Реализация концептуального дуализма в биоценологии на примере зообентоса равнинного водохранилища
Анализируются два подхода к выделению ценозов зообентоса на примере Киевского водохранилища: биономический и биотопический. Реализация биономического подхода в ценотической структуризации зообентоса с использованием методики В.А. Броцкой и Л.А. Зенкевича позволила выделить на акватории водохранилищ...
Збережено в:
| Дата: | 2012 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут гідробіології НАН України
2012
|
| Назва видання: | Гидробиологический журнал |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105176 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Реализация концептуального дуализма в биоценологии на примере зообентоса равнинного водохранилища / Ю.В. Плигин // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 3. — С. 3-20. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-105176 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1051762016-08-09T03:02:26Z Реализация концептуального дуализма в биоценологии на примере зообентоса равнинного водохранилища Плигин, Ю.В. Общая гидробиология Анализируются два подхода к выделению ценозов зообентоса на примере Киевского водохранилища: биономический и биотопический. Реализация биономического подхода в ценотической структуризации зообентоса с использованием методики В.А. Броцкой и Л.А. Зенкевича позволила выделить на акватории водохранилища восемь ценозов, насчитывающих от 18 до 38 видов с биомассой от 7,68 до 4604,46 г/м². Предложена унификация формы наименования ценозов зообентоса по названию доминирующих по индексу плотности √bP видов и их экологической приуроченности. У структурі зообентосу Київського водосховища виділено вісім ценозів. Проведено картування локалізації цих ценозів на акваторії водосховища. Запропоновано уніфіковану форму назви ценозів. Eight cenoses have been distinguished in the structure of Kyiv reservoir zoobenthos. Themapping of these cenoses localization in the water reservoir area has been carried out. The unified form of cenoses nomination has been suggested. 2012 Article Реализация концептуального дуализма в биоценологии на примере зообентоса равнинного водохранилища / Ю.В. Плигин // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 3. — С. 3-20. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. 0375-8990 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105176 591.524.11:574.58(285.33) ru Гидробиологический журнал Інститут гідробіології НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Общая гидробиология Общая гидробиология |
| spellingShingle |
Общая гидробиология Общая гидробиология Плигин, Ю.В. Реализация концептуального дуализма в биоценологии на примере зообентоса равнинного водохранилища Гидробиологический журнал |
| description |
Анализируются два подхода к выделению ценозов зообентоса на примере Киевского водохранилища: биономический и биотопический. Реализация биономического подхода в ценотической структуризации зообентоса с использованием методики В.А. Броцкой и Л.А. Зенкевича позволила выделить на акватории водохранилища восемь ценозов, насчитывающих от 18 до 38 видов с биомассой от 7,68 до 4604,46 г/м². Предложена унификация формы наименования ценозов зообентоса по названию доминирующих по индексу плотности √bP видов и их экологической приуроченности. |
| format |
Article |
| author |
Плигин, Ю.В. |
| author_facet |
Плигин, Ю.В. |
| author_sort |
Плигин, Ю.В. |
| title |
Реализация концептуального дуализма в биоценологии на примере зообентоса равнинного водохранилища |
| title_short |
Реализация концептуального дуализма в биоценологии на примере зообентоса равнинного водохранилища |
| title_full |
Реализация концептуального дуализма в биоценологии на примере зообентоса равнинного водохранилища |
| title_fullStr |
Реализация концептуального дуализма в биоценологии на примере зообентоса равнинного водохранилища |
| title_full_unstemmed |
Реализация концептуального дуализма в биоценологии на примере зообентоса равнинного водохранилища |
| title_sort |
реализация концептуального дуализма в биоценологии на примере зообентоса равнинного водохранилища |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| publishDate |
2012 |
| topic_facet |
Общая гидробиология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105176 |
| citation_txt |
Реализация концептуального дуализма в биоценологии на примере зообентоса равнинного водохранилища / Ю.В. Плигин // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 3. — С. 3-20. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. |
| series |
Гидробиологический журнал |
| work_keys_str_mv |
AT pliginûv realizaciâkonceptualʹnogodualizmavbiocenologiinaprimerezoobentosaravninnogovodohraniliŝa |
| first_indexed |
2025-07-07T16:26:12Z |
| last_indexed |
2025-07-07T16:26:12Z |
| _version_ |
1837006138035404800 |
| fulltext |
ÓÄÊ 591.524.11:574.58(285.33)
Þ. Â. Ïëèãèí
ÐÅÀËÈÇÀÖÈß ÊÎÍÖÅÏÒÓÀËÜÍÎÃÎ ÄÓÀËÈÇÌÀ Â
ÁÈÎÖÅÍÎËÎÃÈÈ ÍÀ ÏÐÈÌÅÐÅ ÇÎÎÁÅÍÒÎÑÀ
ÐÀÂÍÈÍÍÎÃÎ ÂÎÄÎÕÐÀÍÈËÈÙÀ
Àíàëèçèðóþòñÿ äâà ïîäõîäà ê âûäåëåíèþ öåíîçîâ çîîáåíòîñà íà ïðèìåðå
Êèåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà: áèîíîìè÷åñêèé è áèîòîïè÷åñêèé. Ðåàëèçàöèÿ áèîíî-
ìè÷åñêîãî ïîäõîäà â öåíîòè÷åñêîé ñòðóêòóðèçàöèè çîîáåíòîñà ñ èñïîëüçîâàíè-
åì ìåòîäèêè Â.À. Áðîöêîé è Ë.À. Çåíêåâè÷à ïîçâîëèëà âûäåëèòü íà àêâàòîðèè
âîäîõðàíèëèùà âîñåìü öåíîçîâ, íàñ÷èòûâàþùèõ îò 18 äî 38 âèäîâ ñ áèîìàññîé
îò 7,68 äî 4604,46 ã/ì
2
. Ïðåäëîæåíà óíèôèêàöèÿ ôîðìû íàèìåíîâàíèÿ öåíîçîâ
çîîáåíòîñà ïî íàçâàíèþ äîìèíèðóþùèõ ïî èíäåêñó ïëîòíîñòè bP âèäîâ è èõ
ýêîëîãè÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: çîîáåíòîñ, âîäîõðàíèëèùå, öåíîç, äîííûå îòëîæå-
íèÿ.
 áèîöåíîëîãèè æèâîòíûõ ïðèìåíèòåëüíî ê âîäíûì îáúåêòàì ñóùåñòâó-
þò äâå ôîðìàëüíî àëüòåðíàòèâíûå êîíöåïöèè: áèîòîïè÷åñêàÿ è áèîíîìè÷å-
ñêàÿ. Ïåðâàÿ ïðåäïîëàãàåò îáúåäèíåíèå îðãàíèçìîâ â öåíîçû ïî ïðèçíàêó
ïðèóðî÷åííîñòè ê îïðåäåëåííîìó áèîòîïó [7, 8]. Îñîáåííî ÷àñòî ýòîò ïðèåì
èñïîëüçóåòñÿ áåíòîëîãàìè, âûäåëÿþùèìè áèîöåíîçû ïåñêà, ãëèíû, èëà è
äðóãèõ òèïîâ äîííûõ ãðóíòîâ â ñî÷åòàíèè ñ ãèäðîëîãè÷åñêèìè õàðàêòåðè-
ñòèêàìè.
Ñîãëàñíî âòîðîé, öåíîòè÷åñêèå ãðóïïèðîâêè âûäåëÿþò è íàçûâàþò ïî
äîìèíèðóþùèì âèäàì îðãàíèçìîâ [4] ñ èñïîëüçîâàíèåì òàêîãî èíòåãðèðó-
þùåãî ïîêàçàòåëÿ, êàê èíäåêñ ïëîòíîñòè, ñ ïîñëåäóþùèì àíàëèçîì èõ òîïè-
÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòè. Ëó÷øèìè îáðàçöàìè åå ïðèìåíåíèÿ ñëåäóåò ñ÷è-
òàòü ðÿä ôóíäàìåíòàëüíûõ ðàáîò [5, 6, 14]. Þ. Ì. Ìàðêîâñêèé è Â. Ë. Âîðî-
áüåâ àðãóìåíòèðîâàëè èñïîëüçîâàíèå ýòîãî ïîäõîäà ÷àñòî âñòðå÷àþùèìñÿ
íåñîâïàäåíèåì ôàêòè÷åñêîé ýäàôè÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòè òîãî èëè èíîãî
âèäà ñ èìåþùåéñÿ èíôîðìàöèåé î åãî ýêîëîãè÷åñêîì ñïåêòðå.
Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ðåàëèçàöèÿ áèîíîìè÷åñêîãî ïîäõîäà â öåíîòè÷å-
ñêîé ñòðóêòóðèçàöèè çîîáåíòîñà (ÇÁ) â âèäå ìåòîäèêè Áðîöêîé — Çåíêåâè-
÷à äîñòàòî÷íî ïðîñòà, à ïîëó÷àåìûå â ðåçóëüòàòå åå ïðèìåíåíèÿ ñïèñêè îð-
ãàíèçìîâ íåñóò öåííóþ èíôîðìàöèþ î âèäîâîì ñîñòàâå öåíîçà, êîëè÷åñò-
âåííîé ïðåäñòàâëåííîñòè åãî êîìïîíåíòîâ, çîîãåîãðàôè÷åñêîé è òðîôè÷å-
ÎÁÙÀß ÃÈÄÐÎÁÈÎËÎÃÈß
© Ïëèãèí Þ. Â., 2012
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2012. — Ò. 48, ¹ 3 3
ñêîé ñòðóêòóðèðîâàííîñòè, ýòà ìåòîäèêà âñå åùå èñïîëüçóåòñÿ âåñüìà îãðà-
íè÷åííî.
 ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå ñîâðåìåííûõ ïóáëèêàöèé, ïîñâÿùåííûõ
èññëåäîâàíèÿì çîîáåíòîñà, ïðè èñïîëüçîâàíèè òåðìèíîâ «öåíîç», «ñîîáùå-
ñòâî», «ãðóïïèðîâêà» óïîìèíàþòñÿ îäèí èëè íåñêîëüêî äîìèíèðóþùèõ âè-
äîâ, çà÷àñòóþ äàæå áåç óêàçàíèÿ òîãî, ïî áèîìàññå èëè ïî ÷èñëåííîñòè îíè
äîìèíèðóþò. Èíîãäà ðàññìàòðèâàåòñÿ ïðèóðî÷åííîñòü òàêîãî «öåíîçà» ê
îïðåäåëåííîìó òèïó ñóáñòðàòà, ëèáî öåíîç ïðîñòî èäåíòèôèöèðóåòñÿ ñ êîí-
êðåòíîé áåíòîñíîé ïðîáîé.
Âåñüìà äåòàëüíî ïîäîøåë ê àíàëèçó ìíîãî÷èñëåííûõ âàðèàíòîâ öåíîòè-
÷åñêîé ñòðóêòóðèçàöèè çîîáåíòîñà À. È. Áàêàíîâ [2], çàêëþ÷èâ, ÷òî âûäåëå-
íèå öåíîçîâ öåëåñîîáðàçíî ïðîâîäèòü èìåííî ïî äîìèíèðóþùèì âèäàì
èëè ãðóïïàì ñ ïîñëåäóþùèì ðàññìîòðåíèåì èõ ïðèóðî÷åííîñòè ê òèïó áèî-
òîïà.
Òàêèì îáðàçîì, îïðåäåëåííûé ïåðâîíà÷àëüíûé àíòàãîíèçì êîíöåïöèé
öåíîòè÷åñêîé ñòðóêòóðèçàöèè çîîáåíòîñà íåèçáåæíî ïðèâîäèò ê íåîáõîäè-
ìîñòè ïðèçíàíèÿ ïðèíöèïà áèîöåíîòè÷åñêîãî äóàëèçìà, ïðè êîòîðîì áèî-
íîìè÷åñêàÿ ñòðóêòóðèçàöèÿ öåíîçîâ áåíòîñà äîëæíà ñîâìåùàòüñÿ ñ õàðàê-
òåðèñòèêîé âàæíîãî äëÿ áåíòîñíûõ îðãàíèçìîâ ñðåäîîáðàçóþùåãî ôàêòîðà
— òèïà äîííûõ îòëîæåíèé è, ÷òî êðàéíå âàæíî äëÿ òàêèõ ñïåöèôè÷åñêèõ
îáúåêòîâ, êàê âîäîõðàíèëèùà, ãèäðîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà.
Âîäîõðàíèëèùà ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ïðèðîäíî-òåõíîãåííûå âîäîåìû,
ðàâíîöåííûå ñ òèïàìè ýêîñèñòåì åñòåñòâåííûõ âîäíûõ îáúåêòîâ [12, 16].
