Новые данные по распространению и размножению наземного моллюска Monacha fruticola (Gastropoda, Pulmonata, Hygromiidae) в лабораторных условиях
Приведены некоторые данные по распределению наземных улиток Monacha fruticola (Krynicki, 1833) и отмечены ранее неизвестные местонахождения этих моллюсков в Николаевской области. Впервые установлены количественные характеристики кладок яиц и молоди данного вида, полученных в лабораторных условиях....
Збережено в:
| Дата: | 2012 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2012
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109354 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Новые данные по распространению и размножению наземного моллюска Monacha fruticola (Gastropoda, Pulmonata, Hygromiidae) в лабораторных условиях / Ю.С. Рябцева // Вестник зоологии. — 2012. — Т. 46, № 2. — С. 155–160. — Бібліогр.: 5 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-109354 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1093542016-11-26T03:01:50Z Новые данные по распространению и размножению наземного моллюска Monacha fruticola (Gastropoda, Pulmonata, Hygromiidae) в лабораторных условиях Рябцева, Ю.С. Экология Приведены некоторые данные по распределению наземных улиток Monacha fruticola (Krynicki, 1833) и отмечены ранее неизвестные местонахождения этих моллюсков в Николаевской области. Впервые установлены количественные характеристики кладок яиц и молоди данного вида, полученных в лабораторных условиях. New data on the distribution of the terrestrial gastropod Monacha fruticola (Krynicki, 1833) in some locations in Mykolaiv Region are presented. A few new locations of this snail are recorded in this region. Quantitative characteristics of egg set and brooded juveniles were obtained from the laboratory observations for the first time. 2012 Article Новые данные по распространению и размножению наземного моллюска Monacha fruticola (Gastropoda, Pulmonata, Hygromiidae) в лабораторных условиях / Ю.С. Рябцева // Вестник зоологии. — 2012. — Т. 46, № 2. — С. 155–160. — Бібліогр.: 5 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109354 594.38(477.73) ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Рябцева, Ю.С. Новые данные по распространению и размножению наземного моллюска Monacha fruticola (Gastropoda, Pulmonata, Hygromiidae) в лабораторных условиях Вестник зоологии |
| description |
Приведены некоторые данные по распределению наземных улиток Monacha fruticola (Krynicki, 1833) и отмечены ранее неизвестные местонахождения этих моллюсков в Николаевской области. Впервые установлены количественные характеристики кладок яиц и молоди данного вида, полученных в лабораторных условиях. |
| format |
Article |
| author |
Рябцева, Ю.С. |
| author_facet |
Рябцева, Ю.С. |
| author_sort |
Рябцева, Ю.С. |
| title |
Новые данные по распространению и размножению наземного моллюска Monacha fruticola (Gastropoda, Pulmonata, Hygromiidae) в лабораторных условиях |
| title_short |
Новые данные по распространению и размножению наземного моллюска Monacha fruticola (Gastropoda, Pulmonata, Hygromiidae) в лабораторных условиях |
| title_full |
Новые данные по распространению и размножению наземного моллюска Monacha fruticola (Gastropoda, Pulmonata, Hygromiidae) в лабораторных условиях |
| title_fullStr |
Новые данные по распространению и размножению наземного моллюска Monacha fruticola (Gastropoda, Pulmonata, Hygromiidae) в лабораторных условиях |
| title_full_unstemmed |
Новые данные по распространению и размножению наземного моллюска Monacha fruticola (Gastropoda, Pulmonata, Hygromiidae) в лабораторных условиях |
| title_sort |
новые данные по распространению и размножению наземного моллюска monacha fruticola (gastropoda, pulmonata, hygromiidae) в лабораторных условиях |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2012 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109354 |
| citation_txt |
Новые данные по распространению и размножению наземного моллюска Monacha fruticola (Gastropoda, Pulmonata, Hygromiidae) в лабораторных условиях / Ю.С. Рябцева // Вестник зоологии. — 2012. — Т. 46, № 2. — С. 155–160. — Бібліогр.: 5 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT râbcevaûs novyedannyeporasprostraneniûirazmnoženiûnazemnogomollûskamonachafruticolagastropodapulmonatahygromiidaevlaboratornyhusloviâh |
| first_indexed |
2025-07-07T22:57:14Z |
| last_indexed |
2025-07-07T22:57:14Z |
| _version_ |
1837030740083081216 |
| fulltext |
ÓÄÊ 594.38(477.73)
ÍÎÂÛÅ ÄÀÍÍÛÅ ÏÎ ÐÀÑÏÐÎÑÒÐÀÍÅÍÈÞ
È ÐÀÇÌÍÎÆÅÍÈÞ ÍÀÇÅÌÍÎÃÎ ÌÎËËÞÑÊÀ
MONACHA FRUTICOLA (GASTROPODA, PULMONATA,
HYGROMIIDAE) Â ËÀÁÎÐÀÒÎÐÍÛÕ ÓÑËÎÂÈßÕ
Þ. Ñ. Ðÿáöåâà
Íèêîëàåâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò,
óë. Íèêîëüñêàÿ, 24, Íèêîëàåâ, 54030 Óêðàèíà
E-mail: yuli-ryabceva@yandex.ru
Ïîëó÷åíî 12 èþëÿ 2010
Ïðèíÿòî 10 íîÿáðÿ 2011
Íîâûå äàííûå ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ è ðàçìíîæåíèþ íàçåìíîãî ìîëëþñêà Monacha fruticola
(Gastropoda, Pulmonata, Hygromiidae) â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ. Ðÿáöåâà Þ. Ñ. – Ïðèâåäåíû
íåêîòîðûå äàííûå ïî ðàñïðåäåëåíèþ íàçåìíûõ óëèòîê Monacha fruticola (Krynicki, 1833) è
îòìå÷åíû ðàíåå íåèçâåñòíûå ìåñòîíàõîæäåíèÿ ýòèõ ìîëëþñêîâ â Íèêîëàåâñêîé îáëàñòè.
