Анализ стабильности развития двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) Черного моря по показателю флуктуирующей асимметрии створок
Апробирована методика оценки стабильности индивидуального развития двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis (Bruguiére, 1789) Черного моря с помощью анализа уровня флуктуирующей асимметрии створок. Выявлено различие по уровню флуктуирующей асимметрии створок между выборками моллюсков из разных...
Збережено в:
| Дата: | 2014 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут гідробіології НАН України
2014
|
| Назва видання: | Гидробиологический журнал |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105273 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Анализ стабильности развития двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) Черного моря по показателю флуктуирующей асимметрии створок / Н.Л. Финогенова // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 1. — С. 24-31. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-105273 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1052732016-08-11T03:02:35Z Анализ стабильности развития двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) Черного моря по показателю флуктуирующей асимметрии створок Финогенова, Н.Л. Общая гидробиология Апробирована методика оценки стабильности индивидуального развития двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis (Bruguiére, 1789) Черного моря с помощью анализа уровня флуктуирующей асимметрии створок. Выявлено различие по уровню флуктуирующей асимметрии створок между выборками моллюсков из разных районов. Показана информативность показателя флуктуирующей асимметрии и перспективность его использования в экологических исследованиях. Апробовано методику оцінки стабільності індивідуального розвитку двостулкового молюска Anadara inaequivalvis (Bruguiére, 1789) Чорного моря за допомогою аналізу рівня флуктуруючої асиметрії стулок. Виявлено відмінність рівня флуктуруючої асиметрії стулок між вибірками, що може бути пов’язано з відмінностями се-редовища проживання. Показана інформативність показника флуктуруючої асиметрії і перспективність його використання в екологічних дослідженнях. A method of evaluation of the stability of individual growth of bivalve Anadara inaequivalvis (Bruguiére, 1789) in the Black Sea has been tested. The level of fluctuating asymmetry of shells is analyzed. It is shown the distinctions of level of fluctuating asymmetry of shell valves between samples, which may be due to the difference in the environment. An informativenees of indicator of fluctuating asymmetry and prospects of its use in the environmental studies was shown. 2014 Article Анализ стабильности развития двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) Черного моря по показателю флуктуирующей асимметрии створок / Н.Л. Финогенова // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 1. — С. 24-31. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. 0375-8990 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105273 574.24:594.(262.5) ru Гидробиологический журнал Інститут гідробіології НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Общая гидробиология Общая гидробиология |
| spellingShingle |
Общая гидробиология Общая гидробиология Финогенова, Н.Л. Анализ стабильности развития двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) Черного моря по показателю флуктуирующей асимметрии створок Гидробиологический журнал |
| description |
Апробирована методика оценки стабильности индивидуального развития двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis (Bruguiére, 1789) Черного моря с помощью анализа уровня флуктуирующей асимметрии створок. Выявлено различие по уровню флуктуирующей асимметрии створок между выборками моллюсков из разных районов. Показана информативность показателя флуктуирующей асимметрии и перспективность его использования в экологических исследованиях. |
| format |
Article |
| author |
Финогенова, Н.Л. |
| author_facet |
Финогенова, Н.Л. |
| author_sort |
Финогенова, Н.Л. |
| title |
Анализ стабильности развития двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) Черного моря по показателю флуктуирующей асимметрии створок |
| title_short |
