìîãëîáèíà â êðîâè ñíèæàþòñÿ [10]. Ýòî åùå
áîëåå óñóãóáëÿåò ðàçâèòèå ñîñòîÿíèÿ ãèïîêñèè.
Èíàêòèâàöèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê ãåìîãëîáèíà ìîæåò ïðî-
èñõîäèòü íå òîëüêî ïîñðåäñòâîì ïåðåâîäà åãî â ôåððè-ôîðìó, íî è ïóòåì
ïîâûøåíèÿ êîíöåíòðàöèè ñóëüô- è êàðáãåìîãëîáèíà, êîòîðûå òàêæå íå
ñïîñîáíû ñâÿçûâàòü êèñëîðîä. Ïîäîáíûå ñëó÷àè îòìå÷åíû äëÿ íåêîòîðûõ
âèäîâ ìîðñêèõ ðûá [17].
Àöèäîç öèðêóëèðóþùåé êðîâè òàêæå ìîæåò ñòàòü ïðè÷èíîé ñíèæåíèÿ
êèñëîðîäíîé åìêîñòè êðîâè. Ýòî îñîáåííî êàñàåòñÿ âèäîâ, îáëàäàþùèõ
ïëàâàòåëüíûì ïóçûðåì, ãåìîãëîáèíû êîòîðûõ èìåþò âûðàæåííûé ýôôåêò
Ðóòà [52].
Èçó÷åíèå äåéñòâèÿ íèçêèõ òåìïåðàòóð íà îðãàíèçì òåïëîëþáèâûõ ðûá
ïîçâîëèëî âûÿâèòü íîâóþ ðàçíîâèäíîñòü ãåìè÷åñêîé ãèïîêñèè. Îíà îñíîâà-
íà íà âûñîêîì òåïëîâîì ýôôåêòå ðåàêöèè îêñèãåíàöèè ãåìîãëîáèíà, êîòî-
ðûé íàáëþäàåòñÿ ïðè ïðèáëèæåíèè ê òåìïåðàòóðå 5îÑ [12]. Ýòî ñîïðîâîæ-
äàåòñÿ ÷ðåçìåðíûì ðîñòîì ñðîäñòâà êðîâè ê êèñëîðîäó, ÷òî îñëîæíÿåò ïðî-
10
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
öåññ åå äåîêñèãåíàöèè íà òêàíåâîì óðîâíå è ïðèâîäèò ê ïîíèæåíèþ òêàíå-
âîãî íàïðÿæåíèÿ êèñëîðîäà [11].
Ñíèæåíèå äèôôóçèîííûõ õàðàêòåðèñòèê ýðèòðîöèòàðíûõ ìåìáðàí.
Äèôôóçèîííûå õàðàêòåðèñòèêè ýðèòðîöèòàðíûõ ìåìáðàí ãèäðîáèîíòîâ
ôàêòè÷åñêè íå èññëåäîâàíû. Îäíàêî óñòàíîâëåíî, ÷òî ñòåïåíü ãèäðàòàöèè
òêàíåé è òåìïåðàòóðà âëèÿþò íà ôàçîâûå ïåðåõîäû ðÿäà ôîñôîëèïèäîâ
(ôîñôîäèòèëõîëèí, ôîñôàòèäèëýòàíîëàìèí) â ìåìáðàííûõ ñòðóêòóðàõ
ìûøö è äðóãèõ òêàíåé ó íåêîòîðûõ ãèäðîáèîíòîâ (àêòèíèè, àñöèäèè, äâó-
ñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè) [7]. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî äàííûé ìåõàíèçì ãåìè÷åñêîé
ãèïîêñèè íå ñëåäóåò èñêëþ÷àòü èç ðàññìîòðåíèÿ.
Äèôôóçèîííàÿ òêàíåâàÿ ãèïîêñèÿ. Äàííûé âèä ãèïîêñèè ðàíåå íå âû-
äåëÿëñÿ. Â íàñòîÿùåé ðàáîòå ýòî äåëàåòñÿ âïåðâûå. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî
õèìè÷åñêèé ñîñòàâ òêàíåé ãèäðîáèîíòîâ, îñîáåííî ñêåëåòíûõ ìûøö, íå
óñòîé÷èâ è ìîæåò ïðåòåðïåâàòü ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ, âëèÿÿ òåì ñàìûì
íà õàðàêòåð äèôôóçèè êèñëîðîäà. Ïðåæäå âñåãî, ýòî êàñàåòñÿ ñîäåðæàíèÿ
ëèïèäîâ è âîäû. Êàê èçâåñòíî, ðàñòâîðèìîñòü êèñëîðîäà â ëèïèäàõ â 4 ðàçà
âûøå, ÷åì â îâîäíåííîé öèòîïëàçìå [45]. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî èçìåíåíèå ñóì-
ìàðíîãî ñîäåðæàíèÿ ëèïèäîâ è ñòåïåíè îâîäíåííîñòè òêàíåé äîëæíî âëè-
ÿòü íà èõ êèñëîðîäíûé ðåæèì.
Íà òêàíåâîé óðîâåíü ëèïèäîâ ó ãèäðîáèîíòîâ îêàçûâàþò âëèÿíèå ðàç-
ëè÷íûå ôàêòîðû. Ïîâûøåíèå ñîäåðæàíèÿ èõ îòìå÷àåòñÿ ïðè ïåðåõîäå ê
âîçäóøíîìó äûõàíèþ [25], õîëîäîâîé àäàïòàöèè [31]. Ïîêàçàíî, ÷òî âåëè÷è-
íà òêàíåâîãî PO2 âëèÿåò íà íàïðàâëåííîñòü ñèíòåçà ëèïèäîâ. Âûñîêèé óðî-
âåíü PO2 ñïîñîáñòâóåò ñèíòåçó õîëåñòåðèíà, íèçêèé — ôîñôîëèïèäîâ è
æèðíûõ êèñëîò [54]. Ñóùåñòâóåò òàêæå åñòåñòâåííàÿ äèíàìèêà ñîäåðæàíèÿ
ëèïèäîâ â ìûøå÷íîé òêàíè ðûá, ñâÿçàííàÿ ñ ãîäîâûìè öèêëàìè (íåðåñò, íà-
ãóë, ìèãðàöèÿ, çèìîâêà) [65].
Ñóùåñòâåííîå èçìåíåíèå ñîäåðæàíèÿ âîäû â òêàíÿõ ãèäðîáèîíòîâ íà-
áëþäàåòñÿ â îñíîâíîì â ïåðèîä ñîëåíîñòíûõ àäàïòàöèé [15]. Îñîáåííî ýòî
êàñàåòñÿ ñëó÷àåâ ñ îñìîêîíôîðìåðàìè — îðãàíèçìàìè, êîòîðûå äîïóñêàþò
çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ îñìîëÿëüíîñòè âíóòðåííåé ñðåäû. Ýòî äîëæíî ñó-
ùåñòâåííûì îáðàçîì âëèÿòü íà õàðàêòåð äèôôóçèè êèñëîðîäà â òêàíÿõ,
ïðèâîäÿ ê ðàçâèòèþ ñîñòîÿíèÿ ãèïîêñèè. Îïðåäåëåííàÿ ñòåïåíü ãèäðàòàöèè
òêàíåé îòìå÷àåòñÿ òàêæå ïðè ôèçè÷åñêèõ íàãðóçêàõ, âíåøíåé ãèïîêñèè [28,
71] è â äðóãèõ ñëó÷àÿõ.
