Фенотипическая изменчивость видов рода Philipomyia (Diptera, Tabanidae) и их таксономический статус
Исследован диапазон изменчивости морфологических признаков видов рода Philipomyia Olsufjev, 1964, которые, будучи представителями предгорно-горного ландшафтного комплекса, характеризуются высокой экологической пластичностью. Разнообразие комбинативных сочетаний морфологических элементов и структур з...
Gespeichert in:
| Datum: | 2012 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2012
|
| Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109416 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Фенотипическая изменчивость видов рода Philipomyia (Diptera, Tabanidae) и их таксономический статус / Р.В. Андреева // Вестник зоологии. — 2012. — Т. 46, № 4. — С. 337–346. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-109416 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1094162016-11-29T03:02:19Z Фенотипическая изменчивость видов рода Philipomyia (Diptera, Tabanidae) и их таксономический статус Андреева, Р.В. Экология Исследован диапазон изменчивости морфологических признаков видов рода Philipomyia Olsufjev, 1964, которые, будучи представителями предгорно-горного ландшафтного комплекса, характеризуются высокой экологической пластичностью. Разнообразие комбинативных сочетаний морфологических элементов и структур затрудняет правильность идентификации, а также ставит под сомнение таксономический статус вида. Исследование экологии, морфологии и условий развития личинок каждого из видов рода позволило достоверно подтвердить их таксономический статус и выявить вероятные причины, способствовавшие формированию вариабельности в филогенезе. Range of variability of morphological characters is studied for the species of the genus Philipomyia Olsufjev, 1964, which have wide ecological plasticity as representatives of the mountain landscape complex. Diversity of combinations of several vari-able morphological elements and structures complicates correct identifica-tion as well as puts in question taxonomical status of the species. Studies of larval ecology, morphology and conditions of the development for each species of the genus allowed reliable confirmation of their taxonomical status and to reveal likely causes, which promote morphological variation of these species in phylogenesis. Автор выражает глубокую благодарность сотрудникам Департамента биологии Анатолийского университета (Турция, г. Эскишехир) А. Я. Килику и Ф. Алтынсой за неоднократные приглашения для участия в экспедициях по различным районам Турции, что позволило ознакомиться с условиями обитания слепней в этом регионе, чрезвычайно интересном с точки зрения формирования фауны и экологии семейства Tabanidae. Искренне признательна Э. П. Нарчук (ЗИН РАН) и А. З. Злотину (Харьковский педагогический университет) за полезные замечания и советы при подготовке работы. 2012 Article Фенотипическая изменчивость видов рода Philipomyia (Diptera, Tabanidae) и их таксономический статус / Р.В. Андреева // Вестник зоологии. — 2012. — Т. 46, № 4. — С. 337–346. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109416 595.772.6 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Андреева, Р.В. Фенотипическая изменчивость видов рода Philipomyia (Diptera, Tabanidae) и их таксономический статус Вестник зоологии |
| description |
Исследован диапазон изменчивости морфологических признаков видов рода Philipomyia Olsufjev, 1964, которые, будучи представителями предгорно-горного ландшафтного комплекса, характеризуются высокой экологической пластичностью. Разнообразие комбинативных сочетаний морфологических элементов и структур затрудняет правильность идентификации, а также ставит под сомнение таксономический статус вида. Исследование экологии, морфологии и условий развития личинок каждого из видов рода позволило достоверно подтвердить их таксономический статус и выявить вероятные причины, способствовавшие формированию вариабельности в филогенезе. |