Анализ стабильности развития двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) Черного моря по показателю флуктуирующей асимметрии створок |
| title_full |
Анализ стабильности развития двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) Черного моря по показателю флуктуирующей асимметрии створок |
| title_fullStr |
Анализ стабильности развития двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) Черного моря по показателю флуктуирующей асимметрии створок |
| title_full_unstemmed |
Анализ стабильности развития двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) Черного моря по показателю флуктуирующей асимметрии створок |
| title_sort |
анализ стабильности развития двустворчатого моллюска anadara inaequivalvis (bivalvia, arcidae) черного моря по показателю флуктуирующей асимметрии створок |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| publishDate |
2014 |
| topic_facet |
Общая гидробиология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105273 |
| citation_txt |
Анализ стабильности развития двустворчатого моллюска Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) Черного моря по показателю флуктуирующей асимметрии створок / Н.Л. Финогенова // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 1. — С. 24-31. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. |
| series |
Гидробиологический журнал |
| work_keys_str_mv |
AT finogenovanl analizstabilʹnostirazvitiâdvustvorčatogomollûskaanadarainaequivalvisbivalviaarcidaečernogomorâpopokazatelûfluktuiruûŝejasimmetriistvorok |
| first_indexed |
2025-07-07T16:32:58Z |
| last_indexed |
2025-07-07T16:32:58Z |
| _version_ |
1837006563451076608 |
| fulltext |
ÓÄÊ 574.24:594.(262.5)
Í. Ë. Ôèíîãåíîâà
ÀÍÀËÈÇ ÑÒÀÁÈËÜÍÎÑÒÈ ÐÀÇÂÈÒÈß
ÄÂÓÑÒÂÎÐ×ÀÒÎÃÎ ÌÎËËÞÑÊÀ ANADARA
INAEQUIVALVIS (BIVALVIA, ARCIDAE) ×ÅÐÍÎÃÎ
ÌÎÐß ÏÎ ÏÎÊÀÇÀÒÅËÞ ÔËÓÊÒÓÈÐÓÞÙÅÉ
ÀÑÈÌÌÅÒÐÈÈ ÑÒÂÎÐÎÊ
Àïðîáèðîâàíà ìåòîäèêà îöåíêè ñòàáèëüíîñòè èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ
äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà Anadara inaequivalvis (Brugui�re, 1789) ×åðíîãî ìîðÿ ñ
ïîìîùüþ àíàëèçà óðîâíÿ ôëóêòóèðóþùåé àñèììåòðèè ñòâîðîê. Âûÿâëåíî ðàç-
ëè÷èå ïî óðîâíþ ôëóêòóèðóþùåé àñèììåòðèè ñòâîðîê ìåæäó âûáîðêàìè ìîë-
ëþñêîâ èç ðàçíûõ ðàéîíîâ. Ïîêàçàíà èíôîðìàòèâíîñòü ïîêàçàòåëÿ ôëóêòóèðóþ-
ùåé àñèììåòðèè è ïåðñïåêòèâíîñòü åãî èñïîëüçîâàíèÿ â ýêîëîãè÷åñêèõ èññëå-
äîâàíèÿõ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: Anadara inaequivalvis, ñòàáèëüíîñòü èíäèâèäóàëüíîãî
ðàçâèòèÿ, ôëóêòóèðóþùàÿ àñèììåòðèÿ, äèñïåðñèîííûé àíàëèç, ׸ðíîå
ìîðå.
Îïðåäåëåíèå îïòèìàëüíûõ óñëîâèé èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ ÿâëÿåòñÿ
îäíîé èç âàæíûõ çàäà÷, ïðåäñòàâëÿþùèõ èíòåðåñ êàê ñ ïîçèöèé áèîëîãèè
ðàçâèòèÿ, òàê è ñ ýêîëîãè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ. Ïî ìíåíèþ Â. Ì. Çàõàðîâà
[1], èíòåðåñ è âàæíîñòü îöåíêè îïòèìàëüíîñòè óñëîâèé ïî ñòàáèëüíîñòè
ðàçâèòèÿ â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ îïðåäåëÿþòñÿ ñëåäóþùèìè ìîìåíòàìè.
Âî-ïåðâûõ, îïòèìàëüíûå â ýòîì îòíîøåíèè óñëîâèÿ ñõîäíû äëÿ ìíîãèõ ïî-
ïóëÿöèé âèäà. Âî-âòîðûõ, äèàïàçîí îïòèìàëüíûõ óñëîâèé îêàçûâàåòñÿ çíà-
÷èòåëüíî óæå, ÷åì òîò, ïðè êîòîðîì âèä ñóùåñòâóåò â ïðèðîäå. Â-òðåòüèõ, òå
ôåíîòèïè÷åñêèå îñîáåííîñòè, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ñëåäñòâèåì íàðóøåíèÿ
ñòàáèëüíîñòè ðàçâèòèÿ, ïîÿâëÿþòñÿ â ïåðâîì æå ïîêîëåíèè ïðè íåîïòèìà-
ëüíûõ óñëîâèÿõ è èñ÷åçàþò ïðè îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ. Â-÷åòâåðòûõ, ôåíî-
òèïè÷åñêîå âûðàæåíèå íåêîòîðîãî íàðóøåíèÿ ñòàáèëüíîñòè ðàçâèòèÿ íà-
õîäèòñÿ â ïðåäåëàõ îïðåäåëåííîãî ëþôòà, äîïóñêàåìîãî åñòåñòâåííûì îòáî-
ðîì, è íå îêàçûâàåò îùóòèìîãî âëèÿíèÿ íà æèçíåñïîñîáíîñòü [1].
Ñîñòîÿíèå ïðèáðåæíûõ äîííûõ ñîîáùåñòâ çàâèñèò îò êîìïëåêñà åñòåñò-
âåííûõ è àíòðîïîãåííûõ ôàêòîðîâ. Ñòàíäàðòíûå ãèäðîáèîëîãè÷åñêèå ïîêà-
çàòåëè ïîïóëÿöèé (áèîìàññà è ÷èñëåííîñòü) îòðàæàþò áèîöåíîòè÷åñêèå õà-
ðàêòåðèñòèêè ïîñåëåíèé, à ôèçèîëîãè÷åñêîå ñîñòîÿíèÿ îñîáåé ìîæíî îöå-
íèòü ïî çíà÷åíèþ ïîêàçàòåëÿ ôëóêòóèðóþùåé àñèììåòðèè (FA), òî åñòü ñëó-
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
© Í. Ë. Ôèíîãåíîâà, 2014
24 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2014. ¹ 1. Ò. 50
÷àéíûõ îòêëîíåíèé îò èäåàëüíîé ñèììåòðèè âûáðàííîãî èññëåäîâàòåëåì
ïðèçíàêà.