Âïåðâûå óñòàíîâëåíû êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè êëàäîê ÿèö è ìîëîäè äàííîãî âèäà,
ïîëó÷åííûõ â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ.
Êëþ÷åâûå ñëîâ à: Gastropoda, Pulmonata, Monacha fruticola, ðàçìíîæåíèå, êëàäêà, Óêðàèíà.
New Data on the Distribution and Reproduction of Terrestrial Gastropod Monaca fruticola (Gastropoda,
Pulmonata, Hygromiidae) under Laboratory Conditions. Ryabseva Yu. S. – New data on the distribu-
tion of the terrestrial gastropod Monacha fruticola (Krynicki, 1833) in some locations in Mykolaiv
Region are presented. A few new locations of this snail are recorded in this region. Quantitative char-
acteristics of egg set and brooded juveniles were obtained from the laboratory observations for the first
time.
Key wo r d s: Gastropoda, Pulmonata, Monacha fruticola, reproduction, clutches (spawn), Ukraine.
Ââåäåíèå
 ïðèðîäíûõ ýêîñèñòåìàõ íàçåìíûå áðþõîíîãèå ìîëëþñêè èãðàþò çàìåòíóþ ðîëü – â ñóõîïóò-
íûõ è îêîëîâîäíûõ ñîîáùåñòâàõ ðàçëè÷íîãî òèïà îíè ÿâëÿþòñÿ îäíîé èç ñàìûõ ìíîãî÷èñëåííûõ
ãðóïï áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, ó÷àñòâóÿ â êðóãîâîðîòå âåùåñòâ è òðàíñôîðìàöèè ýíåðãèè, ïîä-
äåðæèâàþò ðàâíîâåñèå íàçåìíûõ ýêîñèñòåì ïëàíåòû. Ìåæäó òåì èññëåäîâàíèÿ, ïîñâÿùåííûå èçó÷å-
íèþ îñîáåííîñòåé æèçíåííîãî öèêëà è áèîëîãèè íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé íàçåìíûõ ãàñòðîïîä,
âåñüìà íåìíîãî÷èñëåííû. Òàê, â ñîâðåìåííîé ìàëàêîëîãè÷åñêîé ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ îãðàíè÷åííûå
ñâåäåíèÿ î òàêèõ áàçîâûõ õàðàêòåðèñòèêàõ, êàê ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñïàðèâàíèÿ, ðàçìåðû è êîëè÷å-
ñòâî îòêëàäûâàåìûõ ÿèö, ðàçìåðíûå îñîáåííîñòè íîâîðîæäåííûõ îñîáåé è ò. ä., îòíîñèòåëüíî ïðåä-
ñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Hygromiidae Monacha fruticola (Krynicki, 1833).
Ïðèðîäíûé àðåàë ìîëëþñêîâ äàííîãî âèäà îãðàíè÷åí Êðûìîì (Ëèõàðåâ, Ðàììåëüìåéåð, 1952),
õîòÿ èçâåñòíû åãî íàõîäêè è çà ïðåäåëàìè ïîëóîñòðîâà. Òàê, M. fruticola îòìå÷àëè êàê çàâîçíîé âèä
íà òåððèòîðèè Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ, â ÷àñòíîñòè â Îäåññêîé îáë. (Øèëåéêî, 1978). Â
Íèêîëàåâñêîé îáë. äî íàøèõ èññëåäîâàíèé åãî çàðåãèñòðèðîâàëè â äâóõ íàñåëåííûõ ïóíêòàõ: íà
ïóñòûðå âîçëå ðàéîííîé ÑÝÑ ïãò Âåñåëèíîâî Âåñåëèíîâñêîãî ð-íà (ðèñ. 1, 1) è íà îïóøêå ïàðêà
«Äóáêè» ã. Íèêîëàåâà (ðèñ. 1, 2) (Êðàìàðåíêî, Ñâåðëîâà, 2001).
