O влиянии широтного изменения летних температур на позднеэоценовых тлей Germaraphis (Homoptera, Aphidoidea) и на их симбиоз с муравьями
Buchnera aphidicola — облигатный симбионт Aphidoidea, плохо переносящий перегрев, что хорошо объясняет относительную малочисленность тлей в регионах с жарким летом. Ровенский янтарный лес находился более чем на 5° южнее балтийского, что резко увеличивало вероятность периодического перегрева тлей, ос...
Gespeichert in:
| Datum: | 2012 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2012
|
| Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109043 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | O влиянии широтного изменения летних температур на позднеэоценовых тлей Germaraphis (Homoptera, Aphidoidea) и на их симбиоз с муравьями / Е.Э. Перковский // Вестник зоологии. — 2012. — Т. 46, № 1. — С. 51–58. — Бібліогр.: 38 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-109043 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1090432016-11-20T03:02:25Z O влиянии широтного изменения летних температур на позднеэоценовых тлей Germaraphis (Homoptera, Aphidoidea) и на их симбиоз с муравьями Перковский, Е.Э. Экология Buchnera aphidicola — облигатный симбионт Aphidoidea, плохо переносящий перегрев, что хорошо объясняет относительную малочисленность тлей в регионах с жарким летом. Ровенский янтарный лес находился более чем на 5° южнее балтийского, что резко увеличивало вероятность периодического перегрева тлей, ослабляющего жизнеспособность бухнер и их хозяев и ведущего к многократному уменьшению численности тлей и полной гибели колоний тлей с мутантными бухнерами (например, с мутациями гена ibpA). Это ослабляло прочность связей доминантных видов ровенских янтарных муравьев с конкретными видами тлей, в частности с доминантным видом Germaraphis dryoides (Germar et Berendt, 1856). Поскольку встречаемость мирмекофильных тлей, тем более таких длиннохоботных, как Germaraphis, прямо зависит от интенсивности усилий муравьев по уходу за ними, это привело к падению доли Germaraphis и особенно G. dryoides в ровенской янтарной фауне в разы. Buchnera aphidicola is an obligate symbiont of Aphidoidea that suffers from overheating, thus it is a good reason for their relatively small quantity in the regions with hot summer. Rovno amber forest was situated 5° to the south from the Baltic amber forest, and this increased the probability of the periodical summer overheating of aphids and hence weakens the vital capacity of Buchnera and their hosts. This results in multiple reduction of aphids quantity up to complete destruction of aphids colonies with mutant Buchnera (for example, with mutation ibpA). This weakened the mutualistic interconnections of dominant species of the Rovno amber ants with certain aphids species, particularly with dominant species Germaraphis dryoides (Germar et Berendt, 1856). Since occurrence of myrmecophile aphids, especially the long-beaked aphids like Germaraphis, directly depends on intensity of ants' efforts to take care of aphids, the above has lead to multiple decrease of the share of Germaraphis and especially G. dryoides in Rovno amber fauna. 2012 Article O влиянии широтного изменения летних температур на позднеэоценовых тлей Germaraphis (Homoptera, Aphidoidea) и на их симбиоз с муравьями / Е.Э. Перковский // Вестник зоологии. — 2012. — Т. 46, № 1. — С. 51–58. — Бібліогр.: 38 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109043 565.79:551.782(43/477) ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Перковский, Е.Э. O влиянии широтного изменения летних температур на позднеэоценовых тлей Germaraphis (Homoptera, Aphidoidea) и на их симбиоз с муравьями Вестник зоологии |
| description |
Buchnera aphidicola — облигатный симбионт Aphidoidea, плохо переносящий перегрев, что хорошо объясняет относительную малочисленность тлей в регионах с жарким летом. Ровенский янтарный лес находился более чем на 5° южнее балтийского, что резко увеличивало вероятность периодического перегрева тлей, ослабляющего жизнеспособность бухнер и их хозяев и ведущего к многократному уменьшению численности тлей и полной гибели колоний тлей с мутантными бухнерами (например, с мутациями гена ibpA). Это ослабляло прочность связей доминантных видов ровенских янтарных муравьев с конкретными видами тлей, в частности с доминантным видом Germaraphis dryoides (Germar et Berendt, 1856). Поскольку встречаемость мирмекофильных тлей, тем более таких длиннохоботных, как Germaraphis, прямо зависит от интенсивности усилий муравьев по уходу за ними, это привело к падению доли Germaraphis и особенно G. dryoides в ровенской янтарной фауне в разы. |
| format |
Article |
| author |
Перковский, Е.Э. |
| author_facet |
Перковский, Е.Э. |
| author_sort |
Перковский, Е.Э. |
| title |
O влиянии широтного изменения летних температур на позднеэоценовых тлей Germaraphis (Homoptera, Aphidoidea) и на их симбиоз с муравьями |
| title_short |
O влиянии широтного изменения летних температур на позднеэоценовых тлей Germaraphis (Homoptera, Aphidoidea) и на их симбиоз с муравьями |
| title_full |
O влиянии широтного изменения летних температур на позднеэоценовых тлей Germaraphis (Homoptera, Aphidoidea) и на их симбиоз с муравьями |
| title_fullStr |
O влиянии широтного изменения летних температур на позднеэоценовых тлей Germaraphis (Homoptera, Aphidoidea) и на их симбиоз с муравьями |
| title_full_unstemmed |
O влиянии широтного изменения летних температур на позднеэоценовых тлей Germaraphis (Homoptera, Aphidoidea) и на их симбиоз с муравьями |
| title_sort |
o влиянии широтного изменения летних температур на позднеэоценовых тлей germaraphis (homoptera, aphidoidea) и на их симбиоз с муравьями |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2012 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109043 |
| citation_txt |
O влиянии широтного изменения летних температур на позднеэоценовых тлей Germaraphis (Homoptera, Aphidoidea) и на их симбиоз с муравьями / Е.Э. Перковский // Вестник зоологии. — 2012. — Т. 46, № 1. — С. 51–58. — Бібліогр.: 38 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT perkovskijeé ovliâniiširotnogoizmeneniâletnihtemperaturnapozdneéocenovyhtlejgermaraphishomopteraaphidoideainaihsimbiozsmuravʹâmi |
| first_indexed |
2025-07-07T22:28:03Z |
| last_indexed |
2025-07-07T22:28:03Z |
| _version_ |
1837028903869218816 |
| fulltext |
ÓÄÊ 565.79:551.782(43/477)
O ÂËÈßÍÈÈ ØÈÐÎÒÍÎÃÎ ÈÇÌÅÍÅÍÈß
ËÅÒÍÈÕ ÒÅÌÏÅÐÀÒÓÐ ÍÀ ÏÎÇÄÍÅÝÎÖÅÍÎÂÛÕ ÒËÅÉ
GERMARAPHIS (HOMOPTERA, APHIDOIDEA)
È ÈÕ ÑÈÌÁÈÎÇ Ñ ÌÓÐÀÂÜßÌÈ
Å. Ý. Ïåðêîâñêèé
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Å-mail: perkovsky@fromru.com, perkovsk@gmail.com
Ïîëó÷åíî 25 èþëÿ 2011
Ïðèíÿòî 10 íîÿáðÿ 2011
O âëèÿíèè øèðîòíîãî èçìåíåíèÿ ëåòíèõ òåìïåðàòóð íà ïîçäíåýîöåíîâûõ òëåé Germaraphis (Homoptera,
Aphidoidea) è èõ ñèìáèîç ñ ìóðàâüÿìè. Ïåðêîâñêèé Å. Ý. – Buchnera aphidicola – îáëèãàòíûé ñèì-
áèîíò Aphidoidea, ïëîõî ïåðåíîñÿùèé ïåðåãðåâ, ÷òî õîðîøî îáúÿñíÿåò îòíîñèòåëüíóþ ìàëî÷èñ-
ëåííîñòü òëåé â ðåãèîíàõ ñ æàðêèì ëåòîì. Ðîâåíñêèé ÿíòàðíûé ëåñ íàõîäèëñÿ áîëåå ÷åì íà 5°
þæíåå áàëòèéñêîãî, ÷òî ðåçêî óâåëè÷èâàëî âåðîÿòíîñòü ïåðèîäè÷åñêîãî ïåðåãðåâà òëåé, îñëàá-
ëÿþùåãî æèçíåñïîñîáíîñòü áóõíåð è èõ õîçÿåâ è âåäóùåãî ê ìíîãîêðàòíîìó óìåíüøåíèþ ÷èñ-
ëåííîñòè òëåé è ïîëíîé ãèáåëè êîëîíèé òëåé ñ ìóòàíòíûìè áóõíåðàìè (íàïðèìåð, ñ ìóòàöèÿ-
ìè ãåíà ibpA). Ýòî îñëàáëÿëî ïðî÷íîñòü ñâÿçåé äîìèíàíòíûõ âèäîâ ðîâåíñêèõ ÿíòàðíûõ ìóðàâü-
åâ ñ êîíêðåòíûìè âèäàìè òëåé, â ÷àñòíîñòè ñ äîìèíàíòíûì âèäîì Germaraphis dryoides (Germar
et Berendt, 1856). Ïîñêîëüêó âñòðå÷àåìîñòü ìèðìåêîôèëüíûõ òëåé, òåì áîëåå òàêèõ äëèííîõî-
áîòíûõ, êàê Germaraphis, ïðÿìî çàâèñèò îò èíòåíñèâíîñòè óñèëèé ìóðàâüåâ ïî óõîäó çà íèìè, ýòî
ïðèâåëî ê ïàäåíèþ äîëè Germaraphis è îñîáåííî G. dryoides â ðîâåíñêîé ÿíòàðíîé ôàóíå â ðàçû.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ñèìáèîíòû, ìóòóàëèçì, ýâîëþöèÿ, òåïëîâîé øîê, ñèíèíêëþçû, Aphidinea,
Buchnera, Formicidae, ýîöåí, ÿíòàðü, Óêðàèíà, Ðîññèÿ.