 ïîñëåäíèå ãîäû ïîêàçàòåëü FA øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ â êà÷åñòâå èíäè-
êàòîðà ãåíåòè÷åñêîãî è ýêîëîãè÷åñêîãî ñòðåññà íà ïîïóëÿöèîííîì óðîâíå è
äëÿ îöåíêè âîçäåéñòâèÿ óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû íà ðàçâèòèå è ñîñòîÿ-
íèå ïîïóëÿöèé èëè îòäåëüíûõ îðãàíèçìîâ [4, 5, 8, 10, 12, 13, 19]. Âûñîêèé
óðîâåíü FA â ïîïóëÿöèè ÿâëÿåòñÿ ïðèçíàêîì íåîïòèìàëüíûõ óñëîâèé ñðåäû
è ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ, è íàîáîðîò.
Ïðè ýòîì ïîÿâëÿåòñÿ âîçìîæíîñòü äëÿ âûÿâëåíèÿ íåçíà÷èòåëüíûõ îáðà-
òèìûõ èçìåíåíèé â ñîñòîÿíèè ïîïóëÿöèé, êîòîðûå ìîãóò åùå íå ñêàçûâàòü-
ñÿ íà æèçíåñïîñîáíîñòè îñîáåé. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî òå ìîðôîëîãè÷åñêèå
èçìåíåíèÿ, êîòîðûå èñïîëüçóþòñÿ äëÿ äèàãíîñòèêè íàðóøåíèÿ ñòàáèëüíî-
ñòè ðàçâèòèÿ, íàõîäÿòñÿ â ïðåäåëàõ îïðåäåëåííîãî ëþôòà, äîïóñêàåìîãî åñ-
òåñòâåííûì îòáîðîì, àíàëèç êîòîðîãî òàêæå ìîæåò ïðåäñòàâëÿòü èíòåðåñ ñ
ýâîëþöèîííîé òî÷êè çðåíèÿ [1].
Ôëóêòóèðóþùàÿ àñèììåòðèÿ îïèñàíà ó ðàçëè÷íûõ ãðóïï ãèäðîáèîíòîâ
è îòìå÷àåòñÿ äàæå â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà â ïðîÿâëåíèè ïðèçíàêà èìååò ìåñòî
íàïðàâëåííàÿ àñèììåòðèÿ èëè àíòèñèììåòðèÿ [1, 3].
Îñíîâíîé öåëüþ íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ áûëà îöåíêà ñîñòîÿíèÿ ïîñå-
ëåíèé äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà Anadara inaequivalvis ×åðíîãî ìîðÿ â ðàéî-
íàõ ñ ðàçíûì óðîâíåì àíòðîïîãåííîãî âëèÿíèÿ, íà îñíîâàíèè àíàëèçà àñèì-
ìåòðèè ìàññû ñòâîðîê êàê èíäèêàòîðà ñòàáèëüíîñòè èíäèâèäóàëüíîãî ðàç-
âèòèÿ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé. Äëÿ èññëåäîâàíèÿ èñïîëüçîâàëè
âûáîðêè ìîëëþñêîâ èç íåñêîëüêèõ ðàéîíîâ ×åðíîãî ìîðÿ: 1—3 — Îäåñ-
ñêèé ðåãèîí; 4 — ïðèáðåæíàÿ ÷àñòü î. Çìåèíûé (2010 ã., ãðóíò — ðàêóøà,
ìèäèéíûå ùåòêè, ãëóáèíà 15 ì, 30 ýêç.); 5 — àâàíäåëüòà Äóíàÿ (2008 ã., ãðóíò
— ñåðûé èë, ðàêóøà, ãëóáèíà 21—24 ì, 30 ýêç.); 6 — ìîðñêàÿ ñòîðîíà Áóäàê-
ñêîé êîñû (2012 ã., ãðóíò èëèñòî-ïåñ÷àíûé, ñâåæèå áåðåãîâûå âûáðîñû,
54 ýêç.)
 Îäåññêîì ðåãèîíå ïðîáû ìîëëþñêîâ áûëè âçÿòû èç òðåõ ïîñåëåíèé,
îòëè÷àþùèõñÿ òèïîì ãðóíòà è ñòåïåíüþ àíòðîïîãåííîãî çàãðÿçíåíèÿ: 1 —
ðàéîí ïëÿæà «Ìîëîäàÿ Ãâàðäèÿ» (2011 ã., ãðóíò — èëèñòûé ïåñîê, ãëóáèíà
7—10 ì, 60 ýêç.); 2 — ðàéîí ì. Ìàëûé Ôîíòàí (2009—2010 ã., ãðóíò — èëèñ-
òûé ïåñîê, ãëóáèíà 12—15 ì, 26 ýêç.); 3 — ðàéîí ñáðîñà ñòî÷íûõ âîä ñòàíöèè
áèîëîãè÷åñêîé î÷èñòêè ÑÁÎ «Ñåâåðíàÿ» (2009 ã., ãðóíò — èë, ãëóáèíà
8—9 ì, 43 ýêç.).
