Межгодовые и сезонные изменения концентрации хлорофилла α и первичной продукции в глубоководной части Черного моря
Обобщены данные по изменению температуры и концентрации хлорофилла в поверхностном слое глубоководной части Черного моря за период с 1978 по 2008 г. По этим параметрам, а также по изменению освещенности и физиологической активности фитопланктона восстановлен ход многолетней динамики первичной продук...
Gespeichert in:
Datum: | 2014 |
---|---|
1. Verfasser: | |
Format: | Artikel |
Sprache: | Russian |
Veröffentlicht: |
Інститут гідробіології НАН України
2014
|
Schriftenreihe: | Гидробиологический журнал |
Schlagworte: | |
Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105326 |
Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Zitieren: | Межгодовые и сезонные изменения концентрации хлорофилла α и первичной продукции в глубоководной части Черного моря / И.В. Ковалева // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 3. — С. 38-50. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-105326 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-1053262016-08-11T03:03:15Z Межгодовые и сезонные изменения концентрации хлорофилла α и первичной продукции в глубоководной части Черного моря Ковалева, И.В. Общая гидробиология Обобщены данные по изменению температуры и концентрации хлорофилла в поверхностном слое глубоководной части Черного моря за период с 1978 по 2008 г. По этим параметрам, а также по изменению освещенности и физиологической активности фитопланктона восстановлен ход многолетней динамики первичной продукции. Проведен анализ среднемесячных изменений первичной продукции в теплые и холодные периоды года. Рассчитаны тренды продуктивности фитопланктона, температуры и содержания хлорофилла а по ежемесячным средним значениям. Достоверных трендов у исследованных параметров за 30-летний период выявлено не было. Максимальные значения концентрации хлорофилла а отмечены при низких температурах воды в зимне-весенний период, минимальные — в летний период. Узагальнено дані щодо зміни температури і концентрації хлорофілу а в поверхневому шарі глибоководної частини Чорного моря за період з 1978 по 2008 рр. За цими параметрами, а так само за зміною освітленості і фізіологічної активності фітопланктону відновлений хід багаторічної динаміки первинної продукції. Проведено аналіз середньомісячних змін первинної продукції в теплі і холодні періоди року. Розраховано тренди продуктивності фітопланктону, температури і хлорофілу по щомісячних середніх значеннях. Достовірних трендів у досліджених параметрів за вказаний період виявлено не було. Максимальні значення концентрації хлорофілу спостерігалися за низької температури води в зимово-весняний період, мінімальні — в літній період. Data on variability of temperature and concentration of chlorophyll a were generalized for the deep-water Black Sea from 1978 to 2008. Based on these parameters as well as on the data on the light intensity and physiological activity of phytoplankton the long-term dynamics of primary production was restored. The analysis of monthly averaged changes of primary production during the warm and cold periods of the year was carried out. Trends of primary production, temperature and chlorophyll a on monthly averaged values were calculated. Significant trends of the investigated parameters for the 30-years period have not been revealed. The maximum values of concentration of chlorophyll were observed at low temperatures of water during the winter-spring period, minimum - during the summer period. 2014 Article Межгодовые и сезонные изменения концентрации хлорофилла α и первичной продукции в глубоководной части Черного моря / И.В. Ковалева // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 3. — С. 38-50. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. 0375-8990 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105326 582.26:581.1 ru Гидробиологический журнал Інститут гідробіології НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Russian |
topic |
Общая гидробиология Общая гидробиология |
spellingShingle |
Общая гидробиология Общая гидробиология Ковалева, И.В. Межгодовые и сезонные изменения концентрации хлорофилла α и первичной продукции в глубоководной части Черного моря Гидробиологический журнал |
description |
Обобщены данные по изменению температуры и концентрации хлорофилла в поверхностном слое глубоководной части Черного моря за период с 1978 по 2008 г. По этим параметрам, а также по изменению освещенности и физиологической активности фитопланктона восстановлен ход многолетней динамики первичной продукции. Проведен анализ среднемесячных изменений первичной продукции в теплые и холодные периоды года. Рассчитаны тренды продуктивности фитопланктона, температуры и содержания хлорофилла а по ежемесячным средним значениям. Достоверных трендов у исследованных параметров за 30-летний период выявлено не было. Максимальные значения концентрации хлорофилла а отмечены при низких температурах воды в зимне-весенний период, минимальные — в летний период. |
format |
Article |
author |
Ковалева, И.В. |
author_facet |
Ковалева, И.В. |
author_sort |
Ковалева, И.В. |
title |
Межгодовые и сезонные изменения концентрации хлорофилла α и первичной продукции в глубоководной части Черного моря |
title_short |
Межгодовые и сезонные изменения концентрации хлорофилла α и первичной продукции в глубоководной части Черного моря |
title_full |
Межгодовые и сезонные изменения концентрации хлорофилла α и первичной продукции в глубоководной части Черного моря |
title_fullStr |
Межгодовые и сезонные изменения концентрации хлорофилла α и первичной продукции в глубоководной части Черного моря |
title_full_unstemmed |
Межгодовые и сезонные изменения концентрации хлорофилла α и первичной продукции в глубоководной части Черного моря |
title_sort |
межгодовые и сезонные изменения концентрации хлорофилла α и первичной продукции в глубоководной части черного моря |
publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
publishDate |
2014 |
topic_facet |
Общая гидробиология |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/105326 |
citation_txt |
Межгодовые и сезонные изменения концентрации хлорофилла α и первичной продукции в глубоководной части Черного моря / И.В. Ковалева // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 3. — С. 38-50. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
series |
Гидробиологический журнал |
work_keys_str_mv |
AT kovalevaiv mežgodovyeisezonnyeizmeneniâkoncentraciihlorofillaaipervičnojprodukciivglubokovodnojčastičernogomorâ |
first_indexed |
2025-07-07T16:40:22Z |
last_indexed |
2025-07-07T16:40:22Z |
_version_ |
1837007029309276160 |
fulltext |
ÓÄÊ 582.26:581.1
È. Â. Êîâàëåâà
ÌÅÆÃÎÄÎÂÛÅ È ÑÅÇÎÍÍÛÅ ÈÇÌÅÍÅÍÈß
ÊÎÍÖÅÍÒÐÀÖÈÈ ÕËÎÐÎÔÈËËÀ à È ÏÅÐÂÈ×ÍÎÉ
ÏÐÎÄÓÊÖÈÈ Â ÃËÓÁÎÊÎÂÎÄÍÎÉ ×ÀÑÒÈ ×ÅÐÍÎÃÎ
ÌÎÐß
Îáîáùåíû äàííûå ïî èçìåíåíèþ òåìïåðàòóðû è êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà
â ïîâåðõíîñòíîì ñëîå ãëóáîêîâîäíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ çà ïåðèîä ñ 1978 ïî
2008 ã. Ïî ýòèì ïàðàìåòðàì, à òàêæå ïî èçìåíåíèþ îñâåùåííîñòè è ôèçèîëîãè-
÷åñêîé àêòèâíîñòè ôèòîïëàíêòîíà âîññòàíîâëåí õîä ìíîãîëåòíåé äèíàìèêè
ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè. Ïðîâåäåí àíàëèç ñðåäíåìåñÿ÷íûõ èçìåíåíèé ïåðâè÷íîé
ïðîäóêöèè â òåïëûå è õîëîäíûå ïåðèîäû ãîäà. Ðàññ÷èòàíû òðåíäû ïðîäóêòèâíî-
ñòè ôèòîïëàíêòîíà, òåìïåðàòóðû è ñîäåðæàíèÿ õëîðîôèëëà à ïî åæåìåñÿ÷íûì
ñðåäíèì çíà÷åíèÿì. Äîñòîâåðíûõ òðåíäîâ ó èññëåäîâàííûõ ïàðàìåòðîâ çà
30-ëåòíèé ïåðèîä âûÿâëåíî íå áûëî. Ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ êîíöåíòðàöèè
õëîðîôèëëà à îòìå÷åíû ïðè íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ âîäû â çèìíå-âåñåííèé ïåðè-
îä, ìèíèìàëüíûå — â ëåòíèé ïåðèîä.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ, õëîðîôèëë à, òåìïåðàòóðà, ñâåò,
ôèòîïëàíêòîí, ýâôîòè÷åñêèé ñëîé.
Èññëåäîâàíèÿ ìåõàíèçìà ñâÿçè ìåæäó èçìåíåíèÿìè êëèìàòè÷åñêèõ
ôàêòîðîâ è ïðîäóêöèåé ôèòîïëàíêòîíà, îñîáåííî çà äëèòåëüíûå ïåðèîäû,
íåîáõîäèìû äëÿ îöåíêè è ïðîãíîçèðîâàíèÿ ýêîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ âîä-
íîé ýêîñèñòåìû.  çàâèñèìîñòè îò êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé ïðîèñõîäèò óâå-
ëè÷åíèå èëè óìåíüøåíèå ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè (À), ñìåùàåòñÿ âðåìÿ è ìàñ-
øòàáû «öâåòåíèÿ», èçìåíÿåòñÿ òàêñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ ôèòîïëàíêòîíà,
÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, ïðåäîïðåäåëÿåò âñå äàëüíåéøåå ðàçâèòèå ýêîñèñòåìû.