On Influence of Latitudinal Changes in Summer Temperatures on the Late Eocene Aphids Germaraphis
(Homoptera, Aphidoidea) and on Their Symbiotic Relationships with Ants. Perkovsky E. E. – Buchnera
aphidicola is an obligate symbiont of Aphidoidea that suffers from overheating, thus it is a good reason
for their relatively small quantity in the regions with hot summer. Rovno amber forest was situated 5° to
the south from the Baltic amber forest, and this increased the probability of the periodical summer over-
heating of aphids and hence weakens the vital capacity of Buchnera and their hosts. This results in mul-
tiple reduction of aphids quantity up to complete destruction of aphids colonies with mutant Buchnera
(for example, with mutation ibpA). This weakened the mutualistic interconnections of dominant species
of the Rovno amber ants with certain aphids species, particularly with dominant species Germaraphis dry-
oides (Germar et Berendt, 1856). Since occurrence of myrmecophile aphids, especially the long-beaked
aphids like Germaraphis, directly depends on intensity of ants' efforts to take care of aphids, the above
has lead to multiple decrease of the share of Germaraphis and especially G. dryoides in Rovno amber fauna.
Key wo r d s: symbionts, mutualism, evolution, thermal tolerance, syninclusions, Aphidinea, Buch ne ra,
Formicidae, Eocene, amber, Ukraine, Russia.
Äàííàÿ ðàáîòà ÿâëÿåòñÿ ïðîäîëæåíèåì èññëåäîâàíèé ñîñòàâà ñèíèíêëþçîâ òëåé
ñ ìóðàâüÿìè (Ïåðêîâñêèé, 2006, 2007, 2010) è ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ ñîñòàâà
ðîâåíñêîé è áàëòèéñêîé ÿíòàðíûõ ôàóí (Perkovsky et al., 2007, 2010).
Îäíèì èç ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èé â ñîñòàâå îäíîâîçðàñòíûõ áàëòèéñêîé è
ðîâåíñêîé ÿíòàðíûõ ôàóí îêàçàëàñü íåäîïðåäñòàâëåííîñòü òëåé â ðîâåíñêîé
ôàóíå. Â ðåïðåçåíòàòèâíîé ÿíòàðíîé êîëëåêöèè Âîéöåõà Êàëàíäûêà ñ Ñàì -
ëàíäñêîãî ïîëóîñòðîâà (Sontag, 2003) îíè ñîñòàâëÿþò 4 % âñåõ íàñåêîìûõ (áåç
Vestnik zoologii, 46(1): 51—58, 2012
ýíòîãíàò), â êîëëåêöèè ðîâåíñêîãî ÿíòàðÿ Èíñòèòóòà çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëü -
ãàó çåíà ÍÀÍ Óêðàèíû (ÈÇØÊ) – èõ òîëüêî 2 %. Åùå ñèëüíåå îòëè÷àåòñÿ áàë-
òèéñêèé ÿíòàðü îò ðîâåíñêîãî ïî ÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè ñèíèíêëþçîâ ìóðàâüåâ è
òëåé: êîëè÷åñòâî òàêèõ ñèíèíêëþçîâ â êîëëåêöèÿõ Êàëàíäûêà è ÈÇØÊ ïî÷òè ðàâ-
íîå – 19 ïðîòèâ 20, íî â ïåðâîì ñëó÷àå îíè ïðèõîäÿòñÿ íà 4400 âêëþ÷åíèé íàñå-
êîìûõ (áåç ýíòîãíàò), à âî âòîðîì – íà 18 600; ðàçíèöà ñëèøêîì âåëèêà, ÷òîáû
îáúÿñíÿòü åå âîçìîæíûìè îòëè÷èÿìè â èñõîäíîé ìàññå ÿíòàðåé ñ âêëþ÷åíèÿìè
(Ïåðêîâñêèé, 2010). Íàèáîëåå ÿðêî ýòè îñîáåííîñòè ïðîÿâëÿþòñÿ â ïðåäñòàâëåí-
íîñòè Germaraphis Heie, 1967 – äîìèíàíòíîãî ðîäà ïîçäíåýîöåíîâûõ ÿíòàðíûõ òëåé.
Ýòè òëè ñîñòàâëÿþò 5,7 % âñåõ íàñåêîìûõ (áåç ýíòîãíàò) ðåïðåçåíòàòèâíîé êîë-
ëåêöèè áàëòèéñêîãî ÿíòàðÿ ñ Ñàìëàíäñêîãî ï-îâà, õðàíÿùåéñÿ â Áðàéòîíå è
1,1 % âñåõ íàñåêîìûõ â ðåïðåçåíòàòèâíîé êîëëåêöèè ðîâåíñêîãî ÿíòàðÿ (Perkovsky
et al., 2007). Ñîâðåìåííûé àíàëîã äëèííîõîáîòíûõ òëåé Germaraphis – òëè ðîäà
Stomaphis Walker, 1870 – îáëèãàòíûå ñèìáèîíòû ìóðàâüåâ (Heie, Węgierek, 2009).
Êàêèå-ëèáî ãèïîòåçû äëÿ îáúÿñíåíèÿ ýòèõ ðàçëè÷èé äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íå
ïðåäëîæåíû. Ïðè èññëåäîâàíèè äðóãèõ ðåïðåçåíòàòèâíûõ êîëëåêöèé âûÿñíè-
ëîñü, ÷òî íà 42,6 êã áàëòèéñêîãî ÿíòàðÿ êîëëåêöèè Êàëàíäûêà ïðèõîäèòñÿ 13 ñèíèí-
êëþçîâ ìóðàâüåâ ñ Germaraphis (Perkovsky, 2011), òîãäà êàê íà 18,7 êã ðåïðåçåíòà-
òèâíîé êîëëåêöèè ðîâåíñêîãî ÿíòàðÿ èç Êë¸ñîâà – âñåãî 1. Ïðè ýòîì äîëÿ
ìóðàâüåâ â áàëòèéñêîì è ðîâåíñêîì ÿíòàðå îäèíàêîâà (Perkovsky et al., 2007), à
âèäû, îáùèå äëÿ âñåõ ïîçäíåýîöåíîâûõ ÿíòàðåé, ñîñòàâëÿþò 90 % îïðåäåëåííûõ
äî âèäà ýêçåìïëÿðîâ áàëòèéñêîé è áîëåå 85 % ýêç. ðîâåíñêîé ìèðìåêîôàóíû
(Dlussky, Rasnitsyn, 2009).
