Распространение чужеродных видов макробеспозвоночных в экосистемах водохранилищ р. Днепра в многолетнем аспекте
В работе на материалах собственных исследований и литературных данных анализируются предпосылки и последствия многолетнего процесса распространения в водохранилищах р. Днепра макробеспозвоночных в результате интродукций чужеродных видов и инвазии....
Збережено в:
| Дата: | 2013 |
|---|---|
| Автори: | , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут гідробіології НАН України
2013
|
| Назва видання: | Гидробиологический журнал |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105257 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Распространение чужеродных видов макробеспозвоночных в экосистемах водохранилищ р. Днепра в многолетнем аспекте / Ю.В. Плигин, С.Ф. Матчинская, Н.И. Железняк, М.И. Линчук // Гидробиологический журнал. — 2013. — Т. 49, № 6. — С. 21-36. — Бібліогр.: 40назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-105257 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1052572016-08-11T03:02:23Z Распространение чужеродных видов макробеспозвоночных в экосистемах водохранилищ р. Днепра в многолетнем аспекте Плигин, Ю.В. Матчинская, С.Ф. Железняк, Н.И. Линчук, М.И. Общая гидробиология В работе на материалах собственных исследований и литературных данных анализируются предпосылки и последствия многолетнего процесса распространения в водохранилищах р. Днепра макробеспозвоночных в результате интродукций чужеродных видов и инвазии. Внаслідок інтродукції та інвазії, на тлі підвищення мінералізації та зниження рівня кольоровості водних мас, у різні водосховища р. Дніпра проникло та поширилось від 14 до 30 видів макробезхребетних (27 видів понто-каспійського комплексу та 3 морських). Owing to introduction and invasion, on the background of increased mineralization and reduced water coloration, about 14—30 species (27 species of Ponto-Caspian macroinvertebrates and 3 marine) have invaded different water-reservoirs of the Dnieper and expanded there. 2013 Article Распространение чужеродных видов макробеспозвоночных в экосистемах водохранилищ р. Днепра в многолетнем аспекте / Ю.В. Плигин, С.Ф. Матчинская, Н.И. Железняк, М.И. Линчук // Гидробиологический журнал. — 2013. — Т. 49, № 6. — С. 21-36. — Бібліогр.: 40назв. — рос. 0375-8990 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105257 591.9:574.5(285.33)(282.247.32 ru Гидробиологический журнал Інститут гідробіології НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Общая гидробиология Общая гидробиология |
| spellingShingle |
Общая гидробиология Общая гидробиология Плигин, Ю.В. Матчинская, С.Ф. Железняк, Н.И. Линчук, М.И. Распространение чужеродных видов макробеспозвоночных в экосистемах водохранилищ р. Днепра в многолетнем аспекте Гидробиологический журнал |
| description |
В работе на материалах собственных исследований и литературных данных анализируются предпосылки и последствия многолетнего процесса распространения в водохранилищах р. Днепра макробеспозвоночных в результате интродукций чужеродных видов и инвазии. |
| format |
Article |
| author |
Плигин, Ю.В. Матчинская, С.Ф. Железняк, Н.И. Линчук, М.И. |
| author_facet |
Плигин, Ю.В. Матчинская, С.Ф. Железняк, Н.И. Линчук, М.И. |
| author_sort |
Плигин, Ю.В. |
| title |
Распространение чужеродных видов макробеспозвоночных в экосистемах водохранилищ р. Днепра в многолетнем аспекте |
| title_short |
Распространение чужеродных видов макробеспозвоночных в экосистемах водохранилищ р. Днепра в многолетнем аспекте |
| title_full |
Распространение чужеродных видов макробеспозвоночных в экосистемах водохранилищ р. Днепра в многолетнем аспекте |
| title_fullStr |
Распространение чужеродных видов макробеспозвоночных в экосистемах водохранилищ р. Днепра в многолетнем аспекте |
| title_full_unstemmed |
Распространение чужеродных видов макробеспозвоночных в экосистемах водохранилищ р. Днепра в многолетнем аспекте |
| title_sort |
распространение чужеродных видов макробеспозвоночных в экосистемах водохранилищ р. днепра в многолетнем аспекте |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| publishDate |
2013 |
| topic_facet |
Общая гидробиология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105257 |
| citation_txt |
Распространение чужеродных видов макробеспозвоночных в экосистемах водохранилищ р. Днепра в многолетнем аспекте / Ю.В. Плигин, С.Ф. Матчинская, Н.И. Железняк, М.И. Линчук // Гидробиологический журнал. — 2013. — Т. 49, № 6. — С. 21-36. — Бібліогр.: 40назв. — рос. |
| series |
Гидробиологический журнал |
| work_keys_str_mv |
AT pliginûv rasprostraneniečužerodnyhvidovmakrobespozvonočnyhvékosistemahvodohraniliŝrdnepravmnogoletnemaspekte AT matčinskaâsf rasprostraneniečužerodnyhvidovmakrobespozvonočnyhvékosistemahvodohraniliŝrdnepravmnogoletnemaspekte AT železnâkni rasprostraneniečužerodnyhvidovmakrobespozvonočnyhvékosistemahvodohraniliŝrdnepravmnogoletnemaspekte AT linčukmi rasprostraneniečužerodnyhvidovmakrobespozvonočnyhvékosistemahvodohraniliŝrdnepravmnogoletnemaspekte |
| first_indexed |
2025-07-07T16:32:01Z |
| last_indexed |
2025-07-07T16:32:01Z |
| _version_ |
1837006503886716928 |
| fulltext |
ÓÄÊ 591.9:574.5(285.33)(282.247.32)
Þ. Â. Ïëèãèí, Ñ. Ô. Ìàò÷èíñêàÿ, Í. È. Æåëåçíÿê,
Ì. È. Ëèí÷óê
ÐÀÑÏÐÎÑÒÐÀÍÅÍÈÅ ×ÓÆÅÐÎÄÍÛÕ ÂÈÄÎÂ
ÌÀÊÐÎÁÅÑÏÎÇÂÎÍÎ×ÍÛÕ Â ÝÊÎÑÈÑÒÅÌÀÕ
ÂÎÄÎÕÐÀÍÈËÈÙ ð. ÄÍÅÏÐÀ Â ÌÍÎÃÎËÅÒÍÅÌ
ÀÑÏÅÊÒÅ
 ðàáîòå íà ìàòåðèàëàõ ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèé è ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ
àíàëèçèðóþòñÿ ïðåäïîñûëêè è ïîñëåäñòâèÿ ìíîãîëåòíåãî ïðîöåññà ðàñïðîñòðà-
íåíèÿ â âîäîõðàíèëèùàõ ð. Äíåïðà ìàêðîáåñïîçâîíî÷íûõ â ðåçóëüòàòå èíòðî-
äóêöèé ÷óæåðîäíûõ âèäîâ è èíâàçèè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: àêêëèìàòèçàöèÿ, âîäîõðàíèëèùà, Äíåïð, èíâàçèÿ, èíò-
ðîäóêöèÿ, ìàêðîáåñïîçâîíî÷íûå, ìèíåðàëèçàöèÿ, ÷óæåðîäíûå îðãàíèçìû.
Âî âòîðîé ïîëîâèíå ÕÕ â. ýêîñèñòåìà Äíåïðà ïðåòåðïåëà ðàäèêàëüíûå
èçìåíåíèÿ â ïðîöåññå ñîçäàíèÿ êàñêàäà âîäîõðàíèëèù. Íà ðàññòîÿíèè ïî÷-
òè 1000 êì êðóïíåéøàÿ ðåêà Óêðàèíû ñ 1934 ïî 1972 ã. áûëà òðàíñôîðìèðî-
âàíà â ñèñòåìó øåñòè êðóïíûõ ñîïðÿæåííûõ âîäîõðàíèëèù, ïðåèìóùåñò-
âåííî îçåðíî-äîëèííîãî òèïà.  ýòèõ âîäîåìàõ ñêîðîñòü òå÷åíèÿ ñíèçèëàñü
ñ 1,0—1,5 äî 0,2—0,5 ì/ñ, à â âåðõíèõ áüåôàõ — äî 0,01—0,02 ì/ñ. Çà ñ÷åò ñå-
äèìåíòàöèè âçâåøåííûõ âåùåñòâ ìèíåðàëüíîãî è îðãàíè÷åñêîãî ïðîèñõîæ-
äåíèÿ íà÷àëîñü çàèëåíèå ïåñ÷àíûõ îòëîæåíèé çàòîïëåííîãî ðóñëà, ÷òî ïðè-
âåëî ê ýëèìèíàöèè èç ñîñòàâà çîîáåíòîñà ïñàììîðåîôèëüíûõ îðãàíèçìîâ. Â
òî æå âðåìÿ îãðîìíûå ïðîñòðàíñòâà çàëèòîé âîäîõðàíèëèùàìè ñóøè â ïåð-
âûå ìåñÿöû âîîáùå áûëè ëèøåíû áåíòîñíûõ îðãàíèçìîâ è ëèøü âïîñëåäñò-
âèè íà÷àëè çàñåëÿòüñÿ çà ñ÷åò áèîôîíäîâ âîäîåìîâ ïðèäàòî÷íîé ñèñòåìû
ðåêè.
Äíåïðîâñêèå âîäîõðàíèëèùà ñîçäàâàëèñü êàê âîäîåìû êîìïëåêñíîãî íà-
çíà÷åíèÿ, â òîì ÷èñëå è êàê ðûáîõîçÿéñòâåííûå.  öåëÿõ ïîâûøåíèÿ ðàçíî-
îáðàçèÿ è ïðîäóêòèâíîñòè êîðìîâûõ ðåñóðñîâ áåíòîÿäíûõ ðûá â
1947—1949 è 1956—1966 ãã. áûëè ïðîâåäåíû øèðîêîìàñøòàáíûå ìåðîïðèÿ-
òèÿ ïî èíòðîäóêöèè áåñïîçâîíî÷íûõ ïîíòî-êàñïèéñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî
êîìïëåêñà ñ öåëüþ èõ àêêëèìàòèçàöèè â óæå ñóùåñòâóþùèå è ðàéîíû ïðî-
åêòèðóåìûõ âîäîõðàíèëèù Äíåïðà [35].
Âûáîð ýòîé ãðóïïû îðãàíèçìîâ äëÿ èíòðîäóêöèè áûë îáóñëîâëåí ÷ðåç-
âû÷àéíî âûñîêèìè ïîêàçàòåëÿìè îáèëèÿ èõ ïîïóëÿöèé â íèçîâüÿõ ðåê êàñ-
ÎÁÙÀß ÃÈÄÐÎÁÈÎËÎÃÈß
© Ïëèãèí Þ. Â., Ìàò÷èíñêàÿ Ñ. Ô., Æåëåçíÿê Í. È., Ëèí÷óê Ì. È., 2013
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2013. ¹ 6. Ò. 49 21
ïèéñêîãî è ÷åðíîìîðñêîãî áàññåéíîâ, ñïîñîáíîñòüþ æèòü â ïðåñíûõ âîäàõ,
äîñòóïíîñòüþ êàê êîðìîâûõ îáúåêòîâ äëÿ áåíòîÿäíûõ ðûá [27]. Ïîñëå ñî-
çäàíèÿ Äíåïðîâñêîãî âîäîõðàíèëèùà â 1934 ã. è â õîäå ïðîåêòèðîâàíèÿ äðó-
ãèõ âîäîõðàíèëèù íà Äíåïðå áûëî óñòàíîâëåíî ñ ïîäòâåðæäåíèåì ñîîòâåò-
ñòâóþùìè ìàòåðèàëàìè ãèäðîõèìè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, ÷òî «ïî ðÿäó
ñâîéñòâ ñóùåñòâóþùèå â þæíîé ÷àñòè ÑÑÑÐ âîäîõðàíèëèùà íàïîìèíàþò
ëèìàíû áîëüøèõ þæíîðóññêèõ ðåê. Ýòèìè ñâîéñòâàìè áóäóò îáëàäàòü è íî-
âîñòðîÿùèåñÿ âîäîõðàíèëèùà — Êàõîâñêîå è äðóãèå» [10]. Òî åñòü ïðîãíî-
çèðîâàëîñü, ÷òî ýêîëîãè÷åñêèå óñëîâèÿ â ýòèõ âîäîõðàíèëèùàõ è íàëè÷èå
íåçàñåëåííûõ áåíòîñíûìè îðãàíèçìàìè çàòàïëèâàåìûõ ó÷àñòêîâ ñóøè ïðå-
äîñòàâÿò ïîíòî-êàñïèéñêèì áåñïîçâîíî÷íûì áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ
óñïåøíîé àêêëèìàòèçàöèè.