Ðàêîâèíà A. inaequivalvis íåðàâíîñòîðîííÿÿ (ëåâàÿ ñòâîðêà íåñêîëüêî
áîëüøå è ÷àñòè÷íî îõâàòûâàåò ïðàâóþ) è î÷åíü èçìåí÷èâà ïî ôîðìå, âûñî-
òå è òîëùèíå. Äëÿ àíàëèçà èñïîëüçîâàëè çíà÷åíèÿ ìàññû ëåâîé è ïðàâîé
ñòâîðîê ìîëëþñêà, âçâåøåííûõ ñ òî÷íîñòüþ äî 0,5 ìã.
25
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Ôëóêòóèðóþùàÿ àñèììåòðèÿ FA áèëàòåðàëüíî-ñèììåòðè÷íûõ æèâîòíûõ
ìîæåò áûòü âûðàæåíà êàê äèñïåðñèÿ âåëè÷èíû di , õàðàêòåðèçóþùåé îò-
êëîíåíèå çíà÷åíèé ó÷èòûâàåìûõ ïðèçíàêîâ îòäåëüíûõ îñîáåé îò ñèììåò-
ðèè:
di = li – ri,
ãäå li, ri — çíà÷åíèÿ ïðèçíàêà ñëåâà è ñïðàâà.
Åñëè ñðåäíåå çíà÷åíèå di = 0, òî ïðàâàÿ è ëåâàÿ ñòîðîíû ñèììåòðè÷íû.
 ñëó÷àå, êîãäà ñðåäíåå çíà÷åíèå di � 0 — ïîÿâëÿåòñÿ íàïðàâëåííàÿ àñèì-
ìåòðèÿ (DA), êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì ôëóêòóèðóþùåé (FA) è íàïðàâ-
ëåííîé àñèììåòðèè (DA) [6, 7]:
di = diFA + diDA = Wli – Wri, (1)
ãäå Wli, Wri — ìàññà ëåâîé è ïðàâîé ñòâîðîê.
 ðàáîòå â êà÷åñòâå ïðèçíàêà áûëà èñïîëüçîâàíà ìàññà ñòâîðîê ìîëëþ-
ñêà. Åñëè ïðèíÿòü, ÷òî ìàññà ëåâîé ñòâîðêè (Wl) ÿâëÿåòñÿ íåçàâèñèìîé ïåðå-
ìåííîé, òî çàâèñèìîñòü ìåæäó ëåâîé è ïðàâîé ñòâîðêàìè îïèñûâàåòñÿ óðàâ-
íåíèåì ëèíåéíîé ðåãðåññèè:
WRi = a + bWl,
ãäå WRi — òåîðåòè÷åñêè ðàññ÷èòàííàÿ ìàññà ïðàâîé ñòâîðêè.
Êîãäà a = 0, à b = 1, íàïðàâëåííàÿ àñèììåòðèÿ (DA) îòñóòñòâóåò. Åñëè a �
0, à b = 1, íàïðàâëåííàÿ àñèììåòðèÿ (DA) ïðèñóòñòâóåò è ðàçëè÷èå ìåæäó
ñòâîðêàìè îïðåäåëÿåòñÿ ïîñòîÿííîé âåëè÷èíîé [10].
Åñëè íàïðàâëåííàÿ àñèììåòðèÿ (DA) îáîçíà÷àåò ðàçíèöó ìåæäó íàáëþ-
äàåìîé ìàññîé ëåâîé ñòâîðêè è òåîðåòè÷åñêè ðàññ÷èòàííîé ìàññîé ïðàâîé
ñòâîðêè (WRi), òî
diDA = Wli – WRi,
ðåøàÿ óðàâíåíèå (1) íàõîäèì çíà÷åíèå èíäèâèäóàëüíîé ôëóêòóèðóþùåé
àñèììåòðèè (diFA):
diFA = WRi – Wri..
Äîñòîâåðíîñòü îòëè÷èÿ êîýôôèöèåíòà b îò 1 â ñîîòíîøåíèÿõ îöåíèâàëè
ïî ñîîòíîøåíèþ: Z
b
SE
�
� 1
— äëÿ ðàçìåðíûõ çàâèñèìîñòåé. Çíà÷åíèÿ â èí-
òåðâàëå 1,96 < Z < 1,96 ñîîòâåòñòâóþò èçîìåòðèè [9].
Ïðîâåäåí ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç ðàçëè÷èé ìàññû ïðàâîé è ëåâîé ñòâî-
ðîê, è âûÿâëåíî ðàñïðåäåëåíèå ðàçëè÷èÿ ìàññû ïðàâîé è ëåâîé ñòâîðîê,
íîðìèðîâàííûõ íà ñðåäíþþ ìàññó ñòâîðîê:
26
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
D
W W
W W
l r
i r
�
�
�( ) /
.