 íàñòîÿùåå âðåìÿ ðàñïðîñòðàíåíèå òëåé âî ìíîãîì îãðàíè÷èâàåòñÿ íèçêîé
òåðìîóñòîé÷èâîñòüþ èõ ïåðâè÷íûõ ñèìáèîíòîâ – áàêòåðèé Buchnera aphidicola
(Enterobacteriales, Enterobacteriaceae). Ýòè âíóòðèêëåòî÷íûå ñèìáèîíòû ñèíòåçè-
ðóþò 60—86 % âñåõ íåçàìåíèìûõ àìèíîêèñëîò, êðîìå òðèïòîôàíà (Douglas, 2006),
ðèáîôëàâèí è äðóãèå âåùåñòâà, îòñóòñòâóþùèå â ñîêå ôëîýìû (Chen et al., 2009);
ãèáåëü áóõíåð (íàïðèìåð, ïðè îáðàáîòêå òëåé àíòèáèîòèêàìè) âåäåò ê ñòåðèëè-
çàöèè è çíà÷èòåëüíî ñîêðàùàåò ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè òëåé. Ñèìáèîçó òëåé
ñ áóõíåðàìè óæå áîëåå 160 ìëí ëåò; òâåðäî äîêàçàíî, ÷òî îí áûë ïðèñóù óæå îáùèì
ïðåäêàì âñåõ àôèäèîèäîâ (Moran et al., 1993).  ÷àñòíîñòè, àôèäîèäû ñåìåéñòâà
Oviparosiphidae èçâåñòíû ñ ãðàíèöû þðû è ìåëà (Heie, Węgierek, 1998) – ðîä
Jurocallis Shaposhnikov, 1979 èç ïîçäíåé þðû Êàðàòàó áûë îïèñàí â ñåìåéñòâå
Drepanosiphidae (ïîçäíåå îí ïðåäïîëîæèòåëüíî îòíåñåí ê òî÷íåå íå îïðåäåëåííûì
àôèäèîèäàì: Heie, Węgierek, 1998). Çà âðåìÿ cóùåñòâîâàíèÿ ñèìáèîçà áóõíåðà ïîä-
âåðãëàñü ãåíåòè÷åñêîé äåãðàäàöèè – ïî÷òè íåèçáåæíîé ñóäüáå âñåõ îáëèãàòíûõ
âíóòðèêëåòî÷íûõ ñèìáèîíòîâ. Îíà ïîòåðÿëà ñïîñîáíîñòü ê ãîìîëîãè÷íîé ðåêîì-
áèíàöèè, åå ãåíîì î÷åíü ñèëüíî ñîêðàòèëñÿ (ïîñêîëüêó ðåäóêöèÿ ãåíîìà ñàìà ïî
ñåáå ñóùåñòâåííî óìåíüøàåò ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû êëåòêè: Dufresne et al., 2005),
óïðîñòèëñÿ è ïîòåðÿë ïëàñòè÷íîñòü èç-çà óòðàòû ìîáèëüíûõ ãåíåòè÷åñêèõ ýëåìåí-
òîâ è ïîâòîðîâ. Ýòî ñíèçèëî ïðèñïîñîáèòåëüíûå ñïîñîáíîñòè áàêòåðèè. Êàê è ó
äðóãèõ âíóòðèêëåòî÷íûõ ñèìáèîíòîâ, äëÿ áóõíåðû, êðîìå ñîêðàùåíèÿ ãåíîìà â
ðåçóëüòàòå ïîòåðè ïî÷òè âñåõ íåêîäèðóþùèõ ó÷àñòêîâ ÄÍÊ è çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè
ãåíîâ, õàðàêòåðíî ðåçêîå ïðåîáëàäàíèå â ÄÍÊ íóêëåîòèäîâ À è Ò è ñîîòâåòñòâåí-
íî íèçêîå ñîäåðæàíèå à è Ö (à è Ö çàìåùàþòñÿ ó áóõíåðû â 4 ðàçà ÷àùå, ÷åì À è Ò:
Gomez-Valero et al., 2007), à òàêæå áûñòðàÿ ìîëåêóëÿðíàÿ ýâîëþöèÿ, òî åñòü
ïîâûøåííûé òåìï èçìåíåíèÿ ÄÍÊ â ðÿäó ïîêîëåíèé (Funk et al., 2001; Gil et al.,
2001; Nakabachi et al., 2006). Òî, ÷òî óæå â ìåëîâîé ïåðèîä òëè áûëè áîëåå ÷åì
îáèëüíû â îáëàñòÿõ ñ òåïëîóìåðåííûì êëèìàòîì (ðàííåìåëîâàÿ Áàéñà, ïîçäíå-
ìåëîâûå ñèáèðñêèé è êàíàäñêèé ÿíòàðè) è ðåäêè þæíåå 44° þ. ø. (î÷åíü ðåäêè
â ðàííåìåëîâûõ ëèâàíñêîì, èñïàíñêîì è áèðìàíñêîì ÿíòàðÿõ, ïîçäíåìåëîâîì ÿíòà-
52 Å. Ý. Ïåðêîâñêèé
ðå Íüþ-Äæåðñè) – òâåðäî óñòàíîâëåííûé ôàêò (History, 2002; Kania, Węgierek, 2008;
Biodiversity, 2010), íî ïîïûòêè åãî îáúÿñíåíèÿ ìíå íå èçâåñòíû.
Ãëàâíàÿ ïðîáëåìà, ñ êîòîðîé îðãàíèçì ñòàëêèâàåòñÿ ïðè ïåðåãðåâå, – ýòî âîç-
ìîæíîñòü äåíàòóðàöèè íåêîòîðûõ áåëêîâ. Â îòâåò íà ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû êëåò-
êà îáû÷íî âêëþ÷àåò ðÿä ãåíîâ òåïëîâîãî øîêà, êîäèðóþùèõ ñïåöèàëüíûå áåëêè –
øàïåðîíû. Èõ ôóíêöèÿ ñîñòîèò â òîì, ÷òî îíè «íàñèëüíî» ïðèäàþò äðóãèì áåë-
êàì ïðàâèëüíóþ êîíôèãóðàöèþ; ïÿòü òàêèõ øàïåðîíîâ åñòü è ó áóõíåðû. Íåêîòîðûå
ãåíû, êîòîðûå ó äðóãèõ îðãàíèçìîâ îáû÷íî àêòèâèðóþòñÿ ïðè ïåðåãðåâå, ó áóõ-
íåðû âñåãäà ðàáîòàþò ñ ïîâûøåííîé àêòèâíîñòüþ, ïîñêîëüêó íåïðàâèëüíîå ñâî-
ðà÷èâàíèå áåëêîâ ìîæåò ïðîèñõîäèòü íå òîëüêî èç-çà âûñîêèõ òåìïåðàòóð, íî è
èç-çà âðåäíûõ ìóòàöèé â ãåíàõ, êîäèðóþùèõ ýòè áåëêè. Áóõíåðà îáðå÷åíà íà
ïîñòîÿííîå íàêîïëåíèå ìóòàöèîííîãî ãðóçà èç-çà íåñïîñîáíîñòè ê ãîìîëîãè÷íîé
ðåêîìáèíàöèè è ïîòåðè ìíîãèõ ãåíîâ, ñóùåñòâåííûõ äëÿ ðåïàðàöèè è ðåïëèêà-
öèè ÄÍÊ (Funk et al., 2001; van Ham et al., 2003), à øàïåðîíû ñãëàæèâàþò äî íåêî-
òîðîé ñòåïåíè íåãàòèâíûå ýôôåêòû ìóòàöèé, ñâîðà÷èâàÿ ïðàâèëüíûì îáðàçîì íå
ñîâñåì ïðàâèëüíûå áåëêè. Ïðåäïîëîæèòåëüíî øàïåðîíû ó âíóòðèêëåòî÷íûõ áàê-
òåðèé íàõîäÿòñÿ ïîä ñðàâíèòåëüíî ñèëüíûì äåéñòâèåì îòáîðà (van Ham et al., 2003).
Ïëîòíîñòü áóõíåð â õîçÿèíå ðåçêî ïàäàåò óæå ïðè ïîäúåìå òåìïåðàòóðû îò 25 äî
30 °Ñ äàæå ó òëåé, ñîáðàííûõ íà ñóáòðîïè÷åñêîì Òàéâàíå; ïðè ýòîì â ðàçû ïàäà-
åò ïëîäîâèòîñòü õîçÿèíà (Chen et al., 2009).
Êîãäà Ã. Äàíáýð ñ ñîàâòîðàìè (Dunbar et al., 2007) èçìåðèëè àêòèâíîñòü
ãåíîâ áóõíåðû â òðåõ ëàáîðàòîðíûõ ëèíèÿõ ãîðîõîâîé òëè Acyrthosiphon pisum
(Harris, 1776) (Aphidiidae) ïðè íîðìàëüíîé òåìïåðàòóðå è ïðè ïåðåãðåâå, òî îêà-
çàëîñü, ÷òî ó áóõíåð îäíîé èç òðåõ ëèíèé ïðè òåïëîâîì øîêå íå àêòèâèðóåòñÿ ãåí
ibpA, êîòîðûé êîäèðóåò íåáîëüøîé «òåïëîçàùèòíûé» áåëîê, èìåþùèéñÿ íå òîëü-
êî ó áàêòåðèé, íî è ïðàêòè÷åñêè ó âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ. Ëèíèÿ òëåé, ãäå îáíà-
ðóæèëàñü ýòà àíîìàëèÿ, áûëà ïðîèçâåäåíà âñåãî 5 ëåò íàçàä îò «íîðìàëüíîé» ëèíèè,
â êîòîðîé ibpA àêòèâèðóåòñÿ ïðè ïåðåãðåâå. Ïðè÷èíîé îáíàðóæåííîé àíîìàëüíîé
ðåàêöèè íà ïåðåãðåâ ÿâèëàñü ìóòàöèÿ (ñêîðåå âñåãî åäèíè÷íàÿ), âîçíèêøàÿ ìåíåå
5 ëåò íàçàä: ó áàêòåðèé îòñóòñòâóåò àäåíèí â òîì ìåñòå, ãäå ê õðîìîñîìå ïðèñî-
åäèíÿåòñÿ ðåãóëÿòîðíûé áåëîê y32, âêëþ÷àþùèé ãåí ibpA (è äðóãèå ãåíû òåïëî-
âîãî øîêà) â ñòðåññîâîé ñèòóàöèè (Dunbar et al., 2007).