Îíè ñî÷åòàþò â ñåáå îïðåäåëåííûå ñâîéñòâà îçåðà è ðåêè (ñêîðîñòü òå÷å-
íèÿ, òèï äîííûõ îòëîæåíèé, äèàïàçîí ãëóáèí, âåòðîâîëíîâîå âîçäåéñòâèå è
äð.), ñòåïåíü ïðåîáëàäàíèÿ êîòîðûõ âàðüèðóåò íå òîëüêî â ðàçëè÷íûõ ïî
òèïó âîäîõðàíèëèùàõ (ðóñëîâûå, îçåðíûå, ëîïàñòíûå è äð.), íî è â ïðåäåëàõ
ñàìèõ âîäîåìîâ, ÷òî îáóñëîâëèâàåò ôîðìèðîâàíèå áèîöåíîçîâ ãèäðîáèîí-
òîâ ñîîòâåòñòâóþùåãî ýêîëîãè÷åñêîãî ñïåêòðà.
 ðåçóëüòàòå ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèé ÇÁ äíåïðîâñêèõ âîäîõðàíèëèù
(â òîì ÷èñëå è Êèåâñêîãî) áûëè ïîëó÷åíû îáøèðíûå ìàòåðèàëû ïî êà÷åñò-
âåííîìó ñîñòàâó è êîëè÷åñòâåííîìó ðàçâèòèþ äîííîãî íàñåëåíèÿ ýòèõ âî-
äîåìîâ, ñïåöèôèêå åãî ðàçâèòèÿ â èõ ðàçíûõ ÷àñòÿõ è ðàéîíàõ ïîä âëèÿíè-
åì ïðèðîäíûõ è àíòðîïîãåííûõ ôàêòîðîâ [9, 11, 18]. Â òî æå âðåìÿ äëÿ áîëåå
äîñòîâåðíîé îöåíêè êîðìîâûõ ðåñóðñîâ áåíòîÿäíûõ ðûá è äåñòðóêöèîííî-
ãî ïîòåíöèàëà çîîáåíòîñà êàê âàæíîãî êîìïîíåíòà ñèñòåìû ñàìîî÷èùåíèÿ
íåîáõîäèìû äàííûå î ïëîùàäÿõ è ãðàíèöàõ åñòåñòâåííûõ ðàéîíîâ ñòàòè-
ñòè÷åñêè îäíîðîäíûõ óäåëüíûõ êîíöåíòðàöèé ãèäðîáèîíòîâ [10]. Îíè ïðåä-
ñòàâëÿþò ñîáîé çîíû àêâàòîðèé ñ îòíîñèòåëüíî ñõîäíûìè âåëè÷èíàìè áèî-
ìàññû çîîáåíòîñà [4] è ôàêòè÷åñêè ÿâëÿþòñÿ ñîâîêóïíîñòüþ öåíîòè÷åñêèõ
ôîðìèðîâàíèé. Èìåííî îïðåäåëåíèå ñîñòàâà áèîöåíîçîâ, èõ ãðàíèö è çàíè-
ìàåìûõ èìè ïëîùàäåé ïîçâîëÿåò óñòàíîâèòü ôóíêöèîíàëüíûå âîçìîæíîñòè
âîäîåìà â òàêèõ àñïåêòàõ, êàê áèîïðîäóêòèâíîñòü è ñàìîî÷èñòèòåëüíàÿ ñïî-
ñîáíîñòü [6, 8, 21].
4
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Äàííàÿ ðàáîòà ÿâëÿåòñÿ ïîïûòêîé ñîîòíåñåíèÿ öåíîòè÷åñêîé ñòðóêòóðû
ÇÁ êðóïíîãî ðàâíèííîãî âîäîõðàíèëèùà, ñôîðìèðîâàííîé ïî áèîíîìè÷å-
ñêîìó ïðèíöèïó, ñ ðàñïðåäåëåíèåì äîííûõ îòëîæåíèé ðàçëè÷íîãî òèïà íà
åãî àêâàòîðèè, óñòàíîâëåíèÿ ãðàíèö öåíîçîâ è îïðåäåëåíèÿ çàíèìàåìûõ
èìè ïëîùàäåé, à òàêæå ôîðìàëèçàöèè íàèìåíîâàíèé öåíîçîâ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé. Â ðàáîòå èñïîëüçîâàíû ðåçóëüòàòû
îáðàáîòêè 86 ïðîá ÇÁ, îòîáðàííûõ íà Êèåâñêîì âîäîõðàíèëèùå â ëåòíèå
ìåñÿöû 1992, 1994, 2007—2009 ãã. ïî ñòàíäàðòíîé ñåòêå ñòàíöèé [9, 18] è íà
ðÿäå ñòàíöèé â ìåëêîâîäíîé çîíå (ðèñ. 1). Â ñòàòüå àíàëèçèðóåòñÿ ÇÁ íàèáî-
ëåå òèïè÷íûõ äîííûõ îòëîæåíèé ðàâíèííûõ âîäîõðàíèëèù [13, 17]. Ñáîð è
êàìåðàëüíàÿ îáðàáîòêà ìàòåðèàëà âûïîëíåíû â ñîîòâåòñòâèè ñ îáùåïðèíÿ-
òûìè ìåòîäèêàìè [15].
Ñîãëàñíî áèîòîïè÷åñêîìó ïîäõîäó öåíîçû ÇÁ îáîñîáëÿëè ïóòåì ãðóïïè-
ðîâàíèÿ ïðîá, îòîáðàííûõ íà ãðóíòàõ êàæäîãî òèïà, îïðåäåëåíèÿ êà÷åñò-
âåííîãî ñîñòàâà ïîëó÷åííûõ ñîâîêóïíîñòåé îðãàíèçìîâ è îñðåäíåíèÿ èõ
êîëè÷åñòâåííûõ ïîêàçàòåëåé íà åäèíèöó ïëîùàäè (1 ì2). Ïðè ðàíæèðîâà-
íèè áåñïîçâîíî÷íûõ ïî óáûâàíèþ èõ áèîìàññû ôîðìèðîâàëñÿ ñïèñîê îðãà-
íèçìîâ, îòðàæàþùèé êîëè÷åñòâåííóþ ñòðóêòóðó öåíîçà ÇÁ äîííûõ îòëîæå-
íèé îïðåäåëåííîãî òèïà. Íàèìåíîâàíèå öåíîç ïîëó÷àë â ñîîòâåòñòâèè ñ íà-
çâàíèåì òèïà ãðóíòà è ãèäðîëîãè÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêîé áèîòîïà ñ èñïîëü-
çîâàíèåì ãðå÷åñêèõ êîðíåé ñëîâ: ïñàììî — ïåñîê, ïåëî — èë, ðåî — ðå÷-
íîé, ôèëåî — ëþáèòü è ò. ï. [7, 8].
Êëþ÷åâîé îïåðàöèåé ïðè âûäåëåíèè öåíîçîâ ÇÁ ïî ìåòîäèêå Áðîöêîé
— Çåíêåâè÷à [4] ÿâëÿåòñÿ ãðóïïèðîâàíèå â ðÿä ñîâîêóïíîñòåé ïðîá ñ îäíèì
îáùèì âèäîì, äîìèíèðóþùèì ïî áèîìàññå, âñòðå÷àåìîñòü êîòîðîãî â äàí-
íîé ñîâîêóïíîñòè àâòîìàòè÷åñêè ñîñòàâëÿåò 100%. Òàêèì îáðàçîì, íà àêâà-
òîðèè âîäîåìà âûÿâëÿþòñÿ àðåàëû êàæäîãî âèäà-äîìèíàíòà è, ñëåäîâàòåëü-
íî, âîçãëàâëÿåìîãî èì öåíîçà. Âñòðå÷àåìîñòü îñòàëüíûõ âèäîâ îïðåäåëÿþò
ïàðàëëåëüíî ñ îñðåäíåíèåì èõ ÷èñëåííîñòè è áèîìàññû, à çàòåì âû÷èñëÿþò
èíäåêñ ïëîòíîñòè bP êàæäîãî âèäà, ãäå b — ñðåäíÿÿ áèîìàññà âèäà, P — åãî
âñòðå÷àåìîñòü. Ñïèñêè âèäîâ, ðàíæèðîâàííûå ïî óáûâàíèþ âåëè÷èíû èí-
äåêñà ïëîòíîñòè, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñîñòàâ öåíîçîâ ÇÁ. Ïåðâûé â òàêîì
ñïèñêå âèä ïîëó÷èë íàçâàíèå ðóêîâîäÿùåãî (èëè äîìèíàíòíîãî), ïîñëåäóþ-
ùèå — õàðàêòåðíûå (èëè ñóáäîìèíàíòíûå) âèäû 1-ãî è 2-ãî ïîðÿäêà, äàëåå
— âòîðîñòåïåííûå âèäû 1-ãî è 2-ãî ïîðÿäêà. Ýòè âèäû ôîðìèðóþò «ÿäðî»
öåíîçà. Êàê ïðàâèëî, èõ áèîìàññà â öåíîçå ñîñòàâëÿåò íå ìåíåå 75% [4]. Íà-
èìåíîâàíèå öåíîçàì è èõ âàðèàíòàì îáû÷íî äàåòñÿ ïî íàçâàíèþ äâóõ ïåð-
âûõ âèäîâ â öåíîòè÷åñêèõ ñïèñêàõ [5, 6, 14].
Ìåòîäèêà êëàñòåðèçàöèè êàê âàðèàíò áèîíîìè÷åñêîãî ïîäõîäà äëÿ öåíî-
òè÷åñêîé ñòðóêòóðèçàöèè ÇÁ çàêëþ÷àåòñÿ â àíàëèçå ñõîäñòâà (ïî Ñåðåíñå-
íó) âèäîâûõ ñïèñêîâ ïî ñòàíöèÿì âîäîõðàíèëèùà. Êàæäûé èç ýòèõ ñïèñêîâ
ñôîðìèðîâàí èç îòäåëüíûõ òðåõ-÷åòûðåõ ïðîá, ñîáðàííûõ çà ïåðèîä èññëå-
äîâàíèé íà ñîîòâåòñòâóþùèõ ñòàíöèÿõ.
Ïëîùàäè, çàíèìàåìûå öåíîçàìè, âûäåëåííûìè ïî áèîíîìè÷åñêîìó
ïðèíöèïó, ðàññ÷èòàíû ìåòîäîì âû÷èñëåíèÿ ñîîòíîøåíèÿ ìàññû âûðåçàí-
5
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
íûõ êîíòóðîâ öåíîçîâ, íàíåñåííûõ íà êàðòîñõåìó âîäîõðàíèëèùà, ñ ìàññîé
1 äì2 òàêîé æå áóìàãè [3]. Àðåàëû öåíîçîâ óñòàíîâëåíû ñ ó÷åòîì ðàñïðåäå-
ëåíèÿ äîííûõ îòëîæåíèé ðàçëè÷íîãî òèïà [17, 20]. Ñòàòèñòè÷åñêàÿ îáðàáîò-
êà äàííûõ âûïîëíåíà ñ èñïîëüçîâàíèåì ïàêåòà ïðîãðàìì Statistica 6.0.
6
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
1. Ñõåìà ðàçìåùåíèÿ ñòàíöèé îòáîðà ïðîá çîîáåíòîñà â Êèåâñêîì âîäîõðàíèëèùå: 1 — ãðàíèöû
÷àñòåé âîäîõðàíèëèùà; 2 — ãðàíèöû ðàéîíîâ; 3 — ãðàíèöû ïîäðàéîíîâ; 4 — ñòàíöèè îòáîðà
ïðîá [18].
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå
Èñïîëüçîâàíèå áèîòîïè÷åñêîãî ïîäõîäà ê ñòðóêòóðèçàöèè ÇÁ ïîçâîëèëî
âûäåëèòü íà àêâàòîðèè Êèåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà øåñòü öåíîòè÷åñêèõ
ãðóïïèðîâîê, õàðàêòåðèñòèêà êîòîðûõ ïðèâåäåíà â òàáëèöå 1.
Ïðè âûäåëåíèè öåíîçîâ ÇÁ êàê îñíîâíûå íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûå
òèïû äîííûõ îòëîæåíèé èçáðàíû ñëåäóþùèå: 1) ïåñîê, 2) ïåñîê çàèëåííûé,
3) èë ïåñ÷àíèñòûé, 4) èë ïåñ÷àíèñòûé ñ ðàêóøåé, 5) èë ñåðûé (ãëèíèñòûé) ñ
ðàêóøåé, 6) èë ÷åðíûé. Ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ öåíîçàõ ðóêîâîäÿùèìè (äîìè-
íèðóþùèìè ïî áèîìàññå) ÿâëÿþòñÿ îäíè è òå æå äâà-òðè âèäà ìîëëþñêîâ,
ïîñêîëüêó áèîìàññà îëèãîõåò, ïîëèõåò, ðàêîîáðàçíûõ èëè õèðîíîìèä äàæå
ïðè âñòðå÷àåìîñòè 80—90% âñåãäà áóäåò íà íåñêîëüêî ïîðÿäêîâ íèæå, ÷åì ó
êðóïíûõ âèäîâ ìîëëþñêîâ ñî âñòðå÷àåìîñòüþ 5—10%. Ëèøü â ãðóïïàõ õà-
ðàêòåðíûõ è âòîðîñòåïåííûõ âèäîâ íà÷èíàþò ïðîÿâëÿòüñÿ ðàçëè÷èÿ ýòèõ
ãðóïïèðîâîê. Âèäîâîå ñõîäñòâî âûäåëåííûõ öåíîçîâ èìååò íåáîëüøóþ àìï-
ëèòóäó çíà÷åíèé — 0,36—0,65%, îïðàâäûâàÿ âûñêàçûâàíèÿ Â. Ë. Âîðîáüåâà
è Þ. Ì. Ìàðêîâñêîãî î íåâûñîêîé öåíîòè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè ÇÁ,
îñíîâàííîé íà ïðåäîñòàâëåíèè ïðèîðèòåòà òèïó ãðóíòà êàê ãëàâíîìó êðèòå-
ðèþ.