| format |
Article |
| author |
Андреева, Р.В. |
| author_facet |
Андреева, Р.В. |
| author_sort |
Андреева, Р.В. |
| title |
Фенотипическая изменчивость видов рода Philipomyia (Diptera, Tabanidae) и их таксономический статус |
| title_short |
Фенотипическая изменчивость видов рода Philipomyia (Diptera, Tabanidae) и их таксономический статус |
| title_full |
Фенотипическая изменчивость видов рода Philipomyia (Diptera, Tabanidae) и их таксономический статус |
| title_fullStr |
Фенотипическая изменчивость видов рода Philipomyia (Diptera, Tabanidae) и их таксономический статус |
| title_full_unstemmed |
Фенотипическая изменчивость видов рода Philipomyia (Diptera, Tabanidae) и их таксономический статус |
| title_sort |
фенотипическая изменчивость видов рода philipomyia (diptera, tabanidae) и их таксономический статус |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2012 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109416 |
| citation_txt |
Фенотипическая изменчивость видов рода Philipomyia (Diptera, Tabanidae) и их таксономический статус / Р.В. Андреева // Вестник зоологии. — 2012. — Т. 46, № 4. — С. 337–346. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT andreevarv fenotipičeskaâizmenčivostʹvidovrodaphilipomyiadipteratabanidaeiihtaksonomičeskijstatus |
| first_indexed |
2025-07-07T23:01:43Z |
| last_indexed |
2025-07-07T23:01:43Z |
| _version_ |
1837031022886125568 |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.772.6
ÔÅÍÎÒÈÏÈ×ÅÑÊÀß ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ ÂÈÄÎÂ
ÐÎÄÀ PHILIPOMYIA (DIPTERA, TABANIDAE) È
ÈÕ ÒÀÊÑÎÍÎÌÈ×ÅÑÊÈÉ ÑÒÀÒÓÑ
Ð. Â. Àíäðååâà
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: rimma.andreeva@gmail.com
Ïîëó÷åíî 9 àïðåëÿ 2012
Ïðèíÿòî 28 ìàÿ 2012
Ôåíîòèïè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü âèäîâ ðîäà Philipomyia (Diptera, Tabanidae) è èõ òàêñîíîìè÷åñêèé ñòà-
òóñ. Àíäðååâà Ð. Â. – Èññëåäîâàí äèàïàçîí èçìåí÷èâîñòè ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ âèäîâ ðîäà
Philipomyia Olsufjev, 1964, êîòîðûå, áóäó÷è ïðåäñòàâèòåëÿìè ïðåäãîðíî-ãîðíîãî ëàíäøàôòíîãî êîì-
ïëåêñà, õàðàêòåðèçóþòñÿ âûñîêîé ýêîëîãè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòüþ. Ðàçíîîáðàçèå êîìáèíàòèâíûõ
ñî÷åòàíèé ìîðôîëîãè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ è ñòðóêòóð çàòðóäíÿåò ïðàâèëüíîñòü èäåíòèôèêàöèè, à
òàêæå ñòàâèò ïîä ñîìíåíèå òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ âèäà. Èññëåäîâàíèå ýêîëîãèè, ìîðôîëîãèè
è óñëîâèé ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê êàæäîãî èç âèäîâ ðîäà ïîçâîëèëî äîñòîâåðíî ïîäòâåðäèòü èõ òàê-
ñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ è âûÿâèòü âåðîÿòíûå ïðè÷èíû, ñïîñîáñòâîâàâøèå ôîðìèðîâàíèþ âàðèà-
áåëüíîñòè â ôèëîãåíåçå.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ñëåïíè, ðîä Philipomyia, èçìåí÷èâîñòü, ëè÷èíêè, ýêîëîãèÿ, ìîðôîëîãèÿ, òàê-
ñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ.
Phenotypic Variability and Taxonomical Status of the Species of the Genus Philipomyia (Diptera,
Tabanidae). Andreeva R. V. – Range of variability of morphological characters is studied for the species
of the genus Philipomyia Olsufjev, 1964, which have wide ecological plasticity as representatives of the
mountain landscape complex. Diversity of combinations of several vari-able morphological elements and
structures complicates correct identifica-tion as well as puts in question taxonomical status of the
species. Studies of larval ecology, morphology and conditions of the development for each species of the
genus allowed reliable confirmation of their taxonomical status and to reveal likely causes, which pro-
mote morphological variation of these species in phylogenesis.