Ïðîâåðêà äðóãèõ ëàáîðàòîðíûõ ëèíèé òëåé ýòîãî âèäà ïîçâîëèëà îáíàðóæèòü
â îäíîé èç íèõ âòîðîé ñëó÷àé íåçàâèñèìîãî âîçíèêíîâåíèÿ òàêîé æå ìóòàöèè è
óñòàíîâèòü, ÷òî îäèí ðàç ìóòàöèÿ ïðîèçîøëà â 2001 ã., âòîðîé – â 2005 (Dunbar
et al., 2007). Îêàçàëîñü, ÷òî ýòà ìóòàöèÿ äîâîëüíî îáû÷íà (îáíàðóæåíà ó 13—21 %
òëåé) ó A. pisum èç ñåâåðíûõ øòàòîâ Íüþ-Éîðê è Âèñêîíñèí ñ äîñòàòî÷íî ïðî-
õëàäíûì ëåòîì, ãäå ïîäúåì äíåâíîé òåìïåðàòóðû äî 35 °Ñ ìîæåò íå íàáëþäàòüñÿ
â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ëåò, íî íå âñòðå÷àåòñÿ â Àðèçîíå è Þòå, ãäå ïîäúåì ëåòíåé
äíåâíîé òåìïåðàòóðû äî 35 °Ñ – íîðìà. Ýêñïåðèìåíòû ïîäòâåðäèëè, ÷òî ó âñåõ
ìóòàíòîâ ãåí ibpA íå àêòèâèðóåòñÿ ïðè ïåðåãðåâå, à ó âñåõ ëèíèé áåç ìóòàöèè –
àêòèâèðóåòñÿ. Îñòàëüíûå ãåíû òåïëîâîãî øîêà àêòèâèðîâàëèñü ñîâåðøåííî îäè-
íàêîâî êàê ó ìóòàíòíûõ, òàê è ó íîðìàëüíûõ áóõíåð. Òî, ÷òî ìóòàöèÿ, ïðîèçîøåä-
øàÿ ó áàêòåðèàëüíîãî ñèìáèîíòà, îòðàæàåòñÿ íà æèçíåñïîñîáíîñòè è ðåïðîäóê-
òèâíîì ïîòåíöèàëå ñèìáèîòè÷åñêîãî ñâåðõîðãàíèçìà, áûëî äîêàçàíî ýêñïåðèìåí-
òàëüíî. Òëåé ñ ìóòàíòíûìè è íîðìàëüíûìè áóõíåðàìè âûðàùèâàëè â ðàçíûõ
òåìïåðàòóðíûõ óñëîâèÿõ: ÷àñòü – ïðè ïîñòîÿííîé òåìïåðàòóðå 15 è 20 °C, à ÷àñòü
íàñåêîìûõ â âîçðàñòå 2 ñóò ïîñëå âûëóïëåíèÿ èç ÿéöà ïîäâåðãàëè òðåõ÷àñîâîìó
íàãðåâàíèþ äî 35,5 °C. Âûÿñíèëîñü, ÷òî ïîñëå ïåðåãðåâà òëè ñ ìóòàíòíûìè ñèì-
áèîíòàìè ïî÷òè ïîëíîñòüþ óòðà÷èâàþò ñïîñîáíîñòü ê ðàçìíîæåíèþ, òîãäà êàê òëè
ñ íîðìàëüíûìè ñèìáèîíòàìè ðàçìíîæàþòñÿ âïîëíå óñïåøíî (èç íèõ ëèøü 17 %
òëåé íåñïîñîáíû ê ðàçìíîæåíèþ). Îäíàêî ïðè ïîñòîÿííîé òåìïåðàòóðå 15 èëè
53O âëèÿíèè øèðîòíîãî èçìåíåíèÿ ëåòíèõ òåìïåðàòóð…
20 °C çàìåòíûì ïðåèìóùåñòâîì îáëàäàþò òëè ñ ìóòàíòíûìè ñèìáèîíòàìè: îíè
ðàíüøå íà÷èíàþò ðàçìíîæàòüñÿ è â ñðåäíåì ïðîèçâîäÿò áîëüøå ïîòîìêîâ.
Äîïîëíèòåëüíûå ýêñïåðèìåíòû ïîçâîëèëè óñòàíîâèòü, ïî÷åìó êðàòêîâðåìåííûé
ïåðåãðåâ òàê ãóáèòåëüíî ñêàçûâàåòñÿ íà òëÿõ ñ ìóòàíòíûìè áóõíåðàìè: ïîâûøå-
íèå òåìïåðàòóðû äî 35,5 °C èëè âûøå ïðèâîäèò ê ìàññîâîé ãèáåëè áàêòåðèàëü-
íûõ ñèìáèîíòîâ. Ïîñëå ýòîãî îñòàåòñÿ âñåãî ëèøü îêîëî 1000 áàêòåðèé íà îäíó
òëþ (â òûñÿ÷ó ðàç ìåíüøå íîðìû); ìàññà òàêèõ íàñåêîìûõ ñîñòàâëÿåò 40 % êîíò-
ðîëüíîé (ó «íîðìàëüíûõ» òëåé ïîñëå ïåðåãðåâà – 80 % êîíòðîëüíîãî) (Dunbar et
al., 2007). Òàêèì îáðàçîì, ìóòàíòíûå áóõíåðû äàþò ïðåèìóùåñòâî òëÿì ïðè
ïîñòîÿííîé íåâûñîêîé òåìïåðàòóðå ñðåäû, à «íîðìàëüíûå» âûãîäíû â òîì ñëó-
÷àå, êîãäà ñóùåñòâóåò îïàñíîñòü ïåðåãðåâà. Ïî-âèäèìîìó, â çàâèñèìîñòè îò êëè-
ìàòè÷åñêèõ óñëîâèé ìåñòíîñòè è äàæå îò âðåìåíè ãîäà íàïðàâëåíèå îòáîðà â ïðè-
ðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ òëåé ìîæåò ìåíÿòüñÿ: èíîãäà ïðåèìóùåñòâî ïîëó÷àþò òëè
ñ îáû÷íûìè, à èíîãäà – ñ ìóòàíòíûìè ñèìáèîíòàìè.  ðåçóëüòàòå îáà ãåíåòè÷å-
ñêèõ âàðèàíòà ñîõðàíÿþòñÿ â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ, è íè îäèí èç íèõ íå ìîæåò
ïîëíîñòüþ âûòåñíèòü äðóãîé. Íî òàêîé ïîëèìîðôèçì íàèáîëåå ýôôåêòèâåí â ñëó-
÷àÿõ, êîãäà ïåðåãðåâ ïðîèñõîäèò äîñòàòî÷íî ðåäêî.
Íà ïðèìåðå òëåé ðîäà Chaitophorus Koch, 1854 ïîêàçàíî (Shingleton, Stern, 2003),
÷òî ñèìáèîç ìåæäó òëÿìè è ìóðàâüÿìè ìîæåò íåçàâèñèìî âîçíèêàòü íåñêîëüêî ðàç
äàæå âíóòðè îäíîãî ðîäà òëåé. Ïðåàäàïòàöèåé ê ñèìáèîçó ñ ìóðàâüÿìè ñëóæèò óäëè-
íåíèå ðîñòðóìà (Shingleton et al., 2005), íî äàæå ñàìûé äëèííûé õîáîòîê
Chaitophorus íàìíîãî êîðî÷å òåëà. À. Øèíãëòîí ñ ñîàâò. (Shingleton et al., 2005) ïðî-
äåìîíñòðèðîâàëè íà ïðèìåðå ðîäà Chaitophorus, ÷òî âèäû, êîòîðûå ïèòàþòñÿ íà
íàõîäÿùèõñÿ ãëóáæå ñòðóêòóðíûõ ýëåìåíòàõ ôëîýìû, èìåþò áîëåå äëèííûå ðîòî-
âûå îðãàíû, ÷òî óìåíüøàåò èõ ñïîñîáíîñòü áûñòðî èçâëå÷ü õîáîòîê èç ôëîýìû è
ñïàñòèñü îò õèùíèêà. Ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, óâåëè÷èâàåò èõ ïîòðåáíîñòü â çàùè-
òå, ïîëó÷àåìîé îò ìóðàâüåâ-ñèìáèîíòîâ. Ê âèäàì ñ î÷åíü äëèííûì ðîñòðóìà (ó
êðóïíûõ ëè÷èíîê – âäâîå áîëåå äëèííûì, ÷åì ó ñàìûõ äëèííîõîáîòíûõ
Chaitophorus) îòíîñèòñÿ Germaraphis dryoides (Germar et Berendt, 1856) – äîìèíàíò-
íûé âèä òëåé êàê â áàëòèéñêîì, òàê è â ðîâåíñêîì ÿíòàðå. Îäíàêî ñòåïåíü äîìè-
íèðîâàíèÿ G. dryoides â ðàçíûõ ÿíòàðíûõ ôàóíàõ ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ: â áàë-
òèéñêîì ÿíòàðå ýòîìó âèäó ïðèíàäëåæàò 38,4 % âñåõ òëåé (Heie, 1967), à â ðîâåí-
ñêîì – ëèøü 26 %. Â áàëòèéñêîì ÿíòàðå ýòîò âèä òëåé ñîñòàâëÿåò îêîëî 1,5 % âñåõ
íàñåêîìûõ, â ðîâåíñêîì ÿíòàðå – íå áîëåå 0,5 %; âñå îñòàëüíûå òëè, âìåñòå âçÿ-
òûå, ëèøü â 1,7 ðàçà ìåíåå ïðåäñòàâëåíû â ðîâåíñêîì ÿíòàðå, ÷åì â áàëòèéñêîì.