Áîëüøèíñòâî öåíîçîâ õàðàêòåðèçóåòñÿ âåñüìà âûñîêîé áèîìàññîé, ÷òî
îáúÿñíÿåòñÿ íàëè÷èåì â èõ ñîñòàâå ìîëëþñêîâ, â òîì ÷èñëå êðóïíûõ óíèî-
íèä. ×ðåçâû÷àéíî øèðîê äèàïàçîí ãëóáèí, íà êîòîðûõ çàðåãèñòðèðîâàí òîò
èëè èíîé òèï ãðóíòà, ÷òî îáóñëîâëåíî ñïåöèôèêîé ãèäðîëîãè÷åñêîãî ðåæè-
ìà âîäîõðàíèëèù, îïðåäåëÿþùåãî îñîáåííîñòè ñåäèìåíòàöèè âçâåñåé è âî-
äîîáìåíà íà êîíêðåòíûõ ñòàíöèÿõ. Çíà÷èòåëüíûé âèäîâîé ñîñòàâ êàæäîãî
èç öåíîçîâ, ïî íàøåìó ìíåíèþ, îáóñëîâëèâàåòñÿ èìåííî øèðîêèì ðàçìà-
õîì ýêîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê áèîòîïîâ, âõîäÿùèõ â àðåàë òîãî èëè
èíîãî öåíîçà. Ïðîáû, îòîáðàííûå íà ãðóíòå îäíîãî òèïà, íî â ðàçíûõ ÷àñòÿõ
âîäîõðàíèëèùà, ìîãóò ñóùåñòâåííî âàðüèðîâàòü ïî âèäîâîìó ñîñòàâó, ÷òî â
èòîãå ïîâûøàåò èíòåãðàëüíîå âèäîâîå áîãàòñòâî öåíîçà. Òàê, íàïðèìåð, íà-
ñåëåíèå ïåñêîâ ïðîòî÷íîé ÷àñòè âåðõîâüÿ âîäîõðàíèëèùà è ïåñ÷àíîé ëèòî-
ðàëè åãî ñðåäíåé è íèæíåé ÷àñòåé âåñüìà ðàçëè÷àåòñÿ, ñõîäñòâî âèäîâîãî
ñîñòàâà ÇÁ ýòèõ àêâàòîðèé ñîñòàâëÿåò ëèøü 0,35—0,45.  òàêîì ñëó÷àå ïðè-
õîäèòñÿ ãîâîðèòü î «öåíîçå ÇÁ ïåñêîâ ðå÷íîé ÷àñòè âîäîõðàíèëèùà», «…
îçåðíîé ÷àñòè…» è ò. ä.
Òàêæå íèçêèå (îêîëî 0,50) ïîêàçàòåëè âèäîâîãî ñõîäñòâà ÇÁ îòìå÷àþòñÿ
ìåæäó áèîòîïàìè ÷åðíîãî èëà ãëóáîêîâîäíûõ çàñòîéíûõ çîí (ïðåèìóùåñò-
âåííî ïëàíêòîíîãåííîãî òèïà) è èíòåíñèâíî çàðàñòàþùåãî ìåëêîâîäíîãî
ïðèòåððàñüÿ, ãäå äîííûå îòëîæåíèÿ ôîðìèðóþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî äåòðè-
òîì îòìåðøèõ âûñøèõ âîäíûõ ðàñòåíèé, à â ñîñòàâå áåíòîñà ÷àñòî âñòðå÷à-
þòñÿ ôèòîôèëüíûå íàñåêîìûå è ìîëëþñêè.
Ìåæäó òåì, íàìè íåîäíîêðàòíî îòìå÷àëîñü, ÷òî â èäåíòè÷íûõ ýêîëîãè-
÷åñêèõ óñëîâèÿõ íà áèîòîïàõ ïåñêà â ïðîòî÷íîé ÷àñòè Êàíåâñêîãî è Êðå-
ìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèù êà÷åñòâåííûé ñîñòàâ ÇÁ ðåçêî îòëè÷àëñÿ îò
îæèäàåìîãî (îòñóòñòâîâàëè ïñàììîôèëüíûå ãàììàðèäû). Ðåøåíèå çàãàäêè
îêàçàëîñü âïîëíå òðèâèàëüíûì: âûøå ýòèõ «íåïðàâèëüíûõ» òî÷åê ðàñïîëà-
7
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ãàëèñü ïîäâîäíûå ñáðî-
ñû î÷èùåííûõ ñòîêîâ
ãîðîäîâ Êèåâà è Êàíå-
âà. Òàêèì îáðàçîì, ýäà-
ôè÷åñêàÿ ñîñòàâëÿþ-
ùàÿ â âûäåëåíèè öåíî-
çîâ ÇÁ, íåñìîòðÿ íà íå-
êîòîðóþ íå÷åòêîñòü èõ
äèôôåðåíöèàöèè, â
ðÿäå ñëó÷àåâ ìîæåò îò-
ðàæàòü îñîáåííîñòè
ýêîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿ-
íèÿ â êîíêðåòíîé çîíå
âîäîåìà.
Ðåàëèçàöèÿ áèîíî-
ìè÷åñêîãî ïîäõîäà ïî
ìåòîäèêå [4] ïîçâîëèëà
âûÿâèòü â ñòðóêòóðå ÇÁ
âîäîõðàíèëèùà âîñåìü
öåíîòè÷åñêèõ êîìïëåê-
ñîâ: 1) Viviparus vivipa-
rus (L.) + Dreissena poly-
morpha Pall.; 2) Litho-
glyphus naticoides C. Pf.
+ Pisidium amnicum
(M�ll.); 3) V. viviparus +
Anodonta sð.; 4) Dreisse-
na bugensis Andr. +
Unio pictorum (L.); 5) D.
bugensis + D. polymor-
pha; 6) D. bugensis + Hy-
pania invalida (Grube);
7) Cladotanytarsus ãð.
mancus Walk. + Lipini-
ella arenicola Shilova; 8)
Chironomus plumosus
(L.) + Limnodrilus hof-
fmeisteri Clap. Èõ
îñíîâíûå õàðàêòåðè-
ñòèêè ïðèâåäåíû â òàá-
ëèöå 2.
Öåíîç V. viviparus +
D. polymorpha ðàñïðî-
ñòðàíåí íà ïðèáðåæ-
íûõ ó÷àñòêàõ Ïðèïÿò-
ñêîãî è Äíåïðîâñêîãî
ðàéîíîâ âåðõíåé ÷àñòè
âîäîõðàíèëèùà ñ ðå÷-
8
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
1
.
Õ
à
ð
à
ê
ò
åð
è
ñò
è
ê
à
î
ñí
î
â
í
û
õ
ö
åí
î
ò
è
÷
åñ
ê
è
õ
ãð
ó
ï
ï
è
ð
î
â
î
ê
çî
î
á
åí
ò
î
ñà
Ê
è
åâ
ñê
î
ãî
â
î
ä
î
õ
ð
à
í
è
ë
è
ù
à
,
â
û
ä
åë
åí
í
û
õ
í
à
î
ñí
î
â
å
á
è
î
ò
î
ï
è
÷
åñ
ê
î
ãî
ï
î
ä
õ
î
ä
à
Ö
å
í
î
çû
Â
è
ä
û
-ä
î
ì
è
í
à
í
òû
Ê
î
ë
è
÷
å
ñò
â
î
â
è
ä
î
â
×
è
ñë
å
í
í
î
ñò
ü,
ýê
ç
/
ì
Á
è
î
ì
à
ññ
à
,
ã
/
ì
2
2
È
í
ä
å
ê
ñ
Ø
å
í
í
î
í
à
,
á
è
ò/
ýê
ç.
Ä
è
à
ï
à
çî
í
ãë
ó
á
è
í
ð
à
ñï
ð
î
ñò
ð
à
í
å
í
è
ÿ
,
ì
Ï
ñà
ì
ì
î
ô
è
ë
üí
û
é
V
iv
ip
a
ru
s
v
iv
ip
a
ru
s
(L
.)
,
D
re
is
se
-
n
a
p
o
ly
m
o
rp
h
a
P
a
ll
.
5
5
5
9
2
1
6
7
4
6
1
,
2
,7
0
0
,2
—
2
,5
Ï
ñà
ì
ì
î
ï
å
ë
î
ô
è
ë
ü-
í
û
é
V
.
v
iv
ip
a
ru
s,
D
.
p
o
ly
m
o
rp
h
a
5
7
7
9
3
4
2
5
8
4
1
8
,
2
,3
5
2
,0
—
6
,0
Ï
å
ë
î
ï
ñà
ì
ì
î
ô
è
ë
ü-
í
û
é
V
.
v
iv
ip
a
ru
s,
D
.
p
o
ly
m
o
rp
h
a
4
5
3
4
5
6
2
2
2
3
0
4
,
2
,6
7
6
,0
—
1
0
,0
Ï
å
ë
î
ï
ñà
ì
ì
î
ê
î
í
õ
î
-
ô
è
ë
üí
û
é
D
.
b
u
g
e
n
si
s
A
n
d
r.
,
D
.
p
o
ly
m
o
rp
h
a
3
0
1
1
6
0
7
2
4
0
5
6
4
,
1
,9
6
3
,5
—
1
2
,0
Ï
å
ë
î
ê
î
í
õ
î
ô
è
ë
ü-
í
û
é
D
.
p
o
ly
m
o
rp
h
a
,
D
.
b
u
g
e
n
si
s
1
7
3
3
6
1
3
3
9
8
9
,
2
,3
8
5
,0
—
1
2
,0
Ï
å
ë
î
ô
è
ë
üí
û
é
V
.
v
iv
ip
a
ru
s,
U
n
io
tu
m
id
u
s
P
h
i-
li
p
s.
2
8
2
3
2
4
6
1
2
5
4
,
1
,6
4
1
,5
—
1
4
,0
íûì ðåæèìîì ïðîòî÷íîñòè. Áîëåå 90% åãî áèîìàññû ñîñòàâëÿåò ïîïóëÿöèÿ
V. viviparus, äîñòèãàÿ áëèç óðåçà âîäû 2—3 êã/ì2. Â ãðóïïó ñóáäîìèíàíòîâ
âõîäÿò D. polymorpha, L. naticoides, Amesoda solida (Norm.), Sphaerium rivicola
(Lamark) è Tubifex newaensis Mich. Âòîðîñòåïåííûå âèäû ïðåäñòàâëåíû òè-
ïè÷íûìè ðåîôèëüíûìè õèðîíîìèäàìè è ìåëêèìè ñôåðèèäàìè.  ãðóïïå äî-
ìèíàíòîâ è ñóáäîìèíàíòîâ ïðåîáëàäàþò îðãàíèçìû-ôèëüòðàòîðû, ÷òî, âè-
äèìî, îáóñëîâëåíî ïîñòîÿííûì ïðèòîêîì âçâåøåííûõ îðãàíè÷åñêèõ âå-
ùåñòâ.  ãðóïïå âòîðîñòåïåííûõ âèäîâ íàáëþäàåòñÿ ÷åðåäîâàíèå ôèëüòðà-
òîðîâ, ñîáèðàòåëåé, õèùíèêîâ è ãðóíòîåäîâ.
Íà áîëåå ãëóáîêîâîäíûõ àêâàòîðèÿõ (2,0—6,0 ì) ýòîé æå ÷àñòè âîäîõðà-
íèëèùà è íà çíà÷èòåëüíîì ïðîòÿæåíèè â ëèòîðàëè åãî íèæíåé ÷àñòè âûäå-
ëåí öåíîç L. naticoides + P. amnicum, ÷òî îòìå÷àëîñü è äðóãèìè èññëåäîâàòå-
ëÿìè [19]. Íåñìîòðÿ íà íåâûñîêóþ áèîìàññó, îí áîãàò âèäàìè ïñàììîôèëü-
íûõ õèðîíîìèä è àìôèïîäàìè, èìåííî â ýòîì öåíîçå çàôèêñèðîâàíî íàè-
áîëüøåå ñðåäíåå çíà÷åíèå èíäåêñà Øåííîíà — 2,83 (ïðè ìàêñèìàëüíîì
3,34). Â ãðóïïó ñóáäîìèíàíòîâ âõîäÿò C. ãð. mancus, Cryptochironomus ãð. de-
fectus Kieff., Stictochironomus crassiforceps (Kieff.), L. arenicola è Isochaetides
michaelseni (Last.).