2
Äëÿ âûÿâëåíèÿ ôëóêòóèðóþùåé àñèììåòðèè (FA) èñïîëüçîâàëè äèñïåð-
ñèîííûé àíàëèç. Çíà÷åíèå ôëóêòóèðóþùåé àñèììåòðèè (FA) äëÿ ìîëëþ-
ñêîâ ðàçíûõ ïîñåëåíèé îöåíèâàëè ïî çíà÷åíèþ îñòàòî÷íîé äèñïåðñèè çíà-
÷åíèé èíäèâèäóàëüíîé ôëóêòóèðóþùåé àñèììåòðèè (diFA), íîðìèðîâàííîé
íà òåîðåòè÷åñêè ðàññ÷èòàííóþ ìàññó ïðàâîé ñòâîðêè (WRi) [10]
FA Var
d
W
iFA
Ri
� .
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå
Äâóñòâîð÷àòûé ìîëëþñê A. inaequivalvis, ïî îïðåäåëåíèþ, ÿâëÿåòñÿ íå-
ðàâíîñòâîð÷àòûì ìîëëþñêîì. Ðàçíîñòü ìåæäó ìàññîé ëåâîé è ïðàâîé ñòâî-
ðîê íå ðàâíà íóëþ, à ýòî óêàçûâàåò íà ïðîÿâëåíèå íàïðàâëåííîé àñèììåò-
ðèè. Àíàëèç ðàçëè÷èÿ ìàññû ïðàâîé è ëåâîé ñòâîðîê ïîêàçàë, ÷òî ðàñïðåäå-
ëåíèå ðàçëè÷èé ìàññû ïðàâîé è ëåâîé ñòâîðîê, íîðìèðîâàííûõ íà ñðåäíþþ
ìàññó ñòâîðîê, ñîîòâåòñòâóåò íîðìàëüíîìó (ðèñóíîê).
Ñðåäíåå çíà÷åíèå Di íå ðàâíî íóëþ (n = 243), íàáëþäàåòñÿ íåáîëüøàÿ
àñèììåòðèÿ (As = 0,301) è ýêñöåññ (Es = 0,259). Òàêèì îáðàçîì, ó ìîëëþ-
ñêîâ A. inaequivalvis íàáëþäàåòñÿ íàëè÷èå íåáîëüøîé íàïðàâëåííîé àñèì-
ìåòðèè (DA). Îäíàêî ñòàòèñòè÷åñêè çíà÷èìîå ðàçëè÷èå ìåæäó ìàññîé ïðà-
âîé è ëåâîé ñòâîðîê ó A. inaequivalvis îáíàðóæåíî íå áûëî (òàáë. 1), ÷òî ñâè-
äåòåëüñòâóåò î ôëóêòóèðóþùåì õàðàêòåðå àñèììåòðèè ðàçëè÷èé ìàññû
ñòâîðîê.
Ïðè ñðàâíåíèè çíà÷åíèé êîýôôèöèåíòîâ ðåãðåññèè âûÿâëåíû ñòàòèñòè-
÷åñêè äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ äëÿ b (F = 2,83, p = 0,0169) è äëÿ a (F = 8,26, p =
0,0000) ìåæäó èññëåäóåìûìè ðàéîíàìè. Ïîýòîìó â íàñòîÿùåì èññëåäîâàíèè
óðîâåíü íàïðàâëåííîé ñèììåòðèè DA îöåíèâàåòñÿ ïî çíà÷åíèþ êîýôôèöè-
åíòà ðåãðåññèè, êîòî-
ðûé ðàññ÷èòûâàëñÿ
äëÿ êàæäîãî ðàéîíà
îòäåëüíî (òàáë. 2).
Óðîâåíü DA îöåíè-
âàëè ïî âåëè÷èíå çíà-
÷åíèÿ êîýôôèöèåíòà
ðåãðåññèè (b). Òàê êàê
çíà÷åíèÿ b â ïÿòè èçó-
÷àåìûõ ðàéîíàõ äî-
ñòîâåðíî îòëè÷àëèñü
îò 1, ñëåäóåò ïðèçíàòü
íàëè÷èå íàïðàâëåí-
íîé ñèììåòðèè ó A.
inaequivalvis. Ïîýòîìó
çíà÷åíèå ôëóêòóèðó-
27
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
×àñòîòà ðàñïðåäåëåíèÿ ðàçëè÷èé ìàññû ïðàâîé è ëåâîé ñòâîðîê (Di)
äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà A. inaequivalvis.
þùåé àñèììåòðèè îöåíèâàëè ïî çíà÷åíèþ îñòàòî÷íîé äèñïåðñèè ñîîòíî-
øåíèÿ òåîðåòè÷åñêè ðàññ÷èòàííîé ìàññû ïðàâîé ñòâîðêè ê ýìïèðè÷åñêîé
ìàññå. Çàâèñèìîñòü FA îò äëèíû è îò âîçðàñòà ìîëëþñêà íå âûÿâëåíà (F =
0,88, p = 0,734).