K e y wo r d s: horseflies, genus Philipomyia, variability, larvae, ecology, morphology, taxonomical status.
Ââåäåíèå
Ðîä Philipomyia Olsufjev, 1964 îáúåäèíèë òðè âèäà ñëåïíåé (Îëñóôüåâ, 1964), âíåøíå íå îòëè÷àþ-
ùèõñÿ îò ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Tabanus Linnaeus, 1758, ê êîòîðîìó îíè è áûëè îòíåñåíû ðàíåå.
Óêàçàííûå âèäû òàêæå áûëè ïåðåíåñåíû â òðèáó Diachlorini Enderlein, 1922, ñòàâ òðåòüèì ðîäîì ýòîé
òðèáû â Ïàëåàðêòèêå, òîãäà êàê ôàóíà Íåàðêòèêè íàñ÷èòûâàåò îêîëî 47 å¸ ðîäîâ. Õîòÿ âñå òðè âèäà
èçâåñòíû äîñòàòî÷íî äàâíî, ïðîâåä¸ííûå òàêñîíîìè÷åñêèå èçìåíåíèÿ íà óðîâíå òðèáû è ðîäà íå âûçâà-
ëè ñîìíåíèé, ó÷èòûâàÿ îïðåäåëÿþùóþ ðîëü îñíîâíûõ ïðèçíàêîâ, èñïîëüçîâàííûõ â ôèëîãåíåòè÷å-
ñêîì àíàëèçå – íåîáû÷íî óäëèí¸ííàÿ óçêàÿ ôîðìà ñïåðìàòåê ó ñàìîê è ãîëàÿ áàçèêîñòà (ïðîäîëãî-
âàòûé ïðèäàòîê ó îñíîâàíèÿ êðûëà). Èíîå ïîëîæåíèå cëîæèëîñü ñ âèäîâîé äèàãíîñòèêîé òðóäíî ðàç-
ëè÷èìûõ P. graeca Fabricius, 1794 è P. aprica Meigen, 1820. Ïîñëåäíèé èç íèõ áûë ïðèçíàí íå âñåìè
ñïåöèàëèñòàìè (Leclercq, 1966), à â êà÷åñòâå ïîäâèäà èç þæíîé Òóðöèè (Áóëãàð-Äàã, Òàâð) î÷åíü êðàò-
êî îïèñàí P. graeca zizinae Leclercq, 1967. Òðóäíîñòü èäåíòèôèêàöèè êàê ýòèõ, òàê è äðóãèõ áëèçêî-
ðîäñòâåííûõ âèäîâ ñëåïíåé çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî èõ äèàãíîñòèêà ÷àñòî ïîñòðîåíà íà õàðàêòåðèñòè-
êàõ öâåòà è âåëè÷èíû ýëåìåíòîâ ðèñóíêà áðþøêà, ïîäâåðæåííûõ çíà÷èòåëüíîé âàðèàáåëüíîñòè. Òåì
íå ìåíåå âèäîâîé ñòàòóñ îáîèõ ýòèõ âèäîâ îêîí÷àòåëüíî ïîäòâåðæäåí âûâåäåíèåì èìàãî P. graeca èç
Vestnik zoologii, 46(4): 337—346, 2012
ëè÷èíîê, îòëè÷àþùèõñÿ îò òàêîâûõ P. aprica ïî ïðèçíàêàì, ðàâíîöåííûì òåì, ÷òî îòëè÷àþò è ëè÷è-
íîê P. rohdendorfi Olsufjev, 1937.
Èíäèâèäóàëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü ðàñïðîñòðàíåííûõ âèäîâ ñëåïíåé èìååò ñðàâíèòåëüíî øèðîêèé
äèàïàçîí è ïðîÿâëÿåòñÿ â âàðèàáåëüíîñòè ðàçìåðîâ òåëà, ðàçëè÷íûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð – â
òîì ÷èñëå òåðìèíàëèé, öâåòà è ôîðìû ðèñóíêà íà áðþøêå (Øåâ÷åíêî, 1961; Îëñóôüåâ, 1977; Ìàòâååâ,
2007). Îñíîâíóþ ÷àñòü ýòèõ ïîêàçàòåëåé îáû÷íî èñïîëüçóþò â òàáëèöàõ äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ.
Èññëåäîâàíèå ñëåïíåé íà ïîïóëÿöèîííîì óðîâíå íå ïðîâîäèëè; îòíîñèòåëüíî ôåíîòèïè÷åñêîé
èçìåí÷èâîñòè ïîêà ñäåëàí ïåðâûé øàã (Íåãðîáîâ è äð., 2001). Êîëè÷åñòâåííàÿ íåàäåêâàòíîñòü ñîáðàí-
íîãî ìàòåðèàëà è îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ ìåñò ðàçâèòèÿ ëè÷èíî÷íûõ ôîðì â ïðèðîäå â íàñòîÿ-
ùåå âðåìÿ íå ïîçâîëÿþò óñòàíîâèòü ñâÿçü ìåæäó ìåñòîì îáèòàíèÿ è ÷àñòîòîé ðàçëè÷íûõ ôîðì.
Îòíîñèòåëüíî èìàãî, â ñòàòüå ðàññìîòðåíà ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà äèàïàçîíà èçìåí÷èâîñòè îñíîâ-
íûõ ïðèçíàêîâ äëÿ âèäîâ ðîäà, ðàçëè÷àþùèõñÿ â ïðèðîäå ýêîëîãè÷åñêè è ÷èñëåííî.  ëèòåðàòóðå áîëü-
øèíñòâî èññëåäîâàíèé ôåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïðîâåäåíî íà âçðîñëûõ ôîðìàõ. Ýâîëþöèîííàÿ
áèîëîãèÿ ðàçâèòèÿ ðàññìàòðèâàåò âîçäåéñòâèå íà îðãàíèçì ñîâîêóïíîñòè ôàêòîðîâ âëèÿíèÿ îò íà÷à-
ëà åãî çàðîæäåíèÿ ðàâíîöåííî äëÿ âñåõ ñòàäèé îíòîãåíåçà. Ðàñïîëàãàÿ ìíîãîëåòíèì îïûòîì èçó÷åíèÿ
ýêîëîãèè ëè÷èíî÷íûõ ôîðì è ó÷èòûâàÿ, ÷òî ýòà ñòàäèÿ, áóäó÷è ñàìîé ïðîäîëæèòåëüíîé â æèçíåííîì
öèêëå ñëåïíåé, íàèáîëåå ïîäâåðæåíà âëèÿíèþ âíåøíèõ ôàêòîðîâ, àâòîð ñ÷¸ë öåëåñîîáðàçíûì îõàðàê-
òåðèçîâàòü ïàðàòèïè÷åñêóþ êîìïîíåíòó è å¸ ðîëü â ôåíîòèïè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè âèäîâ ðîäà,
ïîñêîëüêó ôåíîòèï – ÷àñòíûé ñëó÷àé ðåàëèçàöèè ãåíîòèïà â êîíêðåòíûõ óñëîâèÿõ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàëîì äëÿ èññëåäîâàíèÿ ôåíîòèïè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè âèäîâ ðîäà Philipomyia ïîñëóæè-
ëè ñîáðàííûå àâòîðîì ëè÷èíêè è èìàãî èç ñëåäóþùèõ ìåñò: Àçåðáàéäæàí: îêð. ñ. Êîíàõêåíä, âûñî-
òà 1540 ì – 83 ýêç. P. aprica, 17.07.2009; Òàëûø, îêð. ñ. Ïàðêåíò – 15 ýêç. P. aprica è 7 ýêç. P. graeca,
25—27.06.1999: Àðìåíèÿ, çàï. Õîñðîâ – 12 ýêç. P. graeca, 10—12 07.1980; Ãðóçèÿ, ïåðåâàë Öõðà-Öõàðî
âûñîòà 2070 ì – 5 ýêç. P. rohdendorfi, 17—21.07.1980; Òóðöèÿ, îêð. ã. Ýñêèøåõèð âûñîòà 1450 ì – 24 ýêç.