Ëîêîìîòîðíàÿ ãèïîêñèÿ
Ëîêîìîòîðíûå ôîðìû ãèïîêñèè âîçíèêàþò íà îñíîâå ðàññîãëàñîâàíèÿ
ïðîöåññîâ äîñòàâêè è ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà òêàíÿìè, ïðåæäå âñåãî ñêå-
ëåòíûìè ìûøöàìè.  ðåçóëüòàòå âîçíèêàåò êèñëîðîäíûé äîëã, ðàñòåò ÷èñëî
ãèïîêñè÷åñêèõ è àíîêñè÷åñêèõ çîí â òêàíÿõ, ïðîèñõîäèò ïåðåîðèåíòàöèÿ
òêàíåâîãî ìåòàáîëèçìà â ñòîðîíó óñèëåíèÿ àíàýðîáíûõ ïðîöåññîâ. Äëÿ ãèä-
ðîáèîíòîâ, íàðÿäó ñ âûäåëåíèåì ãèïîêñèè íàãðóçêè â íàñòîÿùåé ðàáîòå
âïåðâûå ïðåäëàãàåòñÿ ðàññìîòðåòü è ãèïîäèíàìè÷åñêóþ ãèïîêñèþ, ðàçâèâà-
11
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
þùóþñÿ íà îñíîâå îãðàíè÷åíèÿ ôîíîâîé äâèãàòåëüíîé àêòèâíîñòè æèâîò-
íûõ (ñì. ðèñ. 1).
Ãèïîêñèÿ íàãðóçêè. Îñíîâíîé ïðè÷èíîé âîçíèêíîâåíèÿ ãèïîêñè÷åñêèõ
ñîñòîÿíèé â óñëîâèÿõ ôèçè÷åñêèõ íàãðóçîê ÿâëÿþòñÿ îãðàíè÷åííûå âîç-
ìîæíîñòè ñèñòåì êèñëîðîäíîãî îáåñïå÷åíèÿ îðãàíèçìà. Ïðè ïëàâàíèè ñî
ñêîðîñòÿìè âûøå êðåéñåðñêèõ îíè íå óäîâëåòâîðÿþò êèñëîðîäíûé çàïðîñ
ñêåëåòíûõ ìûøö è ñèñòåì èõ âåãåòàòèâíîãî îáåñïå÷åíèÿ, ÷òî ïðèâîäèò ê
ôîðìèðîâàíèþ êèñëîðîäíîãî äîëãà. Ó ðûá îí ìîæåò äîñòèãàòü 45—50% êèñ-
ëîðîäíîãî çàïðîñà [65]. Ñòîëü âûñîêèå âåëè÷èíû êèñëîðîäíîãî äîëãà îòðà-
æàþò âûñîêóþ ýôôåêòèâíîñòü àíàýðîáíûõ ïðîöåññîâ ó äàííîé ñèñòåìàòè-
÷åñêîé ãðóïïû îðãàíèçìîâ â ìîìåíò íàãðóçêè. Ïðè ïëàâàíèè ñî ñêîðîñòÿìè
âûøå 4 äëèí òåëà·ñ–1 â îðãàíèçìå ðûá ïîñòåïåííî ðàçâèâàåòñÿ ñëåäóþùàÿ
ñîâîêóïíîñòü ïðîöåññîâ:
— ñíèæàåòñÿ àðòåðèàëüíîå è âåíîçíîå íàïðÿæåíèå êèñëîðîäà [21]: ïåð-
âîå îòðàæàåò íèçêóþ ýôôåêòèâíîñòü æàáåðíîãî íàñîñà, à âòîðîå — ïàäå-
íèå òêàíåâîãî ÐÎ2;
— ïîâûøàåòñÿ êîíöåíòðàöèÿ ëàêòàòà â ìûøöàõ è öèðêóëèðóþùåé êðî-
âè, ÷òî ïðèâîäèò ê ðàçâèòèþ àöèäîçà âíåêëåòî÷íûõ ñðåä [55];
— ñíèæàþòñÿ ðåñóðñû ãëèêîãåíà â ïå÷åíè è ñêåëåòíûõ ìûøöàõ, ðàñòåò
êîíöåíòðàöèÿ ãëþêîçû â êðîâè [55].
Îòìå÷åííûå âûøå èçìåíåíèÿ îòðàæàþò óñèëåíèå àíàýðîáíûõ ïðîöåñ-
ñîâ â îðãàíèçìå. Îíè òåì çàìåòíåå, ÷åì áëèæå ñêîðîñòü ïëàâàíèÿ ê ìàêñè-
ìàëüíûì çíà÷åíèÿì — 5—10 äëèí òåëà·ñ–1 [77].
Ãèïîäèíàìè÷åñêàÿ ãèïîêñèÿ. Äàííûé âèä ãèïîêñèè õàðàêòåðåí äëÿ ðûá,
ïîñòîÿííî èñïîëüçóþùèõ â òîé èëè èíîé ñòåïåíè òàðàííûé (íàïîðíûé) òèï
âåíòèëÿöèè ðåñïèðàòîðíûõ ïîâåðõíîñòåé (òóíöû, àêóëû, ñêóìáðèè) [22, 51].
 ñâÿçè ñ ýòèì â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ îíè âûíóæäåíû ïîääåðæèâàòü îïðåäåëåí-
íûé ôîíîâûé óðîâåíü äâèãàòåëüíîé àêòèâíîñòè. Ëþáîå îãðàíè÷åíèå ïî-
äâèæíîñòè ââèäó ôóíêöèîíàëüíîé íåäîñòàòî÷íîñòè æàáåðíîãî íàñîñà áó-
äåò ñîïðîâîæäàòüñÿ ó íèõ ðàçâèòèåì àðòåðèàëüíîé ãèïîêñåìèè, ÷òî ïîâëå-
÷åò çà ñîáîé óõóäøåíèå êèñëîðîäíîãî ðåæèìà òêàíåé è ðàçâèòèå ãèïîêñè-
÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ. Ýòî íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü ïðè èñêóññòâåííîì âûðàùè-
âàíèè ýòèõ âèäîâ ðûá. Ïîäîáíîå ñîñòîÿíèå áûëî çàðåãèñòðèðîâàíî â óñëî-
âèÿõ ýêñïåðèìåíòà è ó ÷åðíîìîðñêîãî èíòðîäóöåíòà — ïèëåíãàñà [11].
