Роль фитоперифитона в продукции органического вещества и круговороте азота в речных экосистемах (обзор)
Представлены результаты обобщения и анализа материалов, характеризующих роль водорослевых обрастаний (фитоперифитона) в продуктивности и биотическом круговороте азота в речных экосистемах. Показано важное значение фитоперифитона в образовании органического вещества, особенно в быстрых потоках....
Збережено в:
| Дата: | 2013 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут гідробіології НАН України
2013
|
| Назва видання: | Гидробиологический журнал |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105224 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Роль фитоперифитона в продукции органического вещества и круговороте азота в речных экосистемах (обзор) / П.Г. Беляева // Гидробиологический журнал. — 2013. — Т. 49, № 3. — С. 13-26. — Бібліогр.: 86 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-105224 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1052242016-08-10T03:02:24Z Роль фитоперифитона в продукции органического вещества и круговороте азота в речных экосистемах (обзор) Беляева, П.Г. Общая гидробиология Представлены результаты обобщения и анализа материалов, характеризующих роль водорослевых обрастаний (фитоперифитона) в продуктивности и биотическом круговороте азота в речных экосистемах. Показано важное значение фитоперифитона в образовании органического вещества, особенно в быстрых потоках. Наведено результати аналізу матеріалів, що характеризують роль водоростевих обростань (фітоперифітону) у продуктивності і біотичному круговороті азоту в річкових екосистемах. Показано важливе значення фітоперифітону для утворення органічної речовини, особливо в швидких потоках. Відмічено, що недоопрацьованість методів вивчення продуктивності, азотфіксації і денітрифікації обростань може призводити до їх переоцінки або недообліку у лотичних системах. Analysis of materials characterizing the role of algal fouling (phytoperiphyton) in biotic nitrogen cycle in aquatic ecosystem is presented. The significance of phytoperiphyton in organic matter formation is demonstrated, and in rapid flows, in particular. It is noted that poorly developed methods while studying fouling efficiency, nitrogen fixation and denitrifying could result in its overestimation in lotic systems. 2013 Article Роль фитоперифитона в продукции органического вещества и круговороте азота в речных экосистемах (обзор) / П.Г. Беляева // Гидробиологический журнал. — 2013. — Т. 49, № 3. — С. 13-26. — Бібліогр.: 86 назв. — рос. 0375-8990 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105224 574.586+574.55+579.266.2 ru Гидробиологический журнал Інститут гідробіології НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Общая гидробиология Общая гидробиология |
| spellingShingle |
Общая гидробиология Общая гидробиология Беляева, П.Г. Роль фитоперифитона в продукции органического вещества и круговороте азота в речных экосистемах (обзор) Гидробиологический журнал |
| description |
Представлены результаты обобщения и анализа материалов, характеризующих роль водорослевых обрастаний (фитоперифитона) в продуктивности и биотическом круговороте азота в речных экосистемах. Показано важное значение фитоперифитона в образовании органического вещества, особенно в быстрых потоках. |
| format |
Article |
| author |
Беляева, П.Г. |
| author_facet |
Беляева, П.Г. |
| author_sort |
Беляева, П.Г. |
| title |
Роль фитоперифитона в продукции органического вещества и круговороте азота в речных экосистемах (обзор) |
| title_short |
Роль фитоперифитона в продукции органического вещества и круговороте азота в речных экосистемах (обзор) |
| title_full |
Роль фитоперифитона в продукции органического вещества и круговороте азота в речных экосистемах (обзор) |
| title_fullStr |
Роль фитоперифитона в продукции органического вещества и круговороте азота в речных экосистемах (обзор) |
| title_full_unstemmed |
Роль фитоперифитона в продукции органического вещества и круговороте азота в речных экосистемах (обзор) |
| title_sort |
роль фитоперифитона в продукции органического вещества и круговороте азота в речных экосистемах (обзор) |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| publishDate |
2013 |
| topic_facet |
Общая гидробиология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105224 |
| citation_txt |
Роль фитоперифитона в продукции органического вещества и круговороте азота в речных экосистемах (обзор) / П.Г. Беляева // Гидробиологический журнал. — 2013. — Т. 49, № 3. — С. 13-26. — Бібліогр.: 86 назв. — рос. |
| series |
Гидробиологический журнал |
| work_keys_str_mv |
AT belâevapg rolʹfitoperifitonavprodukciiorganičeskogoveŝestvaikrugovoroteazotavrečnyhékosistemahobzor |
| first_indexed |
2025-07-07T16:29:30Z |
| last_indexed |
2025-07-07T16:29:30Z |
| _version_ |
1837006346014162944 |
| fulltext |
ÓÄÊ 574.586+574.55+579.266.2
Ï. Ã. Áåëÿåâà
ÐÎËÜ ÔÈÒÎÏÅÐÈÔÈÒÎÍÀ Â ÏÐÎÄÓÊÖÈÈ
ÎÐÃÀÍÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÂÅÙÅÑÒÂÀ È ÊÐÓÃÎÂÎÐÎÒÅ
ÀÇÎÒÀ  ÐÅ×ÍÛÕ ÝÊÎÑÈÑÒÅÌÀÕ (ÎÁÇÎÐ)
Ïðåäñòàâëåíû ðåçóëüòàòû îáîáùåíèÿ è àíàëèçà ìàòåðèàëîâ, õàðàêòåðèçó-
þùèõ ðîëü âîäîðîñëåâûõ îáðàñòàíèé (ôèòîïåðèôèòîíà) â ïðîäóêòèâíîñòè è
áèîòè÷åñêîì êðóãîâîðîòå àçîòà â ðå÷íûõ ýêîñèñòåìàõ. Ïîêàçàíî âàæíîå çíà÷å-
íèå ôèòîïåðèôèòîíà â îáðàçîâàíèè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, îñîáåííî â áûñò-
ðûõ ïîòîêàõ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: àçîòôèêñàöèÿ, äåíèòðèôèêàöèÿ, ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ,
ïðîäóêòèâíîñòü, ðå÷íûå ýêîñèñòåìû, ôèòîïåðèôèòîí.
Ôóíêöèîíèðîâàíèå ýêîñèñòåìû — ýòî äèíàìè÷åñêîå âçàèìîäåéñòâèå
ïîòîêîâ ýíåðãèè, âåùåñòâà, èíôîðìàöèè, îáåñïå÷èâàþùåå å¸ ñòàáèëüíîñòü
â êîíêðåòíûõ óñëîâèÿõ. Ëîòè÷åñêèå è ëåíòè÷åñêèå âîäíûå ýêîñèñòåìû
ïðèíöèïèàëüíî îòëè÷àþòñÿ ïî õàðàêòåðó ïðîèñõîäÿùèõ â íèõ ïðîöåññîâ.
Âîäî¸ìû çàìåäëåííîãî âîäîîáìåíà ÿâëÿþòñÿ, êàê ïðàâèëî, àâòîõòîííûìè, è
îáðàçîâàíèå îñíîâíîé ÷àñòè ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè, ôèêñàöèÿ óãëåðîäà è
ïîãëîùåíèå áèîãåííûõ âåùåñòâ, òàêèõ êàê àçîò è ôîñôîð, â ýòèõ âîäî¸ìàõ
îñóùåñòâëÿåòñÿ ôèòîïëàíêòîíîì.  ëîòè÷åñêèõ ñèñòåìàõ, â ñîîòâåòñòâèè ñ
êîíöåïöèåé ðå÷íîãî êîíòèíóóìà [79], îò èñòîêîâ ê óñòüþ ïðîèñõîäÿò çàêî-
íîìåðíûå èçìåíåíèÿ ñðåäû îáèòàíèÿ àâòîòðîôíûõ îðãàíèçìîâ, êîòîðûå
îòðàæàþòñÿ íà ñòðóêòóðíûõ è ôóíêöèîíàëüíûõ îñîáåííîñòÿõ àëüãîöåíî-
çîâ.  ðåêàõ (ó÷àñòêàõ ðåê) ñ êàìåíèñòûì ðóñëîì è âûñîêîé ñêîðîñòüþ òå÷å-
íèÿ ÷àñòî íàáëþäàåòñÿ äîïîëíèòåëüíîå ïîñòóïëåíèå àëëîõòîííîãî îðãàíè-
÷åñêîãî âåùåñòâà, îäíàêî îñíîâíàÿ ðîëü â îáðàçîâàíèè ïåðâè÷íîé ïðîäóê-
öèè è ïîãëîùåíèè áèîãåííûõ âåùåñòâ â íèõ ïðèíàäëåæèò ôèòîïåðèôèòî-
íó.
Èíòåðåñ ê èññëåäîâàíèÿì ôóíêöèîíàëüíîé ðîëè ôèòîïåðèôèòîíà ëîòè-
÷åñêèõ ñèñòåì, â ÷àñòíîñòè åãî âêëàäà â ïðîäóêòèâíîñòü è ó÷àñòèÿ â êðóãî-
âîðîòå àçîòà, â ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ ïîñòîÿííî âîçðàñòàåò [5, 6, 8, 12, 13,
18, 44, 60, 71 è äð.].