Îäíîôàêòîðíûì äèñïåðñèîííûì àíàëèçîì (F = 0,23, p = 0,9508) áûëè
âûÿâëåíû äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ îñòàòî÷íîé äèñïåðñèè ñîîòíîøåíèé ìàñ-
ñû ëåâîé è ïðàâîé ñòâîðîê ó ìîëëþñêîâ A. inaequivalvis äëÿ ðàññìàòðèâàå-
ìûõ íàìè ðàéîíîâ (êðèòåðèé Êîêðåíà — 0,264839 (p = 0,0288297), êðèòåðèé
Áàðòëåòòà — 1,02849 (p = 0,25336), êðèòåðèé Ëåâåíå — 1,24204 (p =
0,290139), òåñò Õàðòëè — 2,17543).
28
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
1. Ïîêàçàòåëè ñõîäñòâà çíà÷åíèé ìàññû ëåâîé è ïðàâîé ñòâîðîê
äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà A. inaequivalvis ×åðíîãî ìîðÿ
Ðàéîíû îòáîðà ïðîá t Pt F PF
Îáîáùåííûå äàííûå –1,465 0,144 0,879 0,379
Ðàéîí ïëÿæà «Ìîëîäàÿ Ãâàðäèÿ» –1,094 0,276 0,874 0,606
Ðàéîí ì. Ìàëûé Ôîíòàí –0,951 0,346 0,956 0,912
ÑÁÎ «Ñåâåðíàÿ» –0,701 0,485 0,926 0,803
Ïðèáðåæíàÿ ÷àñòü î. Çìåèíûé –0,922 0,360 0,929 0,843
Àâàíäåëüòà Äóíàÿ –1,205 0,233 0,947 0,885
Ìîðñêàÿ ñòîðîíà Áóäàêñêîé êîñû –0,636 0,526 0,964 0,894
Ï ð è ì å ÷ à í è å. t — êîýôôèöèåíò Ñòüþäåíòà; F — êîýôôèöèåíò Ôèøåðà; P — óðîâíè çíà÷è-
ìîñòè.
2. Õàðàêòåðèñòèêè ïîñåëåíèé äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà A. inaequivalvis
×åðíîãî ìîðÿ
Ðàéîíû îòáîðà ïðîá a b R2 Z FA
Ðàéîí ïëÿæà «Ìîëî-
äàÿ Ãâàðäèÿ»
–0,076 ±
0,011
1,004 ±
0,009
0,99 0,38 0,00067362
Ðàéîí ì. Ìàëûé
Ôîíòàí
–0,126 ±
0,214
1,052 ±
0,019
0,99 2,72 0,00073965
ÑÁÎ «Ñåâåðíàÿ» –0,087 ±
0,007
1,019 ±
0,009
0,99 2,09 0,00071624
Ïðèáðåæíàÿ ÷àñòü
î. Çìåèíûé
–0,156 ±
0,021
1,053 ±
0,015
0,99 3,59 0,00118283
Àâàíäåëüòà Äóíàÿ –0,082 ±
0,006
1,042 ±
0,014
0,99 2,89 0,00061016
Ìîðñêàÿ ñòîðîíà
Áóäàêñêîé êîñû
–0,107 ±
0,007
1,047 ±
0,007
0,99 6,94 0,00054372
Ï ð è ì å ÷ à í è å. a, b — çíà÷åíèÿ êîýôôèöèåíòîâ óðàâíåíèÿ ðåãðåññèè; R2— êîýôôèöèåíò
äåòåðìèíàöèè; Z — âåëè÷èíà, õàðàêòåðèçóþùàÿ îòëè÷èÿ êîýôôèöèåíòà b îò 1; FA — âåëè÷èíà
äèñïåðñèè àñèììåòðèè ìàññû ëåâîé è ïðàâîé ñòâîðîê.
Ìèíèìàëüíûå çíà÷åíèÿ FA íàáëþäàëèñü â ðàéîíå àâàíäåëüòû Äóíàÿ è
ìîðñêîé ÷àñòè Áóäàêñêîé êîñû, â Îäåññêîì ðåãèîíå çíà÷åíèÿ ìåæäó ðàéî-
íàìè èññëåäîâàíèÿ ïðàêòè÷åñêè íå ðàçëè÷àëèñü. Ñàìûì íåáëàãîïðèÿòíûì
ðàéîíîì, ñóäÿ ïî çíà÷åíèÿì FA, äëÿ àíàäàðû îêàçàëñÿ ïðèáðåæíûé ðàéîí î.
Çìåèíûé, çäåñü çíà÷åíèå FA íàèáîëåå âûñîêîå è ïðåâûøàåò çíà÷åíèå ýòîãî
ïîêàçàòåëÿ èç ðàéîíà ìîðñêîé ñòîðîíû Áóäàêñêîé êîñû ïî÷òè âäâîå (ñì.
òàáë. 2).