Èçó÷åíèå ìíîãîëåòíåé ñåçîííîé äèíàìèêè À ìîæåò ïîìî÷ü âûÿâèòü, çà ñ÷åò
êàêèõ ôàêòîðîâ è â êàêèå ïåðèîäû ïðîèñõîäÿò íàèáîëüøèå èçìåíåíèÿ åå
èíòåíñèâíîñòè.
Èññëåäîâàíèÿ, ïðîâåäåííûå ïóòåì ïðÿìûõ èçìåðåíèé è ñïóòíèêîâûõ
íàáëþäåíèé, äàþò âîçìîæíîñòü àíàëèçèðîâàòü ìíîãîëåòíèå èçìåíåíèÿ
ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè, êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà, òåìïåðàòóðû è äðóãèõ
õàðàêòåðèñòèê, îòðàæàþùèõ ýêîëîãè÷åñêóþ êàðòèíó ×åðíîãî ìîðÿ. Äèíà-
ìèêà ýòèõ ïîêàçàòåëåé â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî ïåðèîäà ïîçâîëÿåò ïðîâåñòè
àíàëèç è âûÿâèòü âðåìåííóþ èçìåí÷èâîñòü êëþ÷åâûõ ôàêòîðîâ, âëèÿþùèõ
íà ôèòîïëàíêòîí. Òàêèå íàáëþäåíèÿ â ïîñëåäíèå ãîäû âåëèñü çàðóáåæíûìè
èññëåäîâàòåëÿìè äëÿ ðàçëè÷íûõ ðàéîíîâ Ìèðîâîãî îêåàíà. Îäíàêî ñóùåñò-
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
© È. Â. Êîâàëåâà, 2014
38 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2014. ¹ 3. Ò. 50
âóåò íå òàê ìíîãî ðàáîò, àíàëèçèðóþùèõ äèíàìèêó ïðîäóêòèâíîñòè ôèòî-
ïëàíêòîíà, êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà à è èõ òðåíäîâ çà äëèòåëüíûé ïåðèîä
â ×åðíîì ìîðå [5, 8, 12, 14, 16].
Öåëü ðàáîòû — îïðåäåëèòü òðåíäû âåëè÷èí ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè, êîí-
öåíòðàöèè õëîðîôèëëà à è òåìïåðàòóðû â òå÷åíèå 30-ëåòíåãî ïåðèîäà — ñ
1978 ïî 2008 ã. — â ãëóáîêîâîäíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé. Ìíîãîëåòíþþ äèíàìèêó ïåðâè÷-
íîé ïðîäóêöèè, êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà à è òåìïåðàòóðû âîññòàíàâëèâà-
ëè ïî ñðåäíåìåñÿ÷íûì çíà÷åíèÿì çà ïåðèîä ñ 1978 ïî 2008 ã. Ðàñ÷åò è àíàëèç
ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè ïðîâîäèëè äëÿ òåïëîãî (âûøå 15oÑ) è õîëîäíîãî
(íèæå 15oÑ) ñåçîíîâ. Äëÿ àíàëèçà äèíàìèêè óêàçàííûõ õàðàêòåðèñòèê èñïî-
ëüçîâàëè äâå áàçû äàííûõ: ïåðâàÿ — ïîëó÷åííàÿ ïóòåì ïðÿìûõ èçìåðåíèé â
ðåéñàõ 1978—1997 ãã. — âçÿòà èç àðõèâîâ äàííûõ ÈíÁÞÌ [15] è äîïîëíåíà
äàííûìè èç àðõèâà Îòäåëà ýêîëîãè÷åñêîé ôèçèîëîãèè âîäîðîñëåé, âòîðàÿ
— ïî ñïóòíèêîâûì íàáëþäåíèÿì SeaWiFS ñ 1998 ïî 2008 ãã. (ðèñ. 1). Ðàñ÷åòû
ïðîâîäèëè äëÿ ãëóáîêîâîäíîé çîíû ×åðíîãî ìîðÿ — îò 200 ìåòðîâ è ãëóáæå.
Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ãëóáîêîâîäíûé ðàéîí áîëåå óñòîé÷èâ ê êðàòêîñðî÷-
íûì èçìåíåíèÿì êëèìàòè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé, ìåíåå ïîäâåðæåí àíòðîïî-
ãåííîìó âîçäåéñòâèþ, è ïîòîìó ìîæåò îòðàæàòü ãëîáàëüíûå ïðîöåññû, ïðî-
òåêàþùèå â ìîðå. Ïðÿìûå èçìåðåíèÿ îòëè÷àþòñÿ áîëüøåé òî÷íîñòüþ ïî
ñðàâíåíèþ ñî ñïóòíèêîâûìè äàííûìè, îäíàêî îíè ïðîâîäèëèñü íåðåãóëÿð-
íî è â îòäåëüíûõ òî÷êàõ ìîðÿ, òîãäà êàê ñïóòíèêîâûå íàáëþäåíèÿ âåëèñü
ñèñòåìàòè÷åñêè è ïîêðûâàëè âñþ ìîðñêóþ ïîâåðõíîñòü â êàæäîé êîîðäè-
íàòíîé îáëàñòè, óñðåäíåííîé â èíòåðâàëå 4�4 êì.
 áàçå äàííûõ çà ïåðèîä 1978—1997 ãã. ïðåäñòàâëåíî 989 èçìåðåíèé, êî-
òîðûå èñïîëüçîâàëè ïðè ðàñ÷åòå è àíàëèçå ïðîäóêöèè, ñîäåðæàíèÿ õëîðî-
ôèëëà è òåìïåðàòóðû. Èç íèõ çà òåïëûé ïåðèîä — 494 òî÷êè, çà õîëîäíûé —
393. Ðàñïðåäåëåíèå èçìåðåíèé ïî ìåñÿöàì è ïî ãîäàì ïðåäñòàâëåíî íà ðè-
ñóíêå 2. Îïðåäåëåíèå êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà à ïðè ïðÿìûõ èçìåðåíèÿõ
ïðîâîäèëè ïðåèìóùåñòâåííî ôëóîðèìåòðè÷åñêèì ìåòîäîì. Äëÿ îïðåäåëå-
íèÿ ïèãìåíòà ïðîáó âîäû îáúåìîì 0,5—1,0 äì3 ôèëüòðîâàëè ÷åðåç ìåìáðàí-
íûé ôèëüòð ñ ðàçìå-
ðîì ïîð 0,45 ìêì èëè
÷åðåç ñòåêëîâîëîê-
íèñòûé ôèëüòð Wat-
man GF/F ïðè âàêóó-
ìå 0,3—0,5 àòì. Ïèã-
ìåíòû ýêñòðàãèðîâà-
ëè 90%-íûì àöåòî-
íîì â òå÷åíèå 18 ÷,
çàòåì ýêñòðàêò öåíò-
ðèôóãèðîâàëè è
îïðåäåëÿëè åãî ôëó-
îðåñöåíöèþ. Êîí-
öåíòðàöèþ õëîðî-
ôèëëà à è ôåîôèòè-
íà èçìåðÿëè ñòàí-
39
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
1. Ñõåìà ðàñïîëîæåíèÿ ðàéîíîâ ×åðíîãî ìîðÿ, äëÿ êîòîðûõ ïðîâîäè-
ëîñü îñðåäíåíèå ñïóòíèêîâûõ èçìåðåíèé.
äàðòíûì ìåòîäîì ïî ìåòîäèêå, îïèñàííîé â ðàáîòå [18]. Ñïóòíèêîâûå íà-
áëþäåíèÿ ïðîâîäèëèñü ñ 1998 ïî 2008 ã. íà ïðîñòðàíñòâåííîé ñåòêå 0,025o ïî
øèðîòå è 0,035o ïî äîëãîòå ñ óñðåäíåíèåì çà äâóõíåäåëüíûé ïåðèîä. Â ïî-
ñëåäóþùåì äàííûå èç îáåèõ áàç óñðåäíÿëè çà êàæäûé ìåñÿö.
Äëÿ ðàñ÷åòà è àíàëèçà À çà 30-ëåòíèé ïåðèîä èñïîëüçîâàëè ìîäåëü Áåõ-
ðåíôèëäà è Ôàëüêîâñêîãî, àäàïòèðîâàííóþ äëÿ ×åðíîãî ìîðÿ [6]:
A A DL Chl Z
E
E
opt
B
eu� � � � �
�
�
�
�
�
�
0
0
0
0 66125
4 1
,
,
, (1)
ãäå Popt
B — ìàêñèìàëüíàÿ ÷àñîâàÿ ñêîðîñòü ôîòîñèíòåçà, íîðìèðîâàííàÿ íà
õëîðîôèëë, ìã Ñ·(ìã Õë·÷)–1; DL — äëèòåëüíîñòü ñâåòîâîãî äíÿ; Chl0 — êîí-
öåíòðàöèÿ õëîðîôèëëà â ïîâåðõíîñòíîì ñëîå, ìã·ì–3; Zeu — ãëóáèíà ýâôî-
òè÷åñêîé çîíû, ì; E0 — êîëè÷åñòâî ñîëíå÷íîé ýíåðãèè, ïàäàþùåé íà ïî-
âåðõíîñòü ìîðÿ, ìîëü êâàíòîâ·ì–2·ñóò–1.