Ðîëü ôèòîïåðèôèòîíà â ïðîäóêòèâíîñòè âîäîòîêîâ. Îáùàÿ ïåðâè÷íàÿ
ïðîäóêöèÿ âîäíûõ ýêîñèñòåì ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñóììó ïðîäóêöèé ðàñòèòå-
ëüíîãî ïëàíêòîíà, ïåðèôèòîíà è ìàêðîôèòîâ. Äî íåäàâíåãî âðåìåíè ïðî-
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
© Ï. Ã. Áåëÿåâà, 2013
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2013. ¹ 3. Ò. 49 13
äóêöèþ âîäî¸ìîâ îöåíèâàëè ïî ôèòîïëàíêòîíó âåñüìà ïðèáëèçèòåëüíî èëè
âîîáùå íå ó÷èòûâàëè âêëàä â îáùóþ ïåðâè÷íóþ ïðîäóêöèþ ïåðèôèòîíà,
ìèêðîôèòîáåíòîñà, ìàêðîôèòîâ, è ëèøü â íåêîòîðûõ ðàáîòàõ àíàëèçèðîâà-
ëè ó÷àñòèå âñåõ ôèòîöåíîçîâ âîäî¸ìà [5, 11, 16]. Íåìíîãî÷èñëåííû è êðóã-
ëîãîäè÷íûå èññëåäîâàíèÿ ïðîäóêöèè ôèòîïåðèôèòîíà â ðåêàõ [39, 76].  èñ-
ñëåäîâàíèÿõ ðÿäà îòå÷åñòâåííûõ è çàðóáåæíûõ àâòîðîâ ïîêàçàíî, ÷òî ñ
ó÷¸òîì çíà÷èòåëüíîé êîíöåíòðàöèè îðãàíèçìîâ îáðàñòàíèÿ íà êàìíÿõ è â
çàðîñëÿõ âîäíûõ ìàêðîôèòîâ ôèòîïåðèôèòîí ÿâëÿåòñÿ ãëàâíûì, à èíîãäà è
åäèíñòâåííûì ïåðâè÷íûì ïðîäóöåíòîì â ñåâåðíûõ è ãîðíûõ ïîðîæèñòûõ
ðåêàõ (òàáë. 1). Òàêàÿ ñèòóàöèÿ ìîæåò ñêëàäûâàòüñÿ íà îòêðûòîé ïðèáîéíîé
ëèòîðàëè, ãäå ðàçâèòèå ìàêðîôèòîâ è ôèòîïëàíêòîíà ñäåðæèâàåòñÿ äèíà-
ìè÷íûì âîçäåéñòâèåì âîëí [1, 5, 8, 12, 16, 45, 60].
Ðîëü ïåðèôèòîíà â ôîðìèðîâàíèè ñóììàðíîé ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè â
ðåêàõ ñâÿçàíà ñ èõ âåëè÷èíîé è âîäíîñòüþ è âîçðàñòàåò ñ óìåíüøåíèåì ìàñ-
øòàáà âîäîòîêà. Âåëè÷èíû ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè ôèòîïåðèôèòîíà â ëîòè-
÷åñêèõ ýêîñèñòåìàõ âàðüèðóþò â øèðîêîì äèàïàçîíå îò 0,001 äî
22,0 ã Î2/ì2·ñóò [1, 2, 5, 8, 18, 19, 83] è âûøå â òåõ ðåêàõ è ðó÷üÿõ, ãäå âîäî-
ðîñëè ïåðèôèòîíà â ñèëó ôèçè÷åñêèõ ïðè÷èí èìåþò ÿâíîå ïðåèìóùåñòâî â
ñðàâíåíèè ñ ïëàíêòîííûìè ñîîáùåñòâàìè, êîòîðûå ñíîñèò òå÷åíèåì (òàáë.
2). Òàêæå óñòàíîâëåíà çàâèñèìîñòü ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè ôèòîïåðèôèòîíà
îò ïðèðîäû ñóáñòðàòà: íà êàìíÿõ å¸ ïîêàçàòåëè âûøå (îò 0,03 äî
14,1 ã Î2/ì2·ñóò), ÷åì íà ìàêðîôèòàõ (îò 0,005 äî 0,3 ã Î2/ì2·ñóò) [8].  íåêî-
òîðûõ ðàáîòàõ îòìå÷åíî óâåëè÷åíèå ïðîäóêöèè ïåðèôèòîíà ñ ñåâåðà íà þã
[7, 84]. Êðîìå òîãî, ïîêàçàíî [8, 19, 33, 52], ÷òî âåëè÷èíà âàëîâîé ïðîäóêöèè
ïåðèôèòîíà â çàãðÿçí¸ííûõ ðåêàõ (0,5—25,0 ã Î2/ì2·ñóò) âûøå, ÷åì â íåçà-
ãðÿçí¸ííûõ (0,1—4,0 ã Î2/ì2·ñóò). Ïðè ýòîì âåëè÷èíû ïðîäóêöèè ïåðèôèòî-
íà â «ãîðîäñêèõ» ðåêàõ (0,1—11,9 ã Î2/ì2·ñóò) è ðåêàõ, èñïûòûâàþùèõ ñåëü-
ñêîõîçÿéñòâåííîå çàãðÿçíåíèå (0,1—16,2 ã Î2/ì2·ñóò), äîñòàòî÷íî áëèçêè [8,
14
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
1. Âêëàä ôèòîïåðèôèòîíà â îáðàçîâàíèå îáùåé ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè ðå÷íûõ
ýêîñèñòåì
Ðåêè Äîëÿ â ïðîäóêöèè, %
Ëèòåðàòóðíûå
èñòî÷íèêè
Ðóò-Ñïðèíã* (ÑØÀ) 100 1
Õîëëè Ôîðê Êðèê* (ÑØÀ) 96 51
Ðåêè Êàðåëèè* (ÐÔ) 86 8
Ñèëâåð-Ñïðèíã* (ÑØÀ) 70 1
Ñûëâà (ÐÔ) 53 5
Íîâàÿ ðåêà (ÑØÀ) 20 42
Áýéëè Ôîðê Êðèê (ÑØÀ) 15 25
Áåðå-Ñòðèì (Âåëèêîáðèòàíèÿ) 10 1
Òåìçà (Âåëèêîáðèòàíèÿ) 8 1
* Ãîðíûå ðåêè.
15
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
2. Ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ ïåðèôèòîíà ðå÷íûõ ýêîñèñòåì (ã Î2/ì
2·ñóò)
Âîäîòîêè Ïðîäóêöèÿ
Ëèòåðàòóðíûå
èñòî÷íèêè
Ýïèôèòîí
ð. Ëèæìà (ÐÔ) 0,005—0,37 1, Ë 8
ð. Ñûëâà (ÐÔ) 1,20—2,72 2, Ë 5
Ýïèëèòîí
ð. Ìàêêåíçè (Êàíàäà) 0,40—0,90 58
Ãðàíä-Ìîðèí ðèâåð (Ôðàíöèÿ) 2,8—5,67 5, Ñ 38
ð. Ãàðîííà (Ôðàíöèÿ) 2,17 1, Ã 21
Ðåêè ÐÔ
Ëèæìà 0,001—4,32 1, Ë 8
Åíèñåé 0,002—0,42 4, Ã 48
Êåäðîâàÿ 0,01—8,78 1 74
Ñûëâà 1,51—2,75 2, Ë 5
Ðåêè ÑØÀ
Êýìýëç Õàìï, Õàñêè Áðàí÷ 0,003—1,01 2, Ñ 47
Íîâàÿ ðåêà 0,12—6,70 2, Ñ 42
Óàéò Îê Êðèê 0,003—0,72 2, Ñ 43
Ìàêåíçè 0,37—0,96 1, Ã 23
Óàéò Êëýé Êðèê 0,46—2,65 1, Ã 23
Äåâèëñ Êëóá Êðèê 0,06—0,24 1, Ã 23
Ìàê Êðèê 0,20—0,62 1, Ã 23
Äðåéô Êðèê 0,5—2,5 1, Ã 23
Òðàêè ðèâåð 4,0—14,1 1, Ã 23
Êýìï Êðèê 0,22—0,98 1, Ã 23
Ñàëìîí ðèâåð 0,35—2,53 1, Ã 23
Ñìèò Êðèê 0,13—3,40 1, Ã 23
Êàëàìàçó ðèâåð 1,76—6,39 1, Ã 23
Ïåðèôèòîí íà òâåðäûõ åñòåñòâåííûõ è èñêóññòâåííûõ ñóáñòðàòàõ
ð. Áàðàáîî (Êàíàäà) 0,95—7,56 2, Ñ 46
ð. Òåð (Èñïàíèÿ) 0,25—2,32 2, Ã 62
Ëà Òðîá ðèâåð (Àâñòðàëèÿ) 0,15—1,90 29
Ëà Õîçà Ñòðèì (Èòàëèÿ) 1,76—22,0 3, Ë 17
Ðåêè ÑØÀ
Ôîðò ðèâåð 0,1—6,5 3, Ã 73
Êèíãç Êðèê 0,5—3,3 2, Ñ 33
22, 32, 34, 52], è ðåãèîíàëüíûå ðàçëè÷èÿ ìåòàáîëèçìà âåùåñòâ â òàêèõ ðåêàõ
ñíèæåíû [22].