Íåäîïðåäñòàâëåííîñòü òëåé â ðîâåíñêîì ÿíòàðå – ýòî â ïåðâóþ î÷åðåäü íåäîïðåä-
ñòàâëåííîñòü â íåì äîìèíàíòíîãî âèäà ïîçäíåýîöåíîâûõ ÿíòàðíûõ òëåé.
Ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ è ñîñòàâ ñèíèíêëþçîâ òëåé è ìóðàâüåâ â ðàññìàòðè-
âàåìûõ ÿíòàðÿõ.  áàëòèéñêîì ÿíòàðå (âêëþ÷àÿ ÿíòàðü èç Áèòòåðôåëüäà, ñèíèí-
êëþçû ìóðàâüåâ è òëåé â êîòîðîì ïîäðîáíî èçó÷åíû: Ïåðêîâñêèé, 2006) G. dryoi-
des – åäèíñòâåííûé âèä òëåé, ìíîãîêðàòíî âûÿâëåííûé â ñèíèíêëþçàõ, êàê ñ äîëè-
õîäåðèíàìè, òàê è ñ ôîðìèöèíàìè (âêëþ÷àÿ Lasius schiefferdeckeri Mayr, 1868). Ê
G. dryoides îòíîñÿòñÿ âñå òëè, îáíàðóæåííûå â áèòòåðôåëüäñêèõ ñèíèíêëþçàõ
òëåé ñ Lasius (Ïåðêîâñêèé, 2008) è, ïî ïðåäâàðèòåëüíûì äàííûì, 67 % òëåé èç
ñèíèíêëþçîâ ñ Lasius, îáíàðóæåííûõ â êîëëåêöèè Êàëàíäûêà. Â ðîâåíñêîì ÿíòà-
ðå G. dryoides âûÿâëåíà â ñèíèíêëþçàõ áîëåå îäíîãî ðàçà ëèøü ñ Ctenobethylus goep-
perti (Mayr, 1868), à â ñèíèíêëþçàõ ñ Lasius îáíàðóæåíû ìíîãî÷èñëåííûå íèìôû
äðóãèõ âèäîâ ýòîãî ðîäà (Ïåðêîâñêèé, 2010).
Ïî íàøåìó ìíåíèþ, ïåðå÷èñëåííûå îòëè÷èÿ îáóñëîâëåíû áîëåå þæíûì ãåî-
ãðàôè÷åñêèì ïîëîæåíèåì ðîâåíñêîãî ÿíòàðíîãî ëåñà, êîòîðûé íàõîäèëñÿ íå
ìåíåå ÷åì íà 400 êì þæíåå áàëòèéñêîãî (Perkovsky et al., 2010). Ñîîòâåòñòâåííî
êëèìàò íà Óêðàèíñêîì êðèñòàëëè÷åñêîì ùèòå õàðàêòåðèçîâàëñÿ áîëåå òåïëûì
54 Å. Ý. Ïåðêîâñêèé
55O âëèÿíèè øèðîòíîãî èçìåíåíèÿ ëåòíèõ òåìïåðàòóð…
ëåòîì. Â òî âðåìÿ êàê êëèìàò áàëòèéñêîãî ÿíòàðíîãî ëåñà ñðàâíèâàþò ñ òàêîâûì
âî âíåòðîïè÷åñêèõ ðåãèîíàõ Ñåâåðíîé Àìåðèêè ñî ñðåäíåãîäîâûìè òåìïåðàòóðà-
ìè – 9—14 °Ñ (Archibald, Farrell, 2003). Ôëîðû ïåðâîé ïîëîâèíû ïîçäíåãî ýîöå-
íà ñåâåðíîé ÷àñòè Óêðàèíû ïàëåîáîòàíèêè ñ÷èòàþò íåñîìíåííî ñóáòðîïè÷åñêè-
ìè (Popov et al., 2001) è ïðèâîäÿò äëÿ íèõ ñëåäóþùèå êëèìàòè÷åñêèå ïàðàìåòðû:
ñðåäíåãîäîâàÿ òåìïåðàòóðà – 15—20 °Ñ, òåìïåðàòóðà íàèáîëåå õîëîäíîãî ìåñÿöà –
6—13 °Ñ, ñàìîãî òåïëîãî ìåñÿöà – 15—23 °Ñ (Ïîïîâ è äð., 2009). Äàæå åñëè ñ÷è-
òàòü, ÷òî â ýòîì ñëó÷àå ïîíèæåííàÿ ñåçîííîñòü â ïîçäíåì ýîöåíå ïàëåîáîòàíèêà-
ìè íåäîó÷èòûâàëàñü, ìîæíî ñ óâåðåííîñòüþ ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ëåòíèå òåìïåðàòó-
ðû â ýòîì ðåãèîíå áûëè âûøå, ÷åì â áàëòèéñêîì ÿíòàðíîì ëåñó. Íà ìåëêîâîäüå
îñòðîâîâ Óêðàèíñêîãî ùèòà äëÿ ïåðâîé ïîëîâèíû ïðèàáîíà èçâåñòíû íå òîëüêî
áîãàòûé êîìïëåêñ êîëîíèàëüíûõ êîðàëëîâ, íî è ðàçíîîáðàçíûå ñêëåðàêòèíèè
(Ïîïîâ è äð., 2009). Èìåííî ïî Âîëûíñêîé ñóøå èäåò ãðàíèöà Ñåâåðîåâðîïåéñêîé
è Ñðåäèçåìíîìîðñêîé ïîäîáëàñòè ïî áåíòîñó (Ïîïîâ è äð., 2009); äëÿ ñóáòðîïè-
÷åñêèõ ôëîð þæíåå Âîëûíñêîé ñóøè ïðèâîäÿòñÿ ñðåäíåãîäîâûå òåìïåðàòóðû
20—27 °Ñ (Ïîïîâ è äð., 2009), òàê ÷òî ëåòíèé ïåðåíîñ ñèëüíî íàãðåòûõ âîçäóø-
íûõ ìàññ íà Âîëûíñêóþ ñóøó äîëæåí áûë ïðîèñõîäèòü ÷àùå, ÷åì íà Ðóññî-
Ñêàíäèþ.
Äîìèíèðîâàíèå G. dryoides â áàëòèéñêîì ÿíòàðíîì ëåñó ñ îòíîñèòåëüíî ïðî-
õëàäíûì ëåòîì ïîçâîëÿåò ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ó ýòîãî âèäà áûëè ìíîãî÷èñëåííû òëè
ñ ìóòàíòíûìè ñèìáèîíòàìè. Áîëüøàÿ ýêâàáåëüíîñòü (ñëàáàÿ ñåçîííîñòü) êëèìà-
òà ïî ñðàâíåíèþ ñ ñîâðåìåííûì ìîãëà äàâàòü ïðåèìóùåñòâî òëÿì ñ ìóòàíòíûìè
ñèìáèîíòàìè ïðè 20—25 °Ñ è â ðîâåíñêîì ÿíòàðíîì ëåñó. Îäíàêî äàæå ïðè êðàò-
êîâðåìåííîì ïîâûøåíèè òåìïåðàòóðû âûøå 30 °Ñ áîëüøàÿ ÷àñòü òëåé ñ ìóòàíò-
íûìè ñèìáèîíòàìè áûñòðî ïîãèáàëà è íå äàâàëà ïîòîìñòâà.