Òàêèì îáðàçîì, îñíîâíîé öåëüþ ýòîé ðàáîòû ÿâëÿëîñü óñòàíîâëåíèå îñîáåííîñòåé ìåñò ëîêà-
ëèçàöèé ïîïóëÿöèé è ðàçìíîæåíèÿ Monacha fruticola â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ íà ïðèìåðå ïîïóëÿ-
öèé, îáèòàþùèõ â Íèêîëàåâñêîé îáë.
 íàñòîÿùåì ñîîáùåíèè ïðåäñòàâëåíû îðèãèíàëüíûå äàííûå ëàáîðàòîðíûõ íàáëþäåíèé çà
ïðîöåññîì âûïîëíåíèÿ êëàäîê M. fruticola, êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè êëàäîê ÿèö è ìîëîäè
ýòîãî âèäà. Òàêæå ïðèâåäåíû íåêîòîðûå äîïîëíèòåëüíûå äàííûå ïî ðàñïðåäåëåíèþ Monacha frutico-
la â ïðèðîäíûõ ïîñåëåíèÿõ; îòìå÷åíû íåñêîëüêî íîâûõ ìåñòîíàõîæäåíèé ýòèõ ìîëëþñêîâ â
Íèêîëàåâñêîé îáë.
Vestnik zoologii, 46(2): 155—160, 2012
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàëîì äëÿ íàñòîÿùåé ðàáîòû ïîñëóæèëè ñîáñòâåííûå ñáîðû àâòîðà â ïåðèîä ñ 01.06.2008
ïî 01.09.2008 èç ïîñåëåíèé M. fruticola â íåñêîëüêèõ ðàéîíàõ Íèêîëàåâñêîé îáë. (ðèñ. 1). Ïðîáà èç
ðàéîíà ñ. Ðûáàêîâêà (Î÷àêîâñêîãî ð-íà) áûëà ëþáåçíî ïðåäîñòàâëåíà Í. Â. Âû÷àëêîâñêîé.
Ìîëëþñêè õðàíÿòñÿ â êîëëåêöèè áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà Íèêîëàåâñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíè-
âåðñèòåòà èì. Â. À. Ñóõîìëèíñêîãî.
156 Þ. Ñ. Ðÿáöåâà
Ðèñ. 1. Ìåñòà ëîêàëèçàöèè ïîñåëåíèé M. fruticola â Íèêîëàåâñêîé îáëàñòè: 1 – ïóñòûðü îêîëî ðàéîí-
íîé ÑÝÑ ïãò Âåñåëèíîâî Âåñåëèíîâñêîãî ð-íà (Êðàìàðåíêî, Ñâåðëîâà, 2001); 2 – îïóøêà ïàðêà
«Äóáêè», ã. Íèêîëàåâ (Êðàìàðåíêî, Ñâåðëîâà, 2001); 3 – þãî-âîñòî÷íûé ñêëîí áåðåãà ×åðíîãî ìîðÿ,
ñ. Ðûáàêîâêà, Î÷àêîâñêèé ð-í (èþíü 2008 ã.); 4 – ó÷àñòîê âäîëü äîðîãè, ñ. Ëóïàðåâî, Îêòÿáðüñêèé
ð-í (èþëü 2008 ã.); 5 – ïóñòûðü îêîëî áàëàáàíîâñêîãî ëåñà, ã. Íèêîëàåâ (èþíü 2008 ã., ñåíòÿáðü
2008 ã.); 6 – äâîð øêîëû ¹ 1, ã. Íèêîëàåâ (èþíü 2008 ã.); 7 – çåëåíûé ìàññèâ Êîðàáåëüíîãî
ð-íà (îêîëî ÆÖÐÁ), ã. Íèêîëàåâ (àâãóñò 2008 ã.); 8 – ãîðîäñêîå êëàäáèùå (Êîðàáåëüíûé ð-í,
ã. Íèêîëàåâ) (àâãóñò 2008 ã.);
Fig. 1. Some locations of M. fruticola in Mykolaiv Region: 1 – the wasteland near the regional epidemic lab-
oratory, village Veselinovo (Veselinovskiy district) (Kramarenko, Sverlova, 2001); 2 – “Dubky” park border
(Kramarenko, Sverlova, 2001); 3 – south-eastern slope of the Black Sea coast (Ribakovka village); 4 – an
area along the road Lyparevo village; 5 – a school-yard in Mykolaiv (school N 1); 6 – the forest tract near
Central Hospital in Korabelniy district; 7 – city cemetery in Korabelniy district (Mykolaiv).