Òêàíåâàÿ (ïåðâè÷íàÿ) ãèïîêñèÿ
Ïåðâè÷íàÿ òêàíåâàÿ ãèïîêñèÿ ðàçâèâàåòñÿ â óñëîâèÿõ âûñîêîãî ÐÎ2 â
êðîâè (ãåìîëèìôå) è òêàíåâûõ ñðåäàõ è ñâÿçàíà ñ íåñïîñîáíîñòüþ ìîëåêó-
ëÿðíûõ ñèñòåì òêàíåâûõ ñòðóêòóð ýôôåêòèâíî óòèëèçèðîâàòü ïîñòàâëÿå-
ìûé êèñëîðîä. Îíà ìîæåò áûòü âûçâàíà äåôèöèòîì ñóáñòðàòîâ îêèñëåíèÿ,
íåäîñòàòî÷íîñòüþ èëè íàðóøåíèåì ìèòîõîíäðèàëüíîãî è ìèêðîñîìàëüíîãî
îêèñëåíèÿ, ðàçîáùåíèåì ïðîöåññîâ îêèñëåíèÿ è ôîñôîðèëèðîâàíèÿ (ñì.
ðèñ. 1).
12
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Äåôèöèò ñóáñòðàòîâ îêèñëåíèÿ. Ïîëíîöåííîå ôóíêöèîíèðîâàíèå äûõà-
òåëüíîé öåïè ìèòîõîíäðèé îïðåäåëÿåòñÿ ìíîãèìè ôàêòîðàìè, â ÷àñòíîñòè
äîñòàòî÷íûì óðîâíåì NADH2 è FADH2 â êëåòêå. Îñíîâíûì ïîñòàâùèêîì
ñîåäèíåíèé äàííîé ãðóïïû ÿâëÿþòñÿ ðåàêöèè öèêëà Êðåáñà. Ëþáîå îãðàíè-
÷åíèå ïîñòàâêè NADH2 è FADH2 ìîæåò ñòàòü ïðè÷èíîé ñíèæåíèÿ ñêîðîñòè
ðåñèíòåçà ÀÒÐ, íåñìîòðÿ íà âûñîêîå íàïðÿæåíèå êèñëîðîäà. Åñëè ïðè ýòîì
ýíåðãåòè÷åñêèé çàïðîñ êëåòêè íå óäîâëåòâîðÿåòñÿ â ïîëíîì îáúåìå, òî ýòî
âûçûâàåò àêòèâèçàöèþ àíàýðîáíûõ ïðîöåññîâ è ñîïðîâîæäàåòñÿ ïîâûøå-
íèåì êîíöåíòðàöèè íåäîîêèñëåííûõ ñîåäèíåíèé. Ïîäîáíîå ñîñòîÿíèå ìî-
æåò âîçíèêàòü â ñëó÷àå ñíèæåíèÿ àêòèâíîñòè êëþ÷åâûõ ôåðìåíòîâ öèêëà
Êðåáñà (ñóêöèíàòäåãèäðîãåíàçû, öèòðàòñèíòåòàçû) èëè îãðàíè÷åíèÿ ïî-
ñòóïëåíèÿ ñóáñòðàòîâ, âëèÿþùèõ íà ðåñóðñ àöåòèë-ÑîÀ.
Ñóêöèíàòäåãèäðîãåíàçà (ÑÄÃ) êàòàëèçèðóåò ðåàêöèè îêèñëåíèÿ NADH2
è FADH2, à òàêæå ñóêöèíàòà äî ôóìàðàòà. Àêòèâíîñòü ÑÄÃ îïðåäåëÿåòñÿ
ìíîãèìè âíåøíèìè è âíóòðåííèìè ôàêòîðàìè. Òàê, ó ðûá óãíåòåíèå ÑÄÃ
íàáëþäàåòñÿ ïðè ïîâûøåíèè òåìïåðàòóðû â ôèçèîëîãè÷åñêè çíà÷èìîì
äèàïàçîíå — 5—20oÑ, ïðè ãèïåðêàïíèè âîäíîé ñðåäû, ïðè óâåëè÷åíèè â èí-
êóáàöèîííûõ ñðåäàõ êîíöåíòðàöèè Ca2+ äî 200 ìã·ë–1 è íåîðãàíè÷åñêîãî
ôîñôîðà äî 0,3 ìã·ë–1 [1, 6]. Ïîäàâëÿåò àêòèâíîñòü ÑÄà è ðÿä òîêñè÷åñêèõ
ñîåäèíåíèé, â ÷àñòíîñòè íèòðàò ñâèíöà [66].
Ñèíòåç öèòðàòà — ñòàäèÿ, ëèìèòèðóþùàÿ ñêîðîñòü ðåàêöèé öèêëà Êðåá-
ñà. Åå êîíòðîëèðóåò öèòðàòñèíòåòàçà. Îäíàêî åå ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê ñðåäå è
óñëîâèÿì ìèêðîîêðóæåíèÿ ó âîäíûõ îðãàíèçìîâ ôàêòè÷åñêè íå èçó÷åíà.
Íà ðåñóðñ àöåòèë-ÑîÀ îêàçûâàåò ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå àêòèâíîñòü
ôåðìåíòà ãëèêîëèçà — ïèðóâàòäåãèäðîãåíàçû. Àêòèâíîñòü åãî êîíòðîëèðó-
åòñÿ îáùèì óðîâíåì àöåòèë-ÑîÀ è NADH2 â êëåòêå. Îòìå÷åíî, ÷òî äàííûé
ôåðìåíò ÷óâñòâèòåëåí ê óñèëåíèþ ïðîöåññîâ ïåðåêèñíîãî îêèñëåíèÿ ëèïè-
äîâ â êëåòêå, êîòîðîå ìîæåò áûòü âûçâàíî ðàçëè÷íûìè ôàêòîðàìè, â òîì
÷èñëå è òîêñè÷åñêèìè. Îíî ñïîñîáíî èíãèáèðîâàòü îêèñëèòåëüíûé ìåòàáî-
ëèçì è ïðèâîäèòü ê ðàçâèòèþ ãèïîêñèè ãèñòîòîêñè÷åñêîãî òèïà. Ïîäîáíûå
ýôôåêòû ó ðûá âûÿâëåíû ñî ñòîðîíû íèòðèòîâ [27], ñâèíöà [66] è ðÿäà äðó-
ãèõ ñîåäèíåíèé.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî àöåòèë-ÑîÀ ñîïðÿæåí ñî ìíîãèìè ìåòàáîëè÷åñêè-
ìè ïóòÿìè, è â ñâÿçè ñ ýòèì íå âñåãäà ìîæíî îïðåäåëèòü ïðè÷èíû, âûçâàâ-
øèå èçìåíåíèå åãî óðîâíÿ â êëåòêå. Îíè ìîãóò áûòü òàêæå îáóñëîâëåíû è
âíåêëåòî÷íûìè ôàêòîðàìè, êîíòðîëèðóþùèìè ïîñòóïëåíèå ãëþêîçû. Âñå
ýòî ãîâîðèò î òîì, ÷òî ðàçâèòèå òêàíåâîé ãèïîêñèè íà îñíîâå îãðàíè÷åíèÿ
ïîñòóïëåíèÿ ñóáñòðàòîâ îêèñëåíèÿ ìîæåò ïðåäñòàâëÿòü ñëîæíûé ìíîãî-
ôàêòîðíûé ïðîöåññ.