Ñîòðóäíèêè Îäåññêîãî ôèëèàëà ÈíÁÞÌ è Îäåññêîãî öåíòðà ÞãÍÈÐÎ
â õîäå ïðîâîäèìûõ â 2004 è 2005 ãã. èññëåäîâàíèé â ïðèáðåæíîé çîíå
î. Çìåèíûé óñòàíîâèëè, ÷òî â ïðåäåëàõ áèîòîïà ìèäèéíîé ùåòêè (ãëóáèíà
13—23 ì, ðàêóøåâûé ãðóíò, ïëîùàäü îêîëî 20 ãà) äîñòàòî÷íî ðåãóëÿðíî íà-
áëþäàþòñÿ çàìîðíûå ÿâëåíèÿ. Ó÷åíûìè Ìîðñêîãî ãèäðîôèçè÷åñêîãî èí-
ñòèòóòà (ã. Ñåâàñòîïîëü) áûëà ðàçðàáîòàíà ìàòåìàòè÷åñêàÿ ìîäåëü ÿâëåíèÿ
ãèïîêñèè ó î. Çìåèíûé. Ðåçóëüòàòû äàííûõ ðàñ÷åòîâ ïîêàçàëè, ÷òî îñíîâíîé
ïðè÷èíîé, âûçûâàþùåé ãèïîêñèþ ó î. Çìåèíûé, ÿâëÿåòñÿ ñîâïàäåíèå âðå-
ìåíè ñóùåñòâîâàíèÿ «çàïèðàþùåãî» ñëîÿ, êîòîðûé ïðåïÿòñòâóåò âåðòèêà-
ëüíîìó âîäîîáìåíó, ñ ñåçîííûì ìàêñèìóìîì ïîòîêà îðãàíè÷åñêîãî âåùåñò-
âà íà äíî [2].
Çàêëþ÷åíèå
Ïîëó÷åííûå íàìè çíà÷åíèÿ ïîêàçàòåëÿ ôëóêòóèðóþùåé àñèììåòðèè (FA) ðà-
êîâèíû äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà A. inaequivalvis ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî ðàç-
ëè÷íû äëÿ ðàçíûõ ðàéîíîâ.
Íàèáîëåå âûñîêèå çíà÷åíèÿ ïîêàçàòåëÿ ôëóêòóèðóþùåé àñèììåòðèè (FA) â
ðàéîíå î. Çìåèíûé. Ýòî ìîæíî îáúÿñíèòü óñèëèâøèìñÿ â ïîñëåäíèå âðåìÿ àíò-
ðîïîãåííûì ïðåññîì â ýòîì ðàéîíå è ñïåöèôè÷åñêèìè ãèäðîëîãè÷åñêèìè óñëî-
âèÿìè (÷àñòîå âîëíîâîå âîçäåéñòâèå, à òàêæå èçìåíåíèÿ ñîëåíîñòè è òåìïåðàòó-
ðû âîäû).
Ó ìîëëþñêîâ èç íàèáîëåå «÷èñòîãî» ðàéîíà (ìîðñêàÿ ñòîðîíà Áóäàêñêîé
êîñû) çíà÷åíèÿ ïîêàçàòåëÿ ôëóêòóèðóþùåé àñèììåòðèè îêàçàëèñü ìèíèìàëüíû-
ìè. Ñëåäîâàòåëüíî, ïîêàçàòåëü FA ìîæíî èñïîëüçîâàòü ïðè àíàëèçå ñòåïåíè ñòà-
áèëüíîñòè ôèçèîëîãè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ îðãàíèçìà è êàê õàðàêòåðèñòèêó ýêîëîãè-
÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ ðåãèîíà.
**
Àïðîáîâàíî ìåòîäèêó îö³íêè ñòàá³ëüíîñò³ ³íäèâ³äóàëüíîãî ðîçâèòêó äâîñòóëêî-
âîãî ìîëþñêà Anadara inaequivalvis (Bruguiére, 1789) ×îðíîãî ìîðÿ çà äîïîìîãîþ
àíàë³çó ð³âíÿ ôëóêòóðóþ÷î¿ àñèìåò𳿠ñòóëîê. Âèÿâëåíî â³äì³íí³ñòü ð³âíÿ ôëóêòóðó-
þ÷î¿ àñèìåò𳿠ñòóëîê ì³æ âèá³ðêàìè, ùî ìîæå áóòè ïîâ’ÿçàíî ç â³äì³ííîñòÿìè ñå-
ðåäîâèùà ïðîæèâàííÿ. Ïîêàçàíà ³íôîðìàòèâí³ñòü ïîêàçíèêà ôëóêòóðóþ÷î¿ àñè-
ìåò𳿠³ ïåðñïåêòèâí³ñòü éîãî âèêîðèñòàííÿ â åêîëîã³÷íèõ äîñë³äæåííÿõ.
**
A method of evaluation of the stability of individual growth of bivalve Anadara inaequi-
valvis (Bruguiére, 1789) in the Black Sea has been tested. The level of fluctuating asymmet-
29
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ry of shells is analyzed. It is shown the distinctions of level of fluctuating asymmetry of shell
valves between samples, which may be due to the difference in the environment. An informa-
tivenees of indicator of fluctuating asymmetry and prospects of its use in the environmental
studies was shown.