Ìàêñèìàëüíóþ ñêîðîñòü ôîòîñèíòåçà âû÷èñëÿëè ñ ïîìîùüþ ýêñïîíåí-
öèàëüíîé ôóíêöèè, îñíîâàííîé íà ñâÿçè ñ òåìïåðàòóðîé, ïî äàííûì Â. È.
Âåäåðíèêîâà [2, 3], äëÿ òåìïåðàòóð ñ èíòåðâàëîì îäèí ãðàäóñ îò 5 äî 26oÑ,
êàê óêàçàíî â ðàáîòå [6]:
A Topt
B � � �exp( , ) ,0 056 14. (2)
Ãëóáèíó ýâôîòè÷åñêîé çîíû îïðåäåëÿëè ïî ñòåïåííîìó óðàâíåíèþ, âû-
âåäåííîìó ýìïèðè÷åñêè, ñ èñïîëüçîâàíèåì ïîâåðõíîñòíîé êîíöåíòðàöèè
õëîðîôèëëà [10].
Z Chleu � � �2381 0
0 29, ,
(3)
Êîýôôèöèåíò äåòåðìèíàöèè ìåæäó ïîâåðõíîñòíûì õëîðîôèëëîì è ãëó-
áèíîé ýâôîòè÷åñêîé çîíû — 0,76. Êîýôôèöèåíòû ïðè óðàâíåíèè äëÿ ×åð-
íîãî ìîðÿ áûëè ïîëó÷åíû èç ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ [10].
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé
Ìíîãîëåòíèå èçìåíåíèÿ òåìïåðàòóðû, êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà à è
ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè. Ðåçóëüòàòû ðàñ÷åòà ñðåäíèõ çíà÷åíèé òåìïåðàòóðû,
êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà è ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè ñ 1978 ïî 2008 ã. ïðåä-
ñòàâëåíû íà ðèñóíêå 3. Ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà è òåìïåðàòóðà èìåþò öèê-
ëè÷íóþ èçìåí÷èâîñòü, íî ìàêñèìóìû ýòèõ ïîêàçàòåëåé íàõîäÿòñÿ â ïðîòè-
âîôàçå (ðèñ. 3 à, á). Ìàêñèìàëüíûå è ìèíèìàëüíûå çíà÷åíèÿ õëîðîôèëëà
âàðüèðóþò, è íàáëþäàåòñÿ ñìåùåíèå ñåçîíîâ «öâåòåíèÿ» âîäû ïî ãîäàì.
Ìàêñèìàëüíûå âåëè÷èíû êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà â ðàçëè÷íûå ãîäû èñ-
ñëåäîâàíèé èçìåíÿëèñü îò 0,72 äî 3,03 ìã Õë·ì–3. Îíè íàáëþäàëèñü ëèáî â
âåñåííèé ïåðèîä — ìàðò — àïðåëü (1987, 1988, 1993, 1998, 2003, 2004 ãã.),
ëèáî â çèìíèé (1986, 1989—1992, 1999— 2002, 2005—2008 ãã.) è ñîâïàäàëè ñ
40
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ìèíèìàëüíîé òåìïå-
ðàòóðîé âîäû. Ìèíè-
ìàëüíûå çíà÷åíèÿ
0,09—0,36 ìã Õë·ì–3,
íàïðîòèâ, ñîîòâåòñò-
âîâàëè ÷àùå âñåãî
òåìïåðàòóðíûì ìàê-
ñèìóìàì è íàáëþäà-
ëèñü â îñíîâíîì â àâ-
ãóñòå, ðåæå â ìàå —
èþëå. Çíà÷èòåëüíîå
âîçðàñòàíèå ñîäåðæà-
íèÿ õëîðîôèëëà, íà-
áëþäàâøååñÿ ñ 1986
ïî 1992 ã., ìîãëî áûòü
ñâÿçàíî ñ àíîìàëüíî
íèçêîé çèìíåé òåìïå-
ðàòóðîé â ýòè ãîäû,
÷òî ìîãëî ïðèâåñòè ê
ïîäúåìó ãëóáèííûõ
âîä, áîãàòûõ áèîãåí-
íûìè âåùåñòâàìè. Ïî
äàííûì ïðÿìûõ èçìå-
ðåíèé, ñðåäíåå ñîäåð-
æàíèå õëîðîôèëëà â
1978—1997 ãã. áûëî
0,66 ± 0,29 ìã Õë·ì–3,
à ïî ñïóòíèêîâûì çà
ïåðèîä 1998—2008 ãã.
— 0,53 ± 0,23 ìã Õë·ì–3. Êàê âèäíî, âåëè÷èíû â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî ïåðèî-
äà îñòàâàëèñü äîñòàòî÷íî áëèçêèìè.
Íà ðèñóíêå 3 (â) ïðèâåäåíà äèíàìèêà ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè ôèòîïëàíê-
òîíà, ðàññ÷èòàííàÿ ïî óðàâíåíèþ (1). Íàèáîëüøèå âåëè÷èíû ïðîäóêöèè îò-
ìå÷åíû â ãîäû ñ âûñîêèì ñîäåðæàíèåì õëîðîôèëëà — ñ 1986 ïî 1993 ã.. Âîç-
ðàñòàíèå ïðîäóêòèâíîñòè ñìåùåíî ê òåïëîìó ñåçîíó èç-çà åå ïðÿìîé çàâè-
ñèìîñòè îò ñâåòà è ïðÿìîé çàâèñèìîñòè Aopt
B îò òåìïåðàòóðû. Ìàêñèìàëüíàÿ
âåëè÷èíà À (1200 ìã Ñ·ì–2·ñóò–1) íàáëþäàëàñü â èþëå 1992 ã. è áûëà îáó-
ñëîâëåíà âûñîêîé êîíöåíòðàöèåé õëîðîôèëëà â ýòîì ìåñÿöå
(0,79 ìã Õë·ì–3). Ïî ñïóòíèêîâûì íàáëþäåíèÿì ñ 1998 ã. ìàêñèìàëüíûå çíà-
÷åíèÿ À (äî 800 ìã ìã Ñ·ì–2·ñóò–1) îòìå÷åíû â 2003—2004 è â 2008 ãã., â âå-
ñåííèé è ëåòíèé ïåðèîäû. Ñ 1998 ïî 2008 ã. ïðîäóêöèÿ áûëà áîëåå ñòàáèëü-
íîé, ÷åì â ïðåäøåñòâóþùèé ïåðèîä. Ñðåäíåãîäîâàÿ ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ
ôèòîïëàíêòîíà â 1978—1997 ãã. ñîñòàâëÿëà 394,6 ± 220,6 ìã Ñ·ì–2·ñóò–1, à â
1998— 2008 ãã. — 352,6 ± 134,9 ìã Ñ·ì–2·ñóò–1. Èç òðåíäà íà ðèñóíêå 3 (â)
ñëåäóåò, ÷òî ïðîäóêòèâíîñòü ñ 1998 ïî 2008 ã. óâåëè÷èâàëàñü íà
9,5 ìã Ñ·ì–2·ñóò–1 åæåãîäíî, òî åñòü íà 3% îò ñðåäíèõ çà âåñü èññëåäóåìûé
èíòåðâàë (ïåðèîä ñïóòíèêîâûõ íàáëþäåíèé). Çà 11 ëåò óâåëè÷åíèå ñîñòàâè-
ëî 105,0 ìã Ñ·ì–2·ñóò–1. Ýòîò ïîêàçàòåëü íå äîñòîâåðåí, òàê êàê ñîîòâåòñò-
âóåò ñòàíäàðòíîìó îòêëîíåíèþ çà ýòîò ïåðèîä è ñîïîñòàâèì ñ ïîãðåøíî-
41
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
2. Êîëè÷åñòâî èçìåðåíèé êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà à è òåìïåðàòó-
ðû â ïîâåðõíîñòíîì ñëîå ×åðíîãî ìîðÿ, ïðîâåäåííûõ ñ 1978 ïî
1997 ã.: à — ïî ãîäàì; á — ïî ìåñÿöàì.
ñòüþ ñïóòíèêîâûõ èçìåðåíèé. Âîçðàñòàíèå ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè â îòäåëü-
íûå ãîäû ñìåíÿëîñü åå ñïàäîì (â 2000, 2002, 2004 è 2006 ãã.).
Òðåíäû êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà è ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè â 1978—
1997 ãã. ëåæàò âûøå òðåíäîâ ýòèõ ïîêàçàòåëåé â 1998—2008 ãã. Îäíàêî â ñå-
ðåäèíå 1990-õ ãã. îòìå÷åíî èõ ïîíèæåíèå. Ñ 1998—2008 ãã. íàáëþäàåòñÿ íå-
çíà÷èòåëüíîå óâåëè÷åíèå âñåõ õàðàêòåðèñòèê, õîòÿ ãîâîðèòü î ïîëîæèòåëü-
íûõ òðåíäàõ íåëüçÿ èç-çà èõ âûñîêîé âàðèàáåëüíîñòè.