 óñòüåâûõ çîíàõ è íèæå ñëèÿíèÿ Äíåïðà è Ïðèïÿòè â óñëîâèÿõ çàìåäëå-
íèÿ òå÷åíèÿ íà çàèëåííûõ ïåñêàõ ãëóáîêîâîäíûõ àêâàòîðèé ñôîðìèðîâàëñÿ
öåíîç V. viviparus + Anodonta sð. ñ âåñüìà áîãàòûì âèäîâûì ñîñòàâîì è çíà-
÷èòåëüíîé áèîìàññîé, ñîçäàâàåìîé æèâîðîäêîé, óíèîíèäàìè è äðåéññåíîé.
Ñðåäè äðåéññåí, çà÷àñòóþ ôîðìèðóþùèõ äðóçû íà ðàêîâèíàõ óíèîíèä,
âñòðå÷àþòñÿ êîðîôèèäû è ãàììàðèäû (äî 2 ã/ì2).
 ñðåäíåé ÷àñòè âîäîõðàíèëèùà íà ôîíå ñíèæåíèÿ ïðîòî÷íîñòè, ïîñòå-
ïåííîãî çàèëåíèÿ ðóñëà Äíåïðà è çàòîïëåííîé ïîéìû ïîëíîå ãîñïîäñòâî
ïðèíàäëåæèò öåíîçàì ñ äîìèíàíòîì D. bugensis. Íà ñðàâíèòåëüíî ìåëêîâîä-
íûõ àêâàòîðèÿõ (2,0—4,0 ì) ðàñïðîñòðàíåí öåíîç D. bugensis + U. pictorum ñ
âûñîêîé (çà ñ÷åò ìîëëþñêîâ) áèîìàññîé.  ãðóïïàõ ñóáäîìèíàíòîâ, âòîðî-
ñòåïåííûõ è ðåäêèõ âèäîâ ïðîñëåæèâàåòñÿ ÷åðåäîâàíèå ïðåäñòàâèòåëåé
ðàçíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ, òðîôè÷åñêèõ è ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïï. Ñòîëü çíà÷è-
òåëüíîå ïðåäñòàâèòåëüñòâî ôèëüòðàòîðîâ â ýòîì öåíîçå (D. polymorpha, D.
bugensis, U. tumidus) ìîæåò áûòü îòêëèêîì íà îïòèìàëüíûé ðåæèì ñåäèìåí-
òàöèè àëëîõòîííîé è àâòîõòîííîé âçâåñè, ïðèâíîñèìîé Äíåïðîì, Òåòåðå-
âîì è Ïðèïÿòüþ, îáåñïå÷èâàþùèé ïèùåâûå ïîòðåáíîñòè ìîëëþñêîâ-ôèëü-
òðàòîðîâ è íå ñîçäàþùèé ïîìåõ äëÿ äðóãèõ àñïåêòîâ èõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè
(äûõàíèå, ðàçìíîæåíèå, ñîõðàíåíèå ñóáñòðàòîâ).
Ïî ìåäèàëè ñðåäíåé è íèæíåé ÷àñòåé âîäîõðàíèëèùà íà áèîòîïàõ ïëîò-
íîãî ïåñ÷àíèñòîãî èëà ñ ðàêóøåé äðåéññåíû è çàèëåííîãî ïåñêà â äèàïàçî-
íå ãëóáèí 3,0—8,0 ì çàðåãèñòðèðîâàí öåíîç D. bugensis + D. polymorpha. Â
ñîñòàâå ñóáäîìèíàíòîâ è âòîðîñòåïåííûõ âèäîâ îòìå÷åíû ïðåäñòàâèòåëè
ðÿäà âûñîêèõ òàêñîíîâ (Ch. plumosus, L. hoffmeisteri, H. invalida, Chaetogam-
marus ischnus (Stebb.)) è äîñòàòî÷íî âûñîêàÿ áèîìàññà «ìÿãêîãî» áåíòîñà
(12,02 ã/ì2).
9
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Ãëóáîêîâîäíûå àêâàòîðèè íèæíåé ÷àñòè âîäîõðàíèëèùà âäîëü çàòîï-
ëåííîãî ðóñëà Äíåïðà çàíèìàåò ñâîåîáðàçíûé öåíîç D. bugensis + H. invali-
da. Åãî áèîòîï ñôîðìèðîâàí îòëîæåíèÿìè ñåðîãî ãëèíèñòîãî èëà ñ ïðèìå-
ñüþ ðàêóøè äðåéññåíû, êîòîðàÿ â ìàññå ðàçâèâàëàñü â ïåðâûå ãîäû ñóùåñò-
âîâàíèÿ âîäîõðàíèëèùà è òàêæå ìàññîâî îòìèðàëà â ñóðîâûå çèìû ñ äëèòå-
ëüíûì ëåäîñòàâîì, ñîïðîâîæäàâøèìñÿ ãèïîêñèåé. Îñîáåííîñòüþ ýòîãî öå-
íîçà ÿâëÿåòñÿ çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ïîíòî-êàñïèéñêèõ âèäîâ: 7 èç 18
(ïîëèõåòû, ãàììàðèäû, êîðîôèèäû). Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ñóùåñòâîâàíèå
ýòèõ äâóõ öåíîòè÷åñêèõ ãðóïïèðîâîê áóãñêîé äðåéññåíû ïðîñëåæèâàåòñÿ
óæå ìíîãèå ãîäû, îíè âåñüìà óÿçâèìû ïî îòíîøåíèþ ê êèñëîðîäíîìó ðåæè-
ìó. Òàê, â ñóðîâóþ çèìó 1986—1987 ãã. âñëåäñòâèå äëèòåëüíîé ãèïîêñèè
äðåéññåíû è ãàììàðèäû â ìàññå ïîãèáëè, âîññòàíîâëåíèå ýòèõ öåíîçîâ îò-
ìå÷åíî ëèøü ñ 1988—1989 ãã. Çèìîé 2009—2010 ãã. òàêæå â óñëîâèÿõ ãèïîê-
ñèè ïðîèçîøëî íàðóøåíèå ñòðóêòóðû ýòèõ ãðóïïèðîâîê.
 óçêîé ïðèáðåæíîé ïîëîñå íèæíåé ÷àñòè âîäîõðàíèëèùà, ïîäâåðæåí-
íîé ðåãóëÿðíîìó âåòðîâîëíîâîìó âîçäåéñòâèþ, íà áèîòîïàõ ÷èñòîãî ïåñêà
íà ãëóáèíàõ ìåíåå 1,5 ì ðàñïðîñòðàíåí öåíîç C. ãð. mancus + L. arenicola. Â
÷èñëî ñóáäîìèíàíòîâ âõîäÿò ïðåèìóùåñòâåííî õèðîíîìèäû S. crassiforceps,
Polypedilum bicrenatum Kieff. è Cricotopus silvestris Fabr. è òàêèå ïåðâè÷íî-
âîäíûå îðãàíèçìû, êàê Limnodrilus helveticus Pig. è L. naticoides. Âòîðîñòå-
ïåííûå âèäû òàêæå ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì õèðîíîìèäàìè. Ïðåîáëàäà-
íèå èõ â ýòîì öåíîçå (15 âèäîâ èç 33) ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì ïî÷òè ðåãóëÿðíî-
ãî çèìíåãî îñóøåíèÿ ëèòîðàëè, ÷òî îãðàíè÷èâàåò ðàçâèòèå ïîïóëÿöèé ïåð-
âè÷íîâîäíûõ îðãàíèçìîâ. Ïîäîáíûé öåíîç ñóùåñòâóåò è â Ðûáèíñêîì âîäî-
õðàíèëèùå íà ð. Âîëãå, ïðè÷åì òàêæå â îñóøàåìîé ëèòîðàëè [23].
Ñâîåîáðàçíûì ýêîëîãè÷åñêèì «àíòèïîäîì» ïðåäûäóùåãî ÿâëÿåòñÿ öå-
íîç Ch. plumosus + L. hoffmeisteri, ïðèóðî÷åííûé ê áèîòîïàì ÷åðíîãî ãëèíè-
ñòîãî èëà è èìåþùèé îñòðîâíîé õàðàêòåð: â ïðèïëîòèííîé çîíå âîäîõðàíè-
ëèùà, ìåäèàëè åãî ñðåäíåé è íèæíåé ÷àñòåé, â ãëóáîêîâîäíûõ ïðàâîáåðåæ-
íûõ çàëèâàõ è çàáîëî÷åííîì ìåëêîâîäüå äîìàíòîâñêîãî ïîäðàéîíà [9, 17,
18]. Íåâûñîêèé óðîâåíü åãî âèäîâîãî áîãàòñòâà îáóñëîâëåí âåñüìà íåáëàãî-
ïðèÿòíûì êèñëîðîäíûì ðåæèìîì, ñóùåñòâóþùèì â òîëùå îòëîæåíèé ÷åð-
íîãî èëà; ýòîò öåíîç âîçíèê â òå÷åíèå ïåðâûõ ëåò ñóùåñòâîâàíèÿ âîäîõðà-
íèëèùà è, âåðîÿòíî, ïî÷òè â íåèçìåííîì âèäå áóäåò ñóùåñòâîâàòü è â äàëü-
íåéøåì, ïîñêîëüêó âõîäÿùèå â «ÿäðî» öåíîçà âèäû àäàïòèðîâàíû ê ýêîëî-
ãè÷åñêèì óñëîâèÿì, ôîðìèðóþùèìñÿ â çîíàõ ÷åðíûõ èëîâ (ãèïî- è àíîêñèÿ,
âûñîêîå ñîäåðæàíèå ÑÎ2, ñëåäû Í2S) íåçàâèñèìî îò èõ òîïîãðàôè÷åñêîãî
ïîëîæåíèÿ è ãåíåçèñà [9, 17].
Ïðèóðî÷åííîñòü âûäåëåííûõ öåíîçîâ çîîáåíòîñà ê ðàéîíàì ðàçìåùå-
íèÿ îïðåäåëåííûõ ñòàíöèé íà àêâàòîðèè âîäîõðàíèëèùà è çîíàì ëîêàëèçà-
öèè äîííûõ îòëîæåíèé ðàçëè÷íîãî òèïà ïîçâîëèëà óñòàíîâèòü îðèåíòèðî-
âî÷íûå ãðàíèöû àðåàëîâ ýòèõ öåíîçîâ (ðèñ. 2). Ñ ïðèìåíåíèåì ñîîòâåòñòâó-
ùåé ìåòîäèêè [3] áûëè âû÷èñëåíû ðàçìåðû ïëîùàäåé, çàíèìàåìûõ öåíîçà-
ìè (ñì. òàáë. 2).
Âòîðîé âàðèàíò ðåàëèçàöèè ìåòîäèêè áèîíîìè÷åñêîãî ïîäõîäà ê öåíî-
òè÷åñêîé ñòðóêòóðèçàöèè ÇÁ Êèåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà âûïîëíåí íà îñíî-
10
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
11
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
2
.
Õ
à
ð
à
ê
ò
åð
è
ñò
è
ê
à
î
ñí
î
â
í
û
õ
ö
åí
î
çî
â
çî
î
á
åí
ò
î
ñà
Ê
è
åâ
ñê
î
ãî
â
î
ä
î
õ
ð
à
í
è
ë
è
ù
à
,
â
û
ä
åë
åí
í
û
õ
ï
î
ì
åò
î
ä
è
ê
å
Â
.
À
.
Á
ð
î
ö
ê
î
é
è
Ë
.
À
.
Ç
åí
ê
åâ
è
÷
à
[4
]
Ö
å
í
î
çû
×
è
ñë
å
í
í
î
ñò
ü,
ýê
ç/
ì
2
Á
è
î
ì
à
ññ
à
,
ã/
ì
2
Ê
î
ë
è
÷
å
ñò
â
î
â
è
ä
î
â
È
í
ä
å
ê
ñ
Ø
å
í
í
î
í
à
,
á
è
ò/
ýê
ç.
Î
ñí
î
â
í
î
é
òè
ï
ãð
ó
í
-
òà
Á
è
î
ì
à
ññ
à
«
ÿ
ä
ð
à
»
ö
å
í
î
-
çà
,
%
Ï
ë
î
ù
à
ä
ü,
çà
-
í
è
ì
à
å
ì
à
ÿ
ö
å
-
í
î
çî
ì
,
ê
ì
2
Ä
è
à
ï
à
çî
í
ãë
ó
-
á
è
í
ð
à
ñï
ð
î
-
ñò
ð
à
í
å
í
è
ÿ
,
ì
1
.