Öåëü íàñòîÿùåé ðàáîòû — îáîáùåíèå ìíîãîëåòíèõ äàííûõ ïî ðàñïðî-
ñòðàíåíèþ ÷óæåðîäíûõ âèäîâ ìàêðîáåñïîçâîíî÷íûõ â ýêîñèñòåìàõ âîäî-
õðàíèëèù Äíåïðà â ðåçóëüòàòå èíòðîäóêöèîííûõ ìåðîïðèÿòèé, èíâàçèîí-
íîãî ïðîöåññà, à òàêæå âûÿâëåíèå ýêîëîãè÷åñêèõ ïðåäïîñûëîê ýòîãî ÿâëå-
íèÿ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé. Â ðàáîòå èñïîëüçîâàíû ðåçóëüòàòû
îáðàáîòêè ïðîá ìàêðîçîîáåíòîñà, ñîáðàííûõ íà àêâàòîðèÿõ äíåïðîâñêèõ
âîäîõðàíèëèù, íà÷èíàÿ ñ 1971 ã. äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè. Ïðîáû îòáèðàëèñü
íà ãëóáîêîâîäíûõ àêâàòîðèÿõ äíî÷åðïàòåëÿìè Ïåòåðñåíà è Ä×Ñ-100, à íà
ìåëêîâîäüå — øòàíãîâûì ïíåâìàòè÷åñêèì äíî÷åðïàòåëåì ñ ïëîùàäüþ çà-
õâàòà ïðèáîðîâ 100 ñì2. Ãðóíò ïðîìûâàëè ÷åðåç ñèòî èç ãàçà ¹ 23, îñòàòîê
ôèêñèðîâàëè 10%-íûì ôîðìàëüäåãèäîì. Ïðè êàìåðàëüíîé îáðàáîòêå ïðîá
èñïîëüçîâàëè áèíîêóëÿðíóþ ëóïó ÌÁÑ-9 è ìèêðîñêîï ÌÁÈ-3. Èäåíòèôèêà-
öèþ îðãàíèçìîâ ïðîâîäèëè ïî îïðåäåëèòåëÿì [31, 32]. Ãèäðîõèìè÷åñêèå
àíàëèçû âûïîëíÿëè ïî îáùåïðèíÿòûì ìåòîäèêàì [1, 23]. Â ñòàòüå èñïîëüçî-
âàëè ðåòðîñïåêòèâíûå äàííûå ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ ïîíòî-êàñïèéñêèõ áåñ-
ïîçâîíî÷íûõ â âîäîõðàíèëèùàõ Äíåïðà è ìíîãîëåòíåé äèíàìèêå íåêîòî-
ðûõ ãèäðîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé.
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå
 íèæíåì Äíåïðå, åñòåñòâåííîé ñåâåðíîé ãðàíèöåé êîòîðîãî ñ÷èòàþòñÿ
Äíåïðîâñêèå ïîðîãè, ïî ìàòåðèàëàì íàó÷íûõ ïóáëèêàöèé íà÷àëà ÕÕ â., êà-
ñàþùèõñÿ èññëåäîâàíèé çîîáåíòîñà, îáíàðóæåíî 35 âèäîâ ìàêðîáåñïîçâî-
íî÷íûõ ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåêñà [2, 3, 6, 26].  ñðåäíåì Äíåïðå, íà ó÷à-
ñòêå îò ïîðîãîâ äî Êèåâà, â ýòè æå ãîäû îòìå÷àåòñÿ, êàê ïðàâèëî, 4 âèäà:
Dreissena polymorpha Pallas, Chaetogammarus ischnus (Stebbing), Corophium
curvispinun G. O. Sars, Astacus leptodactylus Eschscholtz [3, 4, 20, 39]. Òàêîé
ðåçêèé êîíòðàñò â ïðåäñòàâèòåëüñòâå ïîíòî-êàñïèéñêèõ âèäîâ íà ýòèõ ó÷à-
ñòêàõ Äíåïðà ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î òîì, ÷òî íèæíèé Äíåïð ÿâëÿåòñÿ
íåîòúåìëåìûì ýëåìåíòîì Çàïàäíî-×åðíîìîðñêîé ëèìàííîé ïðîâèíöèè
Ïîíòî-Êàñïèéñêîé îáëàñòè [28]. Èìåííî èç âîäîåìîâ ýòîãî ðåãèîíà îòáè-
ðàëñÿ ìàòåðèàë äëÿ àêêëèìàòèçàöèè â ñðåäíåì Äíåïðå.
Öåëåíàïðàâëåííî èíòðîäóöèðîâàëèñü ïðåèìóùåñòâåííî ãàììàðèäû è
ìèçèäû, çíà÷èòåëüíî ðåæå — ïîëèõåòû, ìîëëþñêè, êóìîâûå. Ïðè ìàññîâîì
22
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
îòëîâå êîíêðåòíûõ âèäîâ-èíòðîäóöåíòîâ îáÿçàòåëüíî çàõâàòûâàëèñü è äðó-
ãèå, áîëåå ìàëî÷èñëåííûå ïðåäñòàâèòåëè ïîíòî-êàñïèéñêîé ôàóíû (ïîëèõå-
òû, êîðîôèèäû, êóìîâûå, ìîëëþñêè), à òàêæå ÷èñòî ïðåñíîâîäíûå îðãàíèç-
ìû, ÷òî ðåäêî îòîáðàæàëîñü â ñîîòâåòñòâóþùèõ íàó÷íûõ ïóáëèêàöèÿõ [11,
13, 29].
Î ìàñøòàáàõ èíòðîäóêöèîííûõ ìåðîïðèÿòèé â Äíåïð è åãî âîäîõðàíè-
ëèùà ñâèäåòåëüñòâóþò òàêèå äàííûå: â òå÷åíèå 1956—1957 ãã. â Êàõîâñêîå
âîäîõðàíèëèùå èç Äíåïðîâñêîãî ëèìàíà, äåëüòû è ð. Èíãóëåö áûëî ïåðåâå-
çåíî 21,7 ìëí. îñ. ãàììàðèä è êîðîôèèä, 12 ìëí. îñ. ìèçèä è êóìîâûõ,
0,8 ìëí. îñ. ïîëèõåò, 1,45 ìëí. îñ. ìîëëþñêîâ. Ñðåäè íèõ ìàññîâûìè áûëè
Pontogammarus robustoides (G. O. Sars), Pontogammarus maeoticus (Sowinskyi),
Paramysis intermedia (Cherniavsky). Îäíàêî êðîìå ýòèõ âèäîâ â çíà÷èòåëüíî
ìåíüøåì êîëè÷åñòâå çàðåãèñòðèðîâàíî åùå 8 âèäîâ ãàììàðèä, 4 — êîðîôè-
èä, 3 — ìèçèä, 4 — êóìîâûõ, 3 — ïîëèõåò [38]. Ïðè÷åì áîëüøèíñòâî âèäîâ
èç ýòîé ãðóïïû áûëè àáîðèãåííûìè äëÿ ó÷àñòêà íèæíåãî Äíåïðà, ãäå âïî-
ñëåäñòâèè áûëî ñîçäàíî Êàõîâñêîå âîäîõðàíèëèùå [25].
Ïîäîáíûå ìåðîïðèÿòèÿ ïðîâîäèëèñü â 1963—1966 ãã. íà ìíîãèõ ó÷àñòêàõ
ñðåäíåãî Äíåïðà è ñ äðóãèìè âèäàìè [11—13, 29, 35]. Â ïåðâûå 2—3 ãîäà íàè-
áîëåå óñïåøíî àêêëèìàòèçèðîâàëèñü ãàììàðèäû ðîäîâ Pontogammarus, Di-
kerogammarus è ìèçèäû ðîäîâ Paramysis è Limnomysis, êîòîðûå ñôîðìèðîâà-
ëè â çîíàõ èíòðîäóêöèé óñòîé÷èâûå ïîïóëÿöèè ñ àêòèâíûì ðàñøèðåíèåì
çîí ëîêàëèçàöèè [12, 17, 19, 30]. Îäíàêî ÷åðåç 10—15 ëåò ïîñëå èíòðîäóêöèé
è ïîçæå â âîäîõðàíèëèùàõ íà÷àëè ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ áåñïîçâîíî÷íûå, êîòî-
ðûå ìîãëè áûòü âñåëåíû â íåçíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå êàê êîìïîíåíòû öå-
íîçîâ «îôèöèàëüíûõ» èíòðîäóöåíòîâ, à òàêæå ðàññåëÿþùèåñÿ ñàìîñòîÿòå-
ëüíî â ïðîöåññå ìèãðàöèè íà íîâûå áèîòîïû â ñîñòàâå îáðàñòàíèé äíèùà
ñóäîâ, â áàëëàñòíûõ âîäàõ, â èçûìàåìîì ãðóíòå ïîäâîäíûõ êàðüåðîâ [15, 34,
35, 37].
Ïî íàøåìó ìíåíèþ, îðãàíèçìû, ðàññåëÿþùèåñÿ áåç óñòàíîâëåííîãî
ôàêòà ó÷àñòèÿ â ýòîì ïðîöåññå ÷åëîâåêà, ñëåäóåò îòíåñòè ê êàòåãîðèè èíâà-
çèâíûõ. Â êîíòåêñòå äàííîé ñòàòüè ê èíâàçèâíûì ìû îòíîñèì âñå âèäû ìàê-
ðîáåñïîçâîíî÷íûõ, ðàñøèðÿþùèõ ñâîè àðåàëû, íî êîòîðûå íå áûëè îáúåê-
òàìè ïëàíîâûõ èíòðîäóêöèé â êîíêðåòíûé âîäîåì.
Ïî äàííûì òàáëèöû ìîæíî ïðîñëåäèòü ñðîêè ïåðâûõ íàõîäîê ïîíòî-êàñ-
ïèéñêèõ è äðóãèõ ÷óæåðîäíûõ âèäîâ áåñïîçâîíî÷íûõ â õîäå ãèäðîáèîëîãè-
÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, ÷òî âïîëíå ìîæåò áûòü ñîîòíåñåíî ñ òåìïàìè ðàñïðî-
ñòðàíåíèÿ ýòèõ âèäîâ â äíåïðîâñêèõ âîäîõðàíèëèùàõ.
Êàê óêàçûâàëîñü ðàíåå, â íèæíåì Äíåïðå, âõîäÿùåì â Ïîíòî-Êàñïèé-
ñêóþ îáëàñòü, ñ íà÷àëà ÕÕ â. áûëî çàðåãèñòðèðîâàíî 35 âèäîâ ìàêðîáåñïîç-
âîíî÷íûõ ýòîé ãðóïïû. Ïîñëå ñîçäàíèÿ Êàõîâñêîãî âîäîõðàíèëèùà è äî íà-
ñòîÿùåãî âðåìåíè â ñîñòàâå åãî ìàêðîçîîáåíòîñà îòìå÷åíî ïîÿâëåíèå ëèøü
11 âèäîâ âñåëåíöåâ. Â âûøåëåæàùèõ âîäîõðàíèëèùàõ çà ãîäû èõ ñóùåñòâî-
âàíèÿ ïîÿâèëîñü îò 14 äî 30 íîâûõ âèäîâ ìàêðîáåñïîçâîíî÷íûõ, â ðåçóëüòà-
òå àêêëèìàòèçàöèîííûõ ìåðîïðèÿòèé èëè âñëåäñòâèå èíâàçèîííîãî ïðîöåñ-
ñà.
23
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Îáíàðóæåííûé â Äíåïðîâñêîì âîäîõðàíèëèùå â 1964 ã. ïîíòî-êàñïèé-
ñêèé ãèäðîèä C. caspia áûë âïåðâûå çàðåãèñòðèðîâàí â âûøåðàñïîëîæåí-
íîì Äíåïðîäçåðæèíñêîì âîäîõðàíèëèùå ÷åðåç 16 ëåò, à â Êðåìåí÷óãñêîì
— åùå ïîçæå — ÷åðåç 28 ëåò. Êîëîíèè ýòîãî ãèäðîèäà âñòðå÷àëèñü íà ñòâîð-
êàõ äðåéññåíû ëîêàëüíî — â óñòüåâûõ çîíàõ ðåê Ñàìàðû, Âîðñêëû, Îðåëè,
Ñóëû, Êðàñíîé, íåñóùèõ âîäû ñ ïîâûøåííûì óðîâíåì ìèíåðàëèçàöèè
(600—3000 ìã/äì3) [5, 14].