Ìåæãîäîâûå èçìåíåíèÿ êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà à è ïåðâè÷íîé ïðîäóê-
öèè â òåïëûé è õîëîäíûé ñåçîíû. Áîëåå ïîëíóþ êàðòèíó ñåçîííûõ èçìåíå-
íèé ïðîäóêöèè ñîâìåñòíî ñ äèíàìèêîé õëîðîôèëëà è òåìïåðàòóðû ìîæíî
ïîëó÷èòü, àíàëèçèðóÿ òåïëûé è õîëîäíûé ñåçîíû â îòäåëüíîñòè çà ìíîãîëåò-
íèé ïåðèîä. Õîëîäíûé ñåçîí ãîäà — äåêàáðü — ìàðò, êîãäà òåìïåðàòóðà
áûëà íèæå 15oÑ, òåïëûé âêëþ÷àë âðåìåííîé îòðåçîê ñ ìàÿ ïî îêòÿáðü. Çíà-
42
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
3. Äèíàìèêà ñðåäíåìåñÿ÷íûõ çíà÷åíèé òåìïåðàòóðû âîäû (à), ñîäåðæàíèÿ õëîðîôèëëà (á), ïåðâè÷-
íîé ïðîäóêöèè (â) â ×åðíîì ìîðå çà 1978—2008 ãã.
÷åíèÿ ïîêàçàòåëåé ðàññ÷èòûâàëèñü êàê ñðåäíèå çà ñåçîí â êàæäîì ãîäó. Ñ
1986—1995 ãã. íàáëþäàëñÿ ñëàáûé îòðèöàòåëüíûé òðåíä òåìïåðàòóðû â õî-
ëîäíûé ñåçîí, â òî âðåìÿ êàê îòðèöàòåëüíûé òðåíä êîíöåíòðàöèè õëîðî-
ôèëëà áûë ÷åòêî âûðàæåí (ðèñ. 4, à, á). Íàïðîòèâ, ñ 1998 ïî 2008 ã. íàáëþ-
äàëñÿ ïîëîæèòåëüíûé òðåíä êàê òåìïåðàòóðû, òàê è ïèãìåíòà. Â òåïëûé ïå-
ðèîä íå íàáëþäàëîñü òðåíäà íè ïî òåìïåðàòóðå, íè ïî õëîðîôèëëó. Äàííûå
çèìíåãî ñåçîíà äî 1995 ã. âêëþ÷àþò íàèáîëåå õîëîäíûå ãîäû, òðåíä òåìïå-
ðàòóðû â õîëîäíûé ïåðèîä 1986—1995 ãã. íàõîäèòñÿ íèæå òðåíäà òåìïåðàòó-
ðû 1998—2008 ãã.; ïîäîáíîå íàáëþäàåòñÿ è â òåïëûé ñåçîí (ñì. ðèñ. 4, à).
Ñëåäîâàòåëüíî, ìîæíî îòìåòèòü íåêîòîðîå âîçðàñòàíèå ñðåäíåãîäîâîé òåì-
ïåðàòóðû. Ïðè ýòîì òðåíä õëîðîôèëëà â õîëîäíûé ïåðèîä îò íåîáû÷íî âû-
ñîêèõ âåëè÷èí (1,8—1,5 ìã Õë·ì–3) â 1986—1992 ãã. ïîñòåïåííî ïîíèæàåòñÿ
(äî 0,5 ìã Õë·ì–3) ê 1997 ã., îäíàêî ñ 1998 ã. íà÷èíàåò íåçíà÷èòåëüíî, íî ñòà-
áèëüíî âîçðàñòàòü (ñì. ðèñ. 4, à, á).  òåïëûé ïåðèîä îòìå÷åíî ñëàáîå åãî
âîçðàñòàíèå â 1978—2008 ãã.
Òàêàÿ æå êàðòèíà íàáëþäàåòñÿ è äëÿ ïðîäóêöèè (ðèñ. 4, â, ã). Â õîëîäíûé
ïåðèîä àíîìàëüíî âûñîêèå åå çíà÷åíèÿ îòìå÷àëèñü â 1986—1992 ãã., âñëåä çà
êîòîðûìè ïðîèñõîäèò íåêîòîðîå åå ñíèæåíèå ê 1997 ã., ñ ïîñëåäóþùèì íå-
çíà÷èòåëüíûì óâåëè÷åíèåì ñ 1998 ïî 2008 ã.  òåïëûé ïåðèîä ïðîäóêöèÿ íå-
çíà÷èòåëüíî âîçðàñòàëà â òå÷åíèå âñåãî âðåìåííîãî èíòåðâàëà 1978—
2008 ãã. Ñðåäíÿÿ ïðîäóêöèÿ â òåïëûé ïåðèîä áûëà â äâà ðàçà íèæå, ÷åì â õî-
ëîäíûé. Èçìåíåíèÿ À â òåïëûé è õîëîäíûé ïåðèîäû ïðîèñõîäèëè ÷àñòî ðàç-
íîíàïðàâëåíî äî 1997 ã., â òî âðåìÿ êàê ñ 1998 ã. õàðàêòåð òðåíäîâ áûë îäè-
íàêîâûì. Ýòè ðàçëè÷èÿ, âîçìîæíî, ñâÿçàíû íå ñòîëüêî ñ îñîáåííîñòÿìè èç-
ìåíåíèÿ ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè, ñêîëüêî ñ íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì äàííûõ
äî 1997 ã.
Ñâÿçü ìåæäó êîíöåíòðàöèåé õëîðîôèëëà à è òåìïåðàòóðîé âîäû. (ðèñ.
5). Âûñîêèå çíà÷åíèÿ õëîðîôèëëà õàðàêòåðíû äëÿ ëåò ñ áîëåå íèçêîé òåìïå-
ðàòóðîé. Çèìíÿÿ òåìïåðàòóðà â 1986—1997 ãã. â ñðåäíåì áûëà íà ïîëãðàäóñà
íèæå, ÷åì â 1998—2008 ãã.  ðàññìàòðèâàåìûå ïåðèîäû òåìïåðàòóðíîãî
òðåíäà íå íàáëþäàëîñü, îäíàêî âî âòîðîì ïåðèîäå êîëåáàíèÿ òåìïåðàòóðû
áûëè âûðàæåíû ñèëüíåå, ÷åì â ïåðâîì. Òðåíä êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà â
1986—1997 ãã. áûë îòðèöàòåëüíûì, à â 1998—2008 ãã. îí îòñóòñòâîâàë. Â õî-
ëîäíûé ïåðèîä ãîäà, êîãäà òåìïåðàòóðà îïóñêàëàñü íèæå 8oÑ, ïðîèñõîäèëî
âîçðàñòàíèå êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà äî 1 ìã Õë·ì–3 è âûøå (ðèñ. 5). Ýòî
áûëî ñâÿçàíî â îñíîâíîì ñ òåì, ÷òî ñ ïîíèæåíèåì òåìïåðàòóðû ñîçäàþòñÿ
áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ êîíâåêòèâíîãî ïåðåìåøèâàíèÿ âîäíûõ ìàññ è
ïîñòóïëåíèè áèîãåííûõ âåùåñòâ â ýâôîòè÷åñêèé ñëîé.
Äëÿ âûÿâëåíèÿ âçàèìîñâÿçè ìåæäó òåìïåðàòóðîé è êîíöåíòðàöèåé õëî-
ðîôèëëà áûë ïðîâåäåí ãðàôè÷åñêèé àíàëèç äèíàìèêè ýòèõ âåëè÷èí â ñåí-
òÿáðå çà 30-ëåòíèé ïåðèîä è â 1991 ã. ïî ñåçîíàì (ðèñ. 6, à, á). 1991 ã. áûë âû-
áðàí ïîòîìó, ÷òî ïðÿìûå èçìåðåíèÿ ïðîâîäèëè âî âñå ìåñÿöû, õîòÿ ïðè íà-
ëè÷èè åæåìåñÿ÷íûõ äàííûõ àíàëîãè÷íóþ êàðòèíó ìîæíî íàáëþäàòü è â
äðóãèå ãîäû. Ñîîòâåòñòâåííî ñåíòÿáðü áûë âûáðàí ïîòîìó, ÷òî äëÿ íåãî
èìåëèñü äàííûå ïðÿìûõ èçìåðåíèé äëÿ áîëüøèíñòâà ëåò.
43
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
Èç ðèñóíêà 6, à, îòðàæàþùåãî äèíàìèêó èññëåäóåìûõ ïîêàçàòåëåé â
1991 ã., ïðîñëåæèâàåòñÿ îáðàòíàÿ çàâèñèìîñòü êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà îò
òåìïåðàòóðû.  ñåíòÿáðå æå, â òå÷åíèå ìíîãèõ ëåò ïðè èçìåíåíèè òåìïåðà-
òóðû îò 16 äî 23oÑ âçàèìîñâÿçè íå îáíàðóæåíî. Ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà
âàðüèðîâàëî â ñåíòÿáðå îò 0,2 äî 0,6 ìã Õë·ì–3, â ñðåäíåì ñîñòàâëÿÿ 0,34 ±
0,20. Áîëüøèå îòêëîíåíèÿ íàáëþäàëèñü ëèøü â åäèíè÷íûõ ñëó÷àÿõ è, ïî-âè-
äèìîìó, íå áûëè ñâÿçàíû ñ òåìïåðàòóðîé.