Íåäîñòàòî÷íîñòü îêèñëåíèÿ. Íåäîñòàòî÷íîñòü îêèñëåíèÿ ìîæåò âîçíèê-
íóòü â óñëîâèÿõ ÷ðåçìåðíîãî ôóíêöèîíàëüíîãî íàïðÿæåíèÿ, êîãäà çàïðîñ
òêàíè â ÀÒÐ ïðåâîñõîäèò âîçìîæíîñòè äûõàòåëüíîé öåïè ïî ðåñèíòåçó äàí-
íîãî ñîåäèíåíèÿ. Ïðè ýòîì íå íàáëþäàåòñÿ îãðàíè÷åíèé â ïîñòàâêå NADH2
è FADH2 ñî ñòîðîíû ðåàêöèé öèêëà Êðåáñà. Ñëåäñòâèåì ýòîãî ñîñòîÿíèÿ ÿâ-
ëÿåòñÿ óñèëåíèå àíàýðîáíûõ ïðîöåññîâ è ðàçâèòèå òêàíåâîé ãèïîêñèè. Ïî-
13
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
äîáíûå ñèòóàöèè âîçíèêàþò îáû÷íî â ñëó÷àÿõ, êîãäà îðãàíèçì âûõîäèò çà
ãðàíèöû åñòåñòâåííîé òîëåðàíòíîñòè ê òîìó èëè èíîìó ôàêòîðó ñðåäû. Ñó-
ùåñòâîâàíèå â íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ òðåáóåò ïîâûøåííûõ ýíåðãåòè-
÷åñêèõ çàòðàò, è ýòî ñêàçûâàåòñÿ íà ñîñòîÿíèè ìîëåêóëÿðíûõ ñèñòåì ýíåð-
ãåòè÷åñêîãî îáåñïå÷åíèÿ òêàíåé.
Ê òàêèì ñîñòîÿíèÿì ìîæíî îòíåñòè ñóùåñòâîâàíèå ãèäðîáèîíòîâ â
óñëîâèÿõ ãèïî- è ãèïåðòåðìèè. Òàê, ó êàðïà ïðè òåìïåðàòóðàõ 5 è 30oÑ ïî
ñðàâíåíèþ ñ îïòèìóìîì (25oÑ) îòìå÷àåòñÿ ñóùåñòâåííîå ïîâûøåíèå àêòèâ-
íîñòè öèòîõðîì-ñ-îêñèäàçû â ïå÷åíè, íî ýòî ïðîèñõîäèò íà ôîíå ñíèæåíèÿ
óðîâíÿ ÀÒÐ è ýíåðãåòè÷åñêîãî çàðÿäà àäåíèëàòíîé ñèñòåìû [6]. Îäíîâðå-
ìåííî óâåëè÷èâàåòñÿ êîíöåíòðàöèÿ ëàêòàòà â òêàíè, ÷òî îòðàæàåò ïîâûøå-
íèå ðîëè àíàýðîáèîçà â åå ýíåðãåòè÷åñêîì îáåñïå÷åíèè. Ïðè ýòîì íåëüçÿ
èñêëþ÷àòü è âåðîÿòíîñòü ðàññîãëàñîâàíèÿ ïðîöåññîâ îêèñëåíèÿ è ôîñôîðè-
ëèðîâàíèÿ â ìèòîõîíäðèÿõ, î ÷åì áóäåò ñêàçàíî íèæå.
Íåîáõîäèìî òàêæå ó÷èòûâàòü, ÷òî îêèñëèòåëüíûå âîçìîæíîñòè ýëåêòðî-
íòðàíñïîðòíîé öåïè ìèòîõîíäðèé ïîíèæàþòñÿ ñ óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ
òåëà ðûá [47, 60] è èõ âîçðàñòà [53]. Ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, ìîæåò ïîâûøàòü
âåðîÿòíîñòü âîçíèêíîâåíèÿ ïîäîáíûõ ñîñòîÿíèé.
Íàðóøåíèå îêèñëåíèÿ. Äàííûé âèä òêàíåâîé ãèïîêñèè ïðåäïîëàãàåò
ñíèæåíèå àêòèâíîñòè êëþ÷åâûõ ôåðìåíòîâ äûõàòåëüíîé öåïè ìèòîõîíä-
ðèé, ÷òî íå ïîçâîëÿåò óòèëèçèðîâàòü ìîëåêóëÿðíûé êèñëîðîä â äîñòàòî÷íîì
êîëè÷åñòâå. Ýòî ñîçäàåò äåôèöèò ÀÒÐ â êëåòêàõ è òêàíÿõ è òàêæå ÿâëÿåòñÿ
ïðè÷èíîé àêòèâèçàöèè àíàýðîáíîãî ðåñèíòåçà ìàêðîýðãè÷åñêèõ ñîåäèíå-
íèé. Ñðåäè ôàêòîðîâ, îêàçûâàþùèõ âëèÿíèå íà àêòèâíîñòü ôåðìåíòîâ, ðå-
øàþùåå çíà÷åíèå èìååò òåìïåðàòóðà.  óñëîâèÿõ ãèïîòåðìèè (îêîëî 5oÑ) ó
ðûá áûë îòìå÷åí ðîñò ñîäåðæàíèÿ öèòîõðîìà ñ â ñêåëåòíûõ ìûøöàõ è ïî-
âûøåíèå àêòèâíîñòè öèòîõðîì-ñ-îêñèäàçû [20]. Âûñîêèå æå òåìïåðàòóðû
(20—25oÑ) îêàçûâàëè ïðîòèâîïîëîæíûé ýôôåêò. Ýòà çàêîíîìåðíîñòü áûëà
âûÿâëåíà íà óðîâíå ðàçëè÷íûõ òêàíåé ðûá [6]. Íåãàòèâíîå äåéñòâèå íà äàí-
íûé ôåðìåíò âûÿâëåíî è ñî ñòîðîíû ðÿäà òîêñè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé [24, 58].