**
1. Çàõàðîâ Â.Ì. Àñèììåòðèÿ æèâîòíûõ (ïîïóëÿöèîííî-ôåíîãåíåòè÷åñêèé
ïîäõîä). — Ì. Íàóêà, 1987. — 216 ñ.
2. Ïîçà÷åíþê Å.À., Ïåííî Ì.Â. Ñîâðåìåííûå ëàíäøàôòû îñòðîâà Çìåèíûé
// Ó÷åíûå çàïèñêè Òàâðè÷åñêîãî íàöèîíàëüíîãî óíèâåðñèòåòà èì.
Â.È. Âåðíàäñêîãî. Ñåðèÿ: Ãåîãðàôèÿ. — 2009 ã. — Ò. 22 (61) — ¹ 2. —
Ñ. 3—13.
3. Øàäðèí Í.Â., Ìèðîíîâ Ñ.Ñ., Âåðåìååâà Å.Â. Ôëóêòóèðóþùàÿ àñèììåòðèÿ
äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ïåñ÷àíîé ñóáëèòîðàëè ó áåðåãîâ Êðûìà (×åð-
íîå ìîðå) // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. — 2005. — Âûï. 68. — C. 93—98.
4. Alados C.L., Escos J., Emlen J.M. Developmental instability as an indicator of
environmental stress in the Pacific hake (Merluccius productus) // Fish Bull.
— 1993. — Vol. 91, N 4. — P. 587—593.
5. Garmew J.G., Hammond S., Mercantini A. et al. Morphological variability of
geographically distinct populations of the estuarine copepod Acartia tonsa
// Ecology and morphology of Copepods / Ed. by F.D. Ferrari, B.P. Bradley.
— Dordrecht: Kluw. acad. publ., 1994. — P. 149—156.
6. Graham J.H., Emlen J.M., Freeman D.C. et al. Directional asymmetry and the
measurement of developmental instability // Biol. J. Linnean Soc. — 1998. —
Vol. 64, N 1. — P. 1—16.
7. Graham J.H., Freeman D.C., Emlen J.M. Antisymmetry, directional asymmet-
ry, and dynamic morphogenesis // Genetica. — 1993. — Vol. 89, N 1. —
P. 121—137.
8. Graham J.H., Freeman D.C., Emlen J.M. Developmental stability: a sensitive
indicator of populations under stress // Environmental toxicology and risk
assessment, ASTM STP 1179 / Ed. by W.G. Landis, J.S. Hughes, M.A. Lewis.
— Philadelphia: Amer. society for testing and materials, 1993. — P. 136—158.
9. Hayami I., Matsukuma A. Variation of bivariate characters from the standpo-
int of allometry // Paleontology. — 1970. — Vol. 13, N 4. — P. 588—605.
10. Khalaman V.V. Testing the hypothesis of tolerance strategies in Hiatella arc-
tica L. (Mollusca: Bivalvia) // Helgoland Mar. Res. — 2005. — Vol. 59, N 3.
— P. 187—195.
11. Leary R.F., Allendorf F.W. Fluctuating asymmetry as an indicator of stress:
implication for conservation biology // Trends. Ecol. Evol. — 1989. — Vol. 4,
N 7. — P. 214—217.
12. Moller A.P. Developmental stability and fitness: a review // Amer. Nat. —
1997. — Vol. 149, N 5. — P. 916—932.
13. Moller A.P., Sanotra G.S., Vestergaard K.S. Developmental stability in relation
to population-density and breed of chickens Gallus gallus // Poult. Sci. —
1995. — Vol. 74, N 11. — P. 1761—1771.
30
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
14. Palmer A.R. Waltzing with asymmetry. Is fluctuating asymmetry a powerful
new tool for biologists or just an alluring new dance step // Bioscience. —
1996. — Vol. 46, N 7. — P. 518—531.
15. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry and developmental stability:
heritability of observable variation vs. heritability of inferred cause // J. Evol.
Biol. — 1997. — Vol. 10, N 1. — P. 39—49.
16. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry as a measure of development
stability: implications of non-normal distributions and power of statistical
tests // Acta Zool. Fennica. — 1992. — Vol. 191. — P. 137—144.
17. Shadrin N.V., Machkevsky V.K., Lezhnev I.V. Quantified phenotypic respon-
ses of mussels to eutrophication // Quantified phenotypic responses in mor-
phology and physiology / Ed. by J.C. Aldrich. — Ashford: JAPAGA, 1993. —
P. 259—270.
18. Shadrin N.V., Popova E.V. Variability of Acartia clausi in the Black Sea //
Ecology and morphology of Copepods / Ed. by F.D. Ferrari, B.P. Bradley. —
Dordrecht: Kluw. acad. publ., 1994. — P. 179—184.
19. Vollestad L.A., Hindar K. Developmental stability and environmental stress in
Salmo salar (Atlantic salmon) // Heredity. — 1997. — Vol. 78, N 2. —
P. 215—222.
Îäåññêèé ôèëèàë Èíñòèòóòà áèîëîãèè
þæíûõ ìîðåé ÍÀÍ Óêðàèíû Ïîñòóïèëà 18.01.13
31
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
|