44
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
4. Ìåæãîäîâàÿ äèíàìèêà òåìïåðàòóðû è êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà à ñ 1978 ïî 2008 ãã. â õîëîäíûé (à)
è â òåïëûé ïåðèîä (á); ìåæãîäîâàÿ äèíàìèêà âåëè÷èí ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè, ïîëó÷åííîé ïî ìîäåëü-
íûì ðàñ÷åòàì â õîëîäíûé (â) è â òåïëûé (ã) ïåðèîäû 1978—2008 ãã.
 öåëîì, â ñåíòÿáðå âðåìåííîé òðåíä õëîðîôèëëà â òå÷åíèå 30—ëåòíåãî
ïåðèîäà îòñóòñòâîâàë. Âëèÿíèå òåìïåðàòóðû íà ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà
êîñâåííî, è ïîòîìó íàáëþäàåìàÿ îáðàòíàÿ çàâèñèìîñòü (ñì. ðèñ. 5, 6, à) ïðè-
âÿçàíà ïðåèìóùåñòâåííî ê ãîäîâîìó öèêëó. Êàê âèäíî, ïðè îäíîé è òîé æå
òåìïåðàòóðå â ðàçëè÷íûå ãîäû è ñåçîíû ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà ìîæåò
ðàçëè÷àòüñÿ (ñì. ðèñ. 6, á), òîãäà êàê îáùàÿ ãîäîâàÿ äèíàìèêà îòíîøåíèÿ
òåìïåðàòóðà — õëîðîôèëë ñîõðàíÿåòñÿ. Èòàê, êðàéíå íèçêèå çèìíèå òåìïå-
ðàòóðû îêàçûâàþò ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå íà êîíöåíòðàöèþ õëîðîôèëëà.
Îáñóæäåíèå ðåçóëüòàòîâ èññëåäîâàíèé
Àíàëèç ìåæãîäîâûõ èçìåíåíèé òåìïåðàòóðû â ïîâåðõíîñòíîì ñëîå â
×åðíîì ìîðå ïîêàçàë ïåðèîäè÷íîñòü õîëîäíûõ è òåïëûõ çèì.  òå÷åíèå ñòî-
ëåòíåãî ïåðèîäà (1880—2000 ãã.) Ò. Îãóç [17] âûäåëèë 10 öèêëîâ ïðîäîëæèòå-
ëüíîñòüþ îò òðåõ äî ïÿòè ëåò. Â õîëîäíûå çèìû èíòåíñèâíîñòü òóðáóëåíòíî-
ãî è êîíâåêòèâíîãî ïåðåìåøèâàíèÿ è îáåñïå÷åííîñòü ôèòîïëàíêòîíà áèî-
ãåííûìè âåùåñòâàìè âûøå, ÷åì â òåïëûå, ÷òî ïðèâîäèò ê ïîâûøåíèþ ïðî-
äóêòèâíîñòè ôèòîïëàíêòîíà. Äëÿ õîëîäíîãî ïåðèîäà îí âûäåëèë ïî âðåìåíè
÷åòûðå òåìïåðàòóðíûõ ôàçû. Ïåðâàÿ ôàçà îòìå÷åíà ñ 1880 äî 1915 ã., çà êî-
òîðîé ñëåäîâàë ïåðèîä áîëåå âûñîêèõ çèìíèõ ìèíèìóìîâ (1915—1960 ãã.);
ñëåäóþùàÿ ôàçà, â êîòîðóþ ïðîäîëæèëîñü âîçðàñòàíèå, äëèëàñü äî 1980 ã., è
âî âðåìÿ ÷åòâåðòîé ôàçû 1980-å—1990-å ãã. ïðîèçîøåë ðåçêèé ñïàä çèìíèõ
òåìïåðàòóð.  öåëîì àâòîð, ðàññìàòðèâàÿ öèêëè÷íîñòü çèìíèõ òåìïåðàòóð-
íûõ ìèíèìóìîâ, îáîçíà÷èë ñëàáûé ïîëîæèòåëüíûé òðåíä çà ñòîëåòíèé ïå-
ðèîä [17].
Ïî ìíîãîëåòíèì íàáëþäåíèÿì â ãëóáîêîâîäíîé çîíå ×åðíîãî ìîðÿ îòìå-
÷åíî íåçíà÷èòåëüíîå âîçðàñòàíèå òåìïåðàòóðû çà 30 ëåò: ïî íåïîëíûì äàí-
45
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
5. Äèíàìèêà òåìïåðàòóðû è êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà à â õîëîäíûé ïåðèîä (ôåâðàëü — ìàðò)
1986—2008 ãã.
íûì — íà 0,006oÑ â ãîä, è áîëåå îáúåêòèâíîå, ïðè íàëè÷èè åæåìåñÿ÷íûõ èç-
ìåðåíèé çà 13 ëåò (1998—2008 ãã.) äëÿ õîëîäíîãî ïåðèîäà — íà 0,077oÑ â ãîä.
Îäíàêî ýòè âåëè÷èíû ýêâèâàëåíòíû ïîãðåøíîñòÿì èçìåðåíèé è íå ìîãóò
ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ñóùåñòâåííûå. Ïîýòîìó óñòîé÷èâûõ òåìïåðàòóðíûõ
òðåíäîâ íà ïðîòÿæåíèè óêàçàííîãî îòðåçêà âðåìåíè îáíàðóæåíî íå áûëî.
Ïî ïðÿìûì èçìåðåíèÿì, ïðèâåäåííûì â áàçå äàííûõ ÈíÁÞÌ (ñì. ðèñ. 3),
êîíåö 1980-õ — íà÷àëî 1990-õ ãã. îòëè÷àëñÿ êðàéíå íèçêèìè çèìíèìè òåìïå-
ðàòóðàìè, ïîíèçèâøèìèñÿ äî 7oÑ è íèæå (1987, 1988, 1990, 1992 ãã.). Òàêèå
æå õîëîäíûå çèìû çà âåñü 30-ëåòíèé ïåðèîä, êðîìå óêàçàííûõ ëåò, íàáëþ-
äàëèñü åùå â 2003 è 2006 ãã., êîãäà çèìíèå òåìïåðàòóðû ñíèæàëèñü äî 6,5oÑ.
Äðóãèõ àâòîðû [7—9, 17], ïðîâîäèâøèå èññëåäîâàíèÿ êàê â ðàçëè÷íûõ ÷àñ-
òÿõ ×åðíîãî ìîðÿ, òàê è ïî âñåé åãî àêâàòîðèè, 1980—1990-å ãã. òàêæå âûäå-
ëÿëè êàê ïåðèîä ïîíèæåííûõ òåìïåðàòóð è âûñîêîé ïðîäóêòèâíîñòè. Íà
îñíîâàíèè ñïóòíèêîâûõ äàííûõ àêöåíòèðóåòñÿ âíèìàíèå íà òîì, ÷òî âàðèà-
öèè òåìïåðàòóð è èçìåíåíèå èõ òðåíäà â ðàçëè÷íûõ ÷àñòÿõ ìîðÿ ïðîèñõî-
äÿò íåîäèíàêîâî, íî îáùàÿ òåíäåíöèÿ ê ïîâûøåíèþ ëèáî ïîíèæåíèþ òåì-
ïåðàòóðû ñîõðàíÿåòñÿ [1].
Ìíîãîëåòíèå äàííûå ïîêàçàëè, ÷òî òåìïåðàòóðà è ñîäåðæàíèå õëîðî-
ôèëëà ìîãóò ñóùåñòâåííî âàðüèðîâàòü â êàæäîì èç ñåçîíîâ â ðàçëè÷íûå
ãîäû. Çíà÷èìûé òðåíä êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà â òå÷åíèå ïîñëåäíèõ 30
ëåò âûÿâèòü íå óäàëîñü, õîòÿ îòìå÷àëàñü òåíäåíöèÿ ê åå âîçðàñòàíèþ ñ ÷åðå-
äîâàíèåì ïåðèîäè÷åñêèõ ïîäúåìîâ è ñïàäîâ â ïîâåðõíîñòíîì ñëîå. Ñîäåð-
æàíèå õëîðîôèëëà ïîâûøàëîñü ïðè ïîíèæåíèè òåìïåðàòóðû. Îäíàêî òåñ-
íîé êîððåëÿöèè ìåæäó òåìïåðàòóðîé è êîíöåíòðàöèåé õëîðîôèëëà êàê â
õîëîäíûé, òàê è â òåïëûé ïåðèîäû ãîäà íå íàáëþäàëîñü. Çà 16 ëåò — ñ 1978
äî 1994 ã. — ïðîèñõîäèëî âîçðàñòàíèå êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà ñ çàìåò-
íûì ïîâûøåíèåì â êîíöå 1980-õ — íà÷àëå 1990-õ ãã.  öåëîì, ñîäåðæàíèå
õëîðîôèëëà, çà ýòîò ïåðèîä óâåëè÷èëîñü íà 0,23 ìã Õë·ì–3. Ñ 1994 ã. íàáëþ-
äàëñÿ ñïàä ôèòîïëàíêòîíà, à ñ 2000 ïî 2008 ã. îòìå÷åíî óâåëè÷åíèå ñîäåðæà-
46
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
6. Èçìåíåíèå ñðåäíåìåñÿ÷íûõ çíà÷åíèé òåìïåðàòóðû è êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà à â òå÷åíèå 1991 ã.