V
.
v
iv
ip
a
ru
s
+
D
.
p
o
ly
m
o
rp
h
a
6
1
9
2
2
2
2
5
8
7
1
5
2
9,
,
3
1
2
,0
5
Ï
å
ñî
ê
9
7
,8
1
4
,3
3
0
,2
—
2
,5
2
.
L
.
n
a
ti
c
o
id
e
s
+
P
.
a
m
n
ic
u
m
3
7
5
0
1
0
1
8
8
6
3
4,
,
3
1
2
,8
3
Ï
å
ñî
ê
çà
è
ë
å
í
-
í
û
é
8
2
,3
8
2
,8
0
2
,0
—
6
,0
3
.
V
.
v
iv
ip
a
ru
s
+
A
n
o
d
o
n
ta
sð
.
8
3
5
5
4
6
0
4
4
6
1
1
5
5,
,
3
8
2
,4
3
È
ë
ï
å
ñ÷
à
í
è
-
ñò
û
é
8
8
,9
5
8
,9
2
6
,0
—
1
0
,0
4
.
D
.
b
u
g
e
n
si
s
+
U
.
p
ic
to
ru
m
4
7
2
1
2
4
9
6
7
3
1
4
5
2, ,
3
4
2
,5
0
Ï
å
ñî
ê
çà
è
ë
å
í
-
í
û
é
8
6
,3
8
9
,1
7
2
,0
—
4
,0
5
.
D
.
b
u
g
e
n
si
s
+
D
.
p
o
ly
m
o
rp
h
a
8
0
8
0
1
5
9
2
8
4
1
2
0
2, ,
2
2
1
,8
1
È
ë
ï
å
ñ÷
à
í
è
-
ñò
û
é
ñ
ð
à
ê
ó
ø
å
é
9
9
,4
2
3
8
,8
6
3
,0
—
8
,0
6
.
D
.
b
u
g
e
n
si
s
+
H
.
in
v
a
li
d
a
5
8
6
4
1
4
8
8
7
1
1
1
7
2,
,
1
8
1
,9
6
È
ë
ñå
ð
û
é
ñ
ð
à
-
ê
ó
ø
å
é
9
9
,7
3
2
,2
2
5
,0
—
1
2
,0
7
.
C
.
ãð
.
m
a
n
c
u
s
+
L
.
a
re
n
ic
o
la
9
8
1
6
7
6
8
6
6
2
, ,
3
3
2
,4
7
Ï
å
ñî
ê
5
4
,0
7
1
,6
6
0
,2
—
1
,5
8
.
C
h
.
p
lu
m
o
su
s
+
L
.
h
o
ff
m
e
is
te
ri
2
3
5
7
1
0
6
7
9
9
3, ,
2
2
1
,6
5
È
ë
÷
å
ð
í
û
é
8
5
,0
8
9
,1
7
1
,5
—
1
4
,0
Ï
ð
è
ì
å
÷
à
í
è
å
.
Í
à
ä
÷
å
ð
òî
é
—
î
á
ù
à
ÿ
á
è
î
ì
à
ññ
à
,
ï
î
ä
÷
å
ð
òî
é
—
á
å
ç
ó
÷
å
òà
ì
î
ë
ë
þ
ñê
î
â
.
âå àíàëèçà òàêîãî êëàññèôèêàöèîííîãî ïðèçíàêà, êàê âèäîâîé ñîñòàâ. Ìå-
òîäîì êëàñòåðèçàöèè ñïèñêîâ âèäîâîãî ñîñòàâà ÇÁ ñ èñïîëüçîâàíèåì èíäåê-
ñà âèäîâîãî ñõîäñòâà Ñåðåíñåíà ïðîâåäåíà ïðîöåäóðà îáúåäèíåíèÿ åãî
12
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
2. Ðàñïðåäåëåíèå öåíîçîâ çîîáåíòîñà íà àêâàòîðèè Êèåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà: 1 — V. viviparus
+ D. polymorpha; 2 — L. naticoides + P. amnicum ; 3 — V. viviparus + A nodonta sð.; 4 — D. bugensis
+ U. pictorum ; 5 — D. bugensis + D. polymorpha; 6 — D. bugensis + H. invalida; 7 — C. ãð. mancus +
L. arenicola; 8 — Ch. plumosus + L. hoffmeisteri; 9 — ñìåøàííûå ôèòîôèëüíûå öåíîçû.
ãðóïïèðîâîê ñî ñòàíöèé îòáîðà ïðîá â îòäåëüíûå êëàñòåðû, ïðåäñòàâëÿþ-
ùèå ñîáîé ðàéîíû ñî ñõîäíûì âèäîâûì ñîñòàâîì. Ðåçóëüòàòû êëàñòåðèçà-
öèè ïðåäñòàâëåíû â âèäå äåíäðîãðàììû (ðèñ. 3).
Êàê âèäíî, âñÿ ñîâîêóïíîñòü ñòàíöèé ðàçäåëèëàñü íà äâà êðóïíûõ ïîä-
ìíîæåñòâà, îáúåäèíèâøèõ, ñ îäíîé ñòîðîíû, âñå ïðîáû ñî ñòàíöèé ñ ãëóáè-
íàìè 0,5—5,5 ì â çîíàõ ÷èñòûõ è ñëàáî çàèëåííûõ ïåñêîâ (êëàñòåð À), à ñ
äðóãîé — áèîòîïû ñ ñèëüíî çàèëåííûìè ïåñêàìè è âñåìè ðàçíîâèäíîñòÿìè
èëèñòûõ îòëîæåíèé (êëàñòåð Á). Âåëè÷èíà èíäåêñà ñõîäñòâà ïî Ñåðåíñåíó
ìåæäó ãðóïïèðîâêàìè ÇÁ, âõîäÿùèìè â ýòè êëàñòåðû, ñîñòàâëÿåò âñåãî 0,27.
Î÷åâèäíî, ÷òî ÷åòêî âûäåëÿþòñÿ ñîîáùåñòâà ïåñêîâ è èëèñòûõ ãðóíòîâ.
 «ïåñ÷àíîì» êëàñòåðå (À) îáîñîáèëèñü äâà êëàñòåðà 2-ãî óðîâíÿ:
— À 1, îáúåäèíÿþùèé ãðóïïèðîâêè ÇÁ ñòàíöèé 15, 18 è 23 Äíåïðîâñêî-
ãî è Ïðèïÿòñêîãî ðàéîíîâ âåðõíåé ïðîòî÷íîé ÷àñòè Êèåâñêîãî âîäîõðàíè-
ëèùà ñ ÷èñòûìè è ñëàáî çàèëåííûìè ïåñêàìè;
— À 2, âêëþ÷àþùèé ãðóïïèðîâêè ÇÁ ñòàíöèé Ëþòåæñêîãî, Ðîâæèâñêî-
ãî, Ãëåáîâñêîãî, ßñíîãîðîäñêîãî è Ëåáåäåâñêîãî ó÷àñòêîâ ñðåäíåé è íèæíåé
13
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
3. Äåíäðîãðàììà ñõîäñòâà çîîáåíòîñà íà ñòàíöèÿõ Êèåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà: I—VIII — ãðóï-
ïû ñòàíöèé ñ ìàêñèìàëüíûìè çíà÷åíèÿìè âèäîâîãî ñõîäñòâà.
÷àñòåé âîäîõðàíèëèùà, ïðåäñòàâëÿþùèõ ñîáîé âäîëüáåðåãîâûå ìåëêîâîä-
íûå (0,5—3,0 ì) áèîòîïû ÷èñòîãî è ñëàáî çàèëåííîãî ïåñêà.
Äèôôåðåíöèàöèÿ ïðèâåäåííûõ êëàñòåðîâ ïðîèçîøëà íà âåñüìà íèçêîì
óðîâíå ñõîäñòâà (0,36), ÷òî ìîæíî òðàêòîâàòü êàê ñïåöèôèêó ÇÁ áèîòîïîâ ñ
ëîòè÷åñêèì è ëåíòè÷åñêèì ãèäðîëîãè÷åñêèì ðåæèìîì, äàæå ïðè ñõîäíûõ
ýäàôè÷åñêèõ óñëîâèÿõ. Âíóòðè êëàñòåðà À 1 (I) óæå ïðè äîñòàòî÷íî âûñîêîì
óðîâíå ñõîäñòâà ÇÁ (0,58—0,61) îáúåäèíèëèñü ãðóïïèðîâêè ÇÁ ñòàíöèé ðå÷-
íûõ ó÷àñòêîâ Äíåïðà è Ïðèïÿòè (ñò. 15, 18, 23). Îïðåäåëåíèå öåíîòè÷åñêîé
ñòðóêòóðû ÇÁ ïî ïåðâîìó âàðèàíòó áèîíîìè÷åñêîé ìåòîäèêè ïîçâîëèëî âû-
äåëèòü, êàê óêàçûâàëîñü âûøå, ïðèóðî÷åííûé èìåííî ê ýòèì ó÷àñòêàì
«ìîëëþñêîâûé» öåíîç V. viviparus + D. polymorpha (ñì. òàáë. 2), ò. å. çäåñü
ñîâïàëè ðåçóëüòàòû âûäåëåíèÿ öåíîçà ÇÁ ïî îáîèì âàðèàíòàì áèîíîìè÷å-
ñêîãî ïîäõîäà.
Âî âòîðîì «ïåñ÷àíîì» êëàñòåðå À 2 îòìå÷åíî âûäåëåíèå êëàñòåðîâ 3-ãî
óðîâíÿ, êóäà âîøëè ãðóïïèðîâêè ÇÁ ñî ñòàíöèé 2à, 20, 21 ñ ãëóáèíàìè
2,0—6,0 ì (êëàñòåð À 2.1 (²²)) è ñòàíöèè 3à, 5à, 19à ñ ìåíüøèìè ãëóáèíàìè è
ðàçðåæåííûìè çàðîñëÿìè ðäåñòîâ, óðóòè, ðîãîëèñòíèêà (êëàñòåð À 2.2 (²²²)).
 êëàñòåðå À 2.1 (²²) îáúåäèíèëèñü ãðóïïèðîâêè ÇÁ ìåëêîâîäíûõ ñòàíöèé
íà îáîèõ áåðåãàõ ñðåäíåé ÷àñòè âîäîõðàíèëèùà (çà èñêëþ÷åíèåì ñò. 21 â
óñòüå ð. Ïðèïÿòè), ãäå äîìèíàíòàìè ïî áèîìàññå ÿâëÿëèñü P. amnicum è L.
naticoides, ÷òî è ïðè ðàíæèðîâàíèè âèäîâ ïî èíäåêñó ïëîòíîñòè ïîçâîëèëî
âûäåëèòü öåíîç ñ ýòèìè æå ìîëëþñêàìè â êà÷åñòâå ðóêîâîäÿùèõ ôîðì (ñì.
òàáë. 2).
 êëàñòåðå À 2.2 (²²²) îáúåäèíèëèñü ãðóïïèðîâêè ÇÁ ñòàíöèé, ãäå ñîãëàñ-
íî ìåòîäèêå Áðîöêîé — Çåíêåâè÷à áûëî óñòàíîâëåíî ôîðìèðîâàíèå òèïè÷-
íîãî ëèòîðàëüíîãî ïñàììîôèëüíîãî «õèðîíîìèäíîãî» öåíîçà C. ãð. mancus
+ L. arenicola.
Âèäîâîå ñõîäñòâî âíóòðè äâóõ ïîñëåäíèõ êëàñòåðîâ íàõîäèòñÿ â ïðåäå-
ëàõ 0,52—0,71, ÷òî, âèäèìî, îïðåäåëÿåòñÿ ïðåâàëèðóþùèì âëèÿíèåì ýäàôè-
÷åñêîãî ôàêòîðà. Ëèøü â ñðåäíåé è íèæíåé ÷àñòÿõ ðàíæèðîâàííîãî ñïèñêà
ÇÁ ñòàíöèé, âîøåäøèõ â êëàñòåð À 2.2 (²²²), íàõîäÿòñÿ áåñïîçâîíî÷íûå ôèòî-
ôèëüíîãî êîìïëåêñà, â ÷àñòíîñòè õèðîíîìèäû ðîäîâ Cricotopus, Corynoneu-
ra, Endochironomus, îëèãîõåòû ñåìåéñòâà Naididae. Ýòî ìîæåò ñâèäåòåëüñò-
âîâàòü î íåçíà÷èòåëüíîé ñðåäîîáðàçóþùåé ðîëè ðàçðåæåííûõ çàðîñëåé ïî-
ãðóæåííûõ ðàñòåíèé íà îòêðûòûõ ïåñ÷àíûõ ìåëêîâîäüÿõ Êèåâñêîãî âîäî-
õðàíèëèùà.