Íà ïðîäóêöèîííûå âîçìîæíîñòè ðå÷íûõ ýêîñèñòåì âëèÿþò ñâåòîâûå è
òåìïåðàòóðíûå óñëîâèÿ, èçìåíÿþùèåñÿ âäîëü ðå÷íîãî êîíòèíóóìà, à òàêæå
ñîäåðæàíèå è ñîîòíîøåíèå äîñòóïíûõ áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ [18], êîòîðîå
îòðàæàåò èõ èñòî÷íèê.  ðåêàõ, îñîáåííî ãîðíîãî è ïîëóãîðíîãî òèïà, êîëè-
÷åñòâî áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ, íåñìîòðÿ íà èõ íèçêóþ êîíöåíòðàöèþ â âîäå,
âîñïîëíÿåòñÿ, âî-ïåðâûõ, áëàãîäàðÿ âûñîêîé ñêîðîñòè òå÷åíèÿ è, âî-âòî-
ðûõ, çà ñ÷¸ò ñìûâà ëåãêîóñâàèâàåìûõ àëëîãåííûõ âåùåñòâ ñ âîäîñáîðîâ ðåê
[7]. Îäíàêî äî ñèõ ïîð íåò îäíîçíà÷íîãî îòâåòà íà âîïðîñ, ÷òî ÿâëÿåòñÿ
îñíîâíûì ôàêòîðîì ôîðìèðîâàíèÿ ïðîäóêòèâíîñòè ôèòîïåðèôèòîíà ðå÷-
íûõ ýêîñèñòåì. Â ðÿäå ðàáîò ïðåäïî÷òåíèå îòäàþò îöåíêå ñîâìåñòíîãî âëè-
ÿíèÿ òàêèõ ôàêòîðîâ êàê ñâåò, âûåäàíèå è äîñòóïíîñòü áèîãåííûõ âåùåñòâ
[18, 63], â äðóãèõ — äåëàþò çàêëþ÷åíèå îá îïðåäåëÿþùåì âëèÿíèè ãèäðîëî-
ãè÷åñêèõ ôàç âîäîòîêîâ è êëèìàòà [7, 8, 22].
 ïîñëåäíåå âðåìÿ èññëåäîâàíèÿ ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè ïåðèôèòîíà âñ¸
÷àùå çàòðàãèâàþò âîïðîñ î âûñîêîì óðîâíå ïðîäóêòèâíîñòè ýòîãî ñîîáùå-
ñòâà â îëèãîòðîôíûõ âîäîòîêàõ, ÷òî çàòðóäíÿåò ìîäåëüíûé ðàñ÷¸ò è ïðîãíî-
çèðîâàíèå èçìåíåíèé â ýêîñèñòåìå [6, 7, 24, 60]. Â 1993 ã. Ð. Âåòöåëü [85] âû-
16
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Âîäîòîêè Ïðîäóêöèÿ
Ëèòåðàòóðíûå
èñòî÷íèêè
Òðàêè ðèâåð 2,1—10,1 3, Ñ 77
Ãàëèíà Êðèê, Ðèî Êàëàâåðàñ 0,2—1,7 3, Ñ 36
Õàññàÿìïà ðèâåð 0,0—0,3 3, Ë 78
Áîëë Êðèê 0,06 3 83
Óîëêåð Áðàí÷ 1,2 3 83
Ñàéêàìîð Êðèê 15,0 3 83
Áåàð Áðóê 0,2 3 83
Ãàëèíà Êðèê 0,4 3 83
Êåáðàäà Áèñëåé 0,07 3 83
Êèíãç Êðèê 1,0 3 83
Èãë Êðèê 0,8 3 83
Ìýê Êðèê 1,9 3 83
Ýëü Àóòëåð 1,1 3 83
Âîäîòîêè ìèðà 0,001—6,69 1
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Ìåòîäû îïðåäåëåíèÿ ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè: 1 — êèñëîðîäíî-ñêëÿíî÷íûé, 2
— ðàäèîóãëåðîäíûé, 3 — ñóòî÷íîå èçìåðåíèå êèñëîðîäà, 4 — õëîðîôèëë, 5 — ìîäåëüíûé
ðàñ÷¸ò. Ïåðèîä ïðîâåäåíèÿ èçìåðåíèé: à — ãîäîâûå, Ñ — ñåçîííûå, Ë — ëåòî.
Ïðîäîëæåíèå òàáë. 2
ñêàçàë ãèïîòåçó, ñîãëàñíî êîòîðîé îñíîâíûì èñòî÷íèêîì áèîãåííûõ ýëå-
ìåíòîâ äëÿ ïåðèôèòîíà ñëóæèò èõ ðåãåíåðàöèÿ è ðåöèêëèíã âíóòðè ñîîá-
ùåñòâà, áëàãîäàðÿ ÷åìó âîçìîæåí âûñîêèé óðîâåíü ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè
îáðàñòàíèÿ ïðè íèçêîé êîíöåíòðàöèè áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ â âîäå. Òàê, äî
70% ñîçäàâàåìîãî âîäîðîñëÿìè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà âûäåëÿåòñÿ âî âíå-
êëåòî÷íóþ ñðåäó â âèäå ëåãêîîêèñëÿåìûõ, ëåãêîóñâàèâàåìûõ îðãàíè÷åñêèõ
âåùåñòâ [14, 81]. Âîçìîæíî, ÷òî îáèëüíûé ãëèêîïîëèñàõàðèäíûé ìàòåðèàë â
ïåðèôèòîíå ïðåïÿòñòâóåò âûõîäó ìåòàáîëèòîâ çà ïðåäåëû ñîîáùåñòâà [27].
Êðîìå òîãî, îòìå÷åíà ñïîñîáíîñòü âîäîðîñëåé ïðàêòè÷åñêè âñåõ îòäåëîâ ê
ãåòåðîòðîôíîìó óñâîåíèþ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé [14]. Îðãàíè÷åñêîå âå-
ùåñòâî, ýêñêðåãèðóåìîå âîäîðîñëÿìè îäíîãî âèäà, ìèíóÿ ñòàäèþ ìèíåðàëè-
çàöèè, ìîæåò óñâàèâàòüñÿ íåïîñðåäñòâåííî âîäîðîñëÿìè äðóãèõ âèäîâ. Ïðè
ýòîì ñîñòàâ âûäåëåííûõ è ïîãëîùàåìûõ ìåòàáîëèòîâ äîëæåí áûòü âåñüìà
ðàçíîîáðàçåí, ïîñêîëüêó êîëè÷åñòâî âèäîâ â ñîîáùåñòâå ïåðèôèòîíà îáû÷-
íî âåëèêî (äåñÿòêè). Áèîãåííûå âåùåñòâà èç äåòðèòà ñðàçó ïîïàäàþò ê ðàñ-
ïîëîæåííûì âáëèçè âîäîðîñëÿì. Êðîìå òîãî, âîäîðîñëè ïåðèôèòîíà ìîãóò
ïîëó÷àòü äîïîëíèòåëüíîå èõ êîëè÷åñòâî âûùåëà÷èâàíèåì èç ïîäñòèëàþùå-
ãî ñóáñòðàòà [18, 81]. Ñóùåñòâåííûì èñòî÷íèêîì áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ â
ñëîå ôèòîïåðèôèòîíà ÿâëÿþòñÿ è ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà, âûäåëÿåìûå âî-
äíûìè áåñïîçâîíî÷íûìè [50]. Òàêèì îáðàçîì, ïðîöåññ äîñòàâêè ïèòàòåëü-
íûõ âåùåñòâ â ïåðèôèòîíå ëåãêî îñóùåñòâèì è êðàòîê â ïðîñòðàíñòâåííîì
è âðåìåíí�ì îòíîøåíèè.