Ðàñïðîñòðàíåíèå òðåõ âèäîâ ïîëèõåò ðåçêî ðàçëè÷àëîñü ïî ñêîðîñòè
îñâîåíèÿ èìè âîäîõðàíèëèù Äíåïðà. M. caspia áûëà îáíàðóæåíà â Ñàìàð-
ñêîì çàëèâå Äíåïðîâñêîãî âîäîõðàíèëèùà òîëüêî ÷åðåç 40 ëåò ïîñëå åå ðå-
ãèñòðàöèè â Êàõîâñêîì.
Âåñüìà àêòèâíî ðàñïðîñòðàíèëàñü ââåðõ ïî êàñêàäó âîäîõðàíèëèù H. in-
valida (ñì. òàáëèöó). Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ïåðâûå íàõîäêè ýòîé ïîëèõåòû
áûëè çàôèêñèðîâàíû â Êðåìåí÷óãñêîì è Êèåâñêîì âîäîõðàíèëèùàõ, à òàê-
æå íà âåðõíåì Äíåïðå (ðàéîí ã. Ñëàâóòè÷à), íà ãëóáîêîâîäíûõ ó÷àñòêàõ ïî-
ñëå ïðîâåäåíèÿ øèðîêîìàñøòàáíûõ äíîóãëóáèòåëüíûõ ðàáîò. Íåîáõîäèìî
îòìåòèòü, ÷òî H. invalida îôèöèàëüíî íå èíòðîäóöèðîâàëàñü. Â íîâûõ ìåñòî-
îáèòàíèÿõ îíà, âèäèìî, ïîëó÷èëà áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ðàçâèòèÿ ïî-
ñëå àíòðîïîãåííîãî ðàçðóøåíèÿ ñóùåñòâîâàâøèõ öåíîçîâ ìàêðîçîîáåíòîñà
è èõ áèîòîïîâ. Íàøå ïðåäïîëîæåíèå âïîëíå ñîãëàñóåòñÿ ñ ìíåíèåì î òîì,
÷òî «… âèäû, ïðîíèêíóâ íà íîâóþ òåððèòîðèþ, ïîïàäàþò â áèîòîïû (êàê
ïðàâèëî, èñêóññòâåííûå), â êîòîðûõ ëèìèòèðóþùåå èõ ðàñïðîñòðàíåíèå
ôàêòîðû âûðàæåíû ñëàáåå, ÷åì â öåëîì ïî òåððèòîðèè» [37, ñ. 43], ÷òî ñïî-
ñîáñòâóåò óñïåøíîìó îñâîåíèþ èíâàçèâíûì âèäîì (èíâàéäåðîì) íîâîãî
ìåñòîîáèòàíèÿ. Âñòðå÷àåìîñòü H. invalida â ðàçíûõ âîäîõðàíèëèùàõ â íà÷à-
ëå 1990-õ ãã. ñîñòàâëÿëà 19—68%, à áèîìàññà — 0,40—2,50 ã/ì2 [34]. Ïî äàí-
íûì 2010 ã., â Êèåâñêîì âîäîõðàíèëèùå ïîñëå çèìíåé ãèïîêñèè åå âñòðå÷à-
åìîñòü äîñòèãàëà 20% ïðè áèîìàññå 0,12 ã/ì2.
Çíà÷èòåëüíî ïîçäíåå (÷åðåç 5—25 ëåò) â ñðåäíèõ è âåðõíèõ äíåïðîâñêèõ
âîäîõðàíèëèùàõ ðàññåëèëàñü H. kowalewskyi. Îíà îáèòàåò ïðàêòè÷åñêè â
òåõ æå áèîòîïàõ, ÷òî è H. invalida. Â ïåðèîä äåòàëüíîé ñúåìêè ìàêðîçîîáåí-
òîñà Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà â 1994 ã. åå âñòðå÷àåìîñòü ñîñòàâèëà
42%, õîòÿ ýòà ïîëèõåòà áûëà âïåðâûå îáíàðóæåíà ëèøü â 1984 ã., ÷òî ñâèäå-
òåëüñòâóåò î åå ìîùíîì ðåïðîäóêöèîííîì ïîòåíöèàëå. Ñðåäíÿÿ áèîìàññà
H. kowalewskyi â ýòîò ïåðèîä ñîñòàâëÿëà 0,22 ã/ì2.
Èíòåðåñíûé «ñêà÷îê» ââåðõ ïî êàñêàäó âîäîõðàíèëèù ñîâåðøèë ìîë-
ëþñê F. esperi, êîòîðûé âïåðâûå áûë íàéäåí â çàëèâå âåðõíåé ÷àñòè Êàíåâ-
ñêîãî âîäîõðàíèëèùà ñðåäè çàðîñëåé Potamogeton perfoliatus è Ceratophyl-
lum demersum, íà ìåñòå ñòîÿíêè ñóäîâ, ñîâåðøàâøèõ êðóèçíûå ðåéñû îò Êè-
åâà äî Õåðñîíà. Î÷åâèäíî, ÷òî ýòîò ìîëëþñê, ðàñïðîñòðàíåííûé â íèæíåì
Äíåïðå, ïîïàë â Êàíåâñêîå âîäîõðàíèëèùå â ñîñòàâå îáðàñòàíèÿ ñóäîâ, îñó-
ùåñòâëÿâøèõ â õîäå êðóèçîâ «çåëåíûå» ñòîÿíêè ó áåðåãîâ íà ìåëêîâîäüå.
Íàèáîëåå áûñòðîå ðàñïðîñòðàíåíèå ââåðõ ïî êàñêàäó äíåïðîâñêèõ âîäî-
õðàíèëèù ïîëó÷èëà D. bugensis (ñì. òàáëèöó), â çíà÷èòåëüíîé ìåðå âûòåñíèâ
D. polymorpha, êîòîðàÿ îñîáåííî øèðîêî ðàññåëèëàñü ïî àêâàòîðèè êàæäîãî
24
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
èç âîäîõðàíèëèù â ïåðâûå ãîäû èõ ñóùåñòâîâàíèÿ [33]. Ïîñëåäóþùåå áåñ-
ïðåöåäåíòíîå ðàñïðîñòðàíåíèå D. bugensis â äðóãèå âîäîòîêè è âîäîåìû èç
Äíåïðà, êîòîðûé ôàêòè÷åñêè âïåðâûå áûë îõàðàêòåðèçîâàí êàê èíâàçèé-
íûé êîðèäîð, áûëî ñïðîãíîçèðîâàíî Ï. À. Æóðàâëåì åùå â 1971 ã.: «… à äà-
ëüøå — ÷åðåç Êàíåâñêîå è Êèåâñêîå âîäîõðàíèëèùà, à òàêæå ñèñòåìû Ïðè-
ïÿòè è Íåìàíà — ïóòü (àâò. D. bugensis) â Ïðèáàëòèêó, Áàëòèéñêîå ìîðå è
âîäîåìû Çàïàäíîé Åâðîïû» [12, ñ. 126].
 íà÷àëå ÕÕ² â. â öåíîçàõ äðåéññåíû ïðîôóíäàëüíîé çîíû âñåõ äíåïðîâ-
ñêèõ âîäîõðàíèëèù äî 95% îñîáåé ñîñòàâëÿëà D. bugensis. Â ëèòîðàëè è â öå-
íîçàõ çîîôèòîñà ïðåäñòàâèòåëüñòâî D. polymorpha äîñòèãàëî 15—25%.
 Êèåâñêîì âîäîõðàíèëèùå öåíîç
D bugensis D polymorpha. .�
ïåëîêîíõèîôèëüíûé
, çàíèìàþ-
ùèé ïëîùàäü 238,86 êì2 (25,5% àêâàòîðèè), èìåë â êîíöå 1990-õ ãîäîâ áèî-
ìàññó 1592,84 ã/ì2, 99,7% êîòîðîé ñîñòàâëÿëè äðåéññåíû.
Íåïðîñòàÿ ñèòóàöèÿ ñêëàäûâàåòñÿ ñ ðàñïðîñòðàíåíèåì â äíåïðîâñêèõ
âîäîõðàíèëèùàõ ìîëëþñêîâ ñåìåéñòâà Cardiidae (ïîäñåìåéñòâà Limnocardii-
nae), â ÷àñòíîñòè ðîäà Hypanis (Monodacna). Äî ñîçäàíèÿ âîäîõðàíèëèù ýòè
ìîëëþñêè îáèòàëè â äåëüòå Äíåïðà è Äíåïðîâñêî-Áóãñêîì ëèìàíå [25]. Èç
ïóáëèêàöèé èçâåñòíî, ÷òî â Äíåïðîâñêîå è Êàõîâñêîå âîäîõðàíèëèùà èíò-
ðîäóöèðîâàëèñü â 1948—1959 ãã. H. colorata, H. pontica è H. laeviuscula fragilis
[10—13, 25]. Â Êðåìåí÷óãñêîå âîäîõðàíèëèùå âñåëÿëàñü òîëüêî H. colorata â
1966 ã. [29]. Ïåðâûå íàõîäêè æèâûõ îñîáåé ìîëëþñêîâ ýòîãî ðîäà áûëè îò-
ìå÷åíû ëèøü ÷åðåç 10 ëåò â Äíåïðîâñêîì è ñïóñòÿ 20 ëåò — â Êðåìåí÷óã-
ñêîì âîäîõðàíèëèùå. Ïðè÷åì â îáîèõ ñëó÷àÿõ îíè îáíàðóæåíû â óñòüåâûõ
àêâàòîðèÿõ ïðèòîêîâ (Ñàìàðà, Ñóëà), íåñóùèõ âîäû ñ ïîâûøåííûì óðîâíåì
ìèíåðàëèçàöèè (900—3000 ìã/äì3), ïðè ïîâûøåííîì ñîäåðæàíèè õëîðèäîâ
è ñóëüôàòîâ [5, 14]. Ìîëëþñêè áûëè èäåíòèôèöèðîâàíû êàê H. colorata. Äî-
ñòîâåðíîå ïîäòâåðæäåíèå àêêëèìàòèçàöèè H. pontica îòñóòñòâóåò [12]. Â òî
æå âðåìÿ íåñêîëüêî íåîæèäàííî íà àêâàòîðèè ñðåäíåé ÷àñòè Êðåìåí÷óã-
ñêîãî âîäîõðàíèëèùà îòìå÷åíî ðàñïðîñòðàíåíèå H. laeviuscula fragilis, îôè-
öèàëüíûõ ñâåäåíèé îá èíòðîäóêöèè êîòîðîé òàêæå íå èìååòñÿ. Âîçìîæíî,
÷òî ïðè ìàññîâîé èíòðîäóêöèè ìîëëþñêîâ íåäîñòàòî÷íî ïîëíî áûë óñòàíîâ-
ëåí âèäîâîé ñîñòàâ âñåëÿåìîãî ìàòåðèàëà. Íå èñêëþ÷åíî òàêæå, ÷òî â ïðî-
öåññå ìíîãîëåòíåé àäàïòàöèè èíòðîäóöèðîâàííûõ êàðäèèä ê íîâûì óñëîâè-
ÿì îáèòàíèÿ ìîãëè âîçíèêíóòü âàðèàöèè ôåíîòèïè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, ÷òî
çàòðóäíÿåò âèäîâóþ äèàãíîñòèêó.  ñëîæèâøåéñÿ ñèòóàöèè ñ÷èòàåì íåîáõî-
äèìûì ïðîâåäåíèå áîëåå òùàòåëüíîé èäåíòèôèêàöèè ìîëëþñêîâ ðîäà Hy-
panis â äíåïðîâñêèõ âîäîõðàíèëèùàõ.
Èç âîñüìè âèäîâ ìèçèä, áîëüøèíñòâî èç êîòîðûõ áûëî èíòðîäóöèðîâàíî
â äíåïðîâñêèå âîäîõðàíèëèùà, ëèøü äâà âèäà — P. lacustris è L. benedeni — â
ïåðâûå ãîäû ïîñëå âñåëåíèÿ íà÷àëè ôîðìèðîâàòü óñòîé÷èâûå ïîïóëÿöèè è
àêòèâíî ðàññåëÿòüñÿ ïî àêâàòîðèÿì âîäîåìîâ-ðåöèïèåíòîâ (ñì. òàáë. 1).