 ïåðâè÷íîì êëàñòåðå Á, êîòîðûé ðàíåå áûë îõàðàêòåðèçîâàí êàê «èëî-
âûé», îáúåäèíèëèñü ãðóïïèðîâêè ÇÁ ñòàíöèé ñ äîííûìè îòëîæåíèÿìè â
äèàïàçîíå îò ñèëüíî çàèëåííîãî ïåñêà äî ÷åðíîãî èëà, ÷òî ïðåäîïðåäåëèëî
âûäåëåíèå â åãî ñòðóêòóðå êëàñòåðîâ áîëåå âûñîêîãî óðîâíÿ â ñîîòâåòñòâèè
ñ áîëüøåé äèôôåðåíöèàöèåé ýäàôè÷åñêèõ óñëîâèé, à òàêæå ñ ó÷åòîì ãèäðî-
ëîãè÷åñêèõ, òîïîãðàôè÷åñêèõ è ìîðôîìåòðè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê îòäåëü-
íûõ ñòàíöèé. Íà óðîâíå ñõîäñòâà 0,46 ïðîèçîøëî îáîñîáëåíèå ãðóïïèðîâîê
14
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ÇÁ áèîòîïîâ ñ ñèëüíî çàèëåííûìè ïåñêàìè è èëàìè ðàçíîãî òèïà â êëàñòåðû
2-ãî óðîâíÿ (Á 1 è Á 2).
 êëàñòåðàõ Á 1.1 (IV) è Á 1.2 (V) îáúåäèíèëèñü áåíòîñíûå ãðóïïèðîâêè
ðå÷íûõ áèîòîïîâ ñ áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåííîé ïðîòî÷íîñòüþ è äîííûìè
îòëîæåíèÿìè â âèäå ñèëüíî çàèëåííûõ ïåñêîâ è ïåñ÷àíèñòûõ èëîâ.  êëàñ-
òåðå Á 1.1 (IV) ñ óðîâíåì âèäîâîãî ñõîäñòâà ñîîáùåñòâ ÇÁ 0,54—0,68 ñãðóï-
ïèðîâàëèñü ñòàíöèè ñðàâíèòåëüíî ìåëêîâîäíûõ áèîòîïîâ (äî 2,0—3,0 ì)
ñðåäíåé è âåðõíåé ÷àñòåé âîäîõðàíèëèùà. Äîìèíàíòîì íà ýòèõ ñòàíöèÿõ ïî
áèîìàññå áûë U. pictorum, îäíàêî ïðè ðàíæèðîâàíèè ñïèñêà âèäîâ ïî èí-
äåêñó ïëîòíîñòè áûë âûäåëåí öåíîç, â êîòîðîì íà ïåðâîå ìåñòî âûøëà D.
polymorpha è ïåðâûå ïÿòü ìåñò òàêæå çàíÿëè ìîëëþñêè.
 êëàñòåðå Á 1.2 (V) ïðîèçîøëî îáúåäèíåíèå ãðóïïèðîâîê ÇÁ áèîòîïîâ,
íàõîäÿùèõñÿ â âåðõíåé è ñðåäíåé ÷àñòÿõ âîäîõðàíèëèùà (ñò. 8, 12, 14, 17),
íî â ãëóáîêîâîäíûõ ðóñëîâûõ ïîäðàéîíàõ (4,0—10,0 ì). Âûäåëåííûé ðàíåå â
çîíå ýòèõ ñòàíöèé öåíîç V. viviparus + Anodonta sð. òàêæå ìîæíî íàçâàòü
«ìîëëþñêîâûì», ïîñêîëüêó ïåðâûå äåâÿòü ìåñò çàíèìàþò ìîëëþñêè ðîäîâ
Viviparus, Dreissena, Unio, Anodonta, Lithoglyphus. Èç 38 âèäîâ, âõîäÿùèõ â
ýòîò öåíîç, 17 ñîñòàâëÿþò ìîëëþñêè. Âíóòðè êëàñòåðà ïðîèñõîäèò âû÷ëåíå-
íèå êëàñòåðîâ 3-ãî ïîðÿäêà, îáúåäèíèâøèõ ãðóïïèðîâêè ÇÁ ñòàíöèé 12 è 14
(ñ äîìèíèðîâàíèåì äðåéññåí), íàõîäÿùèõñÿ â çîíå âëèÿíèÿ âîäíûõ ìàññ
Äíåïðà, à òàêæå ñòàíöèé 8 è 17 (ñ äîìèíèðîâàíèåì ïî áèîìàññå âèäîâ ð.
Anodonta), ãäå ïðåèìóùåñòâåííî ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ âîäíûå ìàññû ð. Ïðèïÿ-
òè. Ñõîäñòâî âíóòðè ýòèõ êëàñòåðîâ íàõîäèòñÿ íà âåñüìà âûñîêîì óðîâíå —
0,67—0,78. Òàêèì îáðàçîì, èñïîëüçîâàíèå äîñòàòî÷íî «ôîðìàëüíîãî» èí-
äåêñà Ñåðåíñåíà [22] ïîçâîëèëî âûÿâèòü ñâîåîáðàçèå äíåïðîâñêîãî è ïðè-
ïÿòñêîãî àðåàëîâ äàííîãî öåíîçà, îáóñëîâëåííîå, ñêîðåå âñåãî, ãèäðîõèìè-
÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè âîäíûõ ìàññ ýòèõ ðåê [9].
«Èëîâûé» êëàñòåð 2-ãî óðîâíÿ Á 2 èìååò áîëåå ñëîæíóþ ñòðóêòóðó, îáúå-
äèíÿÿ â êëàñòåðû 3-ãî óðîâíÿ ãðóïïèðîâêè ÇÁ ïðåèìóùåñòâåííî ãëóáîêî-
âîäíûõ ñòàíöèé ñðåäíåé è íèæíåé ÷àñòåé âîäîõðàíèëèùà. Ïðè ýòîì êëàñòå-
ðèçàöèÿ ïðîá ïî âèäîâîìó ñõîäñòâó ðåàëèçóåòñÿ â ôîðìèðîâàíèè áåíòîñ-
íûõ ãðóïïèðîâîê òàêæå è ïî ýäàôè÷åñêîìó ïðèçíàêó.
Êëàñòåð Á 2.1 (VI) ñôîðìèðîâàí ãðóïïèðîâêàìè ÇÁ ñî ñòàíöèé 2, 6, 7 è 19,
ïðèóðî÷åííûõ ê ïåñ÷àíèñòûì èëàì ñ ðàêóøåé äðåéññåíû â äèàïàçîíå ãëó-
áèí 3,0—8,0 ì, ïîêàçàòåëè ñõîäñòâà âåñüìà âûñîêèå (0,84—0,87). Äîìèíàíòà-
ìè ïî áèîìàññå è ÷èñëåííîñòè â ýòîì ñðàâíèòåëüíî íåáîãàòîì â êà÷åñòâåí-
íîì îòíîøåíèè öåíîçå (22 âèäà) ÿâëÿëèñü D. bugensis è D. polymorpha. Ïðè
âûäåëåíèè öåíîçà ÇÁ ïî ìåòîäèêå Áðîöêîé — Çåíêåâè÷à èìåííî ýòè âèäû è
îïðåäåëèëè åãî íàçâàíèå (ñì. òàáë. 2). Ê ýòîìó öåíîçó ÇÁ áëèçêà ïî êà÷åñò-
âåííîìó ñîñòàâó ãðóïïèðîâêà, îáîñîáèâøàÿñÿ â êëàñòåðå Á 2.1 (VII), íî ïðè-
óðî÷åííàÿ ê áîëåå ãëóáîêîâîäíûì áèîòîïàì ñåðîãî îêèñëåííîãî èëà òàêæå
ñ ïðèìåñüþ ðàêóøè äðåéññåíû (ñò. 1, 1à, 3—5). Åå ðóêîâîäÿùèì âèäîì ÿâëÿ-
åòñÿ D. bugensis, ôîðìèðóþùàÿ «ÿäðî» öåíîçà ñ ñóáäîìèíàíòàìè H. invalida,
Ch. ischnus è äðóãèìè îðãàíèçìàìè ïîíòî-êàñïèéñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî
êîìïëåêñà (9 âèäîâ).
15
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Ïîñëåäíèé «èëîâûé» êëàñòåð Á 2.2 (VIII) ñîñòàâèëè ãðóïïèðîâêè ÇÁ ñòàí-
öèé ñ ÷åðíûìè âîññòàíîâëåííûìè èëàìè (ñò. 1á, 3á, 11). Âûäåëåííûé íà
ýòèõ àêâàòîðèÿõ ïî ïåðâîìó âàðèàíòó áèîíîìè÷åñêîé ìåòîäèêè öåíîç èìå-
åò çíà÷èòåëüíóþ è ñòàáèëüíóþ â ìíîãîëåòíåì àñïåêòå áèîìàññó ÇÁ çà ñ÷åò
äîìèíàíòîâ Ch. plumosus è L. hoffmeisteri (óñòîé÷èâûõ ê äåôèöèòó êèñëîðî-
äà, ÷àñòî ðàçâèâàþùåìóñÿ â çîíå ÷åðíûõ èëîâ) è íåêîòîðûõ äðóãèõ ïåëîôè-
ëüíûõ âèäîâ îëèãîõåò è õèðîíîìèä [18].
Ïðè âûäåëåíèè öåíîòè÷åñêèõ ãðóïïèðîâîê ÇÁ Êèåâñêîãî âîäîõðàíèëè-
ùà ïî ìåòîäèêå Áðîöêîé — Çåíêåâè÷à áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî, ïîìèìî îáùå-
ãî ðóêîâîäÿùåãî âèäà, êà÷åñòâåííûé ñîñòàâ èíòåãðèðîâàííûõ â èõ ñòðóêòó-
ðó ïðîá ìîæåò ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àòüñÿ. Òàê, âèäîâîå ñõîäñòâî ñëó÷àéíî
îòîáðàííûõ òðåõ ïàð èç âñåé ñîâîêóïíîñòè ïðîá èç ïåñ÷àíûõ áèîòîïîâ âåð-
õíåé (ðå÷íîé) è íèæíåé (îçåðíîé) ÷àñòåé âîäîõðàíèëèùà ñîñòàâëÿåò âñåãî
ëèøü 0,09, 0,15 è 0,31, ò. å. ñëåäóåò ïðèçíàòü, ÷òî åäèíîãî ïñàììîôèëüíîãî
öåíîçà ÇÁ äëÿ âñåãî âîäîõðàíèëèùà íå ñóùåñòâóåò. Ýòî åùå ðàç ïîäòâåðæ-
äàåò ñïåöèôèêó âîäîõðàíèëèùà êàê âîäíîãî îáúåêòà îñîáîãî òèïà.
Ìåòîäèêà îöåíêè âèäîâîãî ñõîäñòâà ïî Ñåðåíñåíó, ñ èñïîëüçîâàíèåì
ìåòîäà êëàñòåðèçàöèè ñîñòàâà ÇÁ, îêàçàëàñü âåñüìà ýôôåêòèâíîé è íàãëÿä-
íîé â ñîçäàíèè ñâîåîáðàçíîé èåðàðõèè åãî öåíîòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ñ ïåðå-
õîäîì îò ãðóáîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ ïî òèïó äîííûõ îòëîæåíèé ê âûäåëåíèþ áî-
ëåå òîíêèõ îòëè÷èé êîíêðåòíûõ ãðóïïèðîâîê (òîïîãðàôèÿ, ãëóáèíû, äåòàëè-
çàöèÿ òèïà ãðóíòà). Ïðåæäå âñåãî ïðîèçîøëî ðàçäåëåíèå áåíòîñíîé áèîòû
íà äâà ïîäìíîæåñòâà, ïðèóðî÷åííûõ ê ïåñêàì (êëàñòåð À) è ðàçëè÷íûì èëè-
ñòûì îòëîæåíèÿì (êëàñòåð Á). Çàòåì â êàæäîì èç ýòèõ ïåðâè÷íûõ ïîäìíî-
æåñòâ âûäåëèëèñü ñîîáùåñòâà ðå÷íîãî (êëàñòåðû À 1 è Á 1) è îçåðíîãî (êëà-
ñòåðû À 2 è Á 2) òèïîâ. Äàëåå êëàñòåðèçàöèÿ ÇÁ ñîîòâåòñòâóþùèõ ñòàíöèé
øëà ñ ó÷åòîì ãëóáèí è èõ ðàñïîëîæåíèÿ íà àêâàòîðèè âîäîõðàíèëèùà. Òàê,
â êëàñòåð III âîøëè ñîîáùåñòâà ÇÁ îçåðíîãî òèïà ñòàíöèé 3à, 5à, 19à, ðàñïî-
ëîæåííûõ â ïåñ÷àíîé ëèòîðàëè ïðè ãëóáèíå îêîëî 1 ì (÷àñòî ñ çàðîñëÿìè
ðäåñòîâ), êîòîðûå ôàêòè÷åñêè èäåíòèôèöèðóþòñÿ ñ öåíîçîì C. ãð. mancus
+ L. arenicola. Â êëàñòåðå II ñãðóïïèðîâàëñÿ ÇÁ áîëåå ãëóáîêîâîäíûõ ñòàí-
öèé (2à, 20, 21), âèäîâîé ñîñòàâ êîòîðîãî ñîîòâåòñòâóåò áèîíîìè÷åñêîìó öå-
íîçó L. naticoides + P. amnicum.