Òðóäíîñòè, âîçíèêàþùèå ïðè îïðåäåëåíèè ìåòàáîëèçìà ôèòîïåðèôèòî-
íà, íà ñåãîäíÿøíèé ìîìåíò îñòàþòñÿ â ìåòîäîëîãèè è ñâÿçàíû, â ïåðâóþ
î÷åðåäü, ñ ýêñïîçèöèåé èññëåäóåìûõ ïðèêðåïë¸ííûõ ñîîáùåñòâ (ñóáñòðàòû
ðàçëè÷íû ïî êà÷åñòâó, ïðîèñõîæäåíèþ, ôîðìå, ðàçìåðó è îðèåíòàöèè â
ïðîñòðàíñòâå, ðàçëè÷åí òàêæå «âîçðàñò» ñîîáùåñòâ). Äëÿ îïðåäåëåíèÿ ïåð-
âè÷íîé ïðîäóêöèè ñîîáùåñòâ ôèòîïåðèôèòîíà øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå
ïîëó÷èëè êèñëîðîäíî-ñêëÿíî÷íûé è ðàäèîóãëåðîäíûé ìåòîäû. Èñïîëüçóþò-
ñÿ óñòàíîâêè, ïîçâîëÿþùèå èçìåðÿòü ïåðâè÷íóþ ïðîäóêöèþ îáîèìè ñïîñî-
áàìè ñ ó÷¸òîì åñòåñòâåííîé ïóëüñàöèè ïîòîêà è èñêëþ÷àþùèå ïåðåãðåâ
ò¸ìíûõ ñîñóäîâ [9]. Ïîêàçàíî, ÷òî ñóùåñòâóþùèå ïîäõîäû îïðåäåëåíèÿ
ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè â íåíàðóøåííîì ñîîáùåñòâå [4, 15, 59] è îòäåë¸ííîì
îò ñóáñòðàòà [3] èìåþò ðÿä íåäîñòàòêîâ [10]. Ðåçóëüòàòû àêòèâíîñòè òåìíî-
âîé àññèìèëÿöèè óãëåêèñëîòû õàðàêòåðèçóþòñÿ óäîâëåòâîðèòåëüíûì ñõîä-
ñòâîì ìåæäó íåíàðóøåííûìè ñîîáùåñòâàìè ïåðèôèòîíà è èõ ñìûâàìè
(± 15%). Îäíàêî íàðóøåíèå ñòðóêòóðû ïåðèôèòîíà ïðè åãî ñìûâå ñ ñóáñò-
ðàòà îáû÷íî âûçûâàåò çàìåòíîå ïàäåíèå èíòåíñèâíîñòè ôîòîñèíòåçà [5].
Îñîáûå ñëîæíîñòè âîçíèêàþò ïðè îïðåäåëåíèè ïðîäóêöèè ïåðèôèòîíà íà
æèâûõ ñóáñòðàòàõ (â ÷àñòíîñòè, ìàêðîôèòàõ). Ñóùåñòâóåò è ðÿä êîñâåííûõ
ìåòîäîâ îïðåäåëåíèÿ ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè, íàïðèìåð ïî ñóòî÷íîìó èçìå-
ðåíèþ â îòêðûòîé âîäå ðÍ, ÑÎ2 è Î2. Ñ ýòîé æå öåëüþ ïðèìåíÿåòñÿ êîëè÷å-
ñòâåííîå îïðåäåëåíèå õëîðîôèëëà (îñîáåííî õëîðîôèëëà à) è áèîìàññû.
Òàêèì îáðàçîì, ñîîáùåñòâà ïðèêðåïë¸ííûõ âîäîðîñëåé èãðàþò áîëü-
øóþ ðîëü â áàëàíñå îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà â ýêîñèñòåìàõ ðåê. Çíà÷åíèå
ïåðèôèòîíà ñðåäè ïåðâè÷íûõ ïðîäóöåíòîâ çàâèñèò îò êîíêðåòíûõ óñëîâèé
â âîäîòîêå è ìîæåò ñîñòàâëÿòü îò 1 äî 100%. Êîëè÷åñòâåííûå ïàðàìåòðû, õà-
ðàêòåðèçóþùèå ïðîäóêòèâíîñòü ôèòîïåðèôèòîíà ðå÷íûõ ýêîñèñòåì, ñóùå-
17
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ñòâåííî âàðüèðóþò (îò 0,001 äî 22,0 ã Î2/ì2·ñóò) êàê â ðàçíûõ âîäîòîêàõ
ìèðà, òàê è íà ðàçíûõ ñóáñòðàòàõ â îäíîì âîäîòîêå.
Ðîëü ôèòîïåðèôèòîíà â êðóãîâîðîòå àçîòà. Â ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ àê-
òèâíî îáñóæäàåòñÿ ôóíêöèîíàëüíàÿ àêòèâíîñòü âîäíûõ ñîîáùåñòâ, â òîì
÷èñëå èíòåíñèâíîñòü àçîòíîãî îáìåíà â ñîîáùåñòâàõ ïåðèôèòîííûõ ìèêðî-
îðãàíèçìîâ. Ôèêñàöèþ N2 (àçîòôèêñàöèþ — ÀÔ) â âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ, â
÷àñòíîñòè â âîäîòîêàõ, îñóùåñòâëÿþò ãëàâíûì îáðàçîì ãåòåðîöèñòíûå ñè-
íåçåë¸íûå âîäîðîñëè / öèàíîáàêòåðèè ðîäîâ Nostoc, Anabaena, Calothrix è
Aphanizomenon [44, 71], âàæíîå çíà÷åíèå èìåþò è ãåòåðîòðîôíûå áàêòåðèè
[25]. Àçîò, ïîëó÷åííûé ÷åðåç ÀÔ, ìîæåò áûòü áûñòðî âêëþ÷¸í â âîäîðîñëå-
âóþ èëè áàêòåðèàëüíóþ áèîìàññó, ÷òî èãðàåò âàæíóþ ðîëü äëÿ âîäîðîñëå-
âûõ ñîîáùåñòâ [20, 65] è òðîôè÷åñêèõ öåïåé ýêîñèñòåì [54]. Ïîñòóïëåíèå
àçîòà çà ñ÷¸ò áèîëîãè÷åñêîé ôèêñàöèè N2 â îáùèé ãîäîâîé êðóãîâîðîò àçî-
òà äëÿ ðå÷íûõ ýêîñèñòåì (òàáë. 3) îöåíèâàåòñÿ îò 0,01 äî >5,0% [55, 57], à ïðè
óâåëè÷åíèè ïëîùàäè, çàñåëÿåìîé ìèêðîîðãàíèçìàìè, è ïîíèæåíèè ñêîðî-
ñòè òå÷åíèÿ âîçðàñòàåò äî 68% [37].  ïåðèôèòîíå âîäîòîêîâ çíà÷åíèÿ ÀÔ
ìîãóò áûòü äîñòàòî÷íî âûñîêèìè ïðè äîìèíèðîâàíèè ñèíåçåë¸íûõ âîäî-
ðîñëåé [41] è íèçêîì ñîäåðæàíèè â âîäå NO3
� [40]. Ñóòî÷íûé âêëàä ÀÔ â îá-
ùèé ïîòîê àçîòà èçìåíÿåòñÿ â äèàïàçîíå îò 0 äî 85% â çàâèñèìîñòè îò ñåçî-
íà è îáèëèÿ öèàíîáàêòåðèé. Èíòåíñèâíîñòü ÀÔ ïîâûøàåòñÿ ê êîíöó ëåòà è
âíèç ïî òå÷åíèþ ðåê è êîððåëèðóåò ñ ÷àñòîòîé âñòðå÷àåìîñòè ñèíåçåë¸íûõ
âîäîðîñëåé [13]. Îäíàêî â ðåêàõ îñíîâó àëüãîöåíîçîâ ÷àùå âñåãî ñîñòàâëÿ-
þò äèàòîìîâûå âîäîðîñëè, à àçîòôèêñèðóþùèå ñèíåçåë¸íûå íåìíîãî÷èñ-
ëåííû, ïîýòîìó ÀÔ â íèõ äîñòàòî÷íî íèçêà.
Çàâèñèìîñòü óâåëè÷åíèÿ ÀÔ îòìå÷åíà ïðè ïîâûøåíèè òåìïåðàòóðû è
ñîäåðæàíèÿ ôîñôîðà â îëèãîòðîôíûõ âîäîòîêàõ, ïðè ýòîì íàáëþäàåòñÿ
óâåëè÷åíèå è ïëîòíîñòè îðãàíèçìîâ ïåðèôèòîíà, è âñòðå÷àåìîñòè ãåòåðî-
öèñòíûõ âîäîðîñëåé â ñîîáùåñòâàõ [54, 72]. Óñòàíîâëåíà îòðèöàòåëüíàÿ çà-
âèñèìîñòü ÀÔ îò ñîäåðæàíèÿ êèñëîðîäà, ÷òî ñâÿçàíî ñ âîññòàíîâèòåëüíîé
ïðèðîäîé ïðîöåññà. Ïðè äåéñòâèè ñâåòà ñêîðîñòü ÀÔ óâåëè÷èâàåòñÿ â äå-
ñÿòü ðàç. Òîëüêî äëÿ åäèíè÷íûõ êóëüòóð, íàïðèìåð ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà
Gloeothece, ïîêàçàíà ñïîñîáíîñòü âåãåòàòèâíûõ êëåòîê ê ÀÔ â àýðîáíûõ
óñëîâèÿõ, êîãäà äî 95% ôèêñèðîâàííîãî àçîòà ïðèõîäèòñÿ íà òåìíîâîé ïå-
ðèîä [41].