3
4
5
6
7 8
2
1
Êèåâ
Óêðàèíà
Íèêîëàåâ
Íèêîëàåâ
Èç êàæäîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ îòáèðàëè ïî 10—20 ïîëîâîçðåëûõ îñîáåé. Ìîëëþñêîâ ñîáèðàëè
ëèáî âî âëàæíóþ ïîãîäó, ëèáî ðàíî óòðîì, ïîêà íå ïðîñîõëà ðîñà – â ýòî âðåìÿ áîëüøèíñòâî ìîë-
ëþñêîâ àêòèâíû. Â ïîëåâûõ óñëîâèÿõ óëèòîê ïîìåùàëè â êàðòîííûå êîðîáêè ñ ýòèêåòêàìè, òàì æå
íàõîäèëèñü ëèñòüÿ èëè ñòåáëè òðàâû äëÿ ïðåäîòâðàùåíèÿ ïîâðåæäåíèÿ ðàêîâèí âî âðåìÿ òðàíñïîð-
òèðîâêè. Ìîëëþñêè èç ýòèõ ïðîá íå áûëè èñïîëüçîâàíû â ýêñïåðèìåíòàõ è ñëóæàò ñâèäåòåëüñòâîì
îáíàðóæåíèÿ íîâûõ ìåñò íàõîæäåíèÿ âèäà â ðåãèîíå.
Äëÿ íàáëþäåíèé çà ðàçìíîæåíèåì M. fruticola â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ áûëî îòîáðàíî
12 âçðîñëûõ îñîáåé èç ïîïóëÿöèè â ã. Íèêîëàåâå (ðèñ. 1, 5); âñåãî îò íèõ ïîëó÷åíî 13 êëàäîê, èç
êîòîðûõ îäíà – ïîâòîðíàÿ.
Ìîëëþñêîâ, ïðåäíàçíà÷åííûõ äëÿ ëàáîðàòîðíûõ íàáëþäåíèé, ïîìåùàëè â äåðåâÿííûé áîêñ
(50 � 50 � 10) ñì, íà 8 ñì çàïîëíåííûé ãðóíòîì èç ìåñòà èõ îáèòàíèÿ. ×åðåç êàæäûå 12 ÷ ïðîâîäè-
ëè èíòåíñèâíîå óâëàæíåíèå. Ïîñëå ñïàðèâàíèÿ îñîáåé âûñàæèâàëè ïîîäèíî÷êå â ïëàñòèêîâûå
áîêñû (13 � 8,5 � 9) ñì, íà 8 ñì çàïîëíåííûå ãðóíòîì, ñâåðõó óêðûòûå ñåòêîé äëÿ ïðåäóïðåæäåíèÿ
âûõîäà ìîëëþñêîâ.
 íà÷àëå ýêñïåðèìåíòà ïðè ãðóïïîâîì ñîäåðæàíèè ìîëëþñêîâ áûëî ïîëó÷åíî 4 êëàäêè, èç
êîòîðûõ ïåðâûå äâå çíà÷èòåëüíî îòëè÷àþòñÿ êîëè÷åñòâîì ÿèö îò ïîñëåäóþùèõ – îíè ñîäåðæàëè 97
è 6 ÿèö ñîîòâåòñòâåííî.  ñâÿçè ñ ýòèì îíè áûëè ó÷òåíû äëÿ ðàñ÷åòà ñðåäíèõ ðàçìåðîâ ÿèö â êëàä-
êàõ è êîëè÷åñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê íîâîðîæäåííûõ îñîáåé, íî ïðè óñòàíîâëåíèè êîëè÷åñòâà ÿèö
â êëàäêå íå ó÷èòûâàëèñü.
Îáùåå êîëè÷åñòâî ÿèö â ïîëó÷åííûõ êëàäêàõ ñîñòàâèëî 503; èç íèõ áûëî èíêóáèðîâàíî
157 íîâîðîæäåííûõ îñîáåé. Äëÿ 8 êëàäîê ðåãèñòðèðîâàëè ãëóáèíó çàðûâàíèÿ êëàäîê. ßéöà èç âñåõ
13 ïîëó÷åííûõ êëàäîê áûëè èçìåðåíû (èçìåðÿëè äèàìåòð ÿéöà).