Ðàçîáùåíèå îêèñëåíèÿ è ôîñôîðèëèðîâàíèÿ. Ñëó÷àè ðàçîáùåíèÿ ïðî-
öåññîâ îêèñëåíèÿ è ôîñôîðèëèðîâàíèÿ îïèñàíû ó ðûá ïðè àäàïòàöèè ê âû-
ñîêèì òåìïåðàòóðàì, çíà÷åíèÿ êîòîðûõ ëåæàò çà ïðåäåëàìè ãðàíèö òîëå-
ðàíòíîñòè âèäà. Ó êàðïà ïðè òåìïåðàòóðàõ 27—30oÑ îòìå÷àåòñÿ ñíèæåíèå
êîíöåíòðàöèè ÀÒÔ è ýíåðãåòè÷åñêîãî çàðÿäà àäåíèëàòíîé ñèñòåìû ïå÷åíè
è äðóãèõ òêàíåé [6] íà ôîíå íàðàñòàíèÿ âåëè÷èí òåïëîâûõ ïîòîêîâ, îòõîäÿ-
ùèõ ñ ïîâåðõíîñòè òåëà è îòäåëüíûõ îðãàíîâ, â ÷àñòíîñòè ïå÷åíè [13]. Óñè-
ëåíèå íåôîñôîðèëèðóþùåãî îêèñëåíèÿ îòìå÷åíî ó ðûá è â îáëàñòè íèçêèõ
òåìïåðàòóð (ìåíåå 5—7oÑ) [6]. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ïðîöåññ ðàçîáùåíèÿ âûçûâà-
þò íåíàñûùåííûå æèðíûå êèñëîòû, ñîäåðæàíèå êîòîðûõ ïîâûøàåòñÿ â
òêàíÿõ ïðè õîëîäîâîé àäàïòàöèè.
 êà÷åñòâå ôàêòîðà, ðàçîáùàþùåãî äûõàíèå è îêèñëèòåëüíîå ôîñôîðè-
ëèðîâàíèå, â ìèòîõîíäðèÿõ êëåòîê ìîæåò âûñòóïàòü è ÑÎ2, íî òîëüêî â çíà-
÷èòåëüíûõ êîíöåíòðàöèÿõ — áîëåå 35 ìã·ë–1 (ãèïåðêàïíèÿ) [6]. Ýòî ñèòóà-
öèÿ áîëåå âåðîÿòíà äëÿ ïðåñíûõ âîäîåìîâ, íî íå ìîðñêèõ, ãäå êîíöåíòðàöèÿ
14
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ñîëåé ñóùåñòâåííî âûøå. Àíàëîãè÷íîå äåéñòâèå îêàçûâàþò ïîâûøåííûå
êîíöåíòðàöèè Ñà2+ (200 ìã·ë–1) è íåîðãàíè÷åñêîãî ôîñôîðà (0,3—
0,6 ìã·ë–1) â âîäå. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóåò ñíèæåíèå àäåíèëàòíîãî ïîòåí-
öèàëà è êîíöåíòðàöèè ÀÒÔ â òêàíÿõ íà ôîíå óìåíüøåíèÿ çíà÷åíèé äûõàòå-
ëüíîãî êîýôôèöèåíòà, ðàññ÷èòàííîãî äëÿ ìèòîõîíäðèé (ìåíåå åäèíèöû) [1,
6]. Äåéñòâèå íåîðãàíè÷åñêîãî ôîñôîðà ïðè ýòîì ðåàëèçóåòñÿ òîëüêî â óñëî-
âèÿõ êðàòêîñðî÷íîé àäàïòàöèè.
Çàêëþ÷åíèå
Òàêèì îáðàçîì, ìàòåðèàëû, ïðåäñòàâëåííûå â íàñòîÿùåé ðàáîòå, ïîçâîëÿþò
çàêëþ÷èòü, ÷òî äåéñòâóþùàÿ ñèñòåìà êëàññèôèêàöèè ãèïîêñè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé íå
ìîæåò áûòü â ïîëíîì îáúåìå ýêñòðàïîëèðîâàíà íà îðãàíèçì ãèäðîáèîíòîâ. Îíà
òðåáóåò ñóùåñòâåííîé êîððåêòèðîâêè ñ ó÷åòîì ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ îñîáåííî-
ñòåé âîäíîé ñðåäû è ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè ïåðâè÷íîâîäíûõ îðãàíèçìîâ.
 íàñòîÿùåé ñòàòüå âïåðâûå ïðåäëàãàþòñÿ ïóòè åå àäàïòàöèè ïî îòíîøåíèþ ê âî-
äíûì ôîðìàì æèçíè.
**
Óçàãàëüíþþòüñÿ ìàòåð³àëè ùîäî ìåõàí³çì³â ðîçâèòêó ã³ïîêñè÷íèõ ñòàí³â ó ïåð-
âèííîâîäíèõ îðãàí³çì³â. Ïðîïîíóþòüñÿ øëÿõè ìîäèô³êàö³¿ ä³þ÷î¿ êëàñèô³êàö³¿ ã³ïî-
êñè÷íèõ ñòàí³â ñòîñîâíî ã³äðîá³îíò³â íà îñíîâ³ ïðåäñòàâëåíü ïðî ïåðâèííó ³ âòîðèí-
íó ã³ïîêñ³þ. Ðîçãëÿäàþòüñÿ íîâ³ âèäè åêçîãåííî¿, ãåì³÷íî¿, ëîêîìîòîðíî¿ ³ äèôóç³éíî¿
ã³ïîêñ³¿, ùî âëàñòèâ³ ïåðåâàæíî âîäíèì ôîðìàì æèòòÿ.
**
Data on the mechanisms of hypoxic state development in initial water organisms were
summarized. The ways of modification of modern classification of hypoxic states were pro-
posed on the base of primary and secondary hypoxia conceptions. New types of exogenous,
hemic, locomotory and diffusion hypoxia attributed to predominantly water life forms were
considered.
**
1. Àðñàí Î.Ì. Ó÷àñòèå Ca2+ â ðåãóëÿöèè ïðîöåññîâ ãëèêîëèçà è òðèêàðáî-
íîâîãî öèêëà â òêàíÿõ êàðïà ïðè ðàçëè÷íîì òåìïåðàòóðíîì ðåæèìå âî-
äíîé ñðåäû // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1986. — Ò. 22, ¹ 5. — Ñ. 71—74.
2. Ãàðêàâàÿ Ã.Ï., Áîãàòîâà Þ.È. Êèñëîðîäíûé ðåæèì // Ñåâåðî-çàïàäíàÿ
÷àñòü ×åðíîãî ìîðÿ: áèîëîãèÿ è ýêîëîãèÿ. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 2006. —
Ñ. 69—74.
3. Êëÿøòîðèí Ë.Á. Âîäíîå äûõàíèå è êèñëîðîäíûå ïîòðåáíîñòè ðûá. —
Ì.: Ëåã. è ïèù. ïðîì-ñòü, 1982. — 168 ñ.
4. Êîë÷èíñêàÿ À.Ç. Î êëàññèôèêàöèè ãèïîêñè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé // Ïàòîë.
ôèçèîëîãèÿ ýêñïåðèì. òåðàïèÿ. — 1981. — Âûï. 4. — Ñ. 3—10.
5. Ìàñëîâà Ì.Í., Òàâðîâñêàÿ Ò.Â. Äèíàìèêà ñåçîííûõ èçìåíåíèé â ñèñòåìå
êðàñíîé êðîâè íèçøèõ ïîçâîíî÷íûõ: ñåçîííàÿ äèíàìèêà ýðèòðîïîýçà ó
ôîðåëè Salmo gairdneri // Æóðí. ýâîëþö. áèîõèìèè è ôèçèîëîãèè. —
1991. — Ò. 27. — Ñ. 796—798.