(à), òåìïåðàòóðà è êîíöåíòðàöèÿ õëîðîôèëëà à â ñåíòÿáðå 1978—2008 ãã (á).
íèÿ õëîðîôèëëà íà 0,19 ìã Õë ì–3. Îäíàêî îáà ïîâûøåíèÿ òðåíäà íàõîäÿòñÿ
â ïðåäåëàõ ïîãðåøíîñòè èçìåðåíèé, è ñ÷èòàòü äîñòîâåðíûìè èõ íåëüçÿ.
Ñ. È. Êðîïîòîâ è Î. Â. Êðèâåíêî [8] ïðèøëè ê âûâîäó, ÷òî â 1980—1995 ãã. â
ðàçëè÷íûõ ðàéîíàõ ãëóáîêîâîäíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ ìíîãîëåòíèå òðåíäû
èçìåíåíèÿ êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà îòñóòñòâóþò è ñåçîííàÿ èçìåí÷è-
âîñòü âûøå, ÷åì ìåæãîäîâàÿ. Î. À. Þíåâ [14] ïðè àíàëèçå òîé æå áàçû äàí-
íûõ, ïðèøåë ê ïðîòèâîïîëîæíîìó âûâîäó. Âîçìîæíî, ýòè ðàçëè÷èÿ ñâÿçàíû
ñ ðàçíûìè ñïîñîáàìè îáðàáîòêè äàííûõ. Âî âòîðîé ðàáîòå, â îòëè÷èå îò
ïåðâîé, ïðè îïðåäåëåíèè âðåìåííûõ òðåíäîâ íå ó÷èòûâàëàñü ïðîñòðàíñò-
âåííàÿ èçìåí÷èâîñòü êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà. Êðîìå òîãî, Î. À. Þíåâ
[14] ïðèíèìàë, ÷òî êîíöåíòðàöèÿ õëîðîôèëëà ñ ìàÿ ïî îêòÿáðü ñòàáèëüíà,
íå ïðåòåðïåâàåò çíà÷èòåëüíûõ êîëåáàíèé è å¸ ìîæíî óñðåäíÿòü.  äðóãîé
ðàáîòå îöåíèâàåòñÿ ìåæãîäîâàÿ äèíàìèêà ñóììàðíîé áèîìàññû ôèòîïëàíê-
òîíà ïî îñðåäíåííûì äàííûì çà 3—5 ëåò [13]. Ïî ïðîâåäåííûì îöåíêàì,
áèîìàññà ôèòîïëàíêòîíà äîñòèãàëà ìàêñèìóìà â 1984—1988 ãã. Î. Â. Êðè-
âåíêî è À. Â. Ïàðõîìåíêî [7] ïðîâåëè àíàëèç ïî ñðåäíåìåñÿ÷íûì äàííûì çà
òîò æå ïåðèîä è ïîêàçàëè, ÷òî âûñîêàÿ âåëè÷èíà áèîìàññû êîððåëèðóåò ñ
ìèíèìàëüíîé òåìïåðàòóðîé â çèìíèé ïåðèîä. Ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ áèî-
ìàññû ôèòîïëàíêòîíà, ïî èõ äàííûì, íàáëþäàëèñü â 1989 è 1992 ãã. [7, 17].
Ïî ðåçóëüòàòàì íàøåé ðàáîòû (ñì. ðèñ. 3, á), ïåðèîä íàèáîëåå âûñîêèõ êîí-
öåíòðàöèé õëîðîôèëëà ìîæíî âûäåëèòü â 1987—1992 ãã. Ñëåäóåò îòäåëüíî
îòìåòèòü 1992 ã., ñ êðàéíå íèçêîé òåìïåðàòóðîé çèìîé è âûñîêèìè çíà÷åíè-
ÿìè áèîìàññû ôèòîïëàíêòîíà, êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà è ïåðâè÷íîé ïðî-
äóêöèè â òå÷åíèå âñåãî ãîäà.  çèìíèå ìåñÿöû ãîäà òåìïåðàòóðà îïóñêàëàñü
íèæå 7oÑ, êîíöåíòðàöèÿ õëîðîôèëëà äîñòèãàëà 1,5 ìãì3, ÷òî ñîïðîâîæäà-
ëîñü îòíîñèòåëüíî âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè èíòåãðàëüíîé ïåðâè÷íîé ïðîäóê-
öèè (ñì. ðèñ. 3). Àíàëèç ìåæãîäîâîé èçìåí÷èâîñòè êîíöåíòðàöèè õëîðîôèë-
ëà â âîñòî÷íîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ ïî ñðåäíèì è ìåäèàííûì âåëè÷èíàì ïî-
êàçàë, ÷òî â ðàéîíàõ, áëèçêèõ ê áåðåãó, â 1990-õ ãã. íàáëþäàëîñü åãî óâåëè÷å-
íèå ïî ñðàâíåíèþ ñ 1960-ìè ãã. [4]. Àâòîðû ñ÷èòàþò, ÷òî ïðè÷èíîé ýòîãî
áûëî óâåëè÷åíèå àíòðîïîãåííîé íàãðóçêè â ïðèáðåæíûõ ðàéîíàõ.  òî æå
âðåìÿ â îòêðûòûõ ðàéîíàõ ìîðÿ äèíàìèêà êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà áûëà
áîëåå óñòîé÷èâîé. ×òî êàñàåòñÿ ãîäîâîãî õîäà ñîäåðæàíèÿ õëîðîôèëëà â
ãëóáîêîâîäíûõ ðàéîíàõ ìîðÿ, òî â öåëîì âèäíî (ñì. ðèñ. 3), ÷òî îí èìååò
ïðèáëèçèòåëüíî U-îáðàçíóþ ôîðìó, ñ ìèíèìóìîì â ëåòíèé ïåðèîä, ÷òî ñîâ-
ïàäàåò ñ äàííûìè ñïóòíèêîâûõ íàáëþäåíèé [9].
Òàêèì îáðàçîì, êîíöåíòðàöèÿ õëîðîôèëëà â ðàçëè÷íûå ãîäû èìååò íåî-
äèíàêîâî âûðàæåííûå õàðàêòåðíûå ñåçîííûå ìàêñèìóìû. Ñðåäíèå çíà÷å-
íèÿ ïî ñåçîíàì âàðüèðóþò â øèðîêîì äèàïàçîíå. Çíà÷èòåëüíîå óâåëè÷åíèå
êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà îáû÷íî ñîïóòñòâóåò íèçêèì çèìíèì òåìïåðàòó-
ðàì. Äîñòîâåðíîãî ìíîãîëåòíåãî òðåíäà íå íàáëþäàåòñÿ.
Ïîëîæèòåëüíûé òðåíä ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè îòìå÷åí ñ 1998 ã. (åæåãîäíî
îêîëî 3%), îäíàêî ýòî çíà÷èòåëüíî ìåíüøå åå ìåæãîäîâîé âàðèàáåëüíîñòè
(38%) è ñîïîñòàâèìî ñ ïîãðåøíîñòÿìè èçìåðåíèé, òàê ÷òî äàííûé òðåíä
ìîæíî ñ÷èòàòü íåäîñòîâåðíûì. Çà áîëåå äëèòåëüíîå âðåìÿ (1978—2008 ãã.)
çíà÷èìîãî òðåíäà âûÿâèòü íå óäàëîñü. Ìîæíî âûäåëèòü àíîìàëüíûé ïåðèîä
ïîâûøåíèÿ ïðîäóêöèè â 1986—1993 ãã., ÷òî ñâÿçàíî ñ ðåçêèì ïîíèæåíèåì
çèìíèõ òåìïåðàòóð. Ïîêàçàòåëè ñîäåðæàíèÿ õëîðîôèëëà è ïðîäóêöèè âî
47
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
âòîðîé ïîëîâèíå 1980-õ ãã. âîçðàñòàëè, òàê êàê ïîíèæåíèå òåìïåðàòóðû äî
7oÑ ñïîñîáñòâîâàëî âêëþ÷åíèþ â êîíâåêòèâíîå ïåðåìåøèâàíèå ãëóáîêèõ
ñëîåâ âîäû, áîãàòûõ áèîãåííûìè ýëåìåíòàìè (ñì. ðèñ. 3).  ýòè ãîäû îòìå÷å-
íî òàêæå óâåëè÷åíèå èíòåãðàëüíîé áèîìàññû ôèòîïëàíêòîíà [7], ÷òî ñâÿçû-
âàþò ñ óâåëè÷åíèåì ïîñòóïëåíèÿ áèîãåííûõ âåùåñòâ ñî ñòîêîì ð. Äóíàé
[14], îäíàêî ðîëü êëèìàòè÷åñêîãî ôàêòîðà áûëà ñòîëü ñóùåñòâåííà, ÷òî íå
ìîãëà íå îòðàçèòüñÿ íà òðîôíîñòè, êàê ïðèáðåæíîé, òàê è ãëóáîêîâîäíîé
çîí ×åðíîãî ìîðÿ. Òàê, Î. À. Þíåâ [14], ïðîâîäÿ îöåíêó ïåðâè÷íîé ïðîäóê-
öèè ×åðíîãî ìîðÿ ñ 1960-õ ïî íà÷àëî 2000-õ ãîäîâ, âûÿâèë, ÷òî â 1980—
1990 ãã. îíà áûëà âäâîå âûøå ïî ñðàâíåíèþ ñ 1960-ìè ãîäàìè, à ñ 1993 ã. óìå-
íüøèëàñü, ÷òî îí ñâÿçûâàåò ïðåèìóùåñòâåííî ñ àíòðîïîãåííûì âëèÿíèåì.