Èçâåñòíî, ÷òî äëÿ ìíîãèõ ôîðìèöèí è äîëèõîäåðèí, íàïðèìåð ëÿçèóñîâ,
òðîôîáèîç ñ äðåâåñíûìè òëÿìè æèçíåííî âàæåí. Òàê, äëÿ Lasius brunneus (Latreille,
1798) «trophobiosis with tree aphids, including big Stomaphis quercus, is obviously major
food source» (Seifert, 1992); ãèáåëü âñåõ èëè ïî÷òè âñåõ òëåé, êîòîðûõ ïîñåùàþò
ýòè ìóðàâüè, äëÿ ñåìüè ãóáèòåëüíà. Ïîýòîìó ìóðàâüè ìîãóò íå òîëüêî ïðåäîñòàâ-
ëÿòü íà çèìó óáåæèùå â ìóðàâåéíèêå àìôèãîííûì ñàìêàì è ñàìöàì òëåé, íî è
óõàæèâàòü çèìîé çà èõ ÿéöàìè, çàùèùàÿ îò ïàòîãåííûõ ãðèáîâ. Áûëî ïîêàçàíî,
íàïðèìåð, ÷òî äëÿ è ïèòàþùåéñÿ íà êèïàðèñîâèêå Stomaphis hirukawai Sorin,1995
áåç òàêîé çàùèòû ìóðàâüÿìè Lasius productus Wilson, 1955 ãèáåëü ÿèö ïî÷òè
íåèçáåæíà (Matsuura, Yashiro, 2006).
 íàõîäèâøåìñÿ þæíåå ðîâåíñêîì ÿíòàðíîì ëåñó åñòåñòâåííûì ïðåäñòàâëÿåò-
ñÿ ñóùåñòâåííîå ðàñøèðåíèå ÷èñëà âèäîâ òëåé, ñòàáèëüíî íàõîäÿùèõñÿ â ñèìáèî-
çå ñ ëÿçèóñàìè, è, âîçìîæíî, ïî òåì èëè èíûì ïðè÷èíàì ëåã÷å ïåðåíîñÿùèìè
ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû, íàïðèìåð, çà ñ÷åò îáèòàíèÿ íà êîðíÿõ è â ïðèêîðíåâîé
çîíå ñòâîëà (Ïåðêîâñêèé, 2010). ×àñòü èç íèõ â áàëòèéñêîì ÿíòàðíîì ëåñó ìîãëà
áûòü ìåíåå êîíêóðåíòîñïîñîáíîé ïî ñðàâíåíèþ ñ ëó÷øå ïðèñïîñîáëåííûì ê
ïðîõëàäíîìó ëåòó äîìèíàíòíûì âèäîì, ÷åì â ðîâåíñêîì, íî, âî âñÿêîì ñëó÷àå,
íå âñå. Òàê, Germaraphis oblonga Heie, 1967 – îäèí èç âèäîâ, îáíàðóæåííûõ â ðîâåí-
ñêîì ÿíòàðå â ñèíèíêëþçàõ ñ ëÿçèóñàìè, âñòðå÷àåòñÿ â ðîâåíñêîì ÿíòàðå â 6,5 ðàç
ðåæå, ÷åì äîìèíàíòíûé âèä ðîäà, à â áàëòèéñêîì – ëèøü â 4 ðàçà ðåæå åãî (Heie,
1967). Äâà íàçâàííûõ âûøå è äðóãèå âèäû èç áàëòèéñêîãî ÿíòàðÿ ñ èñêëþ÷èòåëü-
íî äëèííûì ðîñòðóìîì (äëèíà êîòîðîãî áîëüøå äëèíû òåëà áîëåå ÷åì íà øèðè-
íó òåëà òëè) ñîñòàâëÿþò 79 % âñåõ ãåðìàðàôèñîâ áàëòèéñêîãî ÿíòàðÿ, íî ëèøü 49 %
âñåõ ãåðìàðàôèñîâ ðîâåíñêîãî ÿíòàðÿ.
 òîæå âðåìÿ ìóðàâüè ñ î÷åíü áîëüøèìè ñåìüÿìè è ñîîòâåòñòâåííî ñ ìíî-
ãèìè ýêñïëóàòèðóåìûìè êîëîíèÿìè òëåé, ìîãëè ëåã÷å ïåðåíîñèòü ãèáåëü ÷àñòè
êîëîíèé («ants should rarely be dependent on a single aphid species because this would
put them at great risk of extinction»; Stadler, Dixon, 2005: 348). Ê òàêèì ìóðàâüÿì â
ïîçäíåýîöåíîâûõ ÿíòàðÿõ íàâåðíÿêà ïðèíàäëåæàë äîëèõîäåðèí Ctenobethylus goep-
perti. Ïî íàøèì äàííûì, êòåíîáåòèëþñû â ðîâåíñêîì ÿíòàðíîì ëåñó çàñåëÿëè âñå
ÿíòàðíîå äåðåâî, à íå òîëüêî íèæíþþ ÷àñòü ñòâîëà, êàê ëÿçèóñû (Perkovsky,
2009), ïîýòîìó èõ ñâÿçü ñ äîìèíàíòíûì âèäîì òëåé, òàêæå ìåíåå ïðèâÿçàííûì ê
íèæíåé ÷àñòè ñòâîëà, ñìîãëà ñîõðàíèòüñÿ.
Ïðîèñõîæäåíèå òëåé äàâíî ñâÿçûâàëè ñ óìåðåííîé çîíîé, îñíîâûâàÿñü íà èõ
æèçíåííûõ öèêëàõ, ïðè÷åì ïåðåõîä ê îáèòàíèþ íà êîðíÿõ ïðîèçîøåë èìåííî ñ
îáèòàíèÿ íà ñòâîëàõ äåðåâüåâ, òàê êàê êîðíåâûå òëè îòêëàäûâàþò ÿéöà èìåííî íà
ñòâîëàõ (Â. Æóðàâëåâ, ëè÷í. ñîîáù.). Äëÿ áóõíåð îïòèìàëüíû òåìïåðàòóðû
15—25 °Ñ, îíè õîðîøî ïåðåíîñÿò è 10 °Ñ, íî òàêàÿ òåìïåðàòóðà íåáëàãîïðèÿòíà
äëÿ èõ õîçÿåâ. Ðàçâèòèå ñèìáèîòè÷åñêèõ îòíîøåíèé òëåé ñ ìóðàâüÿìè – ôîðìè-
öèíàìè è äîëèõîäåðèíàìè (ó êîòîðûõ íåçàâèñèìî âîçíèê ïðîâåíòðèêóëþñ, íàäåæ-
íî çàïèðàþùèéñÿ õèòèíîâûìè êëàïàíàìè, êàê ïðèñïîñîáëåíèå ê ïåðåíîñó áîëü-
øîãî îáúåìà æèäêîé ïèùè; Eisner, 1957) ïîñëóæèëî îäíîé èç ãëàâíûõ ïðè÷èí ýâî-
ëþöèîííîãî óñïåõà ýòèõ ïîäñåìåéñòâ ìóðàâüåâ. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî íàèáîëåå
áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ðàçâèòèÿ ñèìáèîçà òëåé è ìóðàâüåâ áûëè ïðè ýêâà-
áåëüíîì êëèìàòå, ïðèåìëåìîì äëÿ âûñîêèõ è óìåðåííûõ øèðîò ñåâåðíîãî ïîëó-
øàðèÿ â ðàííåì ïàëåîãåíå (Archibald, Farrell, 2003). Ýòè àäàïòàöèè äîëæíû áûëè
âîçíèêíóòü íå ïîçæå ñðåäíåãî ýîöåíà, êîãäà óæå áûëè ìíîãî÷èñëåííû ïðåäñòà-
âèòåëè ñîâðåìåííûõ ðîäîâ ìóðàâüåâ, íûíå ñâÿçàííûõ òðîôîáèîçîì ñ ðàâíîêðû-
ëûìè (Äëóññêèé, Ðàñíèöûí, 2007). Ïîñêîëüêó ñðåäíèé ýîöåí áûë çàìåòíî òåï-
ëåå ïîçäíåãî, ðåãèîí, â êîòîðîì óïðî÷èëèñü ñèìáèîòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ ìóðàâü-
åâ (ïî êðàéíåé ìåðå ëÿçèóñîâ è ôîðìèê) ñ òëÿìè, ìîã íàõîäèòüñÿ íå þæíåå
áóäóùåãî èñòî÷íèêà áàëòèéñêîãî ÿíòàðÿ.
Èç ÿíòàðåé ðàííåãî ýîöåíà, êàê ôðàíöóçñêîãî, òàê è èíäèéñêîãî, íå óêàçà-
íû íå òîëüêî ñèíèíêëþçû ìóðàâüåâ ñ òëÿìè, íî è ñàìè òëè, õîòÿ èç ðàííåãî ýîöå-
íà Ïàðèæñêîãî áàññåéíà ñîáðàíû î÷åíü áîëüøèå êîëëåêöèè (Brasero et al., 2009;
Nel, Brasero, 2010). Â òîæå âðåìÿ êîêöèäû, ïî-âèäèìîìó, íåðåäêè, ïî êðàéíåé ìåðå
â èíäèéñêîì ÿíòàðå (èíäèéñêèé, îí æå êàìáåéñêèé, ÿíòàðü íåäàâíî îáíàðóæåí
â ðàííåýîöåíîâûõ ëèãíèòàõ èç Ãóäæàðàòà; Rust et al., 2010). Èíòåðåñíî, ÷òî â ðîâåí-
ñêîì ÿíòàðå òëè çàìåòíî ïðåâîñõîäÿò ïî ÷èñëåííîñòè êîêöèä (â 1,7 ðàçà), íî äàëå-
êî íå â òîé ìåðå, êàê â áàëòèéñêîì ÿíòàðå (â êîëëåêöèè Êàëàíäûêà – â 2,4 ðàçà)
(Sontag, 2003).