Èññëåäîâàíèÿ ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè ðå÷íûõ ýêîñèñòåì â ïîñëåä-
íåå âðåìÿ ñîñðåäîòî÷èëèñü íà èçó÷åíèè êîëè÷åñòâåííîé äåíèòðèôèêàöèè
(ÄÅÍ) [64, 67]. Íîðìà ÄÅÍ â ðåêàõ è ðó÷üÿõ ñîñòàâëÿåò 0—100 ìã N/ì2·ñóò,
ïðè÷åì áîëåå âûñîêèå çíà÷åíèÿ îòìå÷åíû â ýêîñèñòåìàõ, ïîäâåðæåííûõ
àíòðîïîãåííîìó âëèÿíèþ ïîñòóïëåíèÿ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Äîñòàòî÷íî
âûñîêèé óðîâåíü ÄÅÍ (äî 120—200 ìã N2/ì2·ñóò, èëè 40 ìã N2O/ì2·ñóò) âû-
ÿâëåí â ñïëûâàþùèõ íà ïîâåðõíîñòü âîäû àëüãî-áàêòåðèàëüíûõ ìàòàõ â ðå-
êàõ Ïðåäóðàëüÿ [13] è â óñëîâèÿõ ïðîòî÷íûõ âîä â ïåðèôèòîííûõ ñîîáùåñò-
âàõ íà êàìíÿõ è ìàêðîôèòàõ [75, 83]. Ïðè ýòîì âûñîêàÿ ÄÅÍ â ôèòîïåðèôè-
òîíå îòìå÷åíà êàê íà ïðèðîäíûõ [60], òàê è íà èñêóññòâåííûõ ñóáñòðàòàõ
[60, 70]. Â ðåêàõ ïðîöåññ ÄÅÍ óäàëÿåò îò 7 äî 76% [69, 70] îáùåé íàãðóçêè
àçîòà. Âî âñåõ ðåêàõ ïîòåðè àçîòà ÷åðåç ÄÅÍ ïðàêòè÷åñêè âñåãäà âûøå åãî
ïîñòóïëåíèÿ ÷åðåç ÀÔ, ÷òî îáúÿñíÿåòñÿ ïîñòóïëåíèåì àçîòà ñ èõ âîäîñáîðà.
18
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Ñåçîííûå êîëåáàíèÿ ÄÅÍ â ðå÷íûõ îáðàñòàíèÿõ êàìåíèñòûõ ñóáñòðà-
òîâ, î÷åâèäíî, îáóñëîâëåíû êîëè÷åñòâåííûì ðàçâèòèåì ïåðèôèòîíà è äåé-
ñòâèåì ñâåòà; òàê, ïðè ïîâûøåííîì çàòåíåíèè íàáëþäàåòñÿ ñíèæåíèå ýòèõ
ïîêàçàòåëåé. ÄÅÍ óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè âîçðàñòàíèè ñîäåðæàíèÿ íèòðàòîâ, à
òàêæå íà çàãðÿçí¸ííûõ ó÷àñòêàõ ðåê è âûøå â àíàýðîáíûõ óñëîâèÿõ [13].
Î÷åâèäíà çàâèñèìîñòü ÄÅÍ îò ñîäåðæàíèÿ êèñëîðîäà: íàèáîëüøèé óðîâåíü
ÄÅÍ ôèêñèðóåòñÿ íà ãëóáîêîâîäíûõ ñòàíöèÿõ. Â íåìíîãèõ èññëåäîâàíèÿõ
óñòàíîâëåíû ñâÿçè ìåæäó ñóòî÷íûì êîëåáàíèÿì O2 è ÄÅÍ â ðåêàõ è èõ ìî-
äåëÿõ [49, 80].
Ïðè îïðåäåëåíèè ÀÔ è ÄÅÍ, òàê æå êàê è ïðè èçìåðåíèè ïåðâè÷íîé
ïðîäóêöèè ýêîñèñòåìû, âñòàåò âîïðîñ î ìåòîäîëîãèè è ìåòîäàõ èññëåäîâà-
íèé. Â 1960-õ ãîäàõ ïðè èçìåðåíèè ÄÅÍ èñïîëüçîâàëè èçîòîï àçîòà-15, â
1970-õ — àöåòèëåíîâûé áëîê, ïðÿìûå èçìåðåíèÿ N2 ïðîâîäèëèñü â 1980-õ, â
1990-õ ãîäàõ ïðèìåíÿëè ìàññ-ñïåêòðîìåòðèþ. Íàèáîëåå ÷àñòî ïðè ýòîì ïî-
ëó÷åííûå âåëè÷èíû óêëàäûâàëèñü â äèàïàçîí îò 0,2 äî 32,0 ìã N/ì2·ñóò
(0,03—3 ìã N/ì2·÷). Îäíàêî ñëåäóåò èìåòü â âèäó è òî, ÷òî ðåçóëüòàòû ìíî-
ãèõ èññëåäîâàíèé, â êîòîðûõ óñòàíîâëåíû íåçíà÷èòåëüíûå èëè íóëåâûå ïî-
êàçàòåëè ÄÅÍ, îñîáåííî â ïîòîêàõ ñ íèçêèì ñîäåðæàíèåì NO3, íå
îïóáëèêîâàíû. Ïîñëåäíåå ÿâëÿåòñÿ îáùåé ïðîáëåìîé â áèîëîãè÷åñêèõ èñ-
ñëåäîâàíèÿõ [31] è ìîæåò ïðèâåñòè ê ïåðåîöåíêå âàæíîñòè ÄÅÍ â âîäîòî-
êàõ. Èçó÷åíèå öèêëà àçîòà ÷àñòî ïðîâîäÿò â ðå÷íûõ ýêîñèñòåìàõ ñ íèçêèì
19
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
3. Àçîòôèêñàöèÿ (ÀÔ) è äåíèòðèôèêàöèÿ (ÄÅÍ) (ìã N/ì2·ñóò) â ðå÷íûõ
ýêîñèñòåìàõ
Âîäîòîêè ÀÔ ÄÅÍ
Ëèòåðàòóðíûå
èñòî÷íèêè
Àäàìñ Ñòðèì (Àíòàðêòèêà) 0,6—1360 630—2300 53
ð. Âèøåðà (ÐÔ) — 25—227 13
ð. Ñûëâà (ÐÔ)
ýïèëèòîí 16—106 — 13
ýïèôèòîí 14—57 — 13
ð. Âàéñå Åëüñòåð (Ãåðìàíèÿ) — 189 82
Ïÿòü ìåëêèõ ðåê (Êàíàäà) 0,3—6,1 — 28
ð. Ãàðîííà (Ôðàíöèÿ) — 0—8 21
ð. Òàìàãàâà (ßïîíèÿ) — 8—16 56
Ðåêè ÑØÀ
Ñâèôò Áðóê — 30—68 61
Ëèòòë Ëîñò Ìýí Êðèê — 0 35
Äåëÿâýð ðèâåð 65 51—106 66
Ïîòîìàê ðèâåð 80 59—92 68
Ñàí Ôðàíöèñêèòî Êðèê — 18 35
Ï ð è ì å ÷ à í è å. «—» — äàííûå îòñóòñòâóþò.
èëè âûñîêèì ñîäåðæàíèåì àçîòà èëè òîëüêî â ëåòíèé ïåðèîä, ÷òî íå äàåò ðå-
àëüíîé îöåíêè ïðîöåññîâ ÀÔ è ÄÅÍ â ëîòè÷åñêèõ ñèñòåìàõ.
Ïî ìíåíèþ íåêîòîðûõ àâòîðîâ [20, 54], äëÿ ïîíèìàíèÿ àçîòíîãî öèêëà è
ó÷àñòèÿ â í¸ì ïåðèôèòîíà íåîáõîäèìî èçó÷àòü îäíîâðåìåííî ïðîöåññû ÀÔ
è ÄÅÍ, ñîäåðæàíèå ðàçëè÷íûõ ôîðì àçîòà â ïîòîêå, èõ ñåçîííóþ äèíàìèêó,
âçàèìîäåéñòâèå êàæäîãî ïðîöåññà è ïàðàìåòðà ñ ôàêòîðàìè ñðåäû (ôèçè÷å-
ñêèìè è áèîëîãè÷åñêèìè), òàêèìè êàê ñâåò, òåìïåðàòóðà, êîíöåíòðàöèÿ áèî-
ãåííûõ ýëåìåíòîâ, âûåäàíèå. Êðîìå òîãî, íå óäåëÿåòñÿ äîëæíîãî âíèìàíèÿ
«âõîäàì è âûõîäàì» àçîòà ÷åðåç ãðóíòîâûå âîäû [86], ôèêñàöèè àçîòà ïðè-
áðåæíûìè îðãàíèçìàìè [30], äðóãèì áèîãåîõèìè÷åñêèì ïîòåðÿì, êðîìå
ÄÅÍ [26]. Òàêèì îáðàçîì, íà ñåãîäíÿøíèé äåíü òðóäíî îöåíèòü îáùåå çíà-
÷åíèå ÀÔ è ÄÅÍ äëÿ ðå÷íûõ ýêîñèñòåì, ïîñêîëüêó ìàëî äàííûõ è áîëüøèí-
ñòâî èç íèõ òðåáóåò êàëèáðîâêè äëÿ ïîëó÷åíèÿ ñîïîñòàâèìûõ ðåçóëüòàòîâ.