Äëÿ 1960-õ ãã. ïðîäóêöèÿ ïîëó÷åíà ïî äàííûì î åæåãîäíîì ïîïîëíåíèè âî-
äíûõ ìàññ íåîðãàíè÷åñêèìè ñîåäèíåíèÿìè àçîòà, ïîñòóïàþùèìè ñî ñòîêîì
ðåêè Äóíàé. Áûëî ïðèíÿòî, ÷òî 60% ïîñòóïëåíèÿ àçîòà àññèìèëèðóåòñÿ ôè-
òîïëàíêòîíîì â ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè, è 40% — â ãëóáîêîâîäíîé. Ðàçäåëèâ
êîëè÷åñòâî ïîñòóïàþùåãî àçîòà â ãëóáîêîâîäíóþ ÷àñòü íà åå ïëîùàäü è
ïðèíÿâ Ðåäôèëäñêîå ñîîòíîøåíèå â ïëàíêòîíå ìåæäó îðãàíè÷åñêèì óãëå-
ðîäîì è àçîòîì, îí ïîëó÷èë âåëè÷èíó ãîäîâîé ïðîäóêöèè ðàâíîé 60 ã Ñ·ì–2.
 îñíîâó îöåíêè ïðîäóêöèè â êîíöå 1980-õ ãã. áûëà ïîëîæåíà ñâÿçü ìåæäó
ïðîäóêöèåé ôèòîïëàíêòîíà, èíòåãðèðîâàííîé ïî ãëóáèíå, è êîíöåíòðàöèåé
õëîðîôèëëà â ïîâåðõíîñòíîì ñëîå. Îäíàêî À èç ðàáîòû [14] íå ñîãëàñóþòñÿ
ñ îöåíêàìè ïðîäóêöèè, ïðèâåäåííûìè âûøå è âåëè÷èíàìè À [11] ðàññ÷è-
òàííûìè ïî îñíîâíûì ôèçèîëîãè÷åñêèì ïàðàìåòðàì ôèòîïëàíêòîíà è êîí-
öåíòðàöèè õëîðîôèëëà, èçìåðåííûå ïî ñïóòíèêîâûì äàííûì.
Ïî ðåçóëüòàòàì ïðîâåäåííîé ðàáîòû äîñòîâåðíîãî óâåëè÷åíèÿ ïåðâè÷-
íîé ïðîäóêöèè â ãëóáîêîâîäíûõ ðàéîíàõ ×åðíîãî ìîðÿ â òå÷åíèå ïîñëåäíèõ
30 ëåò âûÿâèòü íå óäàëîñü. Êðàòêîâðåìåííûå ïîâûøåíèÿ è óìåíüøåíèÿ ýòî-
ãî ïîêàçàòåëÿ ìîãëè íàáëþäàòüñÿ òîëüêî â îòäåëüíûå ãîäû.
Çàêëþ÷åíèå
Äàííûå, îáîáùåííûå çà 30-ëåòíèé ïåðèîä (1978—2008 ãã.), ïîçâîëèëè ïðî-
âåñòè àíàëèç ìíîãîëåòíåé èçìåí÷èâîñòè òåìïåðàòóðû, ñîäåðæàíèÿ õëîðîôèëëà
à è ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè äëÿ ãëóáîêîâîäíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ. Çà ýòîò ïåðèîä
íå âûÿâëåíî äîñòîâåðíûõ òðåíäîâ èññëåäóåìûõ ïîêàçàòåëåé. Íåçíà÷èòåëüíîå
óâåëè÷åíèå èíòåãðàëüíîé ïðîäóêöèè íàõîäèëîñü â ïðåäåëàõ ñòàíäàðòíîãî îòêëî-
íåíèÿ. Ýòî ñïðàâåäëèâî êàê äëÿ ìíîãîëåòíåé äèíàìèêè, òàê è äëÿ òåïëûõ è õîëîä-
íûõ ñåçîíîâ â îòäåëüíîñòè, íåñìîòðÿ íà ïîõîëîäàíèå â 1980-õ ãã. Â öåëîì ìîæíî
ñäåëàòü âûâîä î ñòàöèîíàðíîñòè ïðîöåññîâ, ïðîèñõîäÿùèõ â ãëóáîêîâîäíîé ÷àñ-
òè ×åðíîãî ìîðÿ, íåñìîòðÿ íà íàëè÷èå ìåæãîäîâîé èçìåí÷èâîñòè, ñëàáî âûðà-
æåííîé ïðè íàëè÷èè ñïàäîâ è ïîäúåìîâ ðàññìàòðèâàåìûõ õàðàêòåðèñòèê. Ìíîãî-
ëåòíèå èçìåíåíèÿ êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà, òåìïåðàòóðû è ïåðâè÷íîé ïðîäóê-
öèè èç ãîäà â ãîä ìåíüøå ïî ñðàâíåíèþ ñ âàðèàöèÿìè ýòèõ õàðàêòåðèñòèê ìåæäó
ñåçîíàìè. Âûñîêàÿ êîíöåíòðàöèÿ õëîðîôèëëà íàáëþäàåòñÿ â ãîäû ñ íèçêîé òåì-
ïåðàòóðîé â çèìíèé ïåðèîä.
Àâòîð áëàãîäàðèò, ñîòðóäíèêîâ îòäåëà ýêîëîãè÷åñêîé ôèçèîëîãèè âîäîðîñ-
ëåé ÈíÁÞÌ ÍÀÍ Óêðàèíû çà âîçìîæíîñòü èñïîëüçîâàíèå áàçû äàííûõ ïî êîí-
öåíòðàöèè õëîðîôèëëà â ïëàíêòîíå ×åðíîãî ìîðÿ, ñòàðøåãî íàó÷íîãî ñîòðóäíè-
48
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
êà Ìîðñêîãî ãèäðîôèçè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÍÀÍ Óêðàèíû, ê. ô-ì. í. Â. Â. Ñóñëèíà
çà ïðåäîñòàâëåííóþ âîçìîæíîñòü èñïîëüçîâàòü ñïóòíèêîâûå äàííûå ïî êîíöåíò-
ðàöèè õëîðîôèëëà è òåìïåðàòóðû â ïîâåðõíîñòíîì ñëîå ×åðíîãî ìîðÿ.
**
Óçàãàëüíåíî äàí³ ùîäî çì³íè òåìïåðàòóðè ³ êîíöåíòðàö³¿ õëîðîô³ëó à â ïîâåðõíå-
âîìó øàð³ ãëèáîêîâîäíî¿ ÷àñòèíè ×îðíîãî ìîðÿ çà ïåð³îä ç 1978 ïî 2008 ðð. Çà öèìè
ïàðàìåòðàìè, à òàê ñàìî çà çì³íîþ îñâ³òëåíîñò³ ³ ô³ç³îëîã³÷íî¿ àêòèâíîñò³ ô³òîï-
ëàíêòîíó â³äíîâëåíèé õ³ä áàãàòîð³÷íî¿ äèíàì³êè ïåðâèííî¿ ïðîäóêö³¿. Ïðîâåäåíî
àíàë³ç ñåðåäíüîì³ñÿ÷íèõ çì³í ïåðâèííî¿ ïðîäóêö³¿ â òåïë³ ³ õîëîäí³ ïåð³îäè ðîêó. Ðîç-
ðàõîâàíî òðåíäè ïðîäóêòèâíîñò³ ô³òîïëàíêòîíó, òåìïåðàòóðè ³ õëîðîô³ëó ïî
ùîì³ñÿ÷íèõ ñåðåäí³õ çíà÷åííÿõ. Äîñòîâ³ðíèõ òðåíä³â ó äîñë³äæåíèõ ïàðàìåòð³â çà
âêàçàíèé ïåð³îä âèÿâëåíî íå áóëî. Ìàêñèìàëüí³ çíà÷åííÿ êîíöåíòðàö³¿ õëîðîô³ëó ñïî-
ñòåð³ãàëèñÿ çà íèçüêî¿ òåìïåðàòóðè âîäè â çèìîâî-âåñíÿíèé ïåð³îä, ì³í³ìàëüí³ — â
ë³òí³é ïåð³îä.