Ôîðìèêè è ëÿçèóñû, âìåñòå âçÿòûå, ñîñòàâëÿþò 37,2 % âñåõ ìóðàâüåâ, îáíà-
ðóæåííûõ â êðóïíûõ êóñêàõ ðîâåíñêîãî ÿíòàðÿ, ãäå èõ â 1,31 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîìè-
íàíòíûõ ïîçäíåýîöåíîâûõ ÿíòàðíûõ ìóðàâüåâ-êòåíîáåòèëþñîâ (Ïåðêîâñêèé,
2010), ÷òî, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ñâÿçàíî ñ èõ ñèìáèîçîì ñ òëÿìè, æèâóùèìè â íèæ-
íåé ÷àñòè ñòâîëà è íà êîðíÿõ.  êðóïíûõ êóñêàõ ðîâåíñêîãî ÿíòàðÿ ãåðìàðàôè-
ñîâ ëèøü â 1,8 ðàçà ìåíüøå, ÷åì ìóðàâüåâ, â îñòàëüíûõ êóñêàõ – â 3,6—4,2 ðàçà
(Ïåðêîâñêèé, 2010). Ã. Ì. Äëóññêèé è À. Ï. Ðàñíèöûí (Dlussky, Rasnitsyn, 2009)
ïðè àíàëèçå ïîçäíåýîöåíîâûõ ÿíòàðíûõ ìèðìåêîôàóí óêàçàëè, ÷òî ìóðàâüè ðîäîâ
Formica Linnaeus, 1758 è Lasius Fabricius, 1804 ñîñòàâëÿþò â íèõ ãîëàðêòè÷åñêèé
ýëåìåíò. Ïîñêîëüêó è ôîðìèêè, è ëÿçèóñû î÷åíü ïëîòíî ñâÿçàíû ñ òëÿìè, åñòå-
ñòâåííî áóäåò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî íå ñëèøêîì áëàãîïðèÿòíûå äëÿ òëåé êëèìàòè-
÷åñêèå óñëîâèÿ óìåíüøàþò êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü ýòèõ ðîäîâ ôîðìèöèí è ñóùå-
ñòâåííî îãðàíè÷èâàþò èõ ðàñïðîñòðàíåíèå íà þã.
Òàêèì îáðàçîì, ïî íàøåìó ìíåíèþ, òî îáñòîÿòåëüñòâî, ÷òî ðîâåíñêèé ÿíòàð-
íûé ëåñ íàõîäèëñÿ áîëåå ÷åì íà 5° þæíåå áàëòèéñêîãî, ðåçêî óâåëè÷èâàëî âåðî-
ÿòíîñòü ïåðèîäè÷åñêîãî ïåðåãðåâà òëåé, îñëàáëÿþùåãî æèçíåñïîñîáíîñòü áóõíåð
è èõ õîçÿåâ è âåäóùåãî ê ìíîãîêðàòíîìó óìåíüøåíèþ ÷èñëåííîñòè òëåé è ïîë-
íîé ãèáåëè êîëîíèé òëåé ñ ìóòàíòíûìè áóõíåðàìè (íàïðèìåð, ñ ìóòàöèÿìè ãåíà
56 Å. Ý. Ïåðêîâñêèé
ibpA). Ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, îñëàáëÿëî ïðî÷íîñòü ñâÿçåé äîìèíàíòíûõ âèäîâ
ðîâåíñêèõ ÿíòàðíûõ ìóðàâüåâ ñ êîíêðåòíûìè âèäàìè òëåé, â ÷àñòíîñòè ñ äîìè-
íàíòíûì âèäîì G. dryoides. Ïîñêîëüêó âñòðå÷àåìîñòü ìèðìåêîôèëüíûõ òëåé, òåì
áîëåå òàêèõ äëèííîõîáîòíûõ, êàê Germaraphis, ïðÿìî çàâèñèò îò èíòåíñèâíîñòè
óñèëèé ìóðàâüåâ ïî óõîäó çà íèìè, ýòî ïðèâåëî ê ïàäåíèþ äîëè Germaraphis (è îñî-
áåííî G. dryoides) â ðîâåíñêîé ÿíòàðíîé ôàóíå â ðàçû. Äèôôåðåíöèðîâàííîå ïî
âèäàì ñíèæåíèå ïðèñïîñîáëåííîñòè òëåé ê ïåðåãðåâó è îáùåå ñíèæåíèå âñòðå-
÷àåìîñòè ãåðìàðàôèñîâ ïðèâåëî, â ñâîþ î÷åðåäü, ê ïåðåõîäó àôèäîôèëüíûõ
ðîâåíñêèõ ôîðìèöèí, â ÷àñòíîñòè ëÿçèóñîâ, ê ñèìáèîçó ãëàâíûì îáðàçîì ñ âèäà-
ìè ãåðìàðàôèñîâ, îòëè÷íûìè îò äîìèíàíòíîãî, áîëåå ñâÿçàííûìè ñ ïðèêîðíåâîé
çîíîé è ëó÷øå çàùèùåííûìè îò ïåðåãðåâà. Âåñüìà âåðîÿòíî, ÷òî óñèëèâàëàñü èõ
ñâÿçü è ñ äðóãèìè òëÿìè, â òîì ÷èñëå è íå ñâÿçàííûìè ñ ÿíòàðíûì äåðåâîì.
Àâòîð èñêðåííå ïðèçíàòåëåí À. Ï. Ðàñíèöûíó (Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ), À. Ã. Êîòåíêî,
Ï. Â. Ïó÷êîâó è Â. Þ. Æóðàâëåâó (Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû) çà îáñóæäåíèå ïåðâîãî âàðè-
àíòà ñòàòüè, Ðûøàðäó Øàäçåâñêîìó (Prof. Ryszard Szadziewski) è Ýëüæáåòå Ñîíòàã (Dr. Elżbieta Sontag)
èç Ãäàíüñêîãî óíèâåðñèòåòà (University of Gdańsk, Poland) çà âîçìîæíîñòü îçíàêîìèòüñÿ ñ êîëëåêöè-
åé Êàëàíäûêà, è À. Â. Ìàðêîâó (Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ), ïðèâëåêøåìó åãî âíèìàíèå ê
ðàáîòå Äàíáýðà ñ ñîàâòîðàìè, ÷òî è ïîñëóæèëî òîë÷êîì äëÿ íàïèñàíèÿ äàííîé ñòàòüè.
Äëóññêèé Ã. Ì., Ðàñíèöûí À. Ï. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêàÿ ëåòîïèñü è ýòàïû ýâîëþöèè ìóðàâüåâ // Óñïåõè
ñîâð. áèîë. – 2007. – 127, ¹ 2. – Ñ. 118—134.
Ïåðêîâñêèé Å. Ý. Âñòðå÷àåìîñòü ñèíèíêëþçîâ ìóðàâüåâ (Hymenoptera, Formicidae) è òëåé (Homo pte -
ra, Aphidinea) â ñàêñîíñêîì è ðîâåíñêîì ÿíòàðÿõ // Ïàëåîíòîë. æóðí. – 2006. – ¹ 3. –
Ñ. 72—74.
Ïåðêîâñêèé Å. Ý. Ñèíèíêëþçû ìóðàâüåâ Lasius schiefferdeckeri (Hymenoptera, Formicidae) è òëåé ðîäà
Germaraphis (Homoptera, Aphidinea) â ðîâåíñêîì è ñàêñîíñêîì ÿíòàðå // Âåñòí. çîîëîãèè. – 2007. –
41, ¹ 2. – C. 181—185.
Ïåðêîâñêèé Å. Ý. Ðàñïðåäåëåíèå òëåé ðîäà Germaraphis (Homoptera, Aphidinea) â ðîâåíñêèõ ÿíòàðÿõ
ðàçëè÷íîãî âåñà è èõ ñèíèíêëþçû ñ ìóðàâüÿìè // Âåñòí. çîîëîãèè. – 2010. – 44, ¹ 1. – C. 55—62.
Ïîïîâ Ñ. Â., Àõìåòüåâ Ì. À., Ëîïàòèí À. Â. Ïàëåîãåîãðàôèÿ è áèîãåîãðàôèÿ áàññåéíîâ Ïàðàòåòèñà. ×àñòü
1. Ïîçäíèé ýîöåí – ðàííèé ìèîöåí. – Ì. : Íàó÷íûé ìèð, 2009. – 200 ñ. – (Òð. Ïàëåîíòîë. èí-
òà ; Âûï. 292).
Archibald B., Farrell B. D. Wheeler’s dilemma // Acta zoologica cracoviensia. – 2003. – 46 (Suppl. – Fossil
Insects). – P. 17—23.
Biodiversity of fossils in amber from the major world deposits / D. Penney. – Manchester : Siri Scientific Press,
2010. – 304 p.
Brasero N., Nel A., Michez D. Insects from the Early Eocene amber of Oise (France): diversity and palaeon-
tological significance // Denisia. – 2009. – 26. – P. 41—5—2.
Chen Ch. Yu., Lai Ch. Yu., Kuo M. H. Temperature effect on the growth of Buchnera endosymbiont in Aphis
craccivora (Hemiptera: Aphididae) // Symbiosis. – 2009. – 49, N 1. – P. 53—59.
Dlussky G. M., Rasnitsyn A. P. Ants (Insecta: Vespida: Formicidae) in the Upper Eocene amber of Central and
Eastern Europe // Paleontological J. – 2009. – 43, N 9. – P. 1024—1042.
Douglas A. E. Phloem-sap feeding by animals: problems and solutions // J. Experimental Botany. – 2006. –
57, N 4. – P. 747—754.
Dufresne A., Garczarek L., Partensky F. Accelerated evolution associated with genome reduction in a free-liv-
ing prokaryote // Genome Biology. – 2005. – 6: R14.
Dunbar H. E., Wilson A. C. C., Ferguson N. R., Moran N. A. Aphid Thermal Tolerance Is Governed by a Point
Mutation in Bacterial Symbionts // PLoS Biol. – 2007. – 5 (5): e96.
Eisner T. A comparative morphological study of the proventriculus of ants (Hymenoptera: Formicidae) // Bull.
Mus. Comp. Zool. – 1957. – 116. – P. 429—490.
Funk D. J., Wernegreen J. J., Moran N. A. Intraspecific variation in symbiont genomes: Bottlenecks and the
aphid-Buchnera association // Genetics. – 2001. – 157. – P. 477—489.
Gil R., Sabater-Muñoz B., Latorre A. et al. Extreme genome reduction in Buchnera spp.: Toward the minimal
genome needed for symbiotic life // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States
of America. – 2001. – 99, N 7.– P. 4454—4458.
Gomez-Valero L., Silva F. J., Simon J. Ch., Latorre A. Genome reduction of the aphid endosymbiont Buchnera
aphidicola in a recent evolutionary time scale // Gene. – 2007. – 389, N 1. – P. 87—95.
Heie O. E. Studies on fossil aphids (Homoptera: Aphidoidea), especially in Copenhagen collection of fossil in
Baltic amber // Spolia Zool. Mus. Haunensis. – 1967. – 26. – 274 p.
Heie O. E., Węgierek P. A list of fossil aphids (Homoptera: Aphidinea) // Annals of the Upper Silesian Museum
in Bytom, Entomology. – 1998. – 8/9. – P. 159—192.
57O âëèÿíèè øèðîòíîãî èçìåíåíèÿ ëåòíèõ òåìïåðàòóð…
Heie O. E., Węgierek P. A classification of the Aphidomorpha (Hemiptera: Sternorrhyncha) under consider-
ation of the fossil taxa // Redia. – 2009. – 92. – P. 69—77.
History of Insects / A. P. Rasnitsyn, D. L. J. Quicke. – Dordrecht etc. : Kluwer Academic Publishers, 2002. –
517 p.
Kania I., Węgierek P. Palaeoaphididae (Hemiptera, Sternorrhyncha) from Lower Cretaceous Baissa deposits.
Morphology and classification. – Krakow : Institute of Systematics and Evolution of Animals, Polish
Academy of Sciences, 2008. – 135 p. – (Monografie faunistyczne ; 25).
Matsuura K., Yashiro T. Aphid egg protection by ants: a novel aspect of the mutualism between the tree-feed-
ing aphid Stomaphis hirukawai and its attendant ant Lasius productus // Naturwissenschaften. –
2006. – 93, N 10. – P. 506—510.
Moran N. A., Munson M. A., Baumann P., Ishikawa H. A molecular clock in endosymbiotic bacteria is cali-
brated using the insect hosts // Proc. R. Soc. Lond. B.– 1993. – 253. – P. 167—171.
Nakabachi A., Yamashita A., Toh H. et al. The 160-Kilobase Genome of the Bacterial Endosymbiont Carso -
nella // Science. – 2006. – 314. – 267 p.
Nel A., Brasero N. Oise amber // Biodiversity of fossils in amber from the major world deposits / Ed.
D. Penney. – Manchester : Siri Scientific Press, 2010.– P. 137—148.
Perkovsky E. E. Differences in ant (Hymenoptera, Formicidae) species composition between weight fractions
of Rovno Amber // Paleontological J. – 2009. – 43, N 9. – P. 1087—1091.
Perkovsky E. E. Syninclusions of the Eocene winter ant Prenolepis henschei (Hymenoptera: Formicidae) and
Germaraphis aphids (Hemiptera: Eriosomatidae) in the Late Eocene Baltic and Rovno ambers: some impli-
cations // Russian Entomol. J. – 2011. – 20, N 3. – P. 303—313.
Perkovsky E. E., Rasnitsyn A. P., Vlaskin A. P., Taraschuk M. V. A comparative analysis of the Baltic and Rovno
amber arthropod faunas: representative samples // African Invertebrates. – 2007. – 48, N 1. – P. 229—245.
Perkovsky E. E., Zosimovich V. Yu., Vlaskin A. P. Rovno Amber // Biodiversity of fossils in amber from the
major world deposits / Ed. D. Penney. – Manchester : Siri Scientific Press, 2010. – P. 116—136.
Popov S. V., Akhmetiev M. A., Bugrova E. M. et al. Biogeography of the Northern Peri-Tethys from the Late
Eocene to the Early Miocene: Part 1. Late Eocene // Paleontological Jl. – 2001. – 35, Suppl. 1. –
P. 1—68.
Rust J., Singh H., Rana R. S. et al. Biogeographic and evolutionary implications of a diverse paleobiota in amber
from the early Eocene of India // Proceedings of the National Academy of Sciences. – 2010. – 107
(43). – P. 18360—18365.
Seifert B. A taxonomic revision of the Palaearctic members of the ant subgenus Lasius s. str. (Hymenoptera:
Formicidae) // Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums. Goerlitz. – 1992. – 66, N 5. –
P. 1—66.
Shingleton A. W., Stern D. L. Molecular phylogenetic evidence for multiple gains or losses of ant mutualism
within the aphid genus Chaitophorus // Molecular Phylogenetics and Evolution. – 2003. – 26. – P. 26—35.
Shingleton A. W., Stern D. L., Foster W. A. The origin of a mutualism: a morphological trait promoting the evo-
lution of ant-aphid mutualisms // Evolution: International J. Organic Evolution. – 2005. – 59, N 4. –
P. 921—926.
Sontag E. Animal inclusions in a sample of unselected Baltic amber // Acta zoologica cracoviensia. – 2003. –
46 (Suppl. – Fossil Insects). – P. 431—440.
Stadler B., Dixon A. F. G. Ecology and Evolution of Aphid-Ant Interactions // Annual Review of Ecology,
Evolution, and Systematics. – 2005. – 36. – P. 345—372.
van Ham R. C., Kamerbeek J., Palacios C. et al. Reductive genome evolution in Buchnera aphidicola //
Proceedings of the National Academy of Sciences. – 2003. – 100, N 2. – P. 581—586.
58 Å. Ý. Ïåðêîâñêèé
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <FEFF004200720075006700200069006e0064007300740069006c006c0069006e006700650072006e0065002000740069006c0020006100740020006f007000720065007400740065002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e007400650072002c0020006400650072002000620065006400730074002000650067006e006500720020007300690067002000740069006c002000700072006500700072006500730073002d007500640073006b007200690076006e0069006e00670020006100660020006800f8006a0020006b00760061006c0069007400650074002e0020004400650020006f007000720065007400740065006400650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e0074006500720020006b0061006e002000e50062006e00650073002000690020004100630072006f00620061007400200065006c006c006500720020004100630072006f006200610074002000520065006100640065007200200035002e00300020006f00670020006e0079006500720065002e>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <FEFF005500740069006c0069007a006500200065007300730061007300200063006f006e00660069006700750072006100e700f50065007300200064006500200066006f0072006d00610020006100200063007200690061007200200064006f00630075006d0065006e0074006f0073002000410064006f0062006500200050004400460020006d00610069007300200061006400650071007500610064006f00730020007000610072006100200070007200e9002d0069006d0070007200650073007300f50065007300200064006500200061006c007400610020007100750061006c00690064006100640065002e0020004f007300200064006f00630075006d0065006e0074006f00730020005000440046002000630072006900610064006f007300200070006f00640065006d0020007300650072002000610062006500720074006f007300200063006f006d0020006f0020004100630072006f006200610074002000650020006f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000650020007600650072007300f50065007300200070006f00730074006500720069006f007200650073002e>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|