 öåëîì, ðåçóëüòàòû áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ðàáîò ñâèäåòåëüñòâóþò î êëþ-
÷åâîé ðîëè ôèòîïåðèôèòîíà â ïðîäóêòèâíîñòè ðå÷íûõ ýêîñèñòåì (äî 100%)
è êðóãîâîðîòå àçîòà â íèõ (ÀÔ äî 5%, ÄÅÍ äî 76% îáùåé íàãðóçêè àçîòà),
îñîáåííî â ãîðíûõ ðåêàõ è íà ïðåäãîðíûõ ó÷àñòêàõ ðåê ñ êàìåíèñòûì ðóñ-
ëîì è äîñòàòî÷íî âûñîêîé ñêîðîñòüþ òå÷åíèÿ. Ðàçëè÷èÿ ôóíêöèîíàëüíîé
àêòèâíîñòè ôèòîïåðèôèòîíà â ðå÷íûõ ýêîñèñòåìàõ, â ÷àñòíîñòè åãî ïðî-
äóêòèâíîñòè, ó÷àñòèè â ÀÔ è ÄÅÍ, îáóñëîâëåíû ðàçíîîáðàçèåì êëèìàòè÷å-
ñêèõ (ãèäðîëîãè÷åñêèõ) è áèîòîïè÷åñêèõ óñëîâèé â ðàçíûõ ðåãèîíàõ ìèðà, à
òàêæå óðîâíåì èçó÷åííîñòè ýòèõ ïðîöåññîâ.
Ñëåäóåò ïðèçíàòü, ÷òî äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ïðè÷èíà ñëàáîé èçó÷åííî-
ñòè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ïåðèôèòîíà â ðå÷íûõ ýêîñèñòåìàõ êðîåòñÿ, ïðåæäå
âñåãî, â íåäîðàáîòêå ìåòîäîëîãèè è ìåòîäèêè èññëåäîâàíèé. Íàèáîëåå ïåðñ-
ïåêòèâíûìè íàïðàâëåíèÿìè èçó÷åíèÿ ôóíêöèîíàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê ôè-
òîïåðèôèòîíà ÿâëÿþòñÿ ñîçäàíèå óñòàíîâîê (êàìåð) äëÿ îïðåäåëåíèÿ ôîòî-
ñèíòåçà èëè êðóãîâîðîòà àçîòà â ïîòîêå è ïðèìåíåíèå ìåòîäîâ ìàòåìàòè÷å-
ñêîãî ìîäåëèðîâàíèÿ, ÷òî ïîçâîëèò ó÷åñòü âûñîêèå òåìïû êðóãîâîðîòà áèî-
ãåííûõ ýëåìåíòîâ â ôèòîïåðèôèòîíå, ïðîèñõîäÿùèå â êîðîòêèå ïðîìåæóò-
êè âðåìåíè (ñåê, ìèí).
**
Íàâåäåíî ðåçóëüòàòè àíàë³çó ìàòåð³àë³â, ùî õàðàêòåðèçóþòü ðîëü âîäîðîñòå-
âèõ îáðîñòàíü (ô³òîïåðèô³òîíó) ó ïðîäóêòèâíîñò³ ³ á³îòè÷íîìó êðóãîâîðîò³ àçîòó
â ð³÷êîâèõ åêîñèñòåìàõ. Ïîêàçàíî âàæëèâå çíà÷åííÿ ô³òîïåðèô³òîíó äëÿ óòâîðåííÿ
îðãàí³÷íî¿ ðå÷îâèíè, îñîáëèâî â øâèäêèõ ïîòîêàõ. ³äì³÷åíî, ùî íåäîîïðàöüîâàí³ñòü
ìåòîä³â âèâ÷åííÿ ïðîäóêòèâíîñò³, àçîòô³êñàö³¿ ³ äåí³òðèô³êàö³¿ îáðîñòàíü ìîæå
ïðèçâîäèòè äî ¿õ ïåðåîö³íêè àáî íåäîîáë³êó ó ëîòè÷íèõ ñèñòåìàõ.
**
Analysis of materials characterizing the role of algal fouling (phytoperiphyton) in biotic
nitrogen cycle in aquatic ecosystem is presented. The significance of phytoperiphyton in or-
ganic matter formation is demonstrated, and in rapid flows, in particular. It is noted that po-
orly developed methods while studying fouling efficiency, nitrogen fixation and denitrifying
could result in its overestimation in lotic systems.
20
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
**
1. Àëèìîâ À.Ô. Ââåäåíèå â ïðîäóêöèîííóþ ãèäðîáèîëîãèþ. — Ë.: Ãèäðîìå-
òåîèçäàò, 1989. — 156 ñ.
2. Àëèìîâ À.Ô. Ýëåìåíòû òåîðèè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ âîäíûõ ýêîñèñòåì. —
ÑÏá.: Íàóêà, 2000. — 147 ñ.
3. Àëèìîâ À.Ô., Íèêóëèíà Â.Í. Ïðîäóêòèâíîñòü ñîîáùåñòâ îáðàñòàíèé â
îç. Çåëåíåöêîì // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1974. — Ò. 10, ¹ 2. — Ñ. 29—35.
4. Àññìàí À.Â. Ðîëü âîäîðîñëåâûõ îáðàñòàíèé â îáðàçîâàíèè îðãàíè÷åñêî-
ãî âåùåñòâà â âîäî¸ìå // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1951. — Ò. 76, ¹ 6. —
Ñ. 905—908.
5. Áåëÿåâà Ï.Ã., Ñàðàëîâ À.È., ×èêèí Ñ.Ì., Áàííèêîâà Î.Ì. Ôóíêöèîíàëüíàÿ
ðîëü ïåðèôèòîíà ïðåäãîðíîé ðåêè Ñûëâà (áàññåéí Êàìû) // Áèîëîãèÿ
âíóòð. âîä. — 2007. — ¹ 3. — Ñ. 32—40.
6. Êèì Ã.Â. Ýëåìåíòû òåîðèè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ôèòîýïèëèòîíà ãîðíûõ
âîäîòîêîâ // Òåç. äîêë. X ñúåçäà Ãèäðîáèîë. î-âà ïðè ÐÀÍ, Âëàäèâîñòîê,
28 ñåíò. — 2 îêò. 2009 ã. — Âëàäèâîñòîê: Äàëüíàóêà, 2009. — Ñ. 182—183.
7. Êèì Ã.Â. Íåêîòîðûå âîïðîñû ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ôèòîýïèëèòîíà îëè-
ãîòðîôíûõ âîäî¸ìîâ è ãîðíûõ âîäîòîêîâ (îáçîð) // Ãèäðîáèîë. æóðí. —
2011. — Ò. 47, ¹ 1. — Ñ. 15—23.
8. Êîìóëàéíåí Ñ.Ô. Ýêîëîãèÿ ôèòîïåðèôèòîíà ìàëûõ ðåê Âîñòî÷íîé Ôåí-
íîñêàíäèè. — Ïåòðîçàâîäñê: Êàðåë. íàó÷. öåíòð ÐÀÍ, 2004. — 182 ñ.
9. Êîìóëàéíåí Ñ.Ô., Ñìèðíîâ Þ.À. Îáîðóäîâàíèå äëÿ èçó÷åíèÿ ïåðèôèòî-
íà â ïîòîêå // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1985. — Ò. 21, ¹ 2. — C. 96—97.
10. Ìàêàðåâè÷ Ò.À. Ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ ïåðèôèòîíà: ïðîáëåìû, çàäà÷è //
Îçåðíûå ýêîñèñòåìû: áèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû, àíòðîïîãåííàÿ òðàíñ-
ôîðìàöèÿ, êà÷åñòâî âîäû: Ìàòåðèàëû ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô., Ìèíñê,
Íàðî÷ü, 20—25 ñåíò. 1999 ã. — Ìèíñê: Èçä-âî Áåëîðóñ. óí-òà, 2000. —
Ñ. 219—225.
11. Ìàêàðåâè÷ Ò.À. Âêëàä ïåðèôèòîíà â ñóììàðíóþ ïåðâè÷íóþ ïðîäóêöèþ
ïðåñíîâîäíûõ ýêîñèñòåì (îáçîð) // Âåñòí. Òþìåí. óí-òà. — 2005. — ¹ 5.
— Ñ. 77—86.
12. Ìåäâåäåâà Ë.À., Ñèðîòñêèé Ñ.Å. Ïðîäóêöèîííûå õàðàêòåðèñòèêè âîäî-
ðîñëåé ïåðèôèòîíà ð. Êåäðîâàÿ (Ïðèìîðüå) // Áèîãåîõèì. è ãèäðîýêîë.
èññëåäîâàíèÿ íà Äàëüíåì Âîñòîêå. — Âëàäèâîñòîê: Äàëüíàóêà, 1998. —
Ñ. 63—76.