**
Data on variability of temperature and concentration of chlorophyll a were generalized
for the deep-water Black Sea from 1978 to 2008. Based on these parameters as well as on
the data on the light intensity and physiological activity of phytoplankton the long-term dy-
namics of primary production was restored. The analysis of monthly averaged changes of
primary production during the warm and cold periods of the year was carried out. Trends of
primary production, temperature and chlorophyll a on monthly averaged values were cal-
culated. Significant trends of the investigated parameters for the 30-years period have not
been revealed. The maximum values of concentration of chlorophyll were observed at low
temperatures of water during the winter-spring period, minimum - during the summer peri-
od.
**
1. Àðòàìîíîâ Þ. Â., Áàáèé Ì. Â., Ñêðèïàëåâà Å. À. Ðåãèîíàëüíûå îñîáåííî-
ñòè ìåæãîäîâîé èçìåí÷èâîñòè ïîëÿ òåìïåðàòóðû íà ïîâåðõíîñòè îêåà-
íà // Ñá. Ñèñòåìû êîíòðîëÿ îêðóæàþùåé ñðåäû. — Ñåâàñòîïîëü, 2005.
— Ñ. 240—242.
2. Âåäåðíèêîâ Â. È. Îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè è
õëîðîôèëëà â ×åðíîì ìîðå â âåñåííèé è ëåòíèé ïåðèîäû // Èçìåí÷è-
âîñòü ýêîñèñòåìû ×åðíîãî ìîðÿ: åñòåñòâåííûå è àíòðîïîãåííûå ôàêòî-
ðû. — M.: Íàóêà, 1991. — C. 128—147.
3. Âåäåðíèêîâ Â. È. Ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ è õëîðîôèëë â ×åðíîì ìîðå â
ëåòíå-îñåííèé ïåðèîä // Ñòðóêòóðà è ïðîäóêöèîííûå õàðàêòåðèñòèêè
ïëàíêòîííûõ ñîîáùåñòâ ×åðíîãî ìîðÿ. — M.: Íàóêà, 1989. — Ñ. 65—83.
4. Âåäåðíèêîâ Â. È., Äåìèäîâ À. Á. Äîëãîâðåìåííàÿ è ñåçîííàÿ èçìåí÷è-
âîñòü õëîðîôèëëà è ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè â âîñòî÷íûõ ðàéîíàõ ×åðíîãî
ìîðÿ // Êîìïëåêñíûå èññëåäîâàíèÿ ñåâåðî-âîñòî÷íîé ÷àñòè ×åðíîãî
ìîðÿ. — Ì.: Íàóêà, 2002. — Ñ. 212—234.
5. Âåäåðíèêîâ Â. È., Äåìèäîâ À. Á. Ñåçîííàÿ èçìåí÷èâîñòü ïåðâè÷íîé ïðî-
äóêöèè è õëîðîôèëëà â îòêðûòûõ ðàéîíàõ ×åðíîãî ìîðÿ / Ðåä. Ì. Å. Âè-
íîãðàäîâ: Çèìíåå ñîñòîÿíèå ýêîñèñòåìû îòêðûòîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ.
— Ì.: ÐÀÍ ÈÎ èì. Ï. Ï. Øèðøîâà, 1992. — Ñ. 71—89.
6. Êîâàëåâà È. Â. Ñðàâíåíèå àëãîðèòìîâ ðàñ÷åòà ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè
×åðíîãî ìîðÿ ïî êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà â ïîâåðõíîñòíîì ñëîå, èí-
49
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
òåíñèâíîñòè ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè è òåìïåðàòóðå // Ìîðñê. ýêîëîã.
æóðí. — 2010. — Ò. 9, ¹ 2. — Ñ. 62—73.
7. Êðèâåíêî Î. Â. Ïàðõîìåíêî À. Â. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ è âðåìåííàÿ èçìåí-
÷èâîñòü áèîìàññû ôèòîïëàíêòîíà â ×åðíîì ìîðå çà ïåðèîä 1948—
2000 ãã. // Òàì æå. — 2010. — Ò. 9, ¹ 4. — Ñ. 5—24.
8. Êðîïîòîâ Ñ. È., Êðèâåíêî Î. Â. Õëîðîôèëë à è ïðîäóêòû åãî ðàñïàäà â
âîäàõ ×åðíîãî ìîðÿ: ñåçîííàÿ è ìåæãîäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü // Æóðí.
îáù. áèîëîãèè. — 1999. — Ò. 60, ¹ 5. — Ñ. 556—570.
9. Ôèíåíêî Ç. Ç. Ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ ×åðíîãî ìîðÿ: ýêîëîãè÷åñêèå è ôè-
çèîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ôèòîïëàíêòîíà // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. —
2001. — Âûï. 57. — Ñ. 60—67.
10. Ôèíåíêî Ç. Ç., ×óðèëîâà Ò. ß., Ïàðõîìåíêî À. Â., Òóãðóë Ñ. Ôîòîñèíòåòè-
÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ôèòîïëàíêòîíà â çàïàäíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ â
ïåðèîä îñåííåãî öâåòåíèÿ // Ìîðñê. ýêîëîã. æóðí. — 2008. — Ò. 7, ¹ 4.
— Ñ. 75—84.
11. Ôèíåíêî Ç. Ç., Ñóñëèí Â. Â., ×óðèëîâà Ò. ß. Ðåãèîíàëüíàÿ ìîäåëü äëÿ ðàñ-
÷åòà ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè ×åðíîãî ìîðÿ ñ èñïîëüçîâàíèåì äàííûõ
ñïóòíèêîâîãî ñêàíåðà öâåòà Sea WiFS // Òàì æå. — 2009. — Ò. 8, ¹ 1. —
Ñ. 81—106.
12. Ôèíåíêî Ç. Ç., ×óðèëîâà Ò. ß., Ñóñëèí Â. Â. Îöåíêà áèîìàññû ôèòîïëàíê-
òîíà è ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè â ×åðíîì ìîðå ïî ñïóòíèêîâûì äàííûì //
Ðåä. Â. Í. Åðåìååâ, À. Â. Ãàåâñêàÿ, Ã. Å. Øóëüìàí, Þ. À. Çàãîðîäíÿÿ: Ïðî-
ìûñëîâûå áèîðåñóðñû ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé — ÍÀÍ Óêðàèíû,
Èíñòèòóò áèîëîãèè þæíûõ ìîðåé. — Ñåâàñòîïîëü: ÝÊÎÑÈ-Ãèäðîôèçè-
êà, 2011. — Ñ. 220—236.
13. Þíåâ Î. À., Øóëüìàí Ã. Å., Þíåâà Ò. Â., Ìîí÷åâà Ñ. Ñîîòíîøåíèå çàïàñîâ
ìåëêèõ ïåëàãè÷åñêèõ ðûá è áèîìàññû ôèòîïëàíêòîíà êàê èíäèêàòîð ñî-
ñòîÿíèÿ ýêîñèñòåìû ïåëàãèàëè ×åðíîãî ìîðÿ // Äîêë. ÀÍ ÐÀÍ. — 2009.
— Ò. 428, ¹ 3. — Ñ. 426—429.
14. Þíåâ Î. À. Ýâòðîôèêàöèÿ ãëóáîêîâîäíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ: ìíîãî-
ëåòíèå èçìåíåíèÿ ãîäîâîé ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè ôèòîïëàíêòîíà // Ñè-
ñòåìû êîíòðîëÿ îêðóæàþùåé ñðåäû. Ñðåäñòâà, èíôîðìàöèîííûå òåõíî-
ëîãèè è ìîíèòîðèíã. — Ñåâàñòîïîëü: Ìîðñê. ãèäðîôèç. èí-ò ÍÀÍ Óêðà-
èíû, 2009. — Ñ. 383—389.
15. Black Sea Database supplied with Ocean Base 3.07 DBMS // NATO
SfP—971818 ODBMS Black Sea Project. — July 15, 2003. — CD for Windows
NT, 98, 2000, Me, XP.
16. Kovalev A. V., Neirman U., Melnikov V. V. et al. Long-term changes in the
Black Sea zooplankton: the role of natural and anthropogenic factors /
L. I. Ivanov and T. Oguz. Ecosystem Modeling as a Management Tool for the
Black Sea: NATO ASI Series 2: Environment 47. — Dordrecht: Kluwer Acade-
mic Publ., 1998. — P. 221—234.
17. Oguz T., Dippner J. W., Kaymaz Z. Climatic regulation of the Black Sea hyd-
ro-meteorological and ecological properties at interannual-to-decadal time
scales // Marine Systems. — 2006. — Vol. 60. — Ð. 235—254.
18. Protocols for the Joint Global Ocean Flux Study (JGOFS) Core Measure-
ments, Manual and Guides, UNESCO. — 1994. — Vol. 29. — P. 97—100.
Èíñòèòóò áèîëîãèè þæíûõ ìîðåé ÍÀÍ Óêðàèíû,
Ñåâàñòîïîëü Ïîñòóïèëà 07.10.13
50
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
|