15
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
6. Ðîìàíåíêî Â.Ä., Àðñàí Î.Ì., Ñîëîìàòèíà Â.Ä. Ìåõàíèçìû òåìïåðàòóð-
íîé àêêëèìàöèè ðûá. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1991. — 192 ñ.
7. Ñàíèíà Í.Ì., Êîñòåöêèé Ý.ß. Âëèÿíèå ãèäðàòàöèè íà ôàçîâûå ïåðåõîäû
ôîñôàäèòèëõîëèíà è ôîñôàòèäèëýòàíîëàìèíà ìîðñêèõ ïîçâîíî÷íûõ è
íèçøèõ õîðäîâûõ // Æóðí. ýâîëþö. áèîõèìèè è ôèçèîëîãèè. — 1996. —
Ò. 32, ¹ 1. — Ñ. 50—56.
8. Ñîëäàòîâ À.À. Âëèÿíèå ýêñïåðèìåíòàëüíîé ãèïîòåðìèè íà ñîñòîÿíèå
êàïèëëÿðíîé ñåòè ñêåëåòíûõ ìûøö ìîðñêèõ ðûá // Ñîâðåìåííûå ïðîá-
ëåìû ôèçèîëîãèè è áèîõèìèè âîäíûõ îðãàíèçìîâ. Ñá. íàó÷. ñò. Ò. 1. —
Ïåòðîçàâîäñê: ÊàðÍÖ ÐÀÍ, 2010. — Ñ. 278—282.
9. Ñîëäàòîâ À.À. Îñîáåííîñòè îñìîðåãóëÿöèè öèðêóëèðóþùèõ ýðèòðîöè-
òîâ ó ñòåíî- è ýâðèãàëèííûõ âèäîâ ìîðñêèõ ðûá â óñëîâèÿõ ãèïîîñìîòè-
÷åñêîé ñðåäû // Æóðí. ýâîëþö. áèîõèìèè è ôèçèîëîãèè. — 2000. —
Ò. 36, ¹ 1. — Ñ. 40—44.
10. Ñîëäàòîâ À.À. Ýðèòðîïîýç è êîíöåíòðàöèÿ ìåòãåìîãëîáèíà â êðîâè êå-
ôàëè-ñèíãèëÿ (Liza aurata Risso) íà ïðîòÿæåíèè ãîäîâîãî öèêëà // Ñî-
âðåìåííûå ïðîáëåìû ôèçèîëîãèè áèîõèìèè âîäíûõ îðãàíèçìîâ. —
Ïåòðîçàâîäñê: ÊàðÍÖ ÐÀÍ, 2005. — Ñ. 182—187.
11. Ñîëäàòîâ À.À., Ïàðôåíîâà È.À. Íàïðÿæåíèå êèñëîðîäà â êðîâè, ñêåëåò-
íûõ ìûøöàõ è îñîáåííîñòè òêàíåâîãî ìåòàáîëèçìà êåôàëè-ñèíãèëÿ â
óñëîâèÿõ ýêñïåðèìåíòàëüíîé ãèïîòåðìèè // Ïðîáëåìû êðèîáèîëîãèè.
— 2009. — Ò. 19, ¹ 3. — Ñ. 290—300.
12. Ñîëäàòîâ À.À., Ïàðôåíîâà È.À. Ñâÿçûâàíèå êèñëîðîäà êðîâüþ ìîðñêèõ
ðûá â óñëîâèÿõ ýêñïåðèìåíòàëüíîé ãèïîòåðìèè // Óêð. áèîõèì. æóðí.
— 2011. — Ò. 83, ¹ 1. — Ñ.77—82.
13. Ôîìîâñêèé Ì.À. Âëèÿíèå òåìïåðàòóðíîãî ôàêòîðà âîäíîé ñðåäû íà òåï-
ëîâîé îáìåí ó ðûá // Òåç. äîêë. V Âñåñîþç. ëèìíîë. ñîâåù. — Èðêóòñê,
1981. — ×. 3. — Ñ. 84—85.
14. Alayash A.I., Brockner-Ryan B.A., Fratantoni J.C. Oxidation reactions of hu-
man, opossum (Didelphis virginiana) and spot (Leiostomus xanthurus) he-
moglobins: a search for a correlation with some structural-functional proper-
ties // Comp. Biochem. Physiol. — 1993. — Vol. 106B. — P. 427—432.
15. Anderson I.G., Schaumuller L.F., Kramer H.L. A preliminary study on the he-
matology of freshwaterreared seabass barramundi, Lates calcarifer // Asian
Fish Sci. — 1996. — Vol. 9, N 2. — P. 101—107.
16. Axelsson M., Fritsche R. Effects of exercise hypoxia and feeding on the gast-
rointestinal blood flow in the Atlantic cod Gadus morhua // J. Exp. Biol. —
1991. — Vol. 158. — P. 181—198.
17. Bagarinao T., Vetter R.D. Sulfide-hemoglobin interactions in the sulfide-tole-
rant salt marsh resident, the California killifish Fundulus parvipinnis // J.
Comp. Physiol. — 1992. — Vol. 162B, N 7. — P. 614—624.
18. Barron M.G., Tarr B.D., Hayton W.L. Temperature-dependence of cardiac out-
put and regional blood flow in rainbow trout, Salmo gairdneri R. // J. Fish
Biol. — 1987. — Vol. 31, N 6. — P. 735—744.
19. Bindon S.D., Gilmour K.M., Fenwick J.C., Perry S.F. The effects of branchial
chloride cell proliferation on respiratory function in the rainbow trout Onco-
rhynchus mykiss // J. Exp. Biol. — 1994. — Vol. 197. — P. 47—63.
16
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
20. Blier P.U., Lemieux H. The impact of the thermal sensitivity of cytochrome c
oxidase on the respiration rate of Arctic charr red muscle mitochondria // J.
Comp. Physiol. — 2001. — Vol. 171, N 3. — P. 247—253.
21. Brauner C.J. The interaction between O2 and CO2 movements during aerobic
exercise in fish // Braz. J. Med. Biol. Res. — 1995. — Vol. 28, N 11—12. —
P. 1185—1189.
22. Bushnell P.G., Jones D.R. Cardiovascular and respiratory physiology of tuna:
adaptations for support of exceptionally high metabolic rates // Environ.
Biol. Fishes. — 1994. — Vol. 40, N 3. —P. 303—318.
23. Cameron J. N. Blood flow distribution as indicated by tracer microspheres in
resting and hypoxic Arctic grayling (Thymallus arcticus) // Comp. Biochem.
Physiol. — 1975. — Vol. 52A, N 3. — C. 441—444.
24. Cohen A., Nugegoda D., Gagnon M.M. Metabolic responses of fish following
exposure to two different oil spill remediation techniques // Ecotoxicol. En-
viron. Safety. — 2001. — Vol. 48, N 3. — P. 306—310.