13. Ñàðàëîâ À.È., Ãàëÿìèíà Â.Â., Áåëÿåâà Ï.Ã., Ìîëüêîâ Ä.Â. Àçîòôèêñàöèÿ è
äåíèòðèôèêàöèÿ â ïëàíêòîíå è ïåðèôèòîíå âîäîòîêîâ Êàìñêîãî áàñ-
ñåéíà // Áèîëîãèÿ âíóòð. âîä. — 2010. — ¹ 2. — Ñ.13—19.
14. Ñèðåíêî Ë.À., Êîçèöêàÿ Â.Í. Áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå âåùåñòâà âîäîðîñ-
ëåé è êà÷åñòâî âîäû. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1988. — 256 ñ.
15. Þð÷åíêî Â.Â. Î êèñëîðîäíîé ïðîäóêòèâíîñòè ïåðèôèòîíà íà âûñøèõ
âîäíûõ ðàñòåíèÿõ // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1977. — Ò. 13, ¹ 4. —
Ñ. 49—52.
16. Þð÷åíêî Â.Â., Êóçüêî Î.À. Ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ â íåîáëèöîâàííîì êà-
íàëå // Òàì æå. — 1978. — Ò. 14, ¹ 4. — Ñ. 13 —17.
21
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
17. Acuña V., Vilches C., Giorgi A. As productive and slow as a stream can be —
the metabolism of a Pampean stream // J. of the North Amer. Benthol. Soc.
— 2011. — Vol. 30, N 1. — P. 71—83.
18. Algal ecology: freshwater benthic ecosystem / Ed. by R.J. Stevensen,
M.L. Bothwell, R.L. Lowe. — San Diego: Acad. Press, 1996. — 753 p.
19. Aizaki M. Seasonal changes in standing crop and production of periphyton in
the Tamagava river // Jap. J. Ecol. — 1978. — Vol. 28, N 2. — P. 123—134.
20. Baker M.A., Guzman G., Ostermiller J.D. Differences in nitrate uptake among
benthic algal assemblages in a mountain stream // J. of the North Amer. Ben-
thol. Soc. — 2009. — Vol. 28, N 1. — P. 24—33.
21. Benmoussa M., Dautal A., Labroue L. La d�nitrification li�e aux biodermes
p�riphytiques du lit de la Garonne (France). Influences de la lumi�re et de la
teneur en oxyg�ne de l’eau // Annales Limnol. — 1995. — Vol. 31, N 2. —
P. 133—141.
22. Bernot M., Sobota D.J., Hall R.O. et al. Inter-regional comparison of land-use
effects on stream metabolism // Freshwater Biol. — 2010. — Vol. 55, N 9. —
P. 1874—1890.
23. Bott T.L., Brock J.T., Dunn C.S. et al. Benthic community metabolism in 4 tem-
perate stream systems: an interbiome comparison and evaluation of the river
continuum concept // Hydrobiol. — 1985. — Vol. 123, N 1. — P. 3—45.
24. Bowman M.F., Chambers P.A., Schindler D.W. Constraints on benthic algal
response to nutrient addition in oligotrophic mountain rivers // River. Res.
Application. — 2007. —Vol. 23, N 8. — P. 858—876.
25. Buckley B., Triska F.J. The presence and ecological role of nitrogen fixing
bacteria associated with wood decay // Verh. Intern. Verein Limnol. — 1978.
— Vol. 20, N 2. — P. 1333—1339.
26. Burgin A., Hamilton S. Nitrate removal in aquatic ecosystems // Frontiers in
Ecology and the Environment. — 2007. — Vol. 5, N 2. — P. 89—96.
27. Burkholder J.M., Wetzel R.G. Epiphytic microalge on natural substratum in a
hardwater lake: seasonal dynamics of community structure, biomass and ATP
content // Arch. Hydrobiol. — 1989. — Suppl. 83. — P. 1—56.
28. Charlton S.E.D., Hickman M. Epilithic algal nitrogen fixation, standing crops
and productivity in five rivers flowing through the oilsands region of Alber-
ta/Canada // Ibid. — 1988. —Vol. 79, N 2—3. — P. 109—143.
29. Chessman B.C. Artificial-substratum periphyton and water quality in the lo-
wer La Trobe river, Victoria // Austral. J. of Marine and Freshwater Res. —
1985. — Vol 36, N 6. — P. 855—871.
30. Compton J.E., Church M.R., Larned S.T., Hogsett W.E. Nitrogen export from
forested watersheds in the Oregon coast range: the role of N2 fixing red alder
// Ecosystems. — 2002. — Vol. 6, N 8. — P. 773—785.
31. Csada R.D., James P.C., Espie R.H.M. The «file drawer problem» of non-signi-
ficant results does it apply to biological research? // Oikos. — 1996. —
Vol. 76, N 3. — P. 591—593.
32. Dodds W.K. Eutrophication and trophic state in rivers and streams // Limnol.
Oceanogr. — 2006. — Vol. 51, N 1, part 2. — P. 671—680.
22
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
33. Dodds W.K., Hutson R.E., Eichem A.C., Evans M.A. et al. The relationship of
floods, drying, flow and light to primary production and producer biomass in
a prairie stream // Hydrobiol. — 1996. — Vol. 333, N 3. — P. 151—159.
34. Dodds W.K., Welch E.B. Establishing nutrient criteria in streams // J. of the
North Amer. Benthol. Soc. — 2000. — Vol. 19, N 1. — P. 186—196.
35. Duff J.H., Triska F.J., Oremland R.S. Denitrification associated with stream
periphyton: chamber estimates from undisrupted communities // J. Environ.
Qual.—1984. — Vol. 13, N 4. — P. 514—518.
36. Fellows C.S., Valett H.M., Dahm C.N. Whole-stream metabolism in two mon-
tane streams: contribution of the hyporheic zone // Limnol. Oceanogr. —
2001. — Vol. 46, N 3. — P. 523—531.
37. Fisher S.G., Likens G.E. Energy flow in Bear Brook, New Hampshire: an integ-
rative approach to stream ecosystem metabolism // Ecol. Monographs. —
1973. — Vol. 43, N 4. — P. 421—439.
38. Flipo N., Rabouille C., Poulin M., Even S. et al. Primary production in headwa-
ter streams of the Seine basin: the Grand Morin river case study // Sci. of the
Total Environ. — 2007. — Vol. 375, Iss. 1—3. — P. 98—109.
39. Fuller R.L., Bucher J.B. A portable chamber for measuring algal primary pro-
duction in streams // Hydrobiol. — 1991. — Vol. 209, N 3. — P. 155—159.
40. Grimm N.B. Disturbance, succession and ecosystem processes in streams: a
case study from the desert // Aquatic ecology: scale, pattern and process /
Ed. by P.S. Giller, A.G. Hildrew, D.G. Raffaeli. — Oxford: Blackwell Scienti-
fic, 1994. — P. 93—112.
41. Grimm N.B., Petrone K.C. Nitrogen fixation in a desert stream ecosystem //
Biogeochemistry. — 1997. — Vol. 37, N 1. — P. 33—61.
42. Hill B.H., Webster J.R. Periphyton production in an Appalachian river //
Hydrobiol. — 1982. — Vol. 97, N 3. — P. 275—280.
43. Hill W.R., Mulholland P.J., Marzolf E.R. Stream ecosystem responses to forest
leaf emergence in spring // Ecology. — 2001. — Vol. 82, N 8. —
P. 2306—2319.
44. Inglett P.W., Reddy K.R., McCormick P.V. Periphyton chemistry and nitroge-
nase activity in a northern Everglades ecosystem // Biogeochemistry. —
2004. — Vol. 67, N 2. — P. 213—233.
45. Iwaniec D., Childers D.L., Rondeau D. et al. Effects of hydrologic and water
quality drivers on periphyton dynamics in the southern Everglades // Hydro-
biol. — 2006. — Vol. 569, N 1. — P. 223—235.
46. Julian J.P., Stanley E.H., Doyle M.W. Basin-scale consequences of agricultu-
ral land use on benthic light availability and primary production along a
sixth-order temperate river // Ecosystems. — 2008. — Vol. 11, Iss. 7. —
P. 1091—1105.
47. Keithan E.D., Lowe R.L. Primary productivity and spatial structure of phytolit-
hic growth in streams in the Great Smoky Mountains National Park, Tennes-
see // Hydrobiol. — 1985. — Vol. 123, N 1. — P. 59—67.
48. Kolmakov V.I., Anishchenko O.V., Ivanova E.A. et al. Estimation of periphytic
microalgae gross primary production with DCMU-fluorescence method in
Yenisei river (Siberia, Russia) // J. of Appl. Phycol. — 2008. — Vol. 20, N 3.
— Ð. 289—297.
23
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
49. Laursen A.E., Seitzinger S.P. Diurnal patters of denitrification, oxygen con-
sumption and nitrous oxide production in rivers measured at the whole-reach
scale // Freshwater Biol. — 2004. — Vol. 49, N 11. — P. 1448—1458.
50. Lay J.A., Ward A.K. Algal dynamics in two streams associated with different
geological regions in the southeastern United States // Arch. Hydrobiol. —
1987. — Vol. 108, N 3. — P. 305—324.