 èòîãå ñôîðìèðîâàëèñü âîñåìü âåñüìà îáîñîáëåííûõ ãðóïïèðîâîê, âî-
øåäøèõ â êëàñòåðû I—VIII, êà÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè è ñòðóêòóðà êîòî-
ðûõ äîâîëüíî ÷åòêî èäåíòèôèöèðîâàëèñü ñ öåíîçàìè, âûäåëåííûìè ïî ìå-
òîäèêå Áðîöêîé — Çåíêåâè÷à, ïîäòâåðæäàÿ ïðèîðèòåòíîñòü âèäîâîãî ñîñòà-
âà ïðîá äîííûõ îðãàíèçìîâ ïðè âûäåëåíèè öåíîçîâ ÇÁ.
Òàêèì îáðàçîì, êëàñòåðèçàöèÿ ïðîá ïî âèäîâîìó ñîñòàâó ôàêòè÷åñêè
ñâÿçàëà âèäîâîé ñîñòàâ îïðåäåëåííûõ ãðóïï ïðîá ñ ðàçëè÷íûìè òèïàìè
äîííûõ îòëîæåíèé è äàæå ðàéîíàìè èõ ëîêàëèçàöèè íà àêâàòîðèè âîäîõðà-
íèëèùà.
Èñõîäÿ èç âûøåèçëîæåííîãî, î÷åâèäíî, ñëåäóåò ïðèçíàòü öåëåñîîáðàç-
íûì èìåííî äóàëèñòè÷åñêèé ïîäõîä ïðè èäåíòèôèêàöèè öåíîçîâ çîîáåíòî-
ñà, ñî÷åòàþùèé èíôîðìàöèþ î ðóêîâîäÿùèõ âèäàõ êîíêðåòíîãî öåíîçà, âû-
16
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
äåëåííîãî ïî áèîíîìè÷åñêîìó ïðèíöèïó, ñ õàðàêòåðèñòèêîé ïðåîáëàäàþ-
ùåãî òèïà äîííûõ îòëîæåíèé è ìåñòîîáèòàíèÿ, ãäå ýòîò öåíîç ðàñïðîñòðà-
íåí. Ôîðìà ïðåäñòàâëåíèÿ öåíîçà ïðè òàêîì ïîäõîäå ìîæåò èìåòü âèä äðî-
áè, êàê ýòî áûëî â ñâîå âðåìÿ ïðåäëîæåíî Ë. Â. Àðíîëüäè [1], ãäå â ÷èñëèòå-
ëå óêàçûâàëèñü äîìèíèðóþùèå ïî áèîìàññå âèäû, à â çíàìåíàòåëå — êðàò-
êàÿ õàðàêòåðèñòèêà áèîòîïà. Ìû ïðåäëàãàåì â ÷èñëèòåëå ïðåäñòàâèòü íàçâà-
íèå öåíîçà, âûäåëåííîãî ïî ìåòîäèêå Áðîöêîé — Çåíêåâè÷à, à â çíàìåíàòå-
ëå óêàçàòü åãî òîïè÷åñêóþ õàðàêòåðèñòèêó â òåðìèíîëîãèè Ñ. À. Çåðíîâà.
Òàê, ôîðìóëà öåíîçà ¹ 1 (ñì. òàáë. 2) ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíà â òàêîì
âèäå:
V viviparus D polymorpha. .�
ïñàììîðåîôèëüíûé
.
Âûäåëåííûå öåíîçû ÇÁ Êèåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà âåñüìà ðàçëè÷àþòñÿ
ïî êà÷åñòâåííîìó ñîñòàâó è êîëè÷åñòâåííîìó ðàçâèòèþ.  áîëüøèíñòâå ñëó-
÷àåâ äîìèíàíòàìè ÿâëÿþòñÿ ìîëëþñêè. Åñëè â âåðõíåé è ñðåäíåé ÷àñòÿõ âî-
äîõðàíèëèùà â ÷èñëî äîìèíàíòîâ, äàþùèõ íàçâàíèå öåíîçàì, âõîäÿò áðþ-
õîíîãèå ìîëëþñêè, òî â áîëüøåé ïî ïëîùàäè íèæíåé ÷àñòè äîìèíèðóþò
äðåéññåíû.
Âàæíûì êîìïîíåíòîì öåíîçîâ, èìåþùèì ïðèêëàäíîå çíà÷åíèå, ÿâëÿþò-
ñÿ êîðìîâûå îðãàíèçìû äëÿ áåíòîÿäíûõ ðûá. Íàèáîëüøàÿ áèîìàññà «ìÿãêî-
ãî» áåíòîñà (ñì. òàáë. 2) ôîðìèðóåòñÿ â öåíîçàõ V. viviparus + D. polymorpha,
D. bugensis + U. pictorum è D. bugensis + D. polymorpha. Êðîìå òîãî, â öåíî-
çàõ, ãäå ðóêîâîäÿùèìè âèäàìè ÿâëÿþòñÿ äðåéññåíû, âàæíûì êîðìîâûì
êîìïîíåíòîì öåëåñîîáðàçíî ñ÷èòàòü è ìåëêèõ ìîëëþñêîâ ìàññîé äî 1 ã, ïî-
òðåáëÿåìûõ ðÿäîì áåíòîÿäíûõ ðûá [9, 11]. Àíàëèç ðàñïðåäåëåíèÿ ñòàíöèé
îòáîðà ïðîá, â çîíàõ êîòîðûõ ñôîðìèðîâàëèñü îïðåäåëåííûå öåíîçû ÇÁ,
ïîçâîëèë óñòàíîâèòü èõ àðåàëû íà àêâàòîðèè Êèåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà.
Äëÿ óòî÷íåíèÿ ãðàíèö ýòèõ àðåàëîâ èñïîëüçîâàíû äàííûå ïî ðàñïðåäåëå-
íèþ äîííûõ ãðóíòîâ [17, 20], ïîñêîëüêó, êàê óêàçûâàëîñü âûøå, âûäåëåííûå
öåíîçû ÇÁ â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ïðèóðî÷åíû ê äîííûì îòëîæåíèÿì îïðåäå-
ëåííîãî òèïà.
Ñîãëàñíî ðàñ÷åòàì ïëîùàäåé, çàíèìàåìûõ âûäåëåííûìè öåíîçàìè ÇÁ,
íàèáîëüøåå ðàñïðîñòðàíåíèå íà àêâàòîðèè Êèåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà ïî-
ëó÷èëè öåíîçû D. bugensis + U. pictorum, D. bugensis + D. polymorpha, Ch. plu-
mosus + L. hoffmeisteri. Ïðè ýòîì êîðìîâîé êîìïîíåíò â èõ ñîñòàâå äîñòàòî÷-
íî âåëèê è âêëþ÷àåò ãîìîòîïíûå è ãåòåðîòîïíûå îðãàíèçìû ñ ðàçëè÷íîé
öèêëè÷íîñòüþ âîñïðîèçâîäñòâà, ÷òî îáåñïå÷èâàåò íàäåæíûé òðîôè÷åñêèé
ðåñóðñ äëÿ áåíòîÿäíûõ ðûá â ñåçîííîì àñïåêòå.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ãðàíèöû öåíîçîâ ÇÁ îòíîñèòåëüíî óñëîâíû, ïî-
ñêîëüêó ñàìè öåíîçû èñïûòûâàþò ñåçîííûå è ìåæãîäîâûå ôëóêòóàöèè êà-
÷åñòâåííîãî ñîñòàâà è óðîâíÿ êîëè÷åñòâåííîãî ðàçâèòèÿ êîìïîíåíòîâ. Òàê,
ïåðèîäè÷åñêè ïîâòîðÿþùèåñÿ ÿâëåíèÿ ãèïîêñèè â çèìíèé ïåðèîä âûçûâà-
þò ìàññîâóþ ãèáåëü îêñèôèëüíûõ îðãàíèçìîâ, â ÷àñòíîñòè äðåéññåí, ãàì-
ìàðèä è ìèçèä. Âîññòàíîâëåíèå ñòðóêòóðû öåíîçîâ, ñîäåðæàùèõ ýòè îðãà-
íèçìû, ïðîèñõîäèò â òå÷åíèå ïîñëåäóþùèõ äâóõ-òðåõ ëåò.  ìíîãîëåòíåé
17
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ïåðñïåêòèâå àðåàëû íåêîòîðûõ öåíîçîâ ìîãóò ïðåòåðïåòü ñóùåñòâåííûå
èçìåíåíèÿ. Óìåíüøèòñÿ ïëîùàäü öåíîçà
C mancus L arenicola. . .ãð
ïñàììîôèëüíûé
�
, ïîñêî-
ëüêó ïðîöåññ ñåäèìåíòàöèè òîíêîäèñïåðñíûõ àëëîõòîííûõ è àâòîõòîííûõ
âçâåøåííûõ âåùåñòâ â Êèåâñêîì âîäîõðàíèëèùå áóäåò ïðîèñõîäèòü ïîñòî-
ÿííî. Ñîîòâåòñòâåííî, áóäóò ðàñøèðÿòüñÿ àðåàëû öåíîçîâ, ïðèóðî÷åííûõ ê
çîíàì èëîâûõ îòëîæåíèé.
Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ïî àêâàòîðèè âîäîõðàíèëèùà ïîëó÷èëè öå-
íîçû ñ äîìèíèðîâàíèåì äðåéññåí. Èõ ñðåäîîáðàçóþùàÿ ðîëü çàêëþ÷àåòñÿ â
ôîðìèðîâàíèè ðàêóøíÿêîâûõ ñóáñòðàòîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ áëàãîïðèÿòíûå
óñëîâèÿ äëÿ ðàçâèòèÿ ïîíòî-êàñïèéñêèõ ðàêîîáðàçíûõ è ïîëèõåò.
Çàêëþ÷åíèå
Ïðè èññëåäîâàíèè çîîáåíòîñà âîäîõðàíèëèù â íàñòîÿùåå âðåìÿ îòñóòñòâóåò
åäèíîîáðàçèå â ïîäõîäàõ ê åãî öåíîòè÷åñêîé ñòðóêòóðèçàöèè. Èñïîëüçîâàíèå
àëüòåðíàòèâíûõ ìåòîäîâ âûäåëåíèÿ öåíîçîâ ïî ñòåïåíè äîìèíèðîâàíèÿ îðãàíèç-
ìîâ èëè æå ïî òèïó äîííûõ îòëîæåíèé óñëîæíÿåò èëè äåëàåò íåâîçìîæíûì ñðàâ-
íåíèå êîëè÷åñòâåííûõ ïîêàçàòåëåé ðàçâèòèÿ çîîáåíòîñà â èññëåäóåìûõ âîäî-
åìàõ, èõ ðåñóðñíîãî ïîòåíöèàëà êàê êîðìîâîé áàçû ðûá è äðóãèõ ôóíêöèîíàëü-
íûõ âîçìîæíîñòåé.
Èñïîëüçîâàíèå áèîòîïè÷åñêîãî ïîäõîäà ê âûäåëåíèþ öåíîçîâ äîííûõ áåñ-
ïîçâîíî÷íûõ âûÿâèëî ñëàáóþ äèôôåðåíöèàöèþ èõ êà÷åñòâåííîãî ñîñòàâà è ïî÷òè
ïîëíîå åäèíîîáðàçèå ãðóïï äîìèíèðóþùèõ âèäîâ, ïðåäñòàâëåííûõ èñêëþ÷èòåëü-
íî ìîëëþñêàìè, íåçàâèñèìî îò ãèäðîìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ðàçëè÷íûõ
÷àñòåé âîäîõðàíèëèùà.
Ðåàëèçàöèÿ áèîíîìè÷åñêîé êîíöåïöèè öåíîòè÷åñêîé ñòðóêòóðèçàöèè çîîáåí-
òîñà Êèåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåòîäèêè Áðîöêîé — Çåíêåâè-
÷à ïîçâîëèëà âûäåëèòü âîñåìü öåíîçîâ, êà÷åñòâåííûé ñîñòàâ êîòîðûõ, â ÷àñòíî-
ñòè êîìïëåêñà äîìèíèðóþùèõ âèäîâ, àäåêâàòåí ýäàôè÷åñêèì è ãèäðîìîðôîëî-
ãè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì èõ àðåàëîâ.