25. Driedzic W. R., Phleger C.F., Fields J.H.A., French C. Alterations in energy
metabolism associated with the transition from water to air breathing in fish
// Canad. J. Zool. — 1978. — Vol. 56, N 4. — P. 730—735.
26. Dube S.C., Datta-Munshi J.S. Studies on the blood-water diffusion barrier of
secondary gill lamellae of an air-breathing fish, Arabas testudineus // Zool.
Anz. — 1974. — Vol. 193, N 1-2. — P. 35—41.
27. Duncan W.P., Paula-da-Silva M.N., Almeida-Val V.M.F. Effects of nitrite on
hematology and metabolic parameters of an Amazonian catfish, Hoploster-
num littorale (Callichthyidae) // Special adaptations of tropical fish. — Balti-
more (USA), 1999. — P. 29—35.
28. Gallaugher P.E., Thorarensen H., Kiessling A., Farrell A.P. Effects of high in-
tensity exercise training on cardiovascular function, oxygen uptake, internal
oxygen transport and osmotic balance in chinook salmon (Oncorhynchus
tshawytscha) during critical speed swimming // J. Exp. Biol. — 2001. — Vol.
204, N 16. — P. 2861—2872.
29. Gamperl A.K., Pinder A.W., Grant R.R., Boutilier R.G. Influence of hypoxia
and adrenaline administration on coronary blood flow and cardiac perfor-
mance in seawater rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // Ibid. — 1994. —
Vol. 193. — P. 209—232.
30. Geiger S.P., Torres J.J., Crabtree R.E. Air breathing and gill ventilation frequ-
encies in juvenile tarpon, Megalops atlanticus: responses to changes in dis-
solved oxygen, temperature, hydrogen sulfide and pH // Environ. Biol. Fish.
— 2000. — Vol. 59, N 2. — P. 181—190.
31. Giardina B., Mordente A., Zappacosta B. et al. The oxidative metabolism of
Antarctic fish: some peculiar aspects of cold adaptation // Fish. Antarc. Biol.
Overview. — Milano: Springer-Verlag-Italia, 1998. — P. 129—138.
32. Gobler C.J., Donat J.R., Consolvo J.A., Sanudo-Wilhelmy S.A. Physicochemical
speciation of iron during coastal algal blooms // Mar. Chem. — 2002. —
Vol. 77, N 1. — P. 71—89.
33. Gustafsson M., Nordberg K. Living (Stained) benthic foraminifera and their
response to the seasonal hydrographic cycle, periodic hypoxia and to prima-
ry production in havstens fjord on the Swedish west coast // Estuar. Coast.
Shelf Sci. — 2000. — Vol. 51, N 6. — P. 743—761.
17
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
34. Hills B.A., Hughes G.M. A dimensional analysis of oxygen transfer in the fish
gills // Respir. Physiol. — 1970. — Vol. 9. — P. 126—140.
35. Hishida Y., Ishimatsu A., Oda T. Effect of environmental hyperoxia on respi-
ration of yellowtail exposed to Chattonella marina // Fish Sci. — 1999. —
Vol. 65, N 1. — P. 84—90.
36. Hughes G.M., Morgan M. The structure of fish gills in relation to their respi-
ratory function // Biol. Rev. — 1973. — Vol. 48. — P. 419—475.
37. Joyce S. The dead zones: oxygen-starved coastal waters // Environ. Health
Perspective. — 2000. — Vol. 108, N 3. — P. A120—A125.
38. Kakuta I., Murachi S. Effects of hypoxia on renal function in carp // Zool.
Sci. — 1992. — Vol. 9, N 6. — P. 1250.
39. Kawatsu Y., Nakanishi Y., Takeda H. Methemoglobin determination in eel
blood // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1987. — Vol. 53. — P. 9—14.
40. Koudela K., Zitkova V. Chronostabilita a termostabilita methemoglobinu y
erytrocytech karpa obecneno // Sb. VSZ Praze B. — 1991. — Vol. 53. —
P. 35—41.
41. Lamont P.A., Gage J.D. Morphological responses of macrobenthic polychae-
tes to low oxygen on the Oman continental slope, NW Arabian Sea // Deep.
Sea Res. Part 2. Top. Stud. Oceanogr. — 2000. — Vol. 47, N 1—2. — P. 9—24.
42. Levin L.A. Oxygen minimum zone benthos: adaptation and community res-
ponse to hypoxia // Oceanogr. Mar. Biol.: an Ann. Rev. — 2003. — Vol. 41.
— P. 1—45.
43. Levin L.A. Polychaetes as environmental indicators: response to low oxygen
and organic enrichment // Bull. Mar. Sci. — 2000. — Vol. 67, N 1. — P. 668.
44. Lochmiller R.L., Weichman J.D., Zale A.V. Hematological assessment of tem-
perature and oxygen stress in a reservoir population of striped bass // Comp.
Biochem. Physiol. — 1989. — Vol. 93A. — P. 535—541.
45. Londraville R.L., Sidell B.D. Ultrastructure of aerobic muscle in antarctic fis-
hes may contribute to maintenance of diffusive fluxes // J. Exp. Biol. — 1990.
— Vol. 150. — P. 205—220.
46. Maricondi-Massari M., Kalinin A.L., Glass M.L., Rantin F.T. The effects of
temperature on oxygen uptake. Gill ventilation and ECG waveforms in the
Nile tilapia, Oreochromis niloticus // J. Therm. Biol. — 1998. — Vol. 23, N 5.
— P. 283—290.
47. Martinez M., Dutil J. D., Guderley H. Longitudinal and allometric variation in
indicators of muscle metabolic capacities in Atlantic cod (Gadus morhua) //
J. Exp. Zool. — 2000. — Vol. 287, N 1. — P. 38—45.
48. Mourad M.H. Effects of water temperature on the ECG; heart rate and respi-
ratory rate of the eel Anguilla anguilla L. // Acta Ichthyol. Pisc. — 1991. —
Vol. 21, N 1. — P. 81—86.
49. Ogilvie B., Nedwell D.B., Harrison R.M. et al. High nitrate, muddy estuaries as
nitrogen sinks: the nitrogen budget of the River Colne estuary (United King-
dom) // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1997. — Vol. 150, N 1-3. — P. 217—228.
50. Perry S.F. The chloride cell: structure and function in the gills of freshwater
fishes // Annu. Rev. Physiol. — 1997. — Vol. 59. — P. 325—347.
51. Perry S.F., McDonald G. Gas exchange [in fish] // The physiology of fishes /
Ed. by Evans D.H. — Boca-Raton, Fl (USA): Crc-Press, 1993. — P. 251—278.
18
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
52. Perutz M.F. Cause of the Root effect in fish haemoglobins // Nat. Struct. Biol.
— 1996. — Vol. 3, N 3. — P. 211—212.
53. Phillips M.C.L., Moyes C.D., Tufts B.L. The effects of cell ageing on metabo-
lism in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) red blood cells // J. Exp. Biol.
— 2000. — Vol. 203, N 6. — P. 1039—1045.