P. aprica è 6 ýêç. P. graeca, 18—23.07.2008; îêð. ã. Òðàáçîí, âûñîòà 1940 ì – 12 ýêç. P. rohdendorfi,
16—17.07.2009; îêð. ã. Àðòâèí, ñ. Êîðàã¸ëü âûñîòà 1160 ì – 6 ýêç. P. graeca è ñ. Øàóøàò, âûñîòà 2000 ì –
12 ýêç. P. rohdendorfi, ñ. Ãèðåñóí, âûñîòà 2070 ì – 14 ýêç. P. rohdendorfi, 19—24.07.2009. Íàâîäÿùèì ôàê-
òîðîì ïðè ïîèñêå ëè÷èíîê îáû÷íî ñëóæèëè ëîêàëüíûå ñáîðû âçðîñëûõ íàñåêîìûõ ñà÷êîì ñòàíäàðò-
íîãî äèàìåòðà êîøåíèåì ïî ðàñòèòåëüíîñòè, îêîëî âûïàñàâøèõñÿ æèâîòíûõ è íà ñåáå. Ëè÷èíîê
äîðàùèâàëè â ëàáîðàòîðèè ïî ñîáñòâåííîé ìåòîäèêå äî âûõîäà îêðûëåííûõ íàñåêîìûõ, çàòåì èõ èäåí-
òèôèöèðîâàëè (Àíäðååâà, 1984). Ïðîâåäåíà ðàáîòà ñ êîëëåêöèÿìè ñëåïíåé â Íàöèîíàëüíîì åñòåñòâåí-
íî-èñòîðè÷åñêîì ìóçåå â Âåíå (Àâñòðèÿ) è Çîîëîãè÷åñêîì ìóçåå â Ïðàãå (×åõèÿ, Êóíðàòèöå).
Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ
Àðåàëû P. aprica è P. graeca ìîãóò áûòü îõàðàêòåðèçîâàíû êàê îáøèðíîå, ðàç-
íîîáðàçíîå â ëàíäøàôòíî-ýêîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè ïðîñòðàíñòâî. Íàèáîëåå
øèðîêèé àðåàë ó P. aprica – îò Èñïàíèè äî ñåâåðî-âîñòîêà Èðàíà, íà ñåâåðå
Åâðîïû – äî Áåëüãèè, íà þãå – äî áåðåãîâ Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ. Ïî÷òè ñòîëü æå
øèðîê àðåàë P. graeca, íî åãî ñåâåðíàÿ ãðàíèöà â öåíòðàëüíîé Åâðîïå îãðàíè÷å-
íà þãîì Ñëîâàêèè; íà þãî-âîñòîêå îí èçâåñòåí äî Òóðöèè. Àðåàë – îäíî èç ñâîéñòâ
âèäà, íî íà âñåé îáøèðíîé òåððèòîðèè, êîòîðóþ îí îõâàòûâàåò, âèä ðàñïðåäåëÿåò-
ñÿ â ëîêàëèòåòàõ, ñîîòâåòñòâóþùèõ ïðåôåðåíòíîñòè ýòîãî âèäà ê êîíêðåòíîé
ëàíäøàôòíîé çîíå. Îáà óêàçàííûõ âèäà îòíîñÿòñÿ ê îáèòàòåëÿì ãîðíî-ëåñíîé çîíû
è îòìå÷åíû, íà÷èíàÿ îò ïðåäãîðèé äî âûñîòû 2000 ì (Chvala et al., 1972), îäíàêî
èõ ëè÷èíêè íå îáíàðóæåíû âûøå 1500 ì. Ïî ÷èñëåííîñòè â ïðåäåëàõ ìåñò îáè-
òàíèÿ îõàðàêòåðèçîâàíû â ðàçëè÷íûõ ïóáëèêàöèÿõ ëèáî êàê «îáû÷íûå», ëèáî
êàê «ìíîãî÷èñëåííûå». P. rohdendorfi äî íåäàâíèõ ïîð ñ÷èòàëè ýíäåìèêîì Êàâêàçà,
ãäå îí îòìå÷åí îò ñåâåðíûõ ñêëîíîâ Ãëàâíîãî Êàâêàçñêîãî õðåáòà äî þãà Äàãåñòàíà
è ñåâåðî-çàïàäà Àçåðáàéäæàíà. Íî â ïîñëåäíåå äåñÿòèëåòèå ïîÿâèëèñü ñîîáùåíèÿ
î íàõîæäåíèè ýòîãî âèäà íà ñåâåðå Òóðöèè â ðàçëè÷íûõ ïóíêòàõ õðåáòà Êàðàäåíèç-
Äàãëàðè (îêð. ãîðîäîâ Òðàáçîí è Àðòâèí) è ðàñïîëîæåííîãî þæíåå âíóòðåííåãî
õðåáòà ßëíûçãàì (ñ. Øàóøàò) (Hayat, Schacht, 2000). Îáà õðåáòà íà ñåâåðî-âîñ-
òîêå Òóðöèè ïðèìûêàþò ê Àäæàðî-Èìåðåòèíñêîìó õðåáòó, ðàñïîëîæåííîìó íà þãî-
çàïàäå Ãðóçèè, òàê ÷òî íàõîæäåíèå P. rohdendorfi â áëèçëåæàùèõ ê Êàâêàçó ãîðíûõ
õðåáòàõ Òóðöèè âïîëíå åñòåñòâåííî. Ëîêàëüíîñòü àðåàëà ýòîãî âèäà ïî ñðàâíåíèþ
338 Ð. Â. Àíäðååâà
ñ òàêîâûìè P. aprica è P. graeca îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ðàçâèòèå åãî ëè÷èíîê ïðè-
óðî÷åíî èñêëþ÷èòåëüíî ê ñóáàëüïèéñêîé è àëüïèéñêîé çîíàì.
Îñíîâíûå ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé
Ðàñïðîñòðàíåíèå ðàçëè÷íûõ âèäîâ ñëåïíåé ïðèóðî÷åíî ê ìåñòíîñòè, ãäå èõ
ëè÷èíêè îáåñïå÷åíû êîìïëåêñîì óñëîâèé, íåîáõîäèìûõ äëÿ ðàçâèòèÿ. Ïîñëå
ìåòàìîðôîçà íàñåêîìûå ðàçëåòàþòñÿ îò ìåñò ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê íà ðàññòîÿíèå
2—8 êì, è èõ ñîñòàâ â ïðåäåëàõ áèîòîïîâ íîñèò ñìåøàííûé õàðàêòåð (Áàëàøîâ è
äð., 1985). Ëè÷èíêè âñåõ âèäîâ ðîäà îòíîñÿòñÿ ê ìîðôîýêîëîãè÷åñêîìó òèïó ýäà-
ôîáèîíòîâ èç ïîäêëàññà öåñïèòîáèîíòîâ (Àíäðååâà, 1990).
 ãîðíûõ óñëîâèÿõ, â îòëè÷èå îò ðàâíèííûõ, æèçíü îðãàíèçìîâ ïîäâåðæåíà
ìíîãèì äîïîëíèòåëüíûì ôàêòîðàì, òàêèì êàê ïîâûøåííàÿ èíