Локализация биосинтеза липидов у Chorella vulgaris при воздействии ионов цинка, свинца и дизельного топлива

Представлены данные об интенсивности биосинтеза липидов различных классов в клеточных структурах Chlorellа vulgaris Beijer. при воздействии Zn²⁺ , Pb²⁺ и дизельного топлива. Показано, что суммарное содержание липидов и их различных классов в хлоропластах и цитоплазматической фракции изменяется в зав...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2012
Автори:	Луцив, А.И., Грубинко, В.В.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут гідробіології НАН України 2012
Назва видання:	Гидробиологический журнал
Теми:	Водная токсикология
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105194
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Локализация биосинтеза липидов у Chorella vulgaris при воздействии ионов цинка, свинца и дизельного топлива / А.И. Луцив, В.В. Грубинко // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 4. — С. 91-103. — Бібліогр.: 36 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-105194
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1051942016-08-09T03:02:28Z Локализация биосинтеза липидов у Chorella vulgaris при воздействии ионов цинка, свинца и дизельного топлива Луцив, А.И. Грубинко, В.В. Водная токсикология Представлены данные об интенсивности биосинтеза липидов различных классов в клеточных структурах Chlorellа vulgaris Beijer. при воздействии Zn²⁺ , Pb²⁺ и дизельного топлива. Показано, что суммарное содержание липидов и их различных классов в хлоропластах и цитоплазматической фракции изменяется в зависимости от природы токсиканта. Включение ¹⁴С-ацетата в липиды различных классов свидетельствует о перемещении синтеза адаптивных классов липидов из хлоропластов в цитоплазматические структуры. Содержание пигментов (хлорофиллов а и b, феопигментов) при воздействии цинка и свинца увеличивается, а дизельного топлива — уменьшается. При этом наряду с увеличением количества хлоропластов их размеры существенно уменьшаются. Наводяться дані про інтенсивність біосинтезу різних класів ліпідів у клітинних структурах Chlorellа vulgaris Beijer. за дії іонів цинку, свинцю і дизельного палива. Загальний вміст ліпідів їх окремих класів у хлоропластах і цитоплазматичній фракції змінюється залежно від природи токсиканту. Включення ¹⁴С-ацетату в ліпіди різних класів за дії досліджуваних токсикантів свідчить про те, що їх синтез переміщується з хлоропластів в цитоплазматичні структури. Вміст пігментів (хлорофілів а і b, феопігментів) за дії іонів цинку і свинцю збільшується, а за дії дизельного палива – зменшується. Одночасно із збільшенням кількості хлоропластів їх розміри суттєво зменшуються, особливо за дії іонів цинку і, меншою мірою, дизельного палива. The article deals with intensity of the lipids synthesis and their qualitative composition in different cell structures of Chlorella vulgaris Beijer. under the impact of Zn²⁺, Pb²⁺ and diesel fuel. The content of pigments (chlorophylls a and b, phaeopigments) increased under the impact of Zn²⁺, Pb²⁺, and decreased under the impact of diesel fuel. The content of lipids and their different classes in the cytoplasm fraction and chloroplasts varied depending on the toxicant’s nature. Inclusion of ¹⁴C-acetate into different classes of lipids indicated replacement of lipid synthesis from chloroplast to cytoplasm structures. Number of chloroplasts increased, whereas their dimensions significantly decreased, especially under the impact of Zn²⁺, and to a less extent under the impact of diesel fuel. 2012 Article Локализация биосинтеза липидов у Chorella vulgaris при воздействии ионов цинка, свинца и дизельного топлива / А.И. Луцив, В.В. Грубинко // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 4. — С. 91-103. — Бібліогр.: 36 назв. — рос. 0375-8990 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105194 [(577.125+581.174):582.263] 574.64 ru Гидробиологический журнал Інститут гідробіології НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Водная токсикология Водная токсикология
spellingShingle	Водная токсикология Водная токсикология Луцив, А.И. Грубинко, В.В. Локализация биосинтеза липидов у Chorella vulgaris при воздействии ионов цинка, свинца и дизельного топлива Гидробиологический журнал
description	Представлены данные об интенсивности биосинтеза липидов различных классов в клеточных структурах Chlorellа vulgaris Beijer. при воздействии Zn²⁺ , Pb²⁺ и дизельного топлива. Показано, что суммарное содержание липидов и их различных классов в хлоропластах и цитоплазматической фракции изменяется в зависимости от природы токсиканта. Включение ¹⁴С-ацетата в липиды различных классов свидетельствует о перемещении синтеза адаптивных классов липидов из хлоропластов в цитоплазматические структуры. Содержание пигментов (хлорофиллов а и b, феопигментов) при воздействии цинка и свинца увеличивается, а дизельного топлива — уменьшается. При этом наряду с увеличением количества хлоропластов их размеры существенно уменьшаются.
format	Article
author	Луцив, А.И. Грубинко, В.В.
author_facet	Луцив, А.И. Грубинко, В.В.