54. Phleger C.F. Lipid synthesis by Antimora rostrata an abyssal codling from the
Kona coast // Comp. Biochem. Physiol. — 1975. — Vol. 52B, N 1. —
P. 97—99.
55. Polez V.L.P., Bidinotto P.M., Barbosa C.C., Moraes G. Metabolic profile of the
facultative air-breathing neotropical teleost fish Hoplerytrinus unitaeniatus
(Jeju): submitted to exercise // Special adaptations of tropical fish. — Balti-
more (USA), 1999. — P. 1—10.
56. Potter L.C., Welsch U., Wright G.M. et al. Light and electron microscope stu-
dies of the dermal capillaries in three species of hagfishes and three species
of lampreys // J. Zool. — 1995. — Vol. 235, N 4. — P. 677—688.
57. Ramirez J.N., Useche M.C. Warm-water fish culture programs of the Universi-
ty of Trachira and environs // Aquaculture-99. — Puerto la Cruz (Venezue-
la), 1999. — P. 209—217.
58. Reddy S.J., Kalarani V., Tharakanadha B. et al. Changes in energy metabo-
lism of the fish, Labeo rohita in relation to prolonged lead exposure and reco-
very // J. Ecotoxicol. Environ. Monitoring. — 1998. — Vol. 8, N 1. —
P. 43—53.
59. Renshaw G.M., Dyson S.E. Increased nitric oxide synthase in the vasculature
of the epaulette shark brain following hypoxia // Neuroreport. — 1999. —
Vol. 10, N 8. — P. 1707—1712.
60. Rodnick K.J., Williams S.R. Effects of body size on biochemical characteris-
tics of trabecular cardiac muscle and plasma of rainbow trout (Oncorhynchus
mykiss) // Comp. Biochem. Physiol. — 1999. — Vol. 122A, N 4. —
P. 407—413.
61. Schoore E.J., Simco B.A., Davis K.B. Responses of blue catfish and channel
catfish to environmental nitrite // J. Aquat. Anim. Health. — 1995. — Vol. 7.
— P. 304—311.
62. Schreiber S., Becker K., Bresler V., Fishelson L. Dietary L-carnitine protects
the gills and skin of guppies (Poecilia reticulata) against anionic xenobiotics
// Comp. Biochem. Physiol. — 1997. — Vol. 117C, N 1. — P. 99—102.
63. Seddiki H., Maxime V., Boeuf G., Peyraud C. Effects of growth hormone on
plasma ionic regulation, respiration and extracellular acid-base status in tro-
ut (Oncorhynchus mykiss) transferred to seawater // Fish Physiol. Biochem.
— 1995. — Vol. 14, N 4. — P. 279—288.
64. Serpunin G.G., Likhatchyova O.A. Use of the ichthyohaematological studies
in ecological monitoring of the reservoirs // Acta Vet. Brno. — 1998. —
Vol. 67. — P. 339—345.
65. Shulman G.E., Love R.M. The biochemical ecology and marine fishes // Adv.
Mar. Biol. — London: Acad. press, 1999. — Vol. 36. — 347 p.
66. Singhal K.C. Biochemical and enzymatic alterations due to chronic lead ex-
posure in the freshwater catfish, Heteropneustes fossilis // J. Environ. Biol. —
1994. — Vol. 15, N 3. — P. 185—191.
19
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
67. Soederstroem V., Hylland P., Nilsson G.E. Nitric oxide synthase inhibitor
blocks acetylcholine induced increase in brain blood flow in rainbow trout //
Neurosci. Lett. — 1995. — Vol. 197, N 3. — P. 191—194.
68. Soederstroem V., Nilsson G.E. Brain blood flow during hypercapnia in fish: no
role of nitric oxide // Brain Res. — 2000. — Vol. 857, N 1—2. — P. 207—211.
69. Soivio A., Tuurala H. Structural and circulatory responses to hypoxia in the
secondary lamellae of Salmo gairdneri gills at two temperatures // J. Comp.
Physiol. — 1981. — Vol. 145B, N 1. — P. 37—43.
70. Soncini R., Glass M.L. The effects of temperature and hyperoxia on arterial
PO2 and acid-base status in Piaractus mesopotamicus // J. Fish Biol. — 1997.
— Vol. 51, N 2. — P. 225—233.
71. Soulier P., Peyraud-Waitzenegger M., Peyraud C. Respiratory and cardiovas-
cullar effects of hypoxia in the european eel // Arch. Int. Physiol., Biochem.
et Biophys. — 1991. — Vol. 99, N 5. — P. 124—132.
72. Steffensen J.F., Lomholt J.P. Cutaneous oxygen uptake and its relation to skin
blood perfusion and ambient salinity in the plaice, Pleuronectes platessa //
Comp. Biochem. Physiol. — 1985. — Vol. 81A, N 2. — P. 373—375.
73. Sundin L., Nilsson G.E. Branchial and circulatory responses to serotonin and
rapid ambient water acidification in rainbow trout // J. Exp. Biol. — 2000. —
Vol. 287, N 2. — P. 113—119.
74. Trigueros J.M., Orive E. Tidally driven distribution of phytoplankton blooms
in a shallow, macrotidal estuary // J. Plankton Res. — 2000. — Vol. 22, N 5.
— P. 969—986.
75. Weinstein J.E., Oris J.T., Taylor D.H. An ultrastructural examination of the
mode of UV-induced toxic action of fluoranthene in the fathead minnow, Pi-
mephales promelas // Aquat. Toxicol. — 1997. — Vol. 39, N 1. — P. 1—22.
76. Williams E.M., Glass M.L., Heisler N. Blood oxygen tension and content in
carp, Cyprinus carpio L., during hypoxia and methaemoglobinemia // Aqua-
cult. Fish. Manag. — 1992. — Vol. 23, N 6. — C. 679—690.
77. Wilson R.W., Egginton S. Assessment of maximum sustainable swimming per-
formance in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // J. Exp. Biol. — 1994. —
Vol. 192. — P. 299—305.
78. Wilson R.W., Wright P.M., Munger S., Wood C.M. Ammonia excretion in fres-
hwater rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) and the importance of gill boun-
dary layer acidification: lack of evidence for Na+/NH 4
� exchange // Ibid. —
1994. — Vol. 191. — P. 37—58.
79. Wishner K.F., Gowing M.M., Gelfman C. Living in suboxia: ecology of an Ara-
bian Sea oxygen minimum zone copepod // Limnol. Oceanogr. — 2000. —
Vol. 45, N 7. — P. 1576—1593.
80. Yoshikawa H., Ishida Y., Kawata K. et al. Electroencephalograms and cerebral
blood flow in carp, Cyprinus carpio, subjected to acute hypoxia // J. Fish
Biol. — 1995. — Vol. 46, N 1. — P. 114—122
Èíñòèòóò áèîëîãèè þæíûõ ìîðåé
ÍÀÍ Óêðàèíû, Ñåâàñòîïîëü Ïîñòóïèëà 05.04.12
20
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
|