ßéöà èíêóáèðîâàëè äî âûõîäà èç íèõ ìîëîäè â ÷àøêàõ Ïåòðè íà óâëàæíåííîé ôèëüòðîâàëüíîé
áóìàãå ïðè òåìïåðàòóðå 18 ± 3 °Ñ. Çàòåì èçìåðÿëè áîëüøîé è ìàëûé äèàìåòð ðàêîâèíêè íîâîðîæ-
äåííûõ îñîáåé.
Êëàäêè è ðàêîâèíû íîâîðîæäåííûõ ìîëëþñêîâ èçó÷àëè ñ ïîìîùüþ ñòåðåîñêîïè÷åñêîãî ìèê-
ðîñêîïà ÌÁÑ—10, èçìåðåíèÿ ïðîèçâîäèëè îêóëÿð-ìèêðîìåòðîì ñ òî÷íîñòüþ äî 0,1 ìì. Êðîìå òîãî,
èçìåðÿëè áîëüøîé äèàìåòð ðàêîâèíû êàæäîé ìàòåðèíñêîé îñîáè – øòàíãåíöèðêóëåì ñ òî÷íîñòüþ
äî 0,1 ìì (ðèñ. 2).
Âñå ïîëó÷åííûå êîëè÷åñòâåííûå äàííûå áûëè îáðàáîòàíû ñ ïîìîùüþ ìåòîäîâ ïàðàìåòðè÷å-
ñêîé è íåïàðàìåòðè÷åñêîé ñòàòèñòèêè (Ëàêèí, 1952) ñ èñïîëüçîâàíèåì ïðîãðàìì Matrixer (âåðñèÿ
3.5) è SPSS 13.0.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ïîñåëåíèÿ M. fruticola â Íèêîëàåâñêîé îáë. îáû÷íî äîâîëüíî ðàçðåæåíû è
çàíèìàþò íåáîëüøèå ïëîùàäè.  àâãóñòå 2008 ã. íà ïðÿìîóãîëüíîì ó÷àñòêå ñî
ñòîðîíàìè 7 è 3 ì â òå÷åíèå 5 ñóò ðåãèñòðèðîâàëè êîëè÷åñòâî ìîëëþñêîâ íà 1 ì2,
à òàêæå âûñîòó èõ çàïîëçàíèÿ íà ðàñòåíèÿ â ïðåäåëàõ äàííîãî ó÷àñòêà.
Ïëîòíîñòü ïîñåëåíèÿ âàðüèðîâàëà îò 1,6 äî 2,2 ýêç. /ì2, â ñðåäíåì ñîñòàâëÿëà
1,5 ± 0,7 ýêç. /ì2. Ìîëëþñêè äåðæàëèñü â îñíîâíîì íà ïîâåðõíîñòè ãðóíòà èëè
íà ðàñòåíèÿõ-êñåðîôèëàõ, çàïîëçàÿ íà íèõ â ñðåäíåì íà âûñîòó îêîëî 0,5 ì.
157Íîâûå äàííûå ïî ðàçìíîæåíèþ íàçåìíîãî ìîëëþñêà Monacha fruticola…
Ðèñ. 2. Ïðîìåðû ðàêîâèíû M. fruticola: a – âèä ðàêîâèíû ñ óñòüÿ; á – âèä ðàêîâèíû ñ ïóïêà.
ÁÄ – áîëüøîé äèàìåòð ðàêîâèíû.
Fig. 2. The measurement of M. fruticola: a – view from aperture; á – view from below.
ÁÄ – greater shell diameter.
à
ÁÄ
á
ÁÄ
Îáíàðóæåííûå ïîñåëåíèÿ M. fruticola ðàñïîëîæåíû ëèáî â íàñåëåííûõ ïóíê-
òàõ, ëèáî âäîëü ïîðòîâûõ äîðîã. Ìîëëþñêè â ðàéîíå ñ. Ðûáàêîâêà (ðèñ. 1, 3)
ðàñïîëàãàëèñü äàëåêî îò òðàññû, íî íàõîäèëèñü â ïðåäåëàõ êóðîðòíîé çîíû.
Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âñå îòìå÷åííûå íàìè ïîñåëåíèÿ èçó-
÷åííîãî âèäà èìåþò àíòðîïîõîðíîå ïðîèñõîæäåíèå.