author_sort	Луцив, А.И.
title	Локализация биосинтеза липидов у Chorella vulgaris при воздействии ионов цинка, свинца и дизельного топлива
title_short	Локализация биосинтеза липидов у Chorella vulgaris при воздействии ионов цинка, свинца и дизельного топлива
title_full	Локализация биосинтеза липидов у Chorella vulgaris при воздействии ионов цинка, свинца и дизельного топлива
title_fullStr	Локализация биосинтеза липидов у Chorella vulgaris при воздействии ионов цинка, свинца и дизельного топлива
title_full_unstemmed	Локализация биосинтеза липидов у Chorella vulgaris при воздействии ионов цинка, свинца и дизельного топлива
title_sort	локализация биосинтеза липидов у chorella vulgaris при воздействии ионов цинка, свинца и дизельного топлива
publisher	Інститут гідробіології НАН України
publishDate	2012
topic_facet	Водная токсикология
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105194
citation_txt	Локализация биосинтеза липидов у Chorella vulgaris при воздействии ионов цинка, свинца и дизельного топлива / А.И. Луцив, В.В. Грубинко // Гидробиологический журнал. — 2012. — Т. 48, № 4. — С. 91-103. — Бібліогр.: 36 назв. — рос.
series	Гидробиологический журнал
work_keys_str_mv	AT lucivai lokalizaciâbiosintezalipidovuchorellavulgarisprivozdejstviiionovcinkasvincaidizelʹnogotopliva AT grubinkovv lokalizaciâbiosintezalipidovuchorellavulgarisprivozdejstviiionovcinkasvincaidizelʹnogotopliva
first_indexed	2025-07-07T16:27:35Z
last_indexed	2025-07-07T16:27:35Z
_version_	1837006225201430528
fulltext	ÓÄÊ [(577.125+581.174):582.263] 574.64 À. È. Ëóöèâ, Â. Â. Ãðóáèíêî ËÎÊÀËÈÇÀÖÈß ÁÈÎÑÈÍÒÅÇÀ ËÈÏÈÄÎÂ Ó CHORELLA VULGARIS ÏÐÈ ÂÎÇÄÅÉÑÒÂÈÈ ÈÎÍÎÂ ÖÈÍÊÀ, ÑÂÈÍÖÀ È ÄÈÇÅËÜÍÎÃÎ ÒÎÏËÈÂÀ Ïðåäñòàâëåíû äàííûå îá èíòåíñèâíîñòè áèîñèíòåçà ëèïèäîâ ðàçëè÷íûõ êëàññîâ â êëåòî÷íûõ ñòðóêòóðàõ Chlorellà vulgaris Beijer. ïðè âîçäåéñòâèè Zn 2+ , Pb 2+ è äèçåëüíîãî òîïëèâà. Ïîêàçàíî, ÷òî ñóììàðíîå ñîäåðæàíèå ëèïèäîâ è èõ ðàçëè÷íûõ êëàññîâ â õëîðîïëàñòàõ è öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ôðàêöèè èçìåíÿåòñÿ â çàâèñèìîñòè îò ïðèðîäû òîêñèêàíòà. Âêëþ÷åíèå 14 Ñ-àöåòàòà â ëèïèäû ðàçëè÷- íûõ êëàññîâ ñâèäåòåëüñòâóåò î ïåðåìåùåíèè ñèíòåçà àäàïòèâíûõ êëàññîâ ëèïè- äîâ èç õëîðîïëàñòîâ â öèòîïëàçìàòè÷åñêèå ñòðóêòóðû. Ñîäåðæàíèå ïèãìåíòîâ (õëîðîôèëëîâ à è b, ôåîïèãìåíòîâ) ïðè âîçäåéñòâèè öèíêà è ñâèíöà óâåëè÷èâà- åòñÿ, à äèçåëüíîãî òîïëèâà — óìåíüøàåòñÿ. Ïðè ýòîì íàðÿäó ñ óâåëè÷åíèåì êî- ëè÷åñòâà õëîðîïëàñòîâ èõ ðàçìåðû ñóùåñòâåííî óìåíüøàþòñÿ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: õëîðîôèëëû, ôåîïèãìåíòû, âêëþ÷åíèå 14Ñ-àöåòàòà, ëèïèäû, èîíû öèíêà, èîíû ñâèíöà, äèçåëüíîå òîïëèâî, Chlorellà vulgaris. Èçâåñòíî, ÷òî ñèíòåç ëèïèäîâ ó ðàñòåíèé ëîêàëèçîâàí ïðåèìóùåñòâåííî â õëîðîïëàñòàõ [32], â êîòîðûõ de novo ñèíòåçèðóåòñÿ áîëüøèíñòâî æèðíûõ êèñëîò, è ëèøü íåçíà÷èòåëüíî — â ìèòîõîíäðèÿõ [29]. Öèòîçîëü êëåòîê ðàñ- òåíèé â ñèíòåçå æèðíûõ êèñëîò ó÷àñòèÿ íå ïðèíèìàåò, îäíàêî â íåì ôóíê- öèîíèðóåò ñèñòåìà óäëèíåíèÿ àöèëüíîé öåïè çà ñ÷åò ïðèñîåäèíåíèÿ äâóõ- óãëåðîäíûõ ôðàãìåíòîâ ê àöèëüíîé öåïè C16 è C18 êèñëîò, ïðè ýòîì ïîëó÷à- þòñÿ æèðíûå êèñëîòû, èñïîëüçóåìûå ïðè îáðàçîâàíèè âîñêîâ è çàïàñíûõ ëèïèäîâ [26]. Êðîìå òîãî, ñèíòåç ëèïèäîâ â êëåòêàõ ðàñòåíèé âîçìîæåí è â öèòîïëàçìå çà ñ÷åò àöåòèë-ÊoA, îáðàçóþùåãîñÿ â ïðîöåññå îêèñëåíèÿ æèð- íûõ êèñëîò, êîòîðûå ýêñïîðòèðóþòñÿ â öèòîïëàçìó èç ïëàñòèä, ãäå èõ êîëè- ÷åñòâî îñîáåííî âåëèêî (â îñíîâíîì 18 : 1 è 16 : 0) [32]. Îäíàêî ïðè âîçäåé- ñòâèè ñòðåññîðîâ, íàïðèìåð ó Potamogeton perfoliatus L., âûðàùåííîãî â ïðèñóòñòâèè Cd2+, Cu2+ è Zn2+, ïðîèñõîäèò àêòèâíàÿ ñòðóêòóðèçàöèÿ ìå- òàáîëèçìà ñ öåëüþ ïîääåðæàíèÿ ôóíêöèîíàëüíîãî ñòàòóñà êëåòî÷íûõ ñòðóêòóð [31]. Ïðè ýòîì ëèïèäñèíòåçíàÿ àêòèâíîñòü ìîæåò óâåëè÷èâàòüñÿ íå òîëüêî â õëîðîïëàñòàõ [27], íî è â äðóãèõ ïëàñòèäàõ, êîòîðûå áåðóò íà ñåáÿ ôóíêöèþ ïîääåðæàíèÿ ãîìåîñòàòè÷åñêîãî óðîâíÿ ëèïèäíîãî ñîñòàâà êëåòîê, ñèíòåçèðóÿ ëèïèäû, íåîáõîäèìûå äëÿ àäàïòèâíîé ïåðåñòðîéêè êëå- òî÷íûõ ìåìáðàí ïðè ôîðìèðîâàíèè òîêñèêîðåçèñòåíòíîñòè êëåòîê [32]. Ðà- íåå íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðè âîçäåéñòâèè èîíîâ öèíêà è ñâèíöà ó õëîðåë- ëû âîçðàñòàåò âêëþ÷åíèå 14Ñ-àöåòàòà â ëèïèäû, íî ñîäåðæàíèå õëîðîôèë- Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ © Ëóöèâ À. È., Ãðóáèíêî Â. Â., 2012 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2012. — Ò. 48, ¹ 4 91 ëîâ à è b óìåíüøàåòñÿ [3]. Ïðè ïåðåñòðîéêå êëåòî÷íîãî ìåòàáîëèçìà ÷àñòî ïðîèñõîäèò è èìïîðò ëèïèäîâ îáðàòíî èç öèòîïëàçìû â ïëàñòèäû (ïðîòèâî- òîê ëèïèäîâ), ÷òî íåîáõîäèìî äëÿ àäàïòèâíîé ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé ïåðåñòðîéêè ìåìáðàí êëåòîê è ïëàñòèä [32]. Â ñâÿçè ñ ýòèì âîçíèêàåò âî- ïðîñ îá èçìåíåíèè ëîêàëèçàöèè è èíòåíñèâíîñòè ñèíòåçà ëèïèäîâ ðàçëè÷- íûõ êëàññîâ â ðàñòèòåëüíûõ êëåòêàõ ïðè ñòðåññîâûõ, â òîì ÷èñëå òîêñè÷åñ- êèõ, âîçäåéñòâèÿõ. Ïðè èçó÷åíèè âîäîðîñëåé ýòîò âîïðîñ âàæåí êàê ñ òî÷êè çðåíèÿ ïîíèìàíèÿ ôîðìèðîâàíèÿ òîêñèêîðåçèñòåíòíîñòè â óñëîâèÿõ çà- ãðÿçíåíèÿ âîäîåìîâ, òàê è äëÿ âûÿñíåíèÿ ìåõàíèçìîâ ðåãóëÿöèè ñèíòåçà ëèïèäîâ ðàçëè÷íûõ êëàññîâ ïðè êóëüòèâèðîâàíèè [7, 24]. Ñîãëàñíî ïðåäâà- ðèòåëüíûì èññëåäîâàíèÿì, èîíû íåêîòîðûõ ìåòàëëîâ è íåôòåïðîäóêòû âëèÿþò íà èíòåíñèâíîñòü è íàïðàâëåííîñòü áèîñèíòåçà ëèïèäîâ ó õëîðåëëû [3—5]. Öåëü ðàáîòû — óñòàíîâèòü ëîêàëèçàöèþ è èíòåíñèâíîñòü áèîñèíòåçà ëèïèäîâ è èõ êà÷åñòâåííûé ñîñòàâ ó Chlorellà vulgaris Beijer. ïðè âîçäåéñò- âèè èîíîâ Zn2+, Pb2+ è äèçåëüíîãî òîïëèâà (ÄÒ). Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé. Õëîðåëëó âûðàùèâàëè â óñëîâèÿõ íàêîïèòåëüíîé êóëüòóðû â ëþìåíîñòàòå ïðè îñâåùåíèè ëàìïàìè äíåâíîãî ñâåòà (2500 ëê) è òåìïåðàòóðå 20 ± 1°Ñ íà ïèòàòåëüíîé ñðåäå Ôèòöäæåðàëü- äà â ìîäèôèêàöèè Öåíäåðà è Ãîðåìà (¹ 11) [14]. Â ýêñïåðèìåíòàõ ê êóëüòó- ðå äîáàâëÿëè âîäíûå ðàñòâîðû ñîëåé ìåòàëëîâ ZnSO4�7H2O è Pb(NO3)2 èç ðàñ÷åòà íà èîí: Zn2+ — 5,0 ìã/äì3, Pb2+ — 0,5 ìã/äì3, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò 5 ÏÄÊðûáõîç, è äèçåëüíîå òîïëèâî â êîëè÷åñòâå 0,5 ìë/äì3, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò 10 ÏÄÊðûáõîç [6, 21]. Â êà÷åñòâå êîíòðîëÿ èñïîëüçîâàëè êëåòêè, âûðàùåííûå â ñðåäå áåç òîêñèêàíòîâ. Ïåðèîä èíêóáàöèè âîäîðîñëåé ñîñòàâëÿë 1 è 7 ñó- òîê. Êîíöåíòðàöèÿ òîêñèêàíòîâ è ïðîäîëæèòåëüíîñòü èõ âîçäåéñòâèÿ âû- áðàíû ñ ó÷åòîì ðàíåå óñòàíîâëåííîé íàìè íàèáîëüøåé âûðàæåííîñòè ñòðóêòóðíî-ìåòàáîëè÷åñêèõ ïåðåñòðîåê â êëåòêàõ õëîðåëëû ïðè óêàçàííûõ çíà÷åíèÿõ [4, 5, 11]. Êëåòêè õëîðåëëû ãîìîãåíèçèðîâàëè â ìåõàíè÷åñêîì ãîìîãåíèçàòîðå (7000 îá/ìèí) â èíêóáàöèîííîì ðàñòâîðå è öåíòðèôóãèðîâàëè (3000 g, 10 ìèí). Íàäîñàäî÷íóþ æèäêîñòü ðàññìàòðèâàëè êàê öèòîïëàçìàòè÷åñêóþ ôðàêöèþ, êîòîðàÿ, ïî ðåçóëüòàòàì ìèêðîñêîïè÷åñêîãî êîíòðîëÿ, íå ñîäåð- æàëà õëîðîïëàñòîâ. Èõ âûäåëÿëè èç îñàäêà ïî ìåòîäó [8] ñ èñïîëüçîâàíèåì ñòóïåí÷àòîãî öåíòðèôóãèðîâàíèÿ â ãðàäèåíòå ïëîòíîñòè ïåðêîëà (40/70%). Õëîðîïëàñòû îòáèðàëè íà ãðàíèöå ôàç 40/70% ïåðêîëà è ðàñòâîðÿëè â áóôå- ðå (0,33 Ì ñîðáèò, 50 ìÌ òðèöèí, 2 ìÌ ÝÄÒÀ, 5 ìÌ �-ìåðêàïòîýòàíîë, ðÍ 8,0). Èíòåíñèâíîñòü áèîñèíòåçà ëèïèäîâ îöåíèâàëè ïî âêëþ÷åíèþ [1-14Ñ]-àöåòàòà íàòðèÿ. Öèòîïëàçìàòè÷åñêóþ ôðàêöèþ è âûäåëåííûå õëî- ðîïëàñòû èíêóáèðîâàëè ñ 200 êÁê [1-14Ñ]-àöåòàòà íàòðèÿ ïðè òåìïåðàòóðå 20oC è îñâåùåíèè 2500 ëê â òå÷åíèå 90 ìèí. Ïîñëå îñòàíîâêè ðåàêöèè òðèõ- ëîðóêñóñíîé êèñëîòîé (10%) ýêñòðàêòû öåíòðèôóãèðîâàëè (3000 g, 15 ìèí), çàòåì îòäåëÿëè îñàäîê, èç êîòîðîãî ëèïèäû ýêñòðàãèðîâàëè õëîðîôîðì-ìå- òàíîëüíîé ñìåñüþ â ñîîòíîøåíèè 2 : 1 ïî ìåòîäó Ôîë÷à [9]. Íåëèïèäíûå ïðèìåñè èç õëîðîôîðì-ìåòàíîëüíîãî ýêñòðàêòà óäàëÿëè îòìûâàíèåì 92 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 1%-íûì ðàñòâîðîì KCl [19]. Êîëè÷åñòâî îáùèõ ëèïèäîâ îïðåäåëÿëè âåñî- âûì ìåòîäîì ïîñëå îòãîíêè ýêñòðàãèðóþùåé ñìåñè [9]. Ðàçäåëåíèå ëèïèäîâ íà ôðàêöèè îñóùåñòâëÿëè ìåòîäîì âîñõîäÿùåé îäíîìåðíîé òîíêîñëîéíîé õðîìàòîãðàôèè â ñèëèêàãåëå íà ñòåêëÿííûõ ïëàñòèíêàõ ïîñëå ïðåäâàðèòå- ëüíîãî àêòèâèðîâàíèÿ ðàçäåëÿþùåãî ñëîÿ [10] ñ èñïîëüçîâàíèåì â êà÷åñòâå ïîäâèæíîé ôàçû ñìåñè ãåêñàíà, äèýòèëîâîãî ýôèðà è ëåäÿíîé óêñóñíîé êèñëîòû â ñîîòíîøåíèè 70 : 30 : 1. Õðîìàòîãðàììû ïðîÿâëÿëè â ïàðàõ êðèñ- òàëëè÷åñêîãî éîäà. Êîëè÷åñòâî íåïîëÿðíûõ ëèïèäîâ îïðåäåëÿëè áèõðîìàò- íûì ìåòîäîì [19] ñïåêòðîôîòîìåòðè÷åñêè ïðè äëèíå âîëíû 615 íì. Ñîäåð- æàíèå ôîñôîëèïèäîâ íàõîäèëè ïî êîëè÷åñòâó íåîðãàíè÷åñêîãî ôîñôîðà ïî ìåòîäó Âàñüêîâñêîãî ïîñëå èõ ìèíåðàëèçàöèè ïðè òåìïåðàòóðå 180oÑ [33]. Ðàäèîàêòèâíîñòü îáðàçöîâ èçìåðÿëè íà ñöèíòèëëÿöèîííîì ñ÷åò÷èêå LS-100C Beckman (ÑØÀ) è âûðàæàëè â èìï/ìèí·ìã ëèïèäîâ. Õëîðîïëàñòû èññëåäîâàëè ïðè ïîìîùè ìèêðîñêîïà ÌÁÈ-15, óâåëè÷åíèå �600. Êîëè÷åñòâî õëîðîôèëëà è ôåîïèãìåíòîâ îïðåäåëÿëè ñïåêòðîôîòîìåò- ðè÷åñêè ïî äèôôåðåíöèàëüíûì ñïåêòðàì èõ ïîãëîùåíèÿ [16, 17]. Ñîäåðæà- íèå áåëêà óñòàíàâëèâàëè îáùåïðèíÿòûì ìåòîäîì Ëîóðè. Ïîëó÷åííûå ðåçó- ëüòàòû îáðàáîòàíû ìåòîäàìè âàðèàöèîííîé ñòàòèñòèêè [13]. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå Èçâåñòíî [36], ÷òî âîäîðîñëè ìîãóò íàêàïëèâàòü ìåòàëëû â êîëè÷åñòâå, â äåñÿòêè òûñÿ÷ ðàç ïðåâûøàþùåì èõ ñîäåðæàíèå âî âíåøíåé ñðåäå. Òàê, óñòàíîâëåíî, ÷òî ó ìîðñêèõ ìèêðîâîäîðîñëåé êëåòî÷íûå ëèïèäû ñâÿçûâàþò 19% ñâèíöà è 15% öèíêà, à áåëêîâàÿ ôðàêöèÿ èõ êëåòîê – 27% ìåäè è ñâèí- öà — äî 19% îáùåãî ñîäåðæàíèÿ ìåòàëëîâ â ñðåäå. Ïîñêîëüêó õëîðîïëàñòû ÿâëÿþòñÿ âûñîêîáåëêîâûìè ñòðóêòóðàìè è â íèõ ïðåèìóùåñòâåííî ëîêàëè- çîâàí ñèíòåç ëèïèäîâ, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü ïðÿìîå âîçäåéñòâèå èîíîâ ìå- òàëëîâ íà ñòðóêòóðó õëîðîïëàñòîâ è ñîäåðæàíèå â íèõ ïèãìåíòîâ [32]. Ïîëó÷åííûå äàííûå ïîêàçàëè (òàáë. 1), ÷òî ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà a ïðè âîçäåéñòâèè Zn2+ â òå÷åíèå 7 ñóò âîçðàñòàëî íà 25%, õëîðîôèëëà b — íà 18%, ôåîïèãìåíòîâ — íà 6,4% ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì. Ïðè âîçäåéñòâèè Pb2+ â òå÷åíèå 1 ñóò êîëè÷åñòâî õëîðîôèëëîâ à è b òàêæå óâåëè÷èâàëîñü ñî- îòâåòñòâåííî íà 12 è 25%, à ôåîïèãìåíòîâ — íà 12%. Ïðè âîçäåéñòâèè ÄÒ â òå÷åíèå 1 ñóò ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà à óìåíüøàëîñü íà 20%, õëîðîôèëëà b — íà 23%, ôåîïèãìåíòîâ — íà 9% ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì. Âëèÿíèå öèí- êà íà ýòîò ïîêàçàòåëü ìîæíî îáúÿñíèòü âûñîêîé ïðîíèöàåìîñòüþ êëåòî÷- íûõ ìåìáðàí äëÿ åãî èîíîâ, èõ ïîäâèæíîñòüþ â êëåòêå è êîìïëåêñîîáðàçó- þùåé ñïîñîáíîñòüþ, à ñâèíöà — âûñîêèì ñðîäñòâîì ê áåëêàì è ïðî÷íûì óäåðæèâàíèåì ýòîãî ìåòàëëà â ñîñòàâå ìåòàëëîòèîíåèíïîäîáíûõ êîìïëåê- ñîâ [15, 35]. Íåôòåïðîäóêòû, êàê îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà ñ ïîâåðõíîñòíî-àê- òèâíûì ýôôåêòîì, îáëàäàþò ìåìáðàíîòðîïíûì äåéñòâèåì, â ñâÿçè ñ ÷åì èõ âëèÿíèå íà ïèãìåíòû ìîæåò áûòü êîñâåííûì è ñâÿçàííûì ñ ìîäèôèêàöèåé ñòðóêòóðû è ïðîíèöàåìîñòüþ ìåìáðàí êëåòîê. Ïðåîáëàäàíèå â èõ ñîñòàâå àðîìàòè÷åñêèõ óãëåâîäîðîäîâ è âûñîêàÿ âÿçêîñòü ñïîñîáñòâóåò áîëåå äëè- òåëüíîìó êîíòàêòó òîêñèêàíòà ñ ïîâåðõíîñòüþ êëåòîê [30]. Êðîìå òîãî, ó áî- ëüøèíñòâà âîäîðîñëåé ïðè îñòðîì âîçäåéñòâèè íåôòè è íåôòåïðîäóêòîâ ïðîèñõîäèò ñíèæåíèå èíòåíñèâíîñòè ôîòîñèíòåçà è óñèëåíèå äûõàíèÿ, 93 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ ïðèâîäÿùåå ê àäàïòèâíûì ïåðåñòðîéêàì ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà õëî- ðîïëàñòîâ, ÷òî âëèÿåò íà ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëîâ [20]. Ñâèäåòåëüñòâîì ýòîãî ÿâëÿåòñÿ è òî, ÷òî ïîâåðõíîñòíî-àêòèâíûå âåùåñòâà ñïîñîáñòâóþò âû- õîäó èç êëåòîê âîäîðîñëåé èîíîâ ìàðãàíöà è öèíêà [25], ñâÿçàííûõ ñ ôîòî- ñèíòåçîì è íåîáõîäèìûõ äëÿ îáðàçîâàíèÿ êèñëîðîäà [22]. Òàêèì îáðàçîì, âîçäåéñòâèå èîíîâ ìåòàëëîâ è ÄÒ íà ñîäåðæàíèå ïèãìåíòîâ ðàçíîïëàíîâîå, âåðîÿòíî âñëåäñòâèå ðàçëè÷íûõ ìåõàíèçìîâ èõ ïðîíèêíîâåíèÿ â êëåòêè è âëèÿíèÿ íà ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûå êîìïîíåíòû ìåìáðàí è ïèãìåíòû. Ñîîòíîøåíèå ñîäåðæàíèÿ ôåîïèãìåíòîâ è õëîðîôèëëà à ïîêàçûâàåò, ÷òî ïðè âîçäåéñòâèè èîíîâ öèíêà îíî ñíèæàëîñü íà 15% ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì, èîíîâ ñâèíöà — áûëî áëèçêèì ê êîíòðîëüíûì çíà÷åíèÿì, à äè- çåëüíîãî òîïëèâà — âîçðàñòàëî íà 13%. Â öåëîì íåçíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî õëîðîôèëëà à è ïðåîáëàäàíèå ôåîïèãìåíòîâ (ôåîôèòèí, ôåîôîðáèä, õëîðî- ôèëëèä) ìîæíî îáúÿñíèòü òåì, ÷òî îíè ÿâëÿþòñÿ ïðîäóêòàìè ðàñïàäà õëîðî- ôèëëà à. Îáùåå ñîäåðæàíèå ëèïèäîâ â êîíòðîëå â öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ôðàêöèè áûëî íà 41% ìåíüøå, ÷åì â õëîðîïëàñòàõ (ðèñ. 1), ÷òî ñîãëàñóåòñÿ ñ îáùèì ïðåäñòàâëåíèåì î ïðåèìóùåñòâåííîé ëîêàëèçàöèè ñèíòåçà ëèïèäîâ â ïëàñ- òèäàõ [32]. Ñîäåðæàíèå ëèïèäîâ â öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ôðàêöèè è õëîðî- ïëàñòàõ ïðè âîçäåéñòâèè èîíîâ öèíêà è ñâèíöà ðàçëè÷àëîñü, ÷òî, î÷åâèäíî, ñâÿçàíî ñ ïðèðîäîé òîêñèêàíòà. Òàê, èîíû Zn2+ ïðàêòè÷åñêè íå âëèÿëè, à èîíû ñâèíöà óâåëè÷èâàëè åãî â öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ôðàêöèè íà 44%. Â õëî- ðîïëàñòàõ ýòîò ïîêàçàòåëü ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíèëñÿ (ñì. ðèñ. 1). Èíòåíñèôèêàöèÿ ñèíòåçà ëèïèäîâ â öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ôðàêöèè ïðè âîçäåéñòâèè Pb2+ ñîâïàäàåò ñ óâåëè÷åíèåì ñîäåðæàíèÿ ôåîïèãìåíòîâ (ñì. òàáë. 1). Íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî äèçåëüíîå òîïëèâî îáóñëîâëèâàåò óâåëè÷åíèå ñî- äåðæàíèÿ ëèïèäîâ â öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ôðàêöèè íà 46%, à â õëîðîïëàñòàõ — íà 13%. Â öåëîì ïðè äåéñòâèè èîíîâ ñâèíöà è ÄÒ êàê òèïè÷íûõ òîêñèêàí- 94 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 1. Ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëîâ è ôåîïèãìåíòîâ (ìêã/äì3 êóëüòóðàëüíîé ñðåäû) ó Ch. vulgaris ïðè âîçäåéñòâèè Zn 2+ , Pb 2+ è äèçåëüíîãî òîïëèâà (M ± m, n = 5) Âàðèàíòû îïûòà Ñîäåðæàíèå ïèãìåíòîâ Ôåîïèãìåí- òû/õë. àõë. à õë. b õë. à+b ôåîïèãìåíòû Êîíòðîëü (1—7 ñóò) 108,41 ± 16,78 64,29 ± 7,62 172,70 258,9 ± 18,38 2,39 Zn2+ (7 ñóò) 135,25 ± 13,36* 75,64 ± 6,14* 210,89 275,5 ± 16,46* 2,04 Pb2+ (1 ñóò) 121,77 ± 16,96* 80,61 ± 7,38* 202,38 290,6 ± 16,71* 2,39 ÄÒ (1 ñóò) 86,99 ± 7,34* 49,65 ± 6,67* 136,64 236,3 ± 12,79* 2,70 * Ðàçëè÷èÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì äîñòîâåðíû, ð � 0,02—0,05. òîâ âîçðàñòàåò ñîäåð- æàíèå ëèïèäîâ â öèòî- ïëàçìàòè÷åñêîé ôðàê- öèè, à òàêæå èçìåíÿåò- ñÿ èõ ñîîòíîøåíèå â ïîëüçó ïîñëåäíåé, ÷òî ñîãëàñóåòñÿ ñ äàííûìè îá àêòèâàöèè ñèíòåçà ëèïèäîâ âî âíåõëîðîï- ëàñòíûõ ñòðóêòóðàõ ïðè âîçäåéñòâèè èîíîâ ìåòàëëîâ [31]. Â ñâÿçè ñ âûøåèç- ëîæåííûì âàæíî áûëî óñòàíîâèòü îñîáåííî- ñòè ôðàêöèîííîãî ñî- ñòàâà ëèïèäîâ â öèòî- ïëàçìàòè÷åñêîé ôðàê- öèè è õëîðîïëàñòàõ õëîðåëëû. Îêàçàëîñü, ÷òî ñîäåðæàíèå òðèà- öèëãëèöåðîëîâ (ÒÀÃ) â êîíòðîëå â öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ôðàêöèè è õëîðîïëàñòàõ ïðàêòè÷åñêè íå ðàçëè÷àëîñü (ðèñ. 2). Ïðè ýòîì êîëè÷åñòâî äèàöèëãëèöåðîëîâ (ÄÀÃ) â õëîðî- ïëàñòàõ áûëî íà 124%, à ôîñôîëèïèäîâ (ÔË) — íà 22% áîëüøå, ÷åì â öèòî- ïëàçìàòè÷åñêîé ôðàêöèè. Ñîäåðæàíèå íåýòåðèôèöèðîâàííûõ æèðíûõ êèñëîò (ÍÝÆÊ) â õëîðîïëàñòàõ òàêæå áûëî âûøå (â 4,8 ðàçà). Ïîëó÷åííûå äàííûå ñîãëàñóþòñÿ ñ èçâåñòíûì ôàêòîì ïðåîáëàäàíèÿ â òèëàêîèäàõ ðàñòå- íèé óãëåâîäíûõ ïðîèçâîäíûõ ÄÀÃ, áîëüøåãî êîëè÷åñòâà ôîñôàòèäèëãëèöå- ðîëîâ è ñâîáîäíûõ âûñøèõ æèðíûõ êèñëîò, èñïîëüçóåìûõ äëÿ ñèíòåçà ëè- ïèäîâ [32]. Ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâîå ñîäåðæàíèå ÒÀÃ â îáåèõ ôðàêöèÿõ ìî- æåò áûòü ñâÿçàíî ñ èõ íàêîïëåíèåì ðàñòèòåëüíûìè êëåòêàìè ïðè âîçäåéñò- âèè òîêñèêàíòîâ [5]. Â îïûòíûõ îáðàçöàõ ñîäåðæàíèå ÒÀÃ â öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ôðàêöèè ïðè âîçäåéñòâèè èîíîâ öèíêà óìåíüøàëîñü íà 24% (ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðî- ëåì), à èîíû ñâèíöà è äèçåëüíîå òîïëèâî ñòèìóëèðîâàëè åãî íàêîïëåíèå ñî- îòâåòñòâåííî íà 16 è 73% (ñì. ðèñ. 2). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïðè âîçäåéñòâèè èîíîâ öèíêà è äèçòîïëèâà ñîäåð- æàíèå ÒÀÃ â õëîðîïëàñòàõ óâåëè÷èâàëîñü ñîîòâåòñòâåííî íà 47 è 15% ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì, ïðè âîçäåéñòâèè ñâèíöà — óìåíüøàëîñü íà 23%. Çíà÷èòåëüíîå óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ ÒÀÃ â õëîðîïëàñòàõ ïðè âîçäåéñòâèè Zn2+ ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ åãî ñòèìóëèðóþùèì âëèÿíèåì íà ñèíòåç ëèïè- äîâ, à íàêîïëåíèå â öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ôðàêöèè ïðè âîçäåéñòâèè èîíîâ ñâèíöà è ÄÒ — óïëîòíåíèåì ìåìáðàí [11]. Â öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ôðàêöèè ÄÀÃ íàêàïëèâàëèñü ïðè âîçäåéñòâèè âñåõ èññëåäîâàííûõ âåùåñòâ, â íàèáîëüøåé ñòåïåíè Pb2+ è ÄÒ (â 2,0—2,5 95 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 1. Ñîäåðæàíèå ëèïèäîâ â êëåòî÷íûõ ôðàêöèÿõ Ch. vulgaris ïðè âîçäåéñòâèè òîêñèêàíòîâ (M ± m, n = 5). Çäåñü è íà ðèñ. 2: 1 — öè- òîïëàçìàòè÷åñêàÿ ôðàêöèÿ; 2 — õëîðîïëàñòû. ðàçà ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì). Â õëîðîïëàñòàõ îòíîñèòåëüíîå ñîäåðæàíèå ÄÀÃ ïðè âîçäåéñòâèè Pb2+ è ÄÒ âîçðàñòàëî íà 30%, à Zn2+ — ñíèæàëîñü íà 15%. Òàêèì îáðàçîì, â öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ôðàêöèè àêòèâèðóåòñÿ îáðàçî- âàíèå ÄÀÃ, ÷òî òàêæå ñîãëàñóåòñÿ ñ ìåìáðàííûìè ïåðåñòðîéêàìè â êëåòêàõ âîäíûõ ðàñòåíèé ïðè âîçäåéñòâèè èîíîâ ìåòàëëîâ [11, 31]. Â îòëè÷èå îò ÄÀÃ ñîäåðæàíèå ÔË â öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ôðàêöèè ïðè âîçäåéñòâèè Pb2+ è ÄÒ ñíèçèëîñü ñîîòâåòñòâåííî íà 16 è 29%, à â õëîðîïëàñ- òàõ ïðè âîçäåéñòâèè Zn2+ è Pb2+ — ñîîòâåòñòâåííî íà 23 è 17%. Ýòî ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíî êàê ïåðåñòðîéêîé ìåìáðàí (óïëîòíåíèåì), òàê è èõ ðàñ- ùåïëåíèåì èç-çà àêòèâàöèè ôîñôîëèïàç [31], à òàêæå ñ ó÷àñòèåì ôîñôàò- íûõ ñîñòàâëÿþùèõ â äðóãèõ ìåòàáîëè÷åñêèõ ïðîöåññàõ (ôóíêöèîíèðîâàíèå ÀÒÔ-àç, îáìåí ôîñôàòîâ) [1, 11]. 96 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 2. Ñîäåðæàíèå òðèàöèëãëèöåðîëîâ (ÒÀÃ), äèàöèëãëèöåðîëîâ (ÄÀÃ), ôîñôîëèïèäîâ (ÔË) è íåýòåðè- ôèöèðîâàííûõ æèðíûõ êèñëîò (ÍÝÆÊ) â êëåòî÷íûõ ôðàêöèÿõ Ch. vulgaris ïðè âîçäåéñòâèè òîêñè- êàíòîâ (M ± m, n = 5). Ñîäåðæàíèå ÍÝÆÊ â öèòîïëàçìå ïðè âîçäåéñòâèè èññëåäîâàííûõ âå- ùåñòâ óâåëè÷èâàëîñü ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì, â íàèáîëüøåé ñòåïåíè (â 7 ðàç) — Pb2+. Â õëîðîïëàñòàõ èõ êîëè÷åñòâî ïðè âîçäåéñòâèè èîíîâ öèíêà è ÄÒ óâåëè÷èâàëîñü ñîîòâåòñòâåííî íà 21 è 7,5%, à Pb2+ — óìåíüøàëîñü íà 9% ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì. Óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ ÍÝÆÊ ñâÿçàíî ñ ðàñ- ùåïëåíèåì ôîñôîëèïèäîâ, êîòîðûå, êàê îòìå÷àëîñü, ìîãóò íå òîëüêî ñëó- æèòü èñòî÷íèêîì ôîñôàòîâ, íî è èñïîëüçîâàòüñÿ â ýíåðãåòè÷åñêîì îáåñïå- ÷åíèè êëåòîê, óñèëèâàþùåìñÿ ïðè âîçäåéñòâèè òîêñèêàíòîâ [1]. Âûÿâëåííûå íàìè èçìåíåíèÿ ñâÿçàíû, î÷åâèäíî, ñ âûïîëíåíèåì ëèïèäà- ìè ðàçëè÷íûõ àäàïòèâíûõ ôóíêöèé ïðè âîçäåéñòâèè âåùåñòâ ðàçíîé õèìè- ÷åñêîé ïðèðîäû. Îòíîñèòåëüíîå ñîäåðæàíèå ÒÀÃ â öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ôðàêöèè ïðè âîçäåéñòâèè èîíîâ Zn2+ ñíèæàëîñü íà 33%, à ÔË — íà 12% (òàáë. 2). Ïðè âîçäåéñòâèè Ðb2+ è ÄÒ îòíîñèòåëüíîå ñîäåðæàíèå ÒÀÃ òàêæå ñíèæàëîñü — ñîîòâåòñòâåííî íà 33 è 5%, à ÔË — íà 52 è 56%, òîãäà êàê êîëè- ÷åñòâî ÄÀÃ âîçðàñòàëî íà 4 è 24% ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì. Äîëÿ ÍÝÆÊ ïðè âîçäåéñòâèè öèíêà, ñâèíöà è ÄÒ âîçðàñòàëà ñîîòâåòñòâåííî â 3,00, 4,25 è 2,25 ðàçà. Â õëîðîïëàñòàõ ïðè âîçäåéñòâèè èîíîâ öèíêà îòíîñèòåëüíîå ñîäåðæà- íèå ÒÀÃ è ÍÝÆÊ óâåëè÷èâàëîñü ñîîòâåòñòâåííî íà 29 è 8%, à ÄÀÃ è ÔË óìåíüøàëîñü ñîîòâåòñòâåííî íà 12 è 26%. Èîíû ñâèíöà ñíèæàëè îòíîñèòå- ëüíîå ñîäåðæàíèå ÒÀÃ íà 25%, ÔË — íà 11%, ÍÝÆÊ — íà 12,5%, ÄÒ — â íå- ñêîëüêî ìåíüøåé ñòåïåíè (ÒÀÃ — íà 4%, ÔË — íà 11%, ÍÝÆÊ — íà 4%), ïðè ýòîì äîëÿ ÄÀÃ âîçðàñòàëà ñîîòâåòñòâåííî íà 33 è 12%. Óñèëåíèå ñèíòåçà ÒÀÃ â õëîðîïëàñòàõ ïðè âîçäåéñòâèè èîíîâ öèíêà îáó- ñëîâëåíî, âåðîÿòíî, óïëîòíåíèåì ìåìáðàí â êëåòêàõ âîäîðîñëè, ÷òî ìîæåò áûòü çàùèòíûì ìåõàíèçìîì îò ïîâðåæäàþùåãî äåéñòâèÿ è ïðîíèêíîâåíèÿ ìåòàëëà â êëåòêó. Òàê, êîëè÷åñòâî ÒÀÃ â êëåòêàõ õëîðåëëû â ñòðåññîâûõ óñëîâèÿõ ìîæåò äîñòèãàòü 80% èõ ñóõîé áèîìàññû [2]. Ñíèæåíèå èõ ñîäåð- æàíèÿ â õëîðîïëàñòàõ ïðè âîçäåéñòâèè èîíîâ ñâèíöà è â öèòîïëàçìàòè÷å- ñêîé ôðàêöèè ïðè âîçäåéñòâèè âñåõ èññëåäîâàííûõ òîêñèêàíòîâ ñîïðîâîæ- äàåòñÿ èíûìè ïåðåñòðîéêàìè ìåìáðàíû (èçìåíåíèå âÿçêîñòè è òåêó÷åñòè) [11]. Ôîñôîëèïèäû âõîäÿò â ñîñòàâ êëåòî÷íûõ ìåìáðàí, âëèÿþò íà èõ òåêó- ÷åñòü, ðåãóëèðóþò ñâÿçü êëåòîê ñî ñðåäîé îáèòàíèÿ [23]. Â íàøèõ îïûòàõ ñî- äåðæàíèå ôîñôîëèïèäîâ â öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ôðàêöèè è õëîðîïëàñòàõ 97 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 2. Ñîîòíîøåíèå îòíîñèòåëüíîãî ñîäåðæàíèÿ ÒÀÃ : ÄÀÃ : ÔË : ÍÝÆÊ ó Ch. vulgaris ïðè âîçäåéñòâèè òîêñèêàíòîâ, % Âàðèàíòû îïûòà Öèòîïëàçìàòè÷åñêàÿ ôðàêöèÿ Õëîðîïëàñòû Êîíòðîëü (1—7 ñóò) 42 : 25 : 25 : 8 24 : 33 : 19 : 24 Zn2+, 5 ÏÄÊ (7 ñóò) 28 : 25 : 22 : 25 31 : 29 : 14 : 26 Pb2+, 5 ÏÄÊ (1 ñóò) 27 : 26 : 12 : 34 18 : 44 : 17 : 21 ÄÒ, 10 ÏÄÊ (1 ñóò) 40 : 31 : 11 : 18 23 : 37 : 17 : 23 ïðè âëèÿíèè èîíîâ öèíêà, ñâèíöà è ÄÒ ñíèæàëîñü. Ýòî ìîæåò áûòü ñëåäñò- âèåì ñâÿçûâàíèÿ ìåòàëëîâ ôîñôîëèïèäàìè, êîòîðûå îáëàäàþò âûñîêîé ñîðáöèîííîé ñïîñîáíîñòüþ ïî îòíîøåíèþ ê ìåòàëëàì [34] è èõ èçâëå÷åíè- åì èç ìåòàáîëè÷åñêîãî ïóëà. Äåéñòâèå äèçòîïëèâà ìîæíî îáúÿñíèòü ñïîñîá- íîñòüþ íåôòåïðîäóêòîâ ðàçðóøàòü ïëàçìàëåììó, çàìåùàÿ ìåìáðàííûå ëè- ïèäû, â ñîñòàâ êîòîðûõ âõîäÿò è ôîñôîëèïèäû [20]. Ïîëó÷åííûå äàííûå ïîäòâåðäèëèñü ïðè èçó÷åíèè ñèíòåçà ëèïèäîâ, îöåíåííîãî ïî âêëþ÷åíèþ 14Ñ-àöåòàòà (òàáë. 3). Òàê, ïðè âîçäåéñòâèè Zn2+ âêëþ÷åíèå 14Ñ-àöåòàòà â ÒÀÃ è ÔË â öèòî- ïëàçìàòè÷åñêîé ôðàêöèè ñíèæàëîñü ñîîòâåòñòâåííî íà 16,0 è 1,2%, à â ÄÀÃ — âîçðàñòàëî íà 27% ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì, òîãäà êàê âêëþ÷åíèå ìåòêè â ÍÝÆÊ ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíÿëîñü. Âêëþ÷åíèå 14Ñ-àöåòàòà â ÒÀÃ, ÄÀÃ è ÔË öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ôðàêöèè ïðè âîçäåéñòâèè Pb2+ óâåëè÷èâàëîñü ñî- îòâåòñòâåííî íà 3, 5 è 30%, à â ÍÝÆÊ — óìåíüøàëîñü íà 12,5%. Ïðè âîçäåé- ñòâèè äèçåëüíîãî òîïëèâà âêëþ÷åíèå 14Ñ-àöåòàòà â ÒÀÃ è ÍÝÆÊ ñíèæàëîñü íà 5%, â ÔË — âîçðàñòàëî íà 16%, â ÄÀÃ — íå èçìåíÿëîñü. Òàêèì îáðàçîì, ïðè âîçäåéñòâèè âñåõ èññëåäîâàííûõ òîêñèêàíòîâ ñèí- òåç ëèïèäîâ àêòèâèðóåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ôðàê- öèè. Îäíàêî Zn2+ êàê áèîãåííûé ýëåìåíò óñèëèâàåò îáðàçîâàíèå ÄÀÃ, à Pb2+ è ÄÒ — ÔË, ÷òî ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ ðàçíûì ìåõàíèçìîì äåéñòâèÿ ýòèõ âåùåñòâ íà êëåòî÷íûå ìåìáðàíû õëîðåëëû [11]. 98 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 3. Âêëþ÷åíèå 14 Ñ-àöåòàòà â ëèïèäû Ch. vulgaris ïðè âîçäåéñòâèè Zn 2+ , Pb 2+ è äèçåëüíîãî òîïëèâà (M ± m, n = 5) Âàðèàíòû îïûòà Âêëþ÷åíèå 14Ñ-àöåòàòà â ëèïèäû, èìï/ìèí·ìã ÒÀÃ ÄÀÃ ÔË ÍÝÆÊ Öèòîïëàçìàòè÷åñêàÿ ôðàêöèÿ Êîíòðîëü (1—7 ñóò) 48,50 ± 2,12 46,25 ± 1,77 43,75 ± 4,59 52,00 ± 5,19 Zn2+ (7 ñóò) 40,75 ± 3,89* 58,75 ± 6,83* 43,25 ± 2,77* 52,25 ± 3,18* Pb2+ (1 ñóò) 50,00 ± 1,41* 48,50 ± 5,6* 57,00 ± 4,24* 45,50 ± 4,49* ÄÒ (1 ñóò) 46,00 ± 4,38* 46,50 ± 4,24* 50,67 ± 4,02* 49,33 ± 2,08* Õëîðîïëàñòû Êîíòðîëü (1—7 ñóò) 47,00 ± 2,18 49,17 ± 4,93 55,50 ± 5,19 49,00 ± 5,61 Zn2+ (7 ñóò) 49,67 ± 3,31* 50,83 ± 5,51* 49,33 ± 4,04* 54,67 ± 3,61* Pb2+ (1 ñóò) 45,83 ± 2,75* 46,00 ± 2,29* 43,83 ± 2,04* 48,00 ± 5,14* ÄÒ (1 ñóò) 48,17 ± 2,75* 50,33 ± 5,51* 44,83 ± 2,75* 48,33 ± 5,43* * Ðàçëè÷èÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì äîñòîâåðíû, ð � 0,02—0,05. Âêëþ÷åíèå 14Ñ-àöåòàòà â ëèïèäû õëîðîïëàñòîâ ïðè âîçäåéñòâèè öèíêà óâåëè÷èâàëîñü (â ÒÀÃ — íà 5,7%, â ÄÀÃ — íà 3,5%, â ÍÝÆÊ — íà 12,0%) è òî- ëüêî â ÔË — ñíèæàëîñü íà 11%. Ïðè âîçäåéñòâèè ñâèíöà âêëþ÷åíèå 14Ñ-àöåòàòà â ÒÀÃ, ÄÀÃ, ÔË è ÍÝÆÊ óìåíüøàëîñü ñîîòâåòñòâåííî íà 2,5, 6,5, 21,0 è 2,0%, òîãäà êàê ïðè âîçäåéñòâèè äèçòîïëèâà âêëþ÷åíèå 14Ñ-àöåòà- òà â ÒÀÃ è ÄÀÃ âîçðàñòàëî íà 2,5%, â ÔË — ñíèæàëîñü íà 19%, à â ÍÝÆÊ — ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíÿëîñü. Â öåëîì ñëåäóåò îòìåòèòü óñèëåíèå ñèíòåçà ëèïèäîâ â õëîðîïëàñòàõ, ÷òî, íàðÿäó ñ îáðàçîâàíèåì èõ îòäåëüíûõ êëàññîâ â öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ôðàê- öèè, ñâèäåòåëüñòâóåò î ïåðåìåùåíèè ñèíòåçà ëèïèäîâ èç õëîðîïëàñòîâ â öè- òîïëàçìàòè÷åñêèå ñòðóêòóðû. Â ñâÿçè ñ ïîëó÷åííûìè äàííûìè áûëî èíòåðåñíî èññëåäîâàòü ìîðôîëî- ãè÷åñêîå ñîñòîÿíèå õëîðîïëàñòîâ. Èõ êîëè÷åñòâî â ãîìîãåíàòå êëåòîê ïðè âîçäåéñòâèè öèíêà è äèçåëüíîãî òîïëèâà óâåëè÷èâàëîñü â 8,5 è 4,7 ðàçà ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëüíûìè ïîêàçàòåëÿìè, à ïðè âîçäåéñòâèè ñâèíöà — óìåíüøàëîñü íà 19% (òàáë. 4). Ïðè âîçäåéñòâèè òîêñèêàíòîâ çàìåòíî óìåíü- øàëñÿ äèàìåòð õëîðîïëàñòîâ: Zn2+ — íà 63%, Pb2+ — íà 6%, ÄÒ — íà 43% (ðèñ. 3). Îáùåé çàêîíîìåðíîñòüþ ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî ïðè óâåëè÷åíèè êîëè÷åñòâà õëîðîïëàñòîâ èõ ëèíåéíûå ðàçìåðû ñóùåñòâåííî óìåíüøàëèñü, îñîáåííî ïðè äåéñòâèè èîíîâ öèíêà, â ìåíüøåé ñòåïåíè — ÄÒ. Èîíû ñâèíöà, ñêîðåå âñåãî, èíãèáèðóþò ñèíòåç ëèïèäîâ â õëîðîïëàñòàõ, ïîñêîëüêó íåçíà÷èòåëü- íî ñíèæàåò èõ êîëè÷åñòâî è ðàçìåðû. Èîíû öèíêà è ÄÒ, âåðîÿòíî, ñíèæàþò ñïîñîáíîñòü õëîðîïëàñòîâ ê ñèíòåçó ëèïèäîâ, ÷òî ñîïðîâîæäàåòñÿ èçìåíå- íèåì èõ ìîðôîëîãèè (óìåíüøàþòñÿ ðàçìåðû) è èíòåíñèâíîñòüþ îáðàçîâà- íèÿ (èõ êîëè÷åñòâî â êëåòêàõ çíà÷èòåëüíî âîçðàñòàåò). Ðàíåå ïîêàçàíî [28], ÷òî â êëåòêàõ ìåçîôèëëà ëèñòüåâ ïøåíèöû êîëè÷åñòâî õëîðîïëàñòîâ íà êëåòêó ìåäëåííî ñíèæàëîñü â ïðîöåññå ñòàðåíèÿ ëèñòüåâ, êîãäà ïðîèñõîäè- ëà áûñòðàÿ äåãðàäàöèÿ õëîðîïëàñòîâ. Èõ ðàçìåðû òàêæå ïîñòåïåííî óìåíü- øàëèñü, íàèáîëåå çíà÷èòåëüíî â êîíöå ñòàðåíèÿ. Ïîæåëòåâøèå ëèñòüÿ ïðè ýòîì ñîäåðæàëè ìíîãî÷èñëåííûå ñòðóêòóðû, íàïîìèíàþùèå êàïåëüêè æèðà, êàê ïðè âîçäåéñòâèè íà êëåòêè õëîðåëëû äèçåëüíîãî òîïëèâà (ñì. ðèñ. 3, ã). Â ñâÿçè ýòèì, ïîëó÷åííûå íàìè ðåçóëüòàòû ìîãóò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î 99 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 4. Êîëè÷åñòâî è ðàçìåðû õëîðîïëàñòîâ Ch. vulgaris ïðè âîçäåéñòâèè òîêñèêàíòîâ (M ± m, n = 5) Âàðèàíòû îïûòà Êîëè÷åñòâî õëîðîïëàñòîâ â 1 ìë ãîìîãåíàòà Äèàìåòð õëîðîïëàñòîâ, ìêì Êîíòðîëü(1—7 ñóò) 437,59 ± 50,58 11,88 ± 2,11 Zn2+ (7 ñóò) 3706,46 ± 471,40* 4,48 ± 1,36* Pb2+ (1 ñóò) 352,69 ± 49,05* 11,20 ± 1,64* ÄÒ (1 ñóò) 2051,89 ± 152,15* 6,80 ± 1,32* * Ðàçëè÷èÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì äîñòîâåðíû, ð � 0,01—0,05. âåðîÿòíîé äåãðàäàöèè õëîðîïëàñòîâ ïðè èíòîêñèêàöèè. Îäíàêî ìåõàíèçì äåéñòâèÿ Pb2+, Zn2+ è ÄÒ íà õëîðîïëàñòû è èõ ëèïèäñèíòåçíóþ ñïîñîá- íîñòü, âåðîÿòíî, ðàçëè÷åí. Çàêëþ÷åíèå Â ðåçóëüòàòå ïðîâåäåííûõ îïûòîâ óñòàíîâëåíî, ÷òî â ñâÿçè ñ ðàçíûì ìåõà- íèçìîì âîçäåéñòâèÿ èññëåäîâàííûõ âåùåñòâ íà ðàñòèòåëüíûå êëåòêè â èññëåäî- âàííûõ ôðàêöèÿõ íàáëþäàþòñÿ èçìåíåíèÿ èíòåíñèâíîñòè ñèíòåçà êàê ëèïèäîâ â öåëîì, òàê è èõ îòäåëüíûõ êëàññîâ. Ïîýòîìó îöåíêà îòêëèêà êëåòîê âîäîðîñëåé íà âîçäåéñòâèå òîêñèêàíòîâ ïî âàëîâîìó ñîäåðæàíèþ ëèïèäîâ íå ÿâëÿåòñÿ äîñòà- òî÷íî îáúåêòèâíîé. Áîëåå èíôîðìàòèâíî, íà íàø âçãëÿä, ñîäåðæàíèå îòäåëüíûõ êëàññîâ ëèïèäîâ â êëåòî÷íûõ ôðàêöèÿõ, ïîñêîëüêó îíî îòîáðàæàåò èõ ó÷àñòèå â îáåñïå÷åíèè àäàïòèâíûõ ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûõ ïåðåñòðîåê â êëåòî÷íûõ ñòðóêòóðàõ, ïðåæäå âñåãî â êëåòî÷íûõ ìåìáðàíàõ. Âåðîÿòíî, ñèíòåç ëèïèäîâ àê- òèâèðóåòñÿ â äðóãèõ êëåòî÷íûõ ñòðóêòóðàõ, â ïåðâóþ î÷åðåäü â ìèòîõîíäðèÿõ è ýíäîïëàçìàòè÷åñêîé ñåòè [18]. Â õëîðîïëàñòàõ, ñêîðåå âñåãî, ñíèæàåòñÿ îáðàçî- âàíèå àäàïòèâíûõ ôîðì ëèïèäîâ, íåîáõîäèìûõ êëåòêå äëÿ çàùèòû îò òîêñèêàíòà. Êðîìå òîãî, íåêîòîðûå âåùåñòâà, íàïðèìåð Zn2+ è ÄÒ, ñóùåñòâåííî èçìåíÿþò êîëè÷åñòâî è ðàçìåðû õëîðîïëàñòîâ, âûçûâàÿ èõ äåãðàäàöèþ. Â ñâÿçè ñ ýòèì ñèí- òåç íåîáõîäèìûõ àäàïòèâíûõ ôîðì ëèïèäîâ, ó÷àñòâóþùèõ â ôîðìèðîâàíèè òîê- ñèêîðåçèñòåíòíîñòè êëåòîê, àêòèâèçèðóåòñÿ è â äðóãèõ öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ ñòðóêòóðàõ. 100 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 3. Ìèêðîôîòîãðàôèè õëîðîïëàñòîâ Ch. vulgaris ïðè âîçäåéñòâèè òîêñèêàíòîâ, �600: à — êîíòðîëü; á — Zn2+ (7 ñóò); â — Pb2+ (1 ñóò); ã — ÄÒ (1 ñóò). Íàâîäÿòüñÿ äàí³ ïðî ³íòåíñèâí³ñòü á³îñèíòåçó ð³çíèõ êëàñ³â ë³ï³ä³â ó êë³òèííèõ ñòðóêòóðàõ Chlorellà vulgaris Beijer. çà ä³¿ ³îí³â öèíêó, ñâèíöþ ³ äèçåëüíîãî ïàëèâà. Çà- ãàëüíèé âì³ñò ë³ï³ä³â ¿õ îêðåìèõ êëàñ³â ó õëîðîïëàñòàõ ³ öèòîïëàçìàòè÷í³é ôðàêö³¿ çì³íþºòüñÿ çàëåæíî â³ä ïðèðîäè òîêñèêàíòó. Âêëþ÷åííÿ 14Ñ-àöåòàòó â ë³ï³äè ð³çíèõ êëàñ³â çà ä³¿ äîñë³äæóâàíèõ òîêñèêàíò³â ñâ³ä÷èòü ïðî òå, ùî ¿õ ñèíòåç ïå- ðåì³ùóºòüñÿ ç õëîðîïëàñò³â â öèòîïëàçìàòè÷í³ ñòðóêòóðè. Âì³ñò ï³ãìåíò³â (õëî- ðîô³ë³â à ³ b, ôåîï³ãìåíò³â) çà ä³¿ ³îí³â öèíêó ³ ñâèíöþ çá³ëüøóºòüñÿ, à çà ä³¿ äèçåëüíî- ãî ïàëèâà – çìåíøóºòüñÿ. Îäíî÷àñíî ³ç çá³ëüøåííÿì ê³ëüêîñò³ õëîðîïëàñò³â ¿õ ðîçì³ðè ñóòòºâî çìåíøóþòüñÿ, îñîáëèâî çà ä³¿ ³îí³â öèíêó ³, ìåíøîþ ì³ðîþ, äèçåëü- íîãî ïàëèâà. The article deals with intensity of the lipids synthesis and their qualitative composition in different cell structures of Chlorella vulgaris Beijer. under the impact of Zn2+, Pb2+ and diesel fuel. The content of pigments (chlorophylls a and b, phaeopigments) increased under the impact of Zn2+, Pb2+, and decreased under the impact of diesel fuel. The content of lipids and their different classes in the cytoplasm fraction and chloroplasts varied depending on the toxicant’s nature. Inclusion of 14C-acetate into different classes of lipids indicated repla- cement of lipid synthesis from chloroplast to cytoplasm structures. Number of chloroplasts increased, whereas their dimensions significantly decreased, especially under the impact of Zn2+, and to a less extent under the impact of diesel fuel. ** 1. Áîäíàð Î.². Àäàïòèâí³ âëàñòèâîñò³ âîäîðîñòåé çà ä³¿ ³îí³â ìåòàë³â : Àâòî- ðåô. äèñ. … êàíä. á³îë. íàóê. — Ê., 2008. — 22 ñ. 2. Âåðåùàãèí À.Ã. Áèîõèìèÿ òðèãëèöåðèäîâ. — Ì.: Íàóêà, 1972. — 307 ñ. 3. Ãîðäà À.È. Ðåãóëÿöèÿ áèîñèíòåçà ëèïèäîâ ó Chlorellà vulgaris Beijer. èîíàìè öèíêà è ñâèíöà // Òåç. äîêë. ²²² ìåæäóíàð. êîíô.-øê. «Ñîâðå- ìåííûå ïðîáëåìû ôèçèîëîãèè è áèîõèìèè âîäíûõ îðãàíèçìîâ». — Ïåò- ðîçàâîäñê, 2010. — Ñ. 40—42. 4. Ãîðäà À.²., Ãðóá³íêî Â.Â. ²íòåíñèâí³ñòü á³îñèíòåçó ïðîòå¿í³â, âóãëåâîä³â òà ë³ï³ä³â ó Chlorella vulgaris Beijer. çà ä³¿ ³îí³â öèíêó ³ ñâèíöþ // Óêð. á³îõ³ì. æóðí. — Ò. 82, ¹ 4 (äîä. 1). — Ñ. 167. 5. Ãðóáèíêî Â.Â., Êîñòþê Ê.Â. Ëèïèäíûå ïåðåñòðîéêè â êëåòî÷íûõ ìåìáðà- íàõ âîäîðîñëåé ïðè âîçäåéñòâèè èîíîâ öèíêà è ñâèíöà // Òàì æå. — Ñ. 24. 6. Äàâûäîâà Ñ.Ë., Òàãàñîâ Â.È. Òÿæåëûå ìåòàëëû êàê ñóïåðòîêñèêàíòû XXI âåêà. — Ì., 2002. — 140 ñ. 7. Çîëîòîðüîâà Î.Ê., Øíþêîâà ª.²., Ñèâàø Î.Î., Ìèõàéëåíêî Í.Ô. Ïåðñïåê- òèâè âèêîðèñòàííÿ ì³êðîâîäîðîñòåé ó á³îòåõíîëîã³¿. — Ê.: Àëüòåðïðåñ, 2008. — 234 ñ. 8. Çóáî ß.Î., Êóçíåöîâ Â.Â. Ïðèìåíåíèå ìåòîäà run-on òðàíñêðèïöèè äëÿ èçó÷åíèÿ ðåãóëÿöèè ýêñïðåññèè ïëàñòèäíîãî ãåíîìà // Ôèçèîëîãèÿ ðàñ- òåíèé. — 2008. — Ò. 55, ¹ 1. — Ñ. 114—122. 9. Êåéòñ Ì. Òåõíèêà ëèïèäîëîãèè. Âûäåëåíèå, àíàëèç è èäåíòèôèêàöèÿ ëèïèäîâ. — Ì.: Ìèð, 1975. — 322 ñ. 101 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ 10. Êîïûòîâ Þ.Ï. Íîâûé âàðèàíò òîíêîñëîéíîé õðîìàòîãðàôèè ëèïèäîâ // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. — 1983. — Âûï. 12. — Ñ. 76—80. 11. Êîñòþê Ê.Â. Âëèÿíèå òîêñèêàíòîâ íà ïðîíèöàåìîñòü ìåìáðàí ó ïðåñíî- âîäíûõ âîäîðîñëåé // Òåç. äîêë. ²²² ìåæäóíàð. êîíô.-øê. «Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû ôèçèîëîãèè è áèîõèìèè âîäíûõ îðãàíèçìîâ». — Ïåòðîçà- âîäñê, 2010. — Ñ. 82—83. 12. Êîñòþê Ê.Â., Ãðóáèíêî Â.Â. Ðîëü ìåìáðàííûõ ÀÒÔ-àç â àäàïòàöèè ãèäðî- áèîíòîâ ê ôàêòîðàì âîäíîé ñðåäû // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2010. — Ò. 46, ¹ 4. — Ñ. 49—62. 13. Ëàêèí Ã.Ô. Áèîìåòðèÿ. — Ì.: Âûñø. øê., 1990. — 352 ñ. 14. Ìåòîäû ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ âîäîðîñëåé â ãèäðî- áèîëîãè÷åñêîé ïðàêòèêå / Ïîä ðåä. À. Â. Òîïà÷åâñêîãî. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1975. — 247 ñ. 15. Ìåöëåð Ä. Áèîõèìèÿ. Õèìè÷åñêèå ðåàêöèè â æèâîé êëåòêå.— Ì.: Ìèð, 1980. — Ò. 1. — Ñ. 264—267. 16. Îïðåäåëåíèå ñîäåðæàíèÿ õëîðîôèëëà â ïëàíêòîíå ïðåñíûõ âîäîåìîâ / Ñîñò. Ë.À. Ñèðåíêî, À.Â. Êóðåéøåâè÷. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1982. — 52 ñ. 17. Îö³íêà ñòàíó âîäîéìèù øëÿõîì âèçíà÷åííÿ ï³ãìåíò³â ô³òîïëàíêòîíó / Ìåòîäè÷íèé ïîñ³áíèê ç âèçíà÷åíÿ ÿêîñò³ âîäè. — Ê., 2005. — Ñ. 16—19. 18. Ïàòîëîãè÷åñêèå àíàòîìèÿ è ôèçèîëîãèÿ // Óëüòðàñòðóêòóðíàÿ ïàòîëî- ãèÿ êëåòêè. http://www.nedug.ru/library/doc.aspx?item = 34099. 19. Ïðîõîðîâà Ì.È. Ìåòîäû áèîõèìè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ. — Ë.: Èçä-âî Ëåíèíãð. óí-òà, 1982. —222 ñ. 20. Ñòåïàíüÿí Î.Â., Âîñêîáîéíèêîâ Ã.Ì. Âëèÿíèå íåôòè è íåôòåïðîäóêòîâ íà ìîðôîôóíêöèîíàëüíûå îñîáåííîñòè ìîðñêèõ ìàêðîâîäîðîñëåé // Áèîëîãèÿ ìîðÿ. — 2006. — Ò. 32, ¹ 4. — Ñ. 241—248. 21. Òÿæåëûå ìåòàëëû êàê ôàêòîð ýêîëîãè÷åñêîé îïàñíîñòè: Ìåòîä. óêàç. / Ñîñò. Þ. À. Õîëîïîâ. — Ñàìàðà: ÑàìÃÀÏÑ, 2003. — 16 ñ. 22. Õèò Î. Ôîòîñèíòåç (ôèçèîëîãè÷åñêèå àñïåêòû). — Ì.: Ìèð, 1971. — Ñ. 106—107. 23. Abbas C.A., Card G.L. The relationship between growth temperature, fatty acid composition and the physical state and fluidity of membrane lipids in Yersinia enterocolitica // Biochim. Biophys. Acta. — 1980. — Vol. 602, N 3. — P. 469—476. 24. Aullon Alcaine A. Biodiesel from microalgae. — http://upcom- mons.upc.edu/pfc/bitstream/2099.1/9406/1/micoralgae_thesis-Aul- lon2%5B1%5D.pdf. 25. Chawla G., Viswanathan P.N., Devi S. Biochemical studies on the toxicity of linear alkylbenzene sulphonate to Scenedesmus quadricauda in culture // Environ. Exp. Bot. — 1987. — Vol. 27, N 3. — P. 311—323. 26. Dörmann P. Lipid synthesis, metabolism and transport / The structure and function of plastids / Ed. by R. R. Wise, J. K. Hoober. — Dordrecht: Springer, 2007. — Vol. 23. — P. 335—353. 27. Froehlich, J.E., Benning C., Dormann E. The digalactosyldiacylglycerol (DGDG) synthase DGDI is inserted into the outer envelope membrane of 102 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ chloroplasts in a manner independent of the general import pathway and does not depend on direct interaction with monogalactosyldiacylglycerol synthase for DGDG biosynthesis // J. Biol. Chem. — 2001. — Vol. 276. — Ð. 31806—31812. 28. Kiyomi Ono, Haruki Hashimoto, Sakae Katoh. Changes in the number and size of chloroplasts during senescence of primary leaves of wheat grown un- der different conditions // Plant and Cell Physiology. — 1994. — Vol. 36, N 1. — P. 9—17. 29. Ohlrogge J.B., Kuhn D.N., Stumpf P.K. Subcellular localization of acyl carrier protein in leaf protoplasts of Spinacia oleracea // Proc. Nat. Acad. Sci. (USA). — 1979. — Vol. 76. — P. 1194—1198. 30. Reddin A., Prendeville G.N. Effect of oils on cell membrane permeability in Fucus serratus and Laminaria digitata // Mar. Pollut. Bull. — 1981. — Vol. 12, N 1. — P. 339—342. 31. Rozentsvet O.A., Bosenko E.S., Guschina I.A. Effect of heavy metals upon lipid metabolism in P. ðerfoliatus / 16th Intern. Plant Lipid symp., Budapest, Hun- gary, 1—4 June 2004. — Budapest, 2004. — Ð. 202—204. 32. Schmid K.M., Ohlrogge J.B. Lipid metabolism in plants // Biochemistry of li- pids, lipoproteins and membranes / Ed. by D.E. Vance, J.E. Vance. 4th Editi- on. — Amsterdam: Elsevier Science B.V., 2002. — P. 93—126. 33. Vaskovsky V.E., Kostetsky E.Y., Vasendin I.M. A universal reagent for phosp- holipids analisis // J. Chromatography A. — 1975. — Vol. 114, N 1. — P. 129—141. 34. Wang L., Zhou Q., Chua H. Contribution of cell outer membrane and inner membrane to Cu2+ adsorption by cell envelope of Pseudomonas putida 5-x // J. Environ. Science and Health, Part A. — 2004. — Vol. 39, N 8. — P. 2071—2080. 35. Webb M. Metallothionein in regeneration, reproduction and development // Exp. Suppl. — 1987. — Vol. 52. — P. 483—498. 36. Whiston A.I., McAuley P.J., Smith V.J. Removal of heavy metals from waster- water by marin microalgae // J. Exp. Bot. — 1995. — Vol. 46, N 1. — P. 13. Òåðíîïîëüñêèé íàöèîíàëüíûé ïåäàãîãè÷åñêèé óíèâåðñèòåò Ïîñòóïèëà 19.06.12 103 Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ

Локализация биосинтеза липидов у Chorella vulgaris при воздействии ионов цинка, свинца и дизельного топлива

Репозитарії

Схожі ресурси