Åñëè P. lacustris îáèòàåò ïðåèìóùåñòâåííî íà îòêðûòûõ ãëóáîêîâîäíûõ àê-
âàòîðèÿõ âîäîõðàíèëèù, òî L. benedeni ïðåäïî÷èòàåò ìåëêîâîäíûå áèîòîïû
ñ çàðîñëÿìè ïîãðóæåííûõ âûñøèõ âîäíûõ ðàñòåíèé. Ïîñëåäíèé âèä âñòðå-
÷àåòñÿ äàæå íà ïðèòåððàñíûõ çàáîëà÷èâàþùèõñÿ ó÷àñòêàõ ìåëêîâîäèé, ãäå
25
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
26
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Ä
à
ò
è
ð
î
â
ê
à
ï
åð
â
û
õ
ä
à
í
í
û
õ
î
ð
åã
è
ñò
ð
à
ö
è
è
÷
ó
æ
åð
î
ä
í
û
õ
â
è
ä
î
â
ì
à
ê
ð
î
á
åñ
ï
î
çâ
î
í
î
÷
í
û
õ
â
ä
í
åï
ð
î
â
ñê
è
õ
â
î
ä
î
õ
ð
à
í
è
ë
è
ù
à
õ
Â
è
ä
û
Ê
è
å
â
ñê
î
å
Ê
à
í
å
â
ñê
î
å
Ê
ð
å
ì
å
í
÷
ó
ã-
ñê
î
å
Ä
í
å
ï
ð
î
ä
çå
ð
-
æ
è
í
ñê
î
å
Ä
í
å
ï
ð
î
â
ñê
î
å
(Ç
à
ï
î
ð
î
æ
ñê
î
å
)
Ê
à
õ
î
â
ñê
î
å
C
o
rd
y
lo
p
h
o
ra
c
a
sp
ia
P
a
ll
a
s
—
1
9
9
2
*
1
9
9
2
*
1
9
8
0
*
1
9
6
4
[1
1
]
1
9
5
5
[1
8
]
H
y
p
a
n
ia
in
v
a
li
d
a
G
ru
b
e
1
9
7
7
[1
7
]
1
9
8
3
*
1
9
8
0
*
1
9
7
7
*
1
9
4
9
[2
5
]
(1
9
2
3
)
[2
]
H
y
p
a
n
io
la
k
o
w
a
le
w
sk
y
i
G
ri
m
m
2
0
0
4
*
1
9
9
2
*
1
9
8
4
*
1
9
8
1
*
1
9
5
6
[1
1
]
1
9
5
6
[1
1
]
M
a
n
a
ju
n
k
ia
c
a
sp
ia
A
n
n
e
n
k
o
v
—
—
—
—
1
9
9
4
*
(1
9
5
1
)
[1
8
]
A
rc
h
a
e
o
b
d
e
ll
a
e
sm
o
n
ti
G
ri
m
m
1
9
9
9
*
1
9
9
4
*
1
9
9
4
*
1
9
9
2
*
(1
9
2
3
)
[2
]
M
ic
ro
m
e
la
n
ia
li
n
ñ
ta
M
il
le
t
—
—
—
—
—
(1
9
3
7
)
[2
5
]
F
a
g
o
ti
a
e
sp
e
ri
F
e
ru
ss
a
c
—
2
0
0
0
*
—
—
(1
9
2
8
)
[9
]
(1
9
2
3
)
[2
]
D
re
is
se
n
a
b
u
g
e
n
si
s
A
n
d
ru
so
v
1
9
7
1
[1
7
]
(1
9
7
2
)
[1
7
]
1
9
6
7
[2
9
]
1
9
6
4
[2
2
]
1
9
4
1
[2
5
]
(1
9
3
7
)
[2
5
]
H
y
p
a
n
is
c
o
lo
ra
ta
(E
ic
h
w
à
ld
)
—
—
1
9
8
0
*
1
9
8
1
*
1
9
7
1
[2
1
]
(1
9
2
3
)
[2
]
H
y
p
a
n
is
la
e
v
iu
sc
u
la
fr
a
g
il
is
(M
il
a
ch
e
v
ic
h
)
—
—
1
9
8
1
*
1
9
8
1
*
1
9
7
7
*
?
H
y
p
a
n
is
p
o
n
ti
c
a
E
ic
h
w
a
ld
—
—
—
—
?
?
H
e
m
im
y
si
s
a
n
o
m
a
la
G
.
O
.
S
a
rs
—
—
—
—
1
9
6
0
[1
2
]
—
L
im
n
o
m
y
si
s
b
e
n
e
d
e
n
i
C
h
e
rn
ia
v
sk
y
1
9
8
1
*
1
9
7
9
*
1
9
8
1
*
(1
9
5
0
)
[1
0
]
1
9
5
0
[1
0
]
(1
9
2
4
)
[6
]
P
a
ra
m
y
si
s
b
a
e
ri
b
is
p
in
o
sa
M
a
rt
y
n
o
v
—
—
—
—
—
(1
9
2
4
)
[6
]
P
a
ra
m
y
si
s
in
te
rm
e
d
ia
(C
h
e
rn
ia
v
sk
y
)
2
0
0
6
*
1
9
9
4
*
1
9
9
2
*
—
1
9
3
7
[2
5
]
(1
9
2
4
)
[6
]
P
a
ra
m
y
si
s
k
e
ss
le
ri
sa
rs
i
D
e
rz
h
a
v
in
—
—
—
—
—
(1
9
2
4
)
[6
]
P
a
ra
m
y
si
s
la
c
u
st
ri
s
(C
h
e
rn
ia
v
sk
y
)
1
9
6
6
[3
0
]
(1
9
5
0
)
[1
0
]
(1
9
5
0
)
[1
0
]
(1
9
6
2
)
[2
2
]
1
9
3
7
[2
5
]
(1
9
2
4
)
[6
]
P
a
ra
m
y
si
s
u
ll
sk
y
i
(C
h
e
rn
ia
v
sk
y
)
—
—
—
—
1
9
3
5
[9
]
(1
9
2
4
)
[6
]
27
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Â
è
ä
û
Ê
è
å
â
ñê
î
å
Ê
à
í
å
â
ñê
î
å
Ê
ð
å
ì
å
í
÷
ó
ã-
ñê
î
å
Ä
í
å
ï
ð
î
ä
çå
ð
-
æ
è
í
ñê
î
å
Ä
í
å
ï
ð
î
â
ñê
î
å
(Ç
à
ï
î
ð
î
æ
ñê
î
å
)
Ê
à
õ
î
â
ñê
î
å
K
a
ta
m
y
si
s
w
a
rp
a
c
h
o
w
sk
y
i
G
.
O
.
S
a
rs
—
2
0
0
1
[3
6
]
—
—
2
0
0
7
[1
5
]
—
S
c
h
iz
o
rh
y
n
c
h
u
s
e
u
d
o
re
ll
o
id
e
s
(G
.
O
.
S
a
rs
)
—
1
9
9
7
*
1
9
9
4
*
1
9
9
4
*
1
9
5
4
[2
5
]
(1
9
3
7
)
[2
5
]
S
c
h
iz
o
rh
y
n
c
h
u
s
sc
a
b
ri
u
sc
u
lu
s
(G
.
O
.
S
a
rs
)
—
1
9
9
4
[3
6
]
1
9
9
2
*
1
9
9
2
*
1
9
8
2
*
(1
9
3
7
)
[2
5
]
P
te
ro
c
u
m
a
p
e
c
ti
n
a
ta
(S
o
w
in
sk
y
i)
—
1
9
8
8
*
1
9
8
6
*
1
9
8
1
*
1
9
8
3
*
(1
9
2
3
)
[2
]
P
te
ro
c
u
m
a
ro
st
ra
ta
(G
.
O
.
S
a
rs
)
—
—
—
—
1
9
9
4
*
1
9
9
0
*
P
se
u
d
o
c
u
m
a
c
e
rc
a
ro
id
e
s
fl
u
v
ia
ti
li
s
M
a
rt
y
n
o
v
—
1
9
8
4
*
1
9
8
0
*
1
9
7
7
*
1
9
4
6
[1
1
]
(1
9
3
7
)
[2
5
]
S
y
n
u
re
ll
a
a
m
b
u
la
n
s
(M
ü
ll
e
r)
—
—
—
—
2
0
0
0
[4
0
]
—
R
iv
u
lo
g
a
m
m
a
ru
s
k
is
c
h
in
e
ff
e
n
si
s
—
—
—
—
2
0
0
0
[4
0
]
—
C
h
a
e
to
g
a
m
m
a
ru
s
p
la
c
id
u
s
(G
.
O
.
S
a
rs
)
—
—
—
—
—
1
9
5
5
[1
8
]
C
h
a
e
to
g
a
m
m
a
ru
s
w
a
rp
a
c
h
o
w
sk
y
i
(G
.
O
.
S
a
rs
)
1
9
8
4
*
1
9
9
2
*
1
9
8
0
*
1
9
7
7
*
1
9
5
3
[2
1
]
1
9
5
5
[1
8
]
G
m
e
li
n
a
k
u
sn
e
tz
o
w
i
(S
o
w
in
sk
y
i)
—
—
1
9
8
5
[7
]
1
9
8
3
[7
]
1
9
8
3
[7
]
—
G
m
e
li
n
a
p
u
si
ll
a
G
.
O
.
S
a
rs
—
—
—
—
—
1
9
5
5
[1
8
]
A
m
a
th
il
li
n
a
c
ri
st
a
ta
G
.
O
.
S
a
rs
—
—
—
1
9
7
7
*
1
9
3
7
[2
5
]
(1
9
2
4
)
[6
]
Ip
h
ig
e
n
e
ll
a
a
n
d
ru
ss
o
w
i
(G
.
O
.
S
a
rs
)
—
—
—
—
1
9
5
5
[2
5
]
(1
9
3
7
)
[2
5
]
D
ik
e
ro
g
a
m
m
a
ru
s
h
a
e
m
o
b
a
p
h
e
s
fl
u
v
ia
ti
li
s
A
.
M
a
r-
ty
n
o
v
1
9
7
6
*
1
9
7
5
[1
9
]
1
9
6
1
[2
9
]
(1
9
3
7
)
[2
5
]
(1
9
2
8
)
[9
]
(1
9
2
4
)
[2
6
]
D
ik
e
ro
g
a
m
m
a
ru
s
v
il
lo
su
s
b
is
p
in
o
su
s
A
.
M
a
rt
y
n
o
v
1
9
7
6
*
1
9
7
9
*
(1
9
5
1
)
[1
6
]
(1
9
3
7
)
[2
5
]
(1
9
2
8
)
[9
]
(1
9
2
4
)
[2
6
]
P
o
n
to
g
a
m
m
a
ru
s
a
ra
le
n
si
s
(U
lj
a
n
in
)
—
—
1
9
8
4
[7
]
1
9
8
3
[7
]
—
1
9
8
2
[7
]
P
o
n
to
g
a
m
m
a
ru
s
c
ra
ss
u
s
(G
.
O
.
S
a
rs
)
1
9
6
6
[1
6
]
1
9
7
9
*
1
9
6
1
[2
9
]
(1
9
5
4
)
[2
9
]
(1
9
2
8
)
[9
]
(1
9
2
4
)
[2
6
]
Ï
ð
î
ä
î
ë
æ
å
í
è
å
ò
à
á
ë
.
28
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Â
è
ä
û
Ê
è
å
â
ñê
î
å
Ê
à
í
å
â
ñê
î
å
Ê
ð
å
ì
å
í
÷
ó
ã-
ñê
î
å
Ä
í
å
ï
ð
î
ä
çå
ð
-
æ
è
í
ñê
î
å
Ä
í
å
ï
ð
î
â
ñê
î
å
(Ç
à
ï
î
ð
î
æ
ñê
î
å
)
Ê
à
õ
î
â
ñê
î
å
P
o
n
to
g
a
m
m
a
ru
s
m
a
e
o
ti
c
u
s
(S
o
w
in
sk
y
i)
—
1
9
8
3
*
1
9
8
2
*
1
9
8
3
*
1
9
5
6
[7
]
1
9
5
6
[1
8
]
P
o
n
to
g
a
m
m
a
ru
s
o
b
e
su
s
(G
.