Ïðè ñîäåðæàíèè M. fruticola â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ, ÷åðåç 4—5 ñóò ïîñëå
ñïàðèâàíèÿ ìîëëþñêîâ îòìå÷àëè âûïîëíåíèå ïåðâûõ êëàäîê. Ãðåáóùèì äâèæå-
íèåì íîãè ìîëëþñê âûðûâàë ÿìêó â ãðóíòå, êóäà ïîñëå ïàóçû â íåñêîëüêî ÷àñîâ
îòêëàäûâàë ÿéöà. Ïåðèîä îâèïîçèöèè òî÷íî íå óñòàíîâëåí, íî ìîëëþñêè íàõî-
äÿòñÿ â ãðóíòå íà ïðîòÿæåíèè íå ìåíåå 12 ÷. ßéöà â êëàäêàõ ðàñïîëîæåíû íà äíå
ÿìêè, ðûõëî, íå àãðåãèðîâàíû â ñèíêàïñóëû.  îòëè÷èå îò, íàïðèìåð,
Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) (Âû÷àëêîâñêàÿ, 2005), ìàòåðèíñêèå îñîáè
M. fruticola êëàäêè íå ìàñêèðóþò, è âûõîä èç ÿìêè äëÿ îòêëàäûâàíèÿ ÿèö, îñòà-
åòñÿ îòêðûòûì, åãî äèàìåòð íåìíîãî ìåíüøå, ÷åì äèàìåòð ðàêîâèíû ìàòåðèí-
ñêîé îñîáè, íî áîëüøå äèàìåòðà íîãè ìîëëþñêà.
Âñåãî çà ïåðèîä ñ 07.10.08 ïî 24.10.08 íàìè ïîëó÷åíî 12 êëàäîê; êðîìå òîãî,
îò îäíîãî ìîëëþñêà ïîëó÷åíà ïîâòîðíàÿ êëàäêà – îíà âûïîëíåíà ÷åðåç 11 ñóò
ïîñëå ïåðâîé. Òåõíèêà âûïîëíåíèÿ ïîâòîðíîé êëàäêè ÿèö íå îòëè÷àëàñü îò
òàêîâîé ïåðâîé êëàäêè, íî ïðåáûâàíèå îñîáè â ãðóíòå ñîêðàòèëàñü äî 6 ÷.
Ïåðâàÿ êëàäêà èç ïîëó÷åííûõ â ëàáîðàòîðèè, äëÿ êîòîðûõ îòìå÷àëè ãëóáè-
íó çàðûâàíèÿ ÿèö, âûïîëíåíà 13 îêòÿáðÿ 2008 ã., îíà íàõîäèëàñü íà ãëóáèíå
1,6 ñì. Ïîñëåäíÿÿ êëàäêà âûïîëíåíà 25 îêòÿáðÿ 2008 ã. íà ãëóáèíå 3,5 ñì.
Ñðåäíÿÿ ãëóáèíà âûïîëíåíèÿ êëàäîê ñîñòàâëÿåò 2,16 ± 0,2 ñì. Çàìåòíî áîëüøàÿ
ãëóáèíà ïîñëåäíåé êëàäêè, âîçìîæíî, ñâÿçàíà ñ áîëåå ïîçäíèì ïåðèîäîì åå
âûïîëíåíèÿ è áîëåå íèçêîé òåìïåðàòóðîé âîçäóõà â ëàáîðàòîðèè (äî 9 °Ñ), êîòî-
ðàÿ â íà÷àëå ýêñïåðèìåíòà ñîñòàâëÿëà îêîëî 19 °Ñ.
ßéöà M. fruticola èìåþò ïðàâèëüíî-îâàëüíóþ ôîðìó, áåëîãî öâåòà, íàðóæíàÿ
îáîëî÷êà èíêðóñòèðîâàíà èçâåñòêîâûìè êðèñòàëëèêàìè.
Ïëîäîâèòîñòü ìîëëþñêîâ äàííîãî âèäà âàðüèðóåò îò 20 äî 65 ÿèö è â ñðåä-
íåì ñîñòàâëÿåò 37,09 ± 4,9; ñðåäíèé äèàìåòð ÿèö â êëàäêå – 1,52—1,81 ìì.
Ïðè ñðàâíåíèè ñðåäíåãî äèàìåòðà ÿèö â ïîëó÷åííûõ êëàäêàõ ðàçëè÷èÿ îêà-
çàëèñü â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûìè. Èñïîëüçóÿ êðèòåðèé
158 Þ. Ñ. Ðÿáöåâà
Ðèñ. 3. Ãðàôèê çàâèñèìîñòè ìåæäó áîëüøèì
äèàìåòðîì (ÁÄ) ìàòåðèíñêîé îñîáè è êîëè÷å-
ñòâîì ÿèö â êëàäêå.
Fig 3. Relation between the greater diameter (ÁÄ)
of parent animal and the amount of eggs in set.
20
30
40
50
60
1,30 1,501,451,401,35 1,601,55
R Sq Lineal = 0,152
ÁÄ ìàòåðèíñêîé îñîáè, ìì
Ê
îë
è
֌
ñò
âî
ÿè
ö
â
ê
ëà
äê
å
Ðèñ. 4. Ãðàôèê çàâèñèìîñòè ìåæäó áîëüøèì äèàìåò-
ðîì (ÁÄ) ìàòåðèíñêîé îñîáè è ñðåäíèì äèàìåòðîì
ÿèö â êëàäêå.
Fig. 4. Relation between the greater diameter (ÁÄ) of
parent animal and the mean diameters of eggs in set.
1,50
1,60
1,70
1,80
1,30 1,551,501,451,401,35 1,60
ÁÄ ìàòåðèíñêîé îñîáè, ìì
Ñ
ðå
äí
è
é
ä
è
àì
åò
ð
ÿè
ö
,
ì
ì
R Sq Linear = 0,534
Ñòüþäåíòà, íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî çíà÷åíèå ñðåäíåãî äèàìåòðà ÿèö äëÿ áîëü-
øèíñòâà ñðàâíèâàåìûõ ïàð êëàäîê îêàçàëîñü ñòàòèñòè÷åñêè ðàçëè÷è -
ìûì (p < 0,001). Ðàññ÷èòàíû êîýôôèöèåíòû êîððåëÿöèè ìåæäó ðàçìåðàìè ðàêî-
âèíû ìàòåðèíñêîé îñîáè, ñðåäíèì äèàìåòðîì ÿèö â êëàäêå è èõ îáùèì êîëè÷å-
ñòâîì.
Íàøè äàííûå ïîçâîëÿþò îòìåòèòü òåíäåíöèþ âûïîëíåíèÿ áîëåå êðóïíûìè
ìàòåðèíñêèìè îñîáÿìè êëàäîê ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ÿèö (êîýôôèöèåíò ðàí-
ãîâîé êîððåëÿöèè Ñïèðìåíà: r s = +0,404; p > 0,05; n = 9). Â òî æå âðåìÿ ìàòå-
ðèíñêèå îñîáè ñ áîëåå êðóïíûìè ðàêîâèíàìè âûïîëíÿëè êëàäêè, ÿéöà êîòîðûõ
èìåëè â ñðåäíåì äîñòîâåðíî ìåíüøèé äèàìåòð (rs = 0,929; p < 0,01; n = 9).
159Íîâûå äàííûå ïî ðàçìíîæåíèþ íàçåìíîãî ìîëëþñêà Monacha fruticola…
Ðèñ. 5. Ãðàôèê çàâèñèìîñòè ìåæäó êîëè÷åñòâîì è ñðåäíèì äèàìåòðîì ÿèö â êëàäêå.
Fig. 5. Relation between the amount of eggs and the mean diameter of eggs in set.
20
30
40
50
60
1,50 1,801,701,60
R Sq Linear = 9,57
Ñðåäíèé äèàìåòð ÿèö â êëàäêå, ìì
Ê
îë
è
֌
ñò
âî
ÿ
è
ö
â
ê
ëà
äê
å
Ðèñ. 6. Êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè ìîëîäè M. fruticola.
Fig. 6. Quantitative characteristics of brooded juveniles of M. fruticola.
Êðîìå òîãî, óñòàíîâëåíà îòðèöàòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ êîëè÷åñòâà ÿèö â êëàäêå ñî
ñðåäíèì äèàìåòðîì ÿèö â ýòîé æå êëàäêå (r s = -0,254; p > 0,05; n = 9).
Íà ðèñóíêàõ 3—5 ïðåäñòàâëåíû ãðàôèêè, îïèñûâàþùèå çàâèñèìîñòü ìåæäó
ðàçìåðàìè ìàòåðèíñêîé îñîáè, êîëè÷åñòâîì è ñðåäíèìè ðàçìåðàìè ÿèö â êëàäêàõ.
Äîëÿ âûõîäà ìîëîäè èç ÿéöåâûõ îáîëî÷åê âàðüèðîâàëà îò 50 % äî 87,6 % è
â ñðåäíåì ñîñòàâëÿëà 67,27 ± 10,48 %.
Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ó÷èòûâàÿ äàííûå ïðåäñòàâëåííûõ âûøå êîððåëÿöèé,
÷òî äëÿ èçó÷àåìîãî âèäà ïðåäïî÷òèòåëüíåé ÿâëÿåòñÿ ñòðàòåãèÿ âûæèâàíèÿ,
íàïðàâëåííàÿ íà âûïîëíåíèå êëàäîê ñ ìåíüøèì äèàìåòðîì ÿèö, íî èõ áîëüøèì
êîëè÷åñòâîì, òàê êàê äîëÿ âûëóïëÿåìîñòè ìîëîäè èç òàêèõ êëàäîê âûøå.
Ñðåäíèå ïîêàçàòåëè áîëüøîãî äèàìåòðà ðàêîâèí ìîëîäè ñîñòàâëÿëè 1,4 ±
0,02 ìì, ñðåäíèå ïîêàçàòåëè ìàëîãî äèàìåòðà ðàêîâèí ìîëîäè – 1,08 ± 0,03 ìì;
êîëè÷åñòâî îáîðîòîâ ó ýòèõ ìîëëþñêîâ ñîñòàâëÿëî â ñðåäíåì 2,09 ± 0,03.
Êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè íîâîðîæäåííûõ îñîáåé, âûøåäøèõ èç
ïîëó÷åííûõ â ëàáîðàòîðèè êëàäîê, ïðèâåäåíû íà ðèñóíêå 6.
Àâòîð ïðèçíàòåëüíà Í. Â. Âû÷àëêîâñêîé (Íèêîëàåâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò
èì. Â. À. Ñóõîìëèíñêîãî) çà ëþáåçíî ïðåäîñòàâëåííûé ìàòåðèàë èç ðàéîíà ñ. Ðûáàêîâêà,
Íèêîëàåâñêàÿ îáë., ñîáðàííûé â èþíå 2008 ã. Òàêæå ÿ èñêðåííå áëàãîäàðþ Â. Â. Àíèñòðàòåíêî è
È. Â. Äîâãàëÿ (Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû) çà êîíñóëüòàöèè è ïîëåç-
íûå óêàçàíèÿ ïðè èíòåðïðåòàöèè ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ.
Âû÷àëêîâñêàÿ Í. Â. Îñîáåííîñòè ðàçìíîæåíèÿ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ Brephulopsis cylindrica
(Pulmonata, Buliminidae) â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ // Âåñòí. çîîëîãèè. – 2005. – 39, ¹ 3. –
Ñ. 77—83.
Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ. – Ì. : Âûñø. øê., 1980. – 293 ñ.
Ëèõàðåâ È. Ì., Ðàììåëüìåéåð Å. Ñ. Íàçåìíûå ìîëëþñêè ôàóíû ÑÑÑÐ. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ,
1952. – Ò. 43. – 512 ñ.
Øèëåéêî À. À. Íàçåìíûå ìîëëþñêè íàäñåìåéñòâà Helicoidea. – Ë. : Íàóêà, 1978. – 384 ñ. – (Ôàóíà
ÑÑCÐ. Ìîëëþñêè ; Ò. 3, âûï. 6).
Êðàìàðåíêî Ñ. Ñ., Ñâåðëîâà Í. Â. Ê èçó÷åíèþ íàçåìíîé ìàëàêîôàóíû (Gastropoda, Pulmonata)
Íèêîëàåâñêîé îáëàñòè // Âåñòí. çîîëîãèè. – 2001. – 35, ¹ 2. – Ñ. 75—78.
160 Þ. Ñ. Ðÿáöåâà
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <FEFF00560065007200770065006e00640065006e0020005300690065002000640069006500730065002000450069006e007300740065006c006c0075006e00670065006e0020007a0075006d002000450072007300740065006c006c0065006e00200076006f006e002000410064006f006200650020005000440046002d0044006f006b0075006d0065006e00740065006e002c00200076006f006e002000640065006e0065006e002000530069006500200068006f006300680077006500720074006900670065002000500072006500700072006500730073002d0044007200750063006b0065002000650072007a0065007500670065006e0020006d00f60063006800740065006e002e002000450072007300740065006c006c007400650020005000440046002d0044006f006b0075006d0065006e007400650020006b00f6006e006e0065006e0020006d006900740020004100630072006f00620061007400200075006e0064002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006f0064006500720020006800f600680065007200200067006500f600660066006e00650074002000770065007200640065006e002e>
/ESP <FEFF005500740069006c0069006300650020006500730074006100200063006f006e0066006900670075007200610063006900f3006e0020007000610072006100200063007200650061007200200064006f00630075006d0065006e0074006f00730020005000440046002000640065002000410064006f0062006500200061006400650063007500610064006f00730020007000610072006100200069006d0070007200650073006900f3006e0020007000720065002d0065006400690074006f007200690061006c00200064006500200061006c00740061002000630061006c0069006400610064002e002000530065002000700075006500640065006e00200061006200720069007200200064006f00630075006d0065006e0074006f00730020005000440046002000630072006500610064006f007300200063006f006e0020004100630072006f006200610074002c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200079002000760065007200730069006f006e0065007300200070006f00730074006500720069006f007200650073002e>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|