Èñïîëüçîâàíèå àíàëèçà ñõîäñòâà ñïèñêîâ çîîáåíòîñà ïî ñòàíöèÿì îòáîðà
ïðîá ñ ïðèìåíåíèåì ìåòîäà êëàñòåðèçàöèè êàê âàðèàíòà áèîíîìè÷åñêîãî ïîäõî-
äà ê âûäåëåíèþ öåíîçîâ ïîçâîëèëî âûÿâèòü îïðåäåëåííóþ èåðàðõè÷íîñòü åãî
ñòðóêòóðû — îò ïåðâîíà÷àëüíîãî ðàçäåëåíèÿ âñåãî ìàññèâà ïðîá íà äâå ãðóïïû,
ïðèóðî÷åííûå ê ëîòè÷åñêèì è ëåíòè÷åñêèì óñëîâèÿì, äî ïîñëåäóþùåé êëàñòåðè-
çàöèè, îòðàçèâøåé âëèÿíèå òàêèõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, êàê òèï äîííûõ îòëî-
æåíèé è ãëóáèíû. Â èòîãå ñôîðìèðîâàëèñü âîñåìü êëàñòåðîâ ãðóïïèðîâîê äîí-
íûõ áåñïîçâîíî÷íûõ, âèäîâîé ñîñòàâ êîòîðûõ è, ãëàâíîå, «ÿäðî» äîìèíèðóþùèõ
âèäîâ ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâîâàëè öåíîçàì, âûäåëåííûì ïî ìåòîäè-
êå Áðîöêîé — Çåíêåâè÷à.
Óñòðàíåíèå àëüòåðíàòèâíîñòè â ïîäõîäàõ ê öåíîòè÷åñêîé ñòðóêòóðèçàöèè
çîîáåíòîñà ìîæåò áûòü ðåàëèçîâàíî ïóòåì ñòàíäàðòèçàöèè íàèìåíîâàíèÿ öåíî-
çà ñ èñïîëüçîâàíèåì ôîðìóëû â âèäå äðîáè.  ÷èñëèòåëå óêàçûâàþòñÿ íàçâàíèÿ
ïåðâûõ äâóõ äîìèíèðóþùèõ âèäîâ â öåíîòè÷åñêîì ñïèñêå ïî èíäåêñó ïëîòíîñòè
18
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
bP, à â çíàìåíàòåëå — ýêîëîãè÷åñêàÿ ïðèóðî÷åííîñòü öåíîçà, îòîáðàæàþùàÿ
òèï äîííûõ îòëîæåíèé è ãèäðîëîãè÷åñêóþ õàðàêòåðèñòèêó áèîòîïà, íà êîòîðîì
íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí äàííûé öåíîç, íàïðèìåð:
Viviparus viviparus Dreissena polymorpha( )L. Pall.
ïñà
�
ììîðåîôèëüíûé
.
Ïðåäëîæåííàÿ ôîðìóëà íàèìåíîâàíèÿ öåíîçîâ çîîáåíòîñà ðàçðàáîòàíà äëÿ
óñëîâèé âîäîõðàíèëèù, èìåþùèõ âåñüìà ðàçëè÷àþùèéñÿ ãèäðîëîãè÷åñêèé ðå-
æèì âîäíûõ ìàññ, ÷òî, âîçìîæíî, ïîçâîëèò åå èñïîëüçîâàòü ïðè öåíîòè÷åñêîé
ñòðóêòóðèçàöèè çîîáåíòîñà êàê ïðîòî÷íûõ, òàê è ñòîÿ÷èõ âîäíûõ îáúåêòîâ.
**
Ó ñòðóêòóð³ çîîáåíòîñó Êè¿âñüêîãî âîäîñõîâèùà âèä³ëåíî â³ñ³ì öåíîç³â. Ïðî-
âåäåíî êàðòóâàííÿ ëîêàë³çàö³¿ öèõ öåíîç³â íà àêâàòî𳿠âîäîñõîâèùà. Çàïðîïî-
íîâàíî óí³ô³êîâàíó ôîðìó íàçâè öåíîç³â.
**
Eight cenoses have been distinguished in the structure of K yiv reservoir zoobent-
hos. The mapping of these cenoses localization in the water reservoir area has been car-
ried out. The unified form of cenoses nomination has been suggested.
**
1. Àðíîëüäè Ë.Â. Ìàòåðèàëû ïî êîëè÷åñòâåííîìó èçó÷åíèþ çîîáåíòîñà â
×åðíîì ìîðå. Þæíûé áåðåã Êðûìà // Òð. ÇÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1941. —
Ò. 7, âûï. 2. — Ñ. 94—113.
2. Áàêàíîâ À.È. Êîëè÷åñòâåííàÿ îöåíêà äîìèíèðîâàíèÿ â ýêîëîãè÷åñêèõ
ñîîáùåñòâàõ // Êîëè÷åñòâåííûå ìåòîäû ýêîëîãèè è ãèäðîáèîëîãèè: Ñá.
íàó÷. òð., ïîñâÿù. ïàìÿòè À. È. Áàêàíîâà / Îòâ. ðåä. Ã. Ñ. Ðîçåíáåðã. —
Òîëüÿòòè: Ñàìàð. ÍÖ ÐÀÍ, 2005. — Ñ. 37—67.
3. Áåëàâñêàÿ À.Ï. Ê ìåòîäèêå èçó÷åíèÿ âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè // Áîòàí.
æóðí. — 1979. — Ò. 64, ¹ 1. — Ñ. 32—41.
4. Áðîöêàÿ Â.À, Çåíêåâè÷ Ë.À. Êîëè÷åñòâåííûé ó÷åò ôàóíû Áàðåíöåâà ìîðÿ
// Òð. ÂÍÈÈ ìîð. ðûá. õîç-âà è îêåàíîãðàôèè. — 1939. — Ò. 4. —
Ñ. 5—98.
5. Âîëêîâ Â.Â. Çîîáåíòîöåíîçû Ãîðüêîâñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Èçâ.
ÃîñÍÈÎÐÕ. — 1978. — Ñ. 121—141.
6. Âîðîáüåâ Â.Ë. Áåíòîñ Àçîâñêîãî ìîðÿ // Òð. Àç.-×åð. ÍÈÈ ìîð. ðûá.
õîç-âà è îêåàíîãðàôèè. — 1949. — Âûï. 13. — 276 ñ.
7. Æàäèí Â.È. Îáùèå âîïðîñû, îñíîâíûå ïîíÿòèÿ è çàäà÷è ãèäðîáèîëîãèè
ïðåñíûõ âîä // Æèçíü ïðåñíûõ âîä ÑÑÑÐ. — Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ,
1950. — Ò. 3. — Ñ. 7—112.
8. Çåðíîâ Ñ.À. Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ. — Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1949. —
588 ñ.
9. Êèåâñêîå âîäîõðàíèëèùå / Ïîä ðåä. ß. ß. Öååáà è Þ. Ã. Ìàéñòðåíêî. —
Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1972. — 456 ñ.
19
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
10. Êîâàëü÷óê Ë.À. Ñòðàòåãè÷åñêîå îöåíèâàíèå çàïàñîâ ãèäðîáèîíòîâ //
Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. — 2006. — ¹ 12. — Ñ. 150—157.
11. Êîõàíîâà Ã.Ä., Ìåíþê Í.Ñ. Êîðìîâàÿ áàçà ðûá-áåíòîôàãîâ Êèåâñêîãî
âîäîõðàíèëèùà // Ðûá. õîç-âî. — 1980. — Âûï. 30. — Ñ. 78—82.
12. Êóäåðñêèé Ë.À. Ýêîñèñòåìû âîäîõðàíèëèù êàê ñàìîñòîÿòåëüíûé òèï âî-
äíûõ ýêîñèñòåì // Òåç. äîêë. V ñúåçäà Âñåñîþç. ãèäðîáèîë. îá-âà. —
Êóéáûøåâ: Âîëæ. êîììóíà, 1986. — ×. 2. — Ñ. 84—85.
13. Êóðäèí Â.Ï. Ãðóíòû Èâàíüêîâñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Òð. Èí-òà áèîëî-
ãèè âíóòð. âîä. — 1961. — Âûï. 4. — Ñ. 328—346.
14. Ìàðêîâñêèé Þ.Ì. Ôàóíà áåñïîçâîíî÷íûõ íèçîâüåâ ðåê Óêðàèíû, óñëî-
âèÿ åå ñóùåñòâîâàíèÿ è ïóòè èñïîëüçîâàíèÿ. ×. 1. Âîäîåìû äåëüòû Äíå-
ñòðà è Äíåñòðîâñêèé ëèìàí. — Êèåâ: Èçä-âî ÀÍ ÓÑÑÐ, 1953. — 196 ñ.
15. Ìåòîäè ã³äðîåêîëîã³÷íèõ äîñë³äæåíü ïîâåðõíåâèõ âîä / Çà ðåä. Â. Ä. Ðî-
ìàíåíêà. — Ê.: ËÎÃÎÑ, 2006. — 408 ñ.
16. Ìèíååâà Í.Ì. Âîäîõðàíèëèùà êàê ñðåäà îáèòàíèÿ ãèäðîáèîíòîâ // Ñî-
âðåìåííûå ïðîáëåìû âîäîõðàíèëèù è èõ âîäîñáîðîâ: Òð. ìåæäóíàð.
íàó÷.-ïðàêò. êîíô., Ïåðìü, 28 ìàÿ — 1 èþíÿ 2007 ã. — Ïåðìü: Èçä-âî
Ïåðì. óí-òà, 2007. — Ò. 2. — Ñ. 254—259.
17. Íîâèêîâ Á.È. Äîííûå îòëîæåíèÿ äíåïðîâñêèõ âîäîõðàíèëèù. — Êèåâ:
Íàóê. äóìêà, 1985. — 175 ñ.
18. Ïëèãèí Þ.Â. Ìíîãîëåòíèå èçìåíåíèÿ ñîñòàâà è êîëè÷åñòâåííîãî ðàçâè-
òèÿ ìàêðîçîîáåíòîñà Êèåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Ãèäðîáèîë. æóðí. —
2008. — Ò. 44, ¹ 5. — Ñ. 17—35.
19. Ñèëàåâà À.À., Ïðîòàñîâ À.À., Ìîðîçîâñêàÿ È.À. Äîííûå ãðóïïèðîâêè
áåñïîçâîíî÷íûõ ëèòîðàëè Êèåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Íàóê. çàï. Òåð-
íîï. íàö. ïåä. óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. Ñïåö. âèï. óäðîåêîëîã³ÿ. — 2005. —
¹ 3 (26). — Ñ. 397—399.
20. Õîëîäüêî Î.Ï. Ñó÷àñí³ çì³íè êîìïëåêñó äîííèõ â³äêëàä³â Êè¿âñüêîãî âî-
äîñõîâèùà // óäðîëîã³ÿ, ã³äðîõ³ì³ÿ ³ ã³äðîåêîëîã³ÿ. — 2011. — Ò. 4 (25).
— Ñ. 99—105.
21. Öååá ß.ß. Î êîìïëåêñíîñòè è ñòàíäàðòèçàöèè ìåòîäîâ ãèäðîáèîëîãè÷å-
ñêèõ èññëåäîâàíèé íà âîäîõðàíèëèùàõ // Òð. Çîíàëüíîãî ñîâåù. ïî òè-
ïîëîãèè è áèîë. îáîñíîâàíèþ ðûáîõîçÿéñòâåííîãî èñïîëüçîâàíèÿ
âíóòð. (ïðåñíîâîäíûõ) âîäîåìîâ þæíîé çîíû ÑÑÑÐ, Êèøèíåâ, 24—28
îêò. 1960 ã. — Êèøèíåâ: Øòèèíöà, 1962. — Ñ. 211—217.
22. Øèòèêîâ Â.Ê., Ðîçåíáåðã Ã.Ñ. Îöåíêà áèîðàçíîîáðàçèÿ: ïîïûòêà ôîðìà-
ëüíîãî îáîáùåíèÿ // Êîëè÷åñòâåííûå ìåòîäû ýêîëîãèè è ãèäðîáèîëî-
ãèè: Ñá. íàó÷. òð., ïîñâÿù. ïàìÿòè À. È. Áàêàíîâà / Îòâ. ðåä. Ã. Ñ. Ðîçåí-
áåðã. — Òîëüÿòòè: Ñàìàð. ÍÖ ÐÀÍ, 2005. — Ñ. 91—129.
23. Ùåðáèíà Ã.Õ. Ìíîãîëåòíèå èçìåíåíèÿ ñòðóêòóðû äîííûõ ìàêðîáåñïîç-
âîíî÷íûõ Ðûáèíñêîãî âîäîõðàíèëèùà // VII ñúåçä Ãèäðîáèîë. îá-âà
ÐÀÍ, Êàçàíü, 14—20 îêò. 1996 ã.: Òåç. äîêë. — Êàçàíü, 1996. —
Ñ. 224—226.
Èíñòèòóò ãèäðîáèîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ Ïîñòóïèëà 21.03.12
20
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
|