O
.
S
a
rs
)
1
9
7
6
*
1
9
7
5
[1
0
]
1
9
6
1
[2
9
]
1
9
6
4
[2
2
]
(1
9
2
8
)
[9
]
(1
9
2
4
)
[2
6
]
P
o
n
to
g
a
m
m
a
ru
s
ro
b
u
st
o
id
e
s
(G
.
O
.
S
a
rs
)
1
9
6
6
[1
7
]
1
9
7
9
*
1
9
6
1
[2
9
]
(1
9
3
7
)
[2
5
]
(1
9
2
8
)
[9
]
(1
9
2
4
)
[2
6
]
P
o
n
to
g
a
m
m
a
ru
s
sa
rs
i
(S
o
w
in
sk
y
i)
—
—
—
—
—
1
9
3
7
[2
5
]
P
o
n
to
g
a
m
m
a
ru
s
su
b
n
u
d
u
s
(G
.
O
.
S
a
rs
)
—
—
1
9
8
1
[7
]
—
1
9
8
2
[7
]
—
S
te
n
o
g
a
m
m
a
ru
s
c
o
m
p
re
ss
u
s
(G
.
O
.
S
a
rs
)
—
—
—
—
—
(1
9
3
7
)
[2
5
]
S
te
n
o
g
a
m
m
a
ru
s
m
a
c
ru
ru
s
(G
.
O
.
S
a
rs
)
—
—
—
—
—
(1
9
3
7
)
[2
5
]
S
te
n
o
g
a
m
m
a
ru
s
si
m
il
is
(G
.
O
.
S
a
rs
)
1
9
8
9
[7
]
—
1
9
7
7
[7
]
—
—
1
9
5
5
[1
8
]
T
a
lo
rc
h
e
st
ia
d
e
sh
a
y
e
si
i
(A
u
d
o
u
in
)
—
—
—
—
—
1
9
8
6
[8
]
C
o
ro
p
h
iu
m
c
h
e
li
c
o
rn
e
G
.
O
.
S
a
rs
—
—
—
—
—
(1
9
2
4
)
[2
]
C
o
ro
p
h
iu
m
m
u
c
ro
n
a
tu
m
G
.
O
.
S
a
rs
?
—
—
—
—
—
C
o
ro
p
h
iu
m
n
o
b
il
e
G
.
O
.
S
a
rs
—
—
—
—
—
(1
9
3
7
)
[2
5
]
C
o
ro
p
h
iu
m
ro
b
u
st
u
m
G
.
O
.
S
a
rs
1
9
7
7
[1
7
]
1
9
7
9
*
1
9
7
7
[1
7
]
1
9
6
4
[1
2
]
1
9
4
9
[1
2
]
(1
9
3
7
)
[2
5
]
Ja
e
ra
sa
rs
i
V
a
lk
a
n
o
v
—
1
9
9
4
*
1
9
9
0
*
(1
9
4
9
)
[1
2
]
(1
9
2
8
)
[9
]
(1
9
2
8
)
[9
]
E
ry
o
c
h
e
ir
si
n
e
n
si
s
(M
il
n
e
-E
d
v
a
rd
s)
—
—
—
—
2
0
0
2
[4
0
]
2
0
0
3
[4
0
]
R
h
it
h
ro
p
a
n
o
p
e
u
s
h
a
rr
is
i
tr
id
e
n
ta
ta
(M
a
it
la
n
d
)
—
—
—
—
2
0
0
9
[4
0
]
—
Â
ñå
ãî
â
è
ä
î
â
1
4
2
3
2
7
2
5
3
7
4
2
Ï
ð
è
ì
å
÷
à
í
è
å
.
«
—
»
—
â
è
ä
í
å
î
òì
å
÷
à
ë
ñÿ
,
«
?
»
—
í
à
ë
è
÷
è
å
â
è
ä
à
òð
å
á
ó
å
ò
ï
î
ä
òâ
å
ð
æ
ä
å
í
è
ÿ
;
â
ê
ð
ó
ãë
û
õ
ñê
î
á
ê
à
õ
î
òì
å
÷
å
í
û
ãî
ä
û
í
à
õ
î
æ
ä
å
í
è
ÿ
â
è
ä
à
ä
î
ñî
çä
à
í
è
ÿ
â
î
ä
î
õ
ð
à
í
è
ë
è
ù
à
;
*
ä
à
í
í
û
å
Þ
.
Â
.
Ï
ë
è
ãè
í
à
.
Ï
ð
î
ä
î
ë
æ
å
í
è
å
ò
à
á
ë
.
ñîäåðæàíèå êèñëîðîäà â íî÷íîå âðåìÿ ìîæåò ñíèæàòüñÿ äî 10—15% íàñû-
ùåíèÿ.
 ïîñëåäíèå 5—10 ëåò ðåçêî ðàñøèðèëè ñâîé àðåàë P. intermedia è K. war-
pachowskyi. Ïåðâûé âèä âñåëÿëñÿ â ïðèòîê Äíåïðà âòîðîãî ïîðÿäêà —
ð. Ñåéì åùå â 1955 ã. [35], è ìíîãèå ãîäû èíôîðìàöèÿ î åãî ïðèæèâàíèè îò-
ñóòñòâîâàëà. Âòîðîé âèä îôèöèàëüíî íå èíòðîäóöèðîâàëñÿ. À ñðàâíèòåëüíî
íåäàâíî îí îáíàðóæåí â Äíåïðîâñêîì (2007 ã.) [15] è Êàíåâñêîì (2001 ã.) [36]
âîäîõðàíèëèùàõ. Âåðîÿòíî, ýòà ìèçèäà îáèòàåò â Êðåìåí÷óãñêîì è Äíåï-
ðîäçåðæèíñêîì âîäîõðàíèëèùàõ, íî íà ýòèõ âîäîåìàõ ñïåöèàëüíûå ãèäðî-
áèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ íå ïðîâîäèëè óæå áîëåå 20 ëåò. Ñêîðåå âñåãî,
îáà âèäà áûëè âñåëåíû â äíåïðîâñêèå âîäîõðàíèëèùà â õîäå ìíîãî÷èñëåí-
íûõ èíòðîäóêöèé äðóãèõ âèäîâ ìèçèä, íî â íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå, ÷òî
óñëîæíèëî è óäëèíèëî ýòàïû èõ ýêîëîãî-ôèçèîëîãè÷åñêèõ àäàïòàöèé ê
óñëîâèÿì íîâûõ ìåñòîîáèòàíèé. Â òî æå âðåìÿ òàêèå âèäû, êàê H. anomala,
P. kessleri sarsi, P. ullskyi, çà âñå ãîäû ñóùåñòâîâàíèÿ âîäîõðàíèëèù ïðàêòè-
÷åñêè íå âûøëè çà ïðåäåëû ïðèðîäíûõ àðåàëîâ (ñì. òàáëèöó).
Ñîâåðøåííî íîâîé ãðóïïîé áåñïîçâîíî÷íûõ â ôàóíå äíåïðîâñêèõ âîäî-
õðàíèëèù (çà èñêëþ÷åíèåì Êàõîâñêîãî) ÿâëÿþòñÿ ðàêîîáðàçíûå îòðÿäà Cu-
macea. Ýòè ìåëêèå íåêòîáåíòîñíûå ðàêîîáðàçíûå ëèøü îäèí ðàç öåëåíà-
ïðàâëåííî èíòðîäóöèðîâàëèñü â Äíåïðîâñêîå âîäîõðàíèëèùå [35]. Òåì íå
ìåíåå, ïî ñîñòîÿíèþ íà 2013 ã. ÷åòûðå âèäà èç ïÿòè ïîñòåïåííî ðàñïðîñòðà-
íèëèñü âî âñå âîäîõðàíèëèùà, êðîìå Êèåâñêîãî. Íàèáîëåå àêòèâíî çà î÷åíü
êîðîòêèé ïåðèîä (1981—1988 ãã.) ïðîèçîøëà èíâàçèÿ è ïîëíîöåííàÿ àêêëè-
ìàòèçàöèÿ P. pectinata. Åå âñòðå÷àåìîñòü â ïîñëåäíèå ãîäû â Êðåìåí÷óãñêîì
âîäîõðàíèëèùå äîñòèãàëà 25—32%, òîãäà êàê ó äðóãèõ âèäîâ — íå áîëåå
3—5%.  òî æå âðåìÿ ÷èñëåííîñòü è áèîìàññà P. pectinata íåâåëèêè — â ïðå-
äåëàõ 35—42 ýêç/ì2 è 0,08—0,11 ã/ì2. Íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ, ÷òî êóìîâûå
ïðîíèêëè â ýêîñèñòåìû ñðåäíèõ è âåðõíèõ äíåïðîâñêèõ âîäîõðàíèëèù â
êà÷åñòâå ïðèìåñè ê èíòðîäóöèðîâàííûì ãàììàðèäàì è ìèçèäàì.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ â áåíòîñå âîäîõðàíèëèù îáøèðíî ïðåäñòàâëåíû àì-
ôèïîäû ñåì. Gammaridae (20 âèäîâ) è ñåì. Corophiidae (5 âèäîâ) (ñì. òàáëè-
öó). Èíòðîäóöèðîâàëîñü â ìàññîâîì êîëè÷åñòâå â ñîçäàâàåìûå âîäîõðàíè-
ëèùà îãðàíè÷åííîå ÷èñëî âèäîâ: P. obesus, P. robustoides, P. maeoticus, D. vil-
losus bispinosus, D. haemobaphes fluviatilis, Ch. warpachowskyi, I. andrussovi, G.
pusilla. Íàèáîëåå óñïåøíî ïðîøëà àêêëèìàòèçàöèÿ (çà÷àñòóþ â ïåðâûå æå
ãîäû ïîñëå èíòðîäóêöèé) ó âèäîâ ðîäîâ Pontogammarus è Dikerogammarus.
Âî âñåõ âîäîõðàíèëèùàõ (êðîìå Êèåâñêîãî) P. maeoticus îñâîèë çîíó çàïëåñ-
êà â ïåñ÷àíîé ëèòîðàëè, ñôîðìèðîâàâ ïîïóëÿöèè ñ áèîìàññîé äî
120—150 ã/ì2.
 öåíîçàõ äðåéññåí, çàíèìàþùèõ çíà÷èòåëüíûå ïëîùàäè àêâàòîðèé âî-
äîõðàíèëèù, áèîìàññà Ch. ischnus, D. haemobaphes fluviatilis è D. villosus bis-
pinosus â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò 2,5 ã/ì2, ïðè÷åì ïåðâûé âèä äîìèíèðóåò â ãëó-
áîêîâîäíûõ öåíîçàõ. Â òî æå âðåìÿ ãàììàðèäû ðîäîâ Stenogammarus, Gmåli-
na, Iphigenella äîâîëüíî îãðàíè÷åííî ïðåäñòàâëåíû â ñîñòàâå çîîáåíòîñà âî-
äîõðàíèëèù, è èõ íàõîäêè èìåþò ýïèçîäè÷åñêèé õàðàêòåð.
29
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Äîñòàòî÷íî íåðàâíîìåðíî â äíåïðîâñêèõ âîäîõðàíèëèùàõ ïðåäñòàâëåíî
ñåì. Corophiidae. Åñëè C. curvispinum ôèêñèðîâàëñÿ èññëåäîâàòåëÿìè åùå â
íà÷àëå ÕÕ â. ïî Äíåïðó, âêëþ÷àÿ ìåæäóðå÷üå Äíåïðà è Ïðèïÿòè [2, 39], òî
C. robustum íà÷àë ÷àñòî ðåãèñòðèðîâàòüñÿ òîëüêî ïîñëå ñîçäàíèÿ âîäîõðàíè-
ëèù. Íåñêîëüêî íåîæèäàííîé (è òðåáóþùèé äåòàëüíîãî èññëåäîâàíèÿ îá-
ñòîÿòåëüñòâ) ÿâëÿåòñÿ íàõîäêà â âîäîåìå-îõëàäèòåëå ×åðíîáûëüñêîé ÀÝÑ
C. mucronatum [36], ïîñêîëüêó ýòîò âèä ðàíåå íå óêàçûâàëñÿ äàæå äëÿ íèçî-
âüåâ Äíåïðà [25, 27] è áûë çàðåãèñòðèðîâàí òàì ëèøü â 1990-å ãîäû [28].
 íà÷àëå 1990-õ ãã. â Êðåìåí÷óãñêîì è Êàíåâñêîì âîäîõðàíèëèùàõ îáíà-
ðóæåí ïðåäñòàâèòåëü îòð. Isopoda — ìàëîçàìåòíûé ðà÷îê J. sarsi. Ïðè âåñü-
ìà èçìåí÷èâîé ÷èñëåííîñòè (50—3000 ýêç/ì2) îí âñòðå÷àåòñÿ â äðóçàõ äðåé-
ññåí, ñðåäè ðàêîâèí îòìåðøèõ ìîëëþñêîâ è â îáðàñòàíèè êàìíåé.
Îñîáåííîå âíèìàíèå ïðèâëåêàåò ïîÿâëåíèå â íèæíèõ âîäîõðàíèëèùàõ
Äíåïðà òèïè÷íî ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ. Òàê, åùå â 1986 ã. [8] â çàëèâàõ Êàõîâ-
ñêîãî âîäîõðàíèëèùà íà óðåçå âîäû ñðåäè íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé è ãàëüêè
îáíàðóæåíû ïîñåëåíèÿ ìîðñêîé àìôèïîäû, èäåíòèôèöèðîâàííîé êàê
T. deshayesii, ÷òî, âèäèìî, íóæäàåòñÿ â óòî÷íåíèè.
Ïî÷òè ñåíñàöèîííûìè ìîæíî ñ÷èòàòü íàõîäêè êèòàéñêîãî ìîõíàòîðóêî-
ãî êðàáà â Êàõîâñêîì è Äíåïðîâñêîì âîäîõðàíèëèùàõ è ãîëëàíäñêîãî êðà-
áèêà — â Äíåïðîâñêîì [40].
 ñêîðîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ÷óæåðîäíûõ âèäîâ ìàêðîáåñïîçâîíî÷íûõ â
âîäîõðàíèëèùàõ Äíåïðà (êàê èíòðîäóöèðîâàííûõ, òàê è ñîáñòâåííî èíâà-
çèâíûõ) è èíòåíñèâíîñòè ýòîãî ïðîöåññà â îòäåëüíûå ïåðèîäû ïðîñëåæèâà-
þòñÿ ñïåöèôè÷åñêèå ÷åðòû è îáùèå çàêîíîìåðíîñòè.
Ïîñëå ñîçäàíèÿ íà íèæíåì Äíåïðå Êàõîâñêîãî âîäîõðàíèëèùà âèäîâîé
ñîñòàâ ýòîãî âîäîåìà çà 50 ëåò îáîãàòèëñÿ ëèøü øåñòüþ âèäàìè (ðèñóíîê), â
òîì ÷èñëå äâóìÿ ìîðñêèìè (ñì. òàáëèöó). Ïðè÷èíîé òàêîé ñëàáîñòè èíâàçè-
îííîãî ïðîöåññà ìîãëà áûòü âûñîêàÿ íàñûùåííîñòü ïîíòî-êàñïèéñêèìè âè-
äàìè ôàóíû íèæíåãî Äíåïðà åùå äî ñîçäàíèÿ âîäîõðàíèëèùà è âïîñëåäñò-
âèè — íåäîñòàòî÷íàÿ ñòåïåíü ïîâûøåíèÿ ìèíåðàëèçàöèè åãî âîäíûõ ìàññ
[14], êîòîðàÿ ïîçâîëèëà áû ðàçâèâàòüñÿ â ýòîì âîäîåìå áîëåå ãàëîôèëüíûì
ãèäðîáèîíòàì.
Òàêæå íåâûñîêèé óðîâåíü ðàñïðîñòðàíåíèÿ ÷óæåðîäíûõ âèäîâ îòìå÷à-
åòñÿ â ñàìîì âåðõíåì âîäîõðàíèëèùå Äíåïðà — Êèåâñêîì. Çà 46 ëåò ñóùå-
ñòâîâàíèÿ âîäîõðàíèëèùà çäåñü ïîÿâèëîñü ëèøü 14 âèäîâ ïîíòî-êàñïèéñêèõ
áåñïîçâîíî÷íûõ ïðè íàëè÷èè ÷åòûðåõ âèäîâ ýòîé ôàóíèñòè÷åñêîé ãðóïïû
íà äàííîì ó÷àñòêå ðåêè äî ñîçäàíèÿ âîäîõðàíèëèùà. Òàêîé íåâûñîêèé óðî-
âåíü ðàñïðîñòðàíåíèÿ ÷óæåðîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ, íåñìîòðÿ íà èíòðîäóê-
öèîííûå ìåðîïðèÿòèÿ [35] è ñóùåñòâåííîå ïîâûøåíèå ìèíåðàëèçàöèè âî-
äîõðàíèëèùà, îáóñëîâëåí íåáëàãîïðèÿòíûì âëèÿíèåì ð. Ïðèïÿòè, íåñóùåé
âîäû âûñîêîé öâåòíîñòè, ñ âûñîêîé êîíöåíòðàöèåé ãóìèíîâûõ âåùåñòâ è
íèçêèì ñîäåðæàíèåì êèñëîðîäà, ÷òî â çèìíèå ìåñÿöû ÷àñòî ïðèâîäèò ê äëè-
òåëüíîé ãèïîêñèè [5, 14, 24], âûçûâàþùåé ãèáåëü ïîïóëÿöèé îêñèôèëüíûõ
ïîíòî-êàñïèéñêèõ îðãàíèçìîâ.
30
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Äëÿ âíóòðèêàñêàäíûõ âîäîõðàíèëèù çàêîíîìåðíûì ÿâëÿåòñÿ óâåëè÷å-
íèå êîëè÷åñòâà ÷óæåðîäíûõ âèäîâ áåñïîçâîíî÷íûõ (ñì. ðèñóíîê), êàê èíò-
ðîäóöèðîâàííûõ, òàê è èíâàçèâíûõ, íà ôîíå ïîâûøåíèÿ îáùåé ìèíåðàëè-
çàöèè èõ âîäíûõ ìàññ, ïðè ñóùåñòâåííîì ðîñòå ñîäåðæàíèÿ èîíîâ Cl–,
Na+, SO4
2� [14].
Äëÿ áîëüøèíñòâà âíóòðèêàñêàäíûõ âîäîõðàíèëèù õàðàêòåðíî óñèëåí-
íîå ðàñïðîñòðàíåíèå ÷óæåðîäíûõ ìàêðîáåñïîçâîíî÷íûõ â ïåðâûå 5—15
ëåò èõ ñóùåñòâîâàíèÿ (ñì. ðèñóíîê). Ïðè÷èíîé òàêîãî ÿâëåíèÿ ìîæåò áûòü
ïîñòåïåííàÿ ñòàáèëèçàöèÿ àáèîòè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê â íîâîì âîäíîì
îáúåêòå, à òàêæå ýêîëîãî-ôèçèîëîãè÷åñêàÿ àäàïòàöèÿ èíòðîäóöèðîâàííûõ
è èíâàçèâíûõ îðãàíèçìîâ ê íîâûì ýêîëîãè÷åñêèì óñëîâèÿì. Ñâîåîáðàçíûì
ðåêîðäñìåíîì ïî ïðèíÿòèþ íà ñâîþ àêâàòîðèþ ÷óæåðîäíûõ âèäîâ ìàêðî-
áåñïîçâîíî÷íûõ ÿâëÿåòñÿ Äíåïðîâñêîå âîäîõðàíèëèùå. Çà ïî÷òè 80 ëåò ñó-
ùåñòâîâàíèÿ ýòîãî âîäîõðàíèëèùà â ñîñòàâå åãî ôàóíû ïîÿâèëîñü 30 íîâûõ
âèäîâ ìàêðîáåñïîçâîíî÷íûõ, â îñíîâíîì ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåêñà (ñì.
ðèñóíîê). Âàæíûì ôàêòîðîì òàêîé ìàññîâîé ýêñïàíñèè ÿâëÿåòñÿ ñâÿçü
Äíåïðîâñêîãî âîäîõðàíèëèùà ÷åðåç ñèñòåìó øëþçîâ ñ Êàõîâñêèì, âõîäÿ-
ùèì òåððèòîðèàëüíî â ïîíòî-êàñïèéñêóþ áèîãåîãðàôè÷åñêóþ îáëàñòü.
Ãëàâíîé ïðè÷èíîé ïðîãðåññèðóþùåãî ðàññåëåíèÿ ââåðõ ïî êàñêàäó âî-
äîõðàíèëèù (îñîáåííî â ïîñëåäíèå 20—25 ëåò) ÷óæåðîäíûõ âèäîâ áåñïîç-
âîíî÷íûõ, â îñíîâíîì ïîíòî-êàñïèéñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà, êðî-
ìå èíòðîäóêöèîííûõ ìåðîïðèÿòèé è èíâàçèîííîãî ïðîöåññà ñëåäóåò ïðè-
çíàòü èçìåíåíèå ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ è ãèäðîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê âî-
äíûõ ìàññ Äíåïðà ïîñëå çàðåãóëèðîâàíèÿ åãî ïëîòèíàìè ÃÝÑ.
Òàê, â Êðåìåí÷óãñêîì âîäîõðàíèëèùå îáùàÿ ìèíåðàëèçàöèÿ ïîâûñè-
ëàñü äî 350—400 ìã/äì3 ïðîòèâ 200—250 ìã/äì3 äî çàðåãóëèðîâàíèÿ [14].
Âàæíûì, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ÿâëÿåòñÿ èçìåíåíèå èîííîãî ñîñòàâà âîäû â
ðåçóëüòàòå ïîâûøåíèÿ ñîäåðæàíèÿ õëîðèäîâ è ñóëüôàòîâ. Òàêîå ïîâûøå-
31
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Äèíàìèêà ðàñïðîñòðàíåíèÿ ÷óæåðîäíûõ ìàêðîáåñïîçâîíî÷íûõ â âîäîõðàíèëèùàõ ð. Äíåïð ïîñëå èõ
ñîçäàíèÿ: 1 — Êàõîâñêîå; 2 — Äíåïðîâñêîå; 3 — Äíåïðîäçåðæèíñêîå; 4 — Êðåìåí÷óãñêîå; 5 — Êà-
íåâñêîå; 6 — Êèåâñêîå.
íèå ìèíåðàëèçàöèè âîäíûõ ìàññ âîäîõðàíèëèùà ïðåæäå âñåãî îáóñëîâëåíî
ïîñòóïëåíèåì âûñîêîìèíåðàëèçîâàííîãî ñòîêà ìàëûõ ðåê, à òàêæå èñïàðå-
íèåì ñ îáøèðíûõ àêâàòîðèé âîäîõðàíèëèù.
Èçìåíåíèå ñîîòíîøåíèÿ â ñîñòàâå èîíîâ ñâÿçàíî êàê ñî ñïåöèôèêîé ýê-
ñïëóàòàöèè êàñêàäà âîäîõðàíèëèù (÷ðåçâû÷àéíî çàìåäëåííûé âîäîîáìåí),
òàê è ñ èíòåíñèâíûì àíòðîïîãåííûì âîçäåéñòâèåì íà âîäîåìû, îñîáåííî íà
ìàëûå ðåêè — ïðèòîêè Äíåïðà. Âî ìíîãèõ èç íèõ â òåïëîå âðåìÿ ãîäà âîäà
ïåðåõîäèò â êëàññ êàðáîíàòíî-íàòðèåâûé (ðåêè Òåòåðåâ, Ñòóãíà) èëè â ãèä-
ðîêàðáîíàòíî-ìàãíèåâûé (ð. Êðàñíàÿ), à âîäà ð. Ñàìàðû — äàæå â ñóëüôàò-
íî-íàòðèåâûé, ñ ìèíåðàëèçàöèåé äî 3000 ìã/äì3. Íå óäèâèòåëüíî, ÷òî ïåð-
âûå íàõîäêè H. colorata ïîñëå åå èíòðîäóêöèè â Êðåìåí÷óãñêîå âîäîõðàíè-
ëèùå áûëè îòìå÷åíû èìåííî â Ñóëüñêîì çàëèâå, ìèíåðàëèçàöèÿ âîäíûõ
ìàññ êîòîðîãî äîñòèãàåò 800 ìã/äì3 è áîëåå [5, 14]. Òî åñòü íàáëþäàåòñÿ òåí-
äåíöèÿ ê ñáëèæåíèþ ñîëåâîãî ðåæèìà äíåïðîâñêèõ âîäîõðàíèëèù ñ àíàëî-
ãè÷íûìè ïîêàçàòåëÿìè Äíåïðîâñêî-Áóãñêîãî ëèìàíà — èñêîííîãî àðåàëà
ïîíòî-êàñïèéñêèõ îðãàíèçìîâ. Òàêèì îáðàçîì, ïîëíîñòüþ îïðàâäàëñÿ ïðî-
ãíîç Ï. À. Æóðàâëÿ [10], ïðîöèòèðîâàííûé â íà÷àëå ñòàòüè.