51. Lebkuecher J.G., Neville T.D., Wallace K.L., Barber L.F. Primary production in
sandy-bottom streams of the West Sandy Creek watershed of Tennessee //
Castanea. — 1998. — Vol. 63, N 2. — P. 130—137.
52. Mainstone C.P., Parr W. Phosphorus in rivers—ecology and management //
Sci. of the Total Environ. — 2002. — Vol. 282—283, N 1—3. — P. 25—47.
53. Marcarelli A.M., Baker M.A, Wurtsbaugh W.A. Is in-stream N2 fixation an im-
portant N source for benthic communities and stream ecosystems? // J. of
the North Amer. Benthol. Soc. — 2008. — Vol. 27, N 1. — P. 186—211.
54. Marcarelli A.M., Wurtsbaugh W.A. Temperature and nutrient supply interact
to control nitrogen fixation in oligotrophic streams: an experimental exami-
nation // Limnol. Oceanogr. — 2006. — Vol. 51, N 5. — P. 2278—2289.
55. Meyer J. L., Likens G.E., Sloane J. Phosphorus, nitrogen, and organic carbon
flux in a headwater stream // Arch. Hydrobiol. — 1981. — Vol. 91, N 1. —
P. 28—44.
56. Nakajima T. Distribution of denitrifying bacteria and its controlling factors in
freshwater environments // Jap. J. of Limnol. = Rikusuigaku Zasshi. — 1982.
— Vol. 43, N 1. — P. 17—26.
57. Naiman R.J., Melillo J.M. Nitrogen budget of a subarctic stream altered by
beaver (Castor canadensis) // Oecologia. — 1984. — Vol. 62, N 2. —
P. 150—155.
58. Naiman R.J., Sedel J.R. Relationships between metabolic parameters and stre-
am order in Oregon // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. — 1980. — Vol. 37, N 5. —
P. 834—847.
59. Osborne L.L., Davies R.W. A device to measure in situ lotic benthic metabo-
lism // Hydrobiol. — 1981. — Vol. 79. N 3. — P. 261—264.
60. Periphyton of Freshwater Ecosystems. Proceedings of the First International
Workshop on Periphyton of Freshwater Ecosystems, held in Växjö, Sweden,
14—17 September 1982 / Ed. by R.G. Wetzel. — Hague; Boston; Lancaster:
Dr.W. Junk Publ., 1983. — 346 p.
61. Robinson J.B., Whiteley H.R., Stammers W. et al. The fate of nitrate in small
streams and its management implications // Best management practices for
agriculture and silviculture: Proc. of the 10th Agric.Waste Managem. conf.,
Cornell, 1978. — Cornell Univ.: Ann Arbor Sci. Publ., 1979. — P. 247—259.
62. Romani A.M., Sabater S. Epilithic ectoenzyme activity in a utrient-rich Medi-
terranean river // Aquat. Sci. — 1999. — Vol. 61, N 2. — P. 122—132.
63. Rosemond A.D., Mulholland P.J., Brawley S.H. Seasonally shifting limitation
of stream periphyton: response of algal populations and assemblage biomass
and productivity to variation in light, nutrients, and herbivores // Canad. J.
Fish. Aquat. Sci. — 2000. — Vol. 57, N 1. — P. 66—75.
24
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
64. Royer T.V., Tank J.L., David M.B. Transport and fate of nitrate in headwater
agricultural streams in Illinois // J. Environ. Qual. — 2004. — Vol. 33, N 4. —
P. 1296—1304.
65. Scott J.T., Lang D.A., King R.S., Doyle R.D. Nitrogen fixation and phosphatase
activity in periphyton growing on nutrient diffusing substrata: evidence for
differential nutrient limitation in stream periphyton // J. of the North Amer.
Benthol. Soc. — 2009. — Vol. 28, N 1. — P. 57—68.
66. Seitzinger S.P. The effect of pH on the release of phosphorus from Potomac
river sediments // Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Division of
Environmental Research, Report No. 86-8F. — Philadephia, 1986. — 56 p.
67. Seitzinger S.P. Denitrification in freshwater and coastal marine ecosystems:
ecological and geochemical significance // Limnol. Oceanogr. — 1988. —
Vol. 33, N 4, pt. 2. — P. 702—724.
68. Seitzinger S.P. Benthic nutrient cycling and oxygen consumption in the Dela-
ware estuary // Ecology and Restoration of the Delaware river basin / Ed. by
S.K. Majumdar, E.W. Miller, L.E. Sage. — Pennsylvania: Acad. of Sci., 1989.
— Ch. 8. — Ð. 132—147.
69. Seitzinger S.P., Styles R.V., Boyer E.W., Alexander R.B. et al. Nitrogen retenti-
on in rivers: model development and application to watersheds in the
northeastern U.S.A. // Biogeochem. — 2002. — Vol. 57—58, N 1. —
P. 199—237.
70. Sirivedhin T., Gray K.A. Factors affecting denitrification rates in experimental
wetlands: field and laboratory studies // Ecol. Eng. — 2006. — Vol. 26, N 2.
— P. 167—181.
71. Smith S., Lee K. Responses of periphyton to artificial nutrient enrichment in
freshwater kettle ponds of Cape Cod National Seashore // Hydrobiol. —
2006. — Vol. 571, N 1. — P. 201—211.
72. Staal M.F., Meysman J.R., Stal L.J. Temperature excludes nitrogen-fixing he-
terocystous cyanobacteria in the tropical oceans // Nature. — 2003. —
Vol. 425, N 6957. — P. 504—507.
73. Sumner W., Fisher S. Periphyton production in Fort river, Massachusets //
Freshwater. Biol. — 1979. — Vol. 9, N 3. — P. 205—212.
74. Tominaga H., Medvedeva L.A., Sirotsky S.E. Primary production of organic
water by sessile alge in Kedrovaya stream, Primarye, the Far East of Russia //
Report of the studies on the structure and function of river ecosystems of the
Far East. — Tokyo, 1993. — N 2. — P. 71—72.
75. Triska F.J., Oremland R.S. Denitrification associated with periphyton commu-
nities // Appl. Environ. Microbiol. — 1981. — Vol. 42, N 4. — P. 745—748.
76. Uehlinger U. Annual cycle and inter-annual variability of gross primary pro-
duction and ecosystem respiration in a floodprone river during a 15-year pe-
riod // Freshwater Biol. — 2006. — Vol. 51, N 5. — P. 938—950.
77. Uehlinger U., Brock J.T. Periphyton metabolism along a nutrient gradient in a
desert river (Truckee river, Nevada, USA) // Aquatic Sci. — 2005. — Vol. 67,
N 4. — P. 507—516.
78. Uehlinger U., Naegeli M., Fisher S.G. A heterotrophic desert stream? The role
of sediment stability // Western North Amer. Naturalist. — 2002. — Vol. 62,
N 4. — P. 466—473.
25
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
79. Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W., Sedell J.R., Cushing C.E. The ri-
ver continuum concept // Canad. J. Fish. Aquatic Sci. — 1980. — Vol. 37,
N 1. — P. 130—137.
80. Venterink H.O., Hummelink E., van den Hoorn M.W. Denitrification potential
of a river floodplain during flooding with nitrate-rich water: grasslands versus
reedbeds // Biogeochem. — 2003. — Vol. 65, N 2. — P. 233—244.
81. Vincent W.F., Goldman C.R. Evidence for algal heterotrophy in Lake Tahoe,
California-Nevada // Limnol. Oceanogr. — 1980. — Vol. 25, N l. —
P. 89—99.
82. Wagenschein D., Rode M. Modelling the impact of river morphology on nit-
rogen retention — a case study of the Weisse Elster river (Germany) // Ecol.
Modelling. — 2008. — Vol. 211, N 1—2. — P. 224—232.
83. Webster J.R., Mulholland P.J., Tank J.L. et al. Factors affecting ammonium
uptake in streams — an interbiome perspective // Freshwater Biol. — 2003.
— Vol. 48, N 8. — P. 1329—1352.
84. Welch E.B., Jacoby J.M., Horner R.R., Seely M.R. Nuisance biomass levels of
periphytic algae in streams // Hydrobiol. — 1988. — Vol. 157, N 2. —
P. 161—168.
85. Wetzel R.G. Microcommunities and microgradients: linking nutrient regene-
ration, microbial mutualism, and high sustained aquatic primary production
// Netherlands J. of Aquatic Ecol. — 1993. — Vol. 27, N 1. — P. 3—9.
86. Wondzell S.M., Swanson F.J. Seasonal and storm dynamics of the hyporheic
zone of a 4th-order mountain stream. II: Nitrogen Cycling // J. of the North
Amer. Benthol. Soc. — 1996. — Vol. 15, N 1. — P. 20—34.
Èíñòèòóò ýêîëîãèè è ãåíåòèêè
ìèêðîîðãàíèçìîâ ÓðÎ ÐÀÍ, Ïåðìü, ÐÔ Ïîñòóïèëà 03.04.13
26
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
|