Òàêæå âàæíûì ýêîëîãè÷åñêèì îáñòîÿòåëüñòâîì, ñïîñîáñòâóþùèì ðàñ-
ïðîñòðàíåíèþ ïîíòî-êàñïèéñêèõ è äðóãèõ ñîëîíîâàòîâîäíûõ âèäîâ, ñëåäó-
åò ñ÷èòàòü ðåçêîå ñíèæåíèå öâåòíîñòè âîäíûõ ìàññ âîäîõðàíèëèù, îáó-
ñëîâëåííîé ñîäåðæàíèåì ãóìóñîâûõ âåùåñòâ (ãóìèíîâûõ è ôóëüâîêèñëîò).
Ïî äàííûì Þ. Ì. Ìàðêîâñêîãî [25] è íàøèì íàáëþäåíèÿì, ïîíòî-êàñïèé-
ñêèå áåñïîçâîíî÷íûå îòñóòñòâóþò èëè èìåþò íåçíà÷èòåëüíûé óðîâåíü ðàç-
âèòèÿ äàæå â ïîéìåííûõ âîäîåìàõ íèçîâèé Äíåïðà ñ âûñîêèìè ïîêàçàòåëÿ-
ìè öâåòíîñòè. Åñëè â íà÷àëüíûé ïåðèîä ñóùåñòâîâàíèÿ Êèåâñêîãî âîäîõðà-
íèëèùà öâåòíîñòü åãî âîä â ëåòíèé ïåðèîä ìîãëà äîñòèãàòü 200o [5, 24], òî â
àâãóñòå 2007 ã. ýòà âåëè÷èíà ñîñòàâëÿëà ëèøü 70o, à â Òåòåðåâñêîì çàëèâå, ãäå
îòìå÷àëîñü ôîðìèðîâàíèå ïåðâûõ ìàññîâûõ ïîïóëÿöèé èíòðîäóöèðîâàí-
íûõ ãàììàðèä è ìèçèä, — âñåãî 25o. Òàêèì îáðàçîì, ãóìóñîâûå âåùåñòâà
êàê îäèí èç ñðåäîîáðàçóþùèõ êîìïîíåíòîâ âîäíûõ ýêîñèñòåì, î÷åâèäíî,
èãðàþò âàæíóþ ðîëü íà ôèçèîëîãè÷åñêîì óðîâíå â ñóùåñòâîâàíèè áåñïîç-
âîíî÷íûõ ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåêñà.
Çàêëþ÷åíèå
Àíàëèç ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïî êàñêàäó âîäîõðàíèëèù Äíåïðà ÷óæåðîäíûõ âè-
äîâ áåñïîçâîíî÷íûõ, êàê èíòðîäóöèðîâàííûõ, òàê è àóòàêêëèìàòèçàíòîâ, ñâèäå-
òåëüñòâóåò î ðàçëè÷íîé ñòåïåíè èíâàçèâíîñòè (êàê ñïîñîáíîñòè ê áûñòðîìó îñâî-
åíèþ íîâûõ ìåñòîîáèòàíèé è ôîðìèðîâàíèþ óñòîé÷èâûõ ïîïóëÿöèé ñ âûñîêîé
ïëîòíîñòüþ) â ïðåäåëàõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï. Èç äåâÿòè èíòðîäóöèðîâàííûõ
âèäîâ ãàììàðèä àêêëèìàòèçèðîâàëîñü ñåìü âèäîâ. Íàèáîëüøåå ðàñïðîñòðàíåíèå
è êîëè÷åñòâåííîå ðàçâèòèå â ñîñòàâå áåíòîñà ïî÷òè âî âñåõ âîäîõðàíèëèùàõ ïî-
ëó÷èëè ÷åòûðå âèäà: D. haemobaphes fluviatilis, D. villosus bispinosus, P. crassus,
P. maeoticus.
Òîëüêî òðè âèäà ìèçèä èç âîñüìè, îáèòàþùèõ â íèæíåì Äíåïðå, — P. lacust-
ris, P. intermedia è L. benedeni — ðàñïðîñòðàíèëèñü ïî âñåì äíåïðîâñêèì âîäî-
õðàíèëèùàì è ñôîðìèðîâàëè óñòîé÷èâûå ïîïóëÿöèè.
32
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Àíàëèç ðàñïðîñòðàíåíèÿ ÷óæåðîäíûõ âèäîâ ãèäðîáèîíòîâ â äíåïðîâñêèõ âî-
äîõðàíèëèùàõ ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî âèäû-èíâàéäåðû íàèáîëåå óñïåøíî
îñâàèâàþò è ôîðìèðóþò âûñîêîïðîäóêòèâíûå ïîïóëÿöèè â íàðóøåííûõ ìåñòî-
îáèòàíèÿõ. Ñðåäè ïîëèõåò, íåñìîòðÿ íà êðàéíþþ ìàëîïîäâèæíîñòü, íàèáîëåå
áûñòðî è øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëàñü ïî àêâàòîðèÿì âñåõ âîäîõðàíèëèù H. invali-
da, âîîáùå íå ÿâëÿâøàÿñÿ îáúåêòîì ïëàíîâûõ (îôèöèàëüíûõ) èíòðîäóêöèé. Òàê,
ïåðâûå íàõîäêè H. invalida â Êðåìåí÷óãñêîì è Êèåâñêîì âîäîõðàíèëèùàõ áûëè
ïðèóðî÷åíû ê çîíàì êðóïíûõ äíîóãëóáèòåëüíûõ ðàáîò, à â Êàíåâñêîì âîäîõðà-
íèëèùå H. invalida âîøëà â ÷èñëî ñóáäîìèíàíòîâ öåíîçà íà îáøèðíûõ àêâàòîðèÿõ
âåðõíåé ÷àñòè âîäîõðàíèëèùà ïîñëå ðàçðàáîòêè ïîäâîäíîãî ïåñ÷àíîãî êàðüåðà.
Èç ìîëëþñêîâ ëèøü D. bugensis â êîðîòêèå ñðîêè ðàñïðîñòðàíèëàñü ïî âñåì âî-
äîõðàíèëèùàì è ïî÷òè ïîëíîñòüþ âûòåñíèëà D. polymorpha â ãëóáîêîâîäíûõ
áèîòîïàõ.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ óñëîâíîé ãðàíèöåé ýêñïàíñèè èíâàçèâíûõ âèäîâ áåñïîçâî-
íî÷íûõ ïî äíåïðîâñêîìó èíâàçèîííîìó êîðèäîðó ìîæíî ñ÷èòàòü ïëîòèíó Êèåâ-
ñêîé ÃÝÑ. Òàê, â íèæåëåæàùåì Êàíåâñêîì âîäîõðàíèëèùå ïî äàííûì çà 2012 ã.
çàðåãèñòðèðîâàíî 23 âèäà-âñåëåíöà ìàêðîáåñïîçâîíî÷íûõ, à âûøå ïëîòèíû — â
Êèåâñêîì âîäîõðàíèëèùå — âñåãî 14 âèäîâ.
Ñî âðåìåíè ïîñëåäíèõ èíòðîäóêöèé ïîíòî-êàñïèéñêèõ áåñïîçâîíî÷íûõ â
äíåïðîâñêèå âîäîõðàíèëèùà ïðîøëî îêîëî 50 ëåò. Òåì íå ìåíåå, ïî÷òè êàæäîå
ýêñïåäèöèîííîå èññëåäîâàíèå íà àêâàòîðèÿõ âîäîõðàíèëèù ïðèíîñèò ñâåäåíèÿ î
ïîÿâëåíèè íîâûõ è ðàñøèðåíèè àðåàëîâ ðàíåå îáíàðóæåííûõ âèäîâ áåñïîçâî-
íî÷íûõ êàê ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåêñà, òàê è ìîðñêèõ âèäîâ èç äðóãèõ áèîãå-
îãðàôè÷åñêèõ îáëàñòåé, íå ÿâëÿâøèõñÿ îáúåêòàìè èíòðîäóêöèîííûõ ìåðîïðèÿ-
òèé.
Òàêàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïðîöåññà àêêëèìàòèçàöèè íåêîòîðûõ èíòðîäóöèðî-
âàííûõ è èíâàçèâíûõ âèäîâ áåñïîçâîíî÷íûõ, ñêîðåå âñåãî, ñâÿçàíà ñ ðàçëè÷íûì
ïîòåíöèàëîì ôèçèîëîãè÷åñêèõ àäàïòàöèé ê ýêîëîãè÷åñêèì óñëîâèÿì, ôîðìèðó-
þùèìñÿ â âîäîõðàíèëèùàõ Äíåïðà íà ïðîòÿæåíèè èõ ñóùåñòâîâàíèÿ.
**
Âíàñë³äîê ³íòðîäóêö³¿ òà ³íâà糿, íà òë³ ï³äâèùåííÿ ì³íåðàë³çàö³¿ òà çíèæåííÿ
ð³âíÿ êîëüîðîâîñò³ âîäíèõ ìàñ, ó ð³çí³ âîäîñõîâèùà ð. Äí³ïðà ïðîíèêëî òà ïîøèðè-
ëîñü â³ä 14 äî 30 âèä³â ìàêðîáåçõðåáåòíèõ (27 âèä³â ïîíòî-êàñï³éñüêîãî êîìïëåêñó òà
3 ìîðñüêèõ).
**
Owing to introduction and invasion, on the background of increased mineralization and
reduced water coloration, about 14—30 species (27 species of Ponto-Caspian macroinver-
tebrates and 3 marine) have invaded different water-reservoirs of the Dnieper and expan-
ded there.
**
1. Àëåêèí Î.À, Ñåìåíîâ À.Ä., Ñêîïèíöåâ Á.À. Ðóêîâîäñòâî ïî õèìè÷åñêîìó
àíàëèçó âîä ñóøè. — Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1973. — 267 ñ.
33
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
2. Áåëèíã Ä.Å. Ìàòåðèàëû ïî ãèäðîôàóíå è èõòèîôàóíå íèæíåãî òå÷åíèÿ
ðåêè Äíåïðà // Òð. Âñåóêð. ãîñ. ×åðíîìîð.-Àçîâ. íàó÷.-ïðîì. ñò. — 1925.
— Ò. 1. — Ñ. 1—72.
3. Áåíèíã À.Ë. Îá àìôèïîäàõ îêðåñòíîñòåé ã. Êèåâà // Òð. Äíåïðîâ. áèîë.
ñò. — 1915. — ¹ 2. — Ñ. 90—101.
4. Áðîäñêèé Ñ.ß. Ñîñòîÿíèå ðà÷üåãî ïðîìûñëà íà Óêðàèíå è ïåðñïåêòèâà
åãî äàëüíåéøåãî ðàçâèòèÿ // Òð. ÍÈÈ ïðóä. è îçåðíî-ðå÷. ðûá. õîç-âà.
— 1952. — ¹ 8. — Ñ. 131—151.
5. Äåíèñîâà À.È. Ôîðìèðîâàíèå ãèäðîõèìè÷åñêîãî ðåæèìà âîäîõðàíèëèù
Äíåïðà è ìåòîäû åãî ïðîãíîçèðîâàíèÿ. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1979. —
292 ñ.
6. Äåðæàâèí À.Í. Íîâàÿ ìèçèäà â áàññåéíå Äíåïðà // Òð. Âñåóêð. ãîñ. ×åð-
íîìîð.-Àçîâ. íàó÷.-ïðîì. ñò. — 1925. — 1. — Ñ. 155—159.
7. Åìåëüÿíîâà Ë.Â. Ãàììàðèäû ëèòîðàëè äíåïðîâñêèõ âîäîõðàíèëèù. —
Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1994. — 144 ñ.
8. Åìåëüÿíîâà Ë.Â., Ïëèãèí Þ.Â. Íàõîäêà Talorchestia deshayesii (Crustacea,
Talitridae) â Êàõîâñêîì âîäîõðàíèëèùå // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1987. —
¹ 6. — Ñ. 51.
9. Æóðàâåëü Ï.Î. Ïðî ñòàí ïðåäñòàâíèê³â ôàóíè Mollusca òà Crustacea ó
âîäîñõîâèù³ Äí³ïðîãåñó // ³ñí. Äí³ïðîïåòð. ã³äðîá³îë. ñò. —1937. —
Ò. 2. — Ñ. 149—160.
10. Æóðàâåëü Ï.À. Î ôîðìèðîâàíèè áèîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà âîäîõðàíèëèù
þãî-âîñòîêà Óêðàèíû è ïóòè îáîãàùåíèÿ èõ åñòåñòâåííûõ êîðìîâûõ
(äëÿ ðûá) ðåñóðñîâ: Àâòîðåô. äèñ. … äîêò. áèîë. íàóê. — Äíåïðîïåò-
ðîâñê, 1950. — 28 ñ.
11. Æóðàâåëü Ï.À. Îá àêêëèìàòèçàöèè ôàóíû ëèìàííî-êàñïèéñêîãî òèïà â
âîäîõðàíèëèùàõ Óêðàèíû // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1965. — Ò. 1, ¹ 3. —
Ñ. 59—65.
12. Æóðàâåëü Ï.À. Î ïðîèñõîæäåíèè â Äíåïðîäçåðæèíñêîì âîäîõðàíèëè-
ùå ëèìàííî-êàñïèéñêîé ôàóíû è ïåðñïåêòèâû óâåëè÷åíèÿ òàì åå âèäî-
âîãî ñîñòàâà // Äíåïðîäçåðæèíñêîå âîäîõðàíèëèùå / Îòâ. ðåä. Ã. Á. Ìå-
ëüíèêîâ. — Äíåïðîïåòðîâñê: Èçä-âî Äíåïðîïåòð. óí-òà, 1971. —
Ñ. 119—128.
13. Æóðàâåëü Ï.À. Àêêëèìàòèçàöèÿ ëèìàííî-êàñïèéñêîé ôàóíû â âîäîåìàõ
ÑÑÑÐ äëÿ îáîãàùåíèÿ êîðìîâîé áàçû ðûá è óñèëåíèÿ áèîôèëüòðà //
Àêêëèìàòèçàöèÿ ðûá è áåñïîçâîíî÷íûõ â âîäîåìàõ ÑÑÑÐ: Òåç. äîêë.,
Ôðóíçå, ñåíò. 1972 ã. — Ôðóíçå: Á. è., 1972. — Ñ. 201—204.
14. Æóðàâëåâà Ë.À. Ìíîãîëåòíèå èçìåíåíèÿ ìèíåðàëèçàöèè è èîííîãî ñî-
ñòàâà âîäû âîäîõðàíèëèù Äíåïðà // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1998. — Ò. 34,
¹ 4. — Ñ. 88—96.
15. Çàãóá³æåíêî Í.². Katamysis warpachowskyi G. O. Sars, 1893 / ×åðâîíà êíè-
ãà Äí³ïðîïåòðîâñüêî¿ îáëàñò³ (òâàðèííèé ñâ³ò) / ϳä ðåä. Î. ª. Ïàõîìîâà.
— Äí³ïðîïåòðîâñüê: Íîâèé äðóê, 2011. — Ñ. 40.
16. Çèìáàëåâñêàÿ Ë.Í., Îëèâàðè Ã.À., Êîâàëü÷óê Ò.Â. Ðåçóëüòàòû è ïåðñïåêòè-
âû àêêëèìàòèçàöèè ðàêîîáðàçíûõ â âîäîõðàíèëèùàõ Äíåïðîâñêîãî êàñ-
34
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
êàäà // Àêêëèìàòèçàöèÿ ðûá è áåñïîçâîíî÷íûõ â âîäîåìàõ ÑÑÑÐ: Òåç.
äîêë., Ôðóíçå, ñåíò. 1972 ã. — Ôðóíçå: Á. è., 1972. — Ñ. 208—210.
17. Çèìáàëåâñêàÿ Ë.Í., Ñåðãååâ À.È., Ïëèãèí Þ.Â., Åìåëüÿíîâà Ë.Â. Ñîâðå-
ìåííîå ñîñòîÿíèå àêêëèìàòèçèðîâàííûõ áåñïîçâîíî÷íûõ â âîäîõðàíè-
ëèùàõ Äíåïðà // Èòîãè è ïåðñïåêòèâû àêêëèìàòèçàöèè ðûá è áåñïîçâî-
íî÷íûõ â âîäîåìàõ ÑÑÑÐ: Òåç. äîêë., Ìàõà÷êàëà, 23—25 ñåíò. 1980 ã. —
Ì.: Á. è., 1980. — Ñ. 50—52.
18. Êàõîâñüêå âîäîéìèùå / ϳä ðåä. ß. ß. Öååáà. — Ê.: Íàóê. äóìêà, 1964. —
304 ñ.
19. Êîâàëü÷óê Ò.Â., Ìàò÷èíñêàÿ Ñ.Ô. Çîîáåíòîñ ìåëêîâîäèé Êàíåâñêîãî âî-
äîõðàíèëèùà â ïåðâûå ãîäû çàïîëíåíèÿ // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1981. —
Ò. 17, ¹ 4. — Ñ. 104—105.
20. Êîðîòóí Ì. Äîííà ôàóíà ð. Äåñíè // Òð. óäðîá³îë. ñò. Àêàä. íàóê ÓÐÑÐ.
— 1937. — ¹ 13. — Ñ. 37—57.
21. Ëóáÿíîâ È.Ï. Èòîãè ðåêîíñòðóêöèè äîííîé ôàóíû ñðåäíåãî Äíåïðà è
Äíåïðîâñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Àêêëèìàòèçàöèÿ æèâîòíûõ â ÑÑÑÐ:
Òåç. äîêë., Ôðóíçå, 10—15 ìàÿ 1963 ã. — Àëìà-Àòà: Èçä-âî ÀÍ ÊàçÑÑÐ,
1963. — Ñ. 257—259.
22. Ëóáÿíîâ È.Ï., Ôàòîâåíêî Ì.À. Ïåðâûå ýòàïû ôîðìèðîâàíèÿ äîííîé ôà-
óíû Äíåïðîäçåðæèíñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Ãèäðîáèîëîãè÷åñêèé ðå-
æèì Äíåïðà â óñëîâèÿõ çàðåãóëèðîâàííîãî ñòîêà. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà,
1967. — Ñ. 147—158.
23. Ëóðüå Þ.Þ. Óíèôèöèðîâàííûå ìåòîäû àíàëèçà âîä. — Ì.: Õèìèÿ, 1973.
— 376 ñ.
24. Ìàéñòðåíêî Þ.Ã. Îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî âîäû è äîííûõ îòëîæåíèé
ðåê è âîäîåìîâ Óêðàèíû (áàññåéí Äíåïðà è Äóíàÿ). — Êèåâ: Íàóê. äóì-
êà, 1965. — 204 ñ.
25. Ìàðêîâñêèé Þ.Ì. Ôàóíà áåñïîçâîíî÷íûõ íèçîâüåâ ðåê Óêðàèíû, óñëî-
âèÿ åå ñóùåñòâîâàíèÿ è ïóòè èñïîëüçîâàíèÿ. ×. 2. Äíåïðîâñêî-Áóãñêèé
ëèìàí. — Êèåâ: Èçä-âî ÀÍ ÓÑÑÐ, 1954. — 207 ñ.
26. Ìàðòûíîâ À.Â. Gammaridae Íèæíåãî Äíåïðà // Òð. Âñåóêð. ãîñ. ×åðíî-
ìîð.-Àçîâ. íàó÷.-ïðîì. ñò. — 1925. — Ò. 1. — Ñ. 133—153.
27. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé Ô.Ä. Êàñïèéñêàÿ ôàóíà â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì
áàññåéíå. — Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1960. — 288 ñ.
28. Ìîðîç Ã.Ã. Ìàêðîçîîáåíòîñ ëèìàíîâ è íèçîâüåâ Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Ïðè-
÷åðíîìîðüÿ. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1993. — 188 ñ.
29. Îëèâàðè Ã.À. Ðåçóëüòàòû ðàáîò Èíñòèòóòà ãèäðîáèîëîãèè Àêàäåìèè íàóê
Óêðàèíñêîé ÑÑÐ ïî àêêëèìàòèçàöèè è èíòðîäóêöèè âîäíûõ áåñïîçâî-
íî÷íûõ // Àêêëèìàòèçàöèÿ æèâîòíûõ â ÑÑÑÐ: Òåç. äîêë., Ôðóíçå,
10—15 ìàÿ 1963 ã. — Àëìà-Àòà: Èçä-âî ÀÍ ÊàçÑÑÐ, 1963. — Ñ. 278—280.
30. Îëèâàðè Ã.À. Ìàêðîçîîáåíòîñ Êèåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Êèåâñêîå
âîäîõðàíèëèùå. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1972. — Ñ. 364—388.
31. Îïðåäåëèòåëü ôàóíû ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé. Ñâîáîäíîæèâóùèå
áåñïîçâîíî÷íûå. Ðàêîîáðàçíûå. Ò. 2. / Îòâ. ðåä. Â. À. Âîäÿíèöêèé. —
Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1969. — 536 ñ.
32. Îïðåäåëèòåëü ôàóíû ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé. Ò. 3 / Ïîä îáù. ðóêîâ.
Ô. Ä. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîãî. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1972. — 240 ñ.
35
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
33. Ïëèãèí Þ.Â. Ðàñøèðåíèå àðåàëà Dreissena bugensis (Andr.) // Ìîëëþñêè,
îñíîâíûå ðåçóëüòàòû èõ èçó÷åíèÿ: Àâòîðåô. äîêë. Ñá. 6. Øåñòîå Âñåñî-
þç. ñîâåù. ïî èçó÷. ìîëëþñêîâ, Ëåíèíãðàä, 7—9 ôåâð. 1979 ã. — Ë.: Íàó-
êà, 1979. — Ñ. 222—224.
34. Ïëèãèí Þ.Â. Ïîëèõåòû ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåêñà â áåíòîñå âîäî-
õðàíèëèù Äíåïðà // Ïðèðîä. àëüìàíàõ. Ñåð. Á³îë. íàóêè. — 2006. —
Âèï. 8. — Ñ. 185—191.
35. Ïëèãèí Þ.Â., Åìåëüÿíîâà Ë.Â. Èòîãè àêêëèìàòèçàöèè áåñïîçâîíî÷íûõ
êàñïèéñêîé ôàóíû â Äíåïðå è åãî âîäîõðàíèëèùàõ // Ãèäðîáèîë. æóðí.
— 1989. — Ò. 25, ¹ 1. — Ñ. 3—11.
36. Ïðîòàñîâ À.À., Ñèëàåâà À.À. Êîíòóðíûå ãðóïïèðîâêè â òåõíî-ýêîñèñòå-
ìàõ ÒÝÑ è ÀÝÑ / Èí-ò ãèäðîáèîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû. — Êèåâ, 2012. —
274 ñ.
37. Ñîí Ì.Î. Ìîëëþñêè-âñåëåíöû â ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîäàõ Ñåâåðíî-
ãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ. — Îäåññà: Äðóê, 2007. — 132 ñ.
38. Öååá ß.ß., Îë³âàð³ Ã.À. Âñåëåííÿ êîðìîâèõ áåçõðåáåòíèõ â Êàõîâñüêå âî-
äîéìèùå // Äîï. ÀÍ ÓÐÑÐ. — 1958. — ¹ 3. — Ñ. 330—333.
39. Øàðëåìàíü Í. Çàìåòêè î íåêîòîðûõ ðàêîîáðàçíûõ Äíåïðà // Ðóññêèé
ãèäðîáèîë. æóðí. — 1922. — Ò. 1, ¹ 11—12. — Ñ. 322—324.
40. Novitsky R.A. Morpho-ecological features of alien hydrobionts in the Dnieper
reservoirs // The III Intern. Symp. «Invasion of alien species in Holartic. Bo-
rok — 3». Borok – Myshkin, October 5–9, 2010. — Yaroslavl, 2010. — P. 74.
Èíñòèòóò ãèäðîáèîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ Ïîñòóïèëà 04.10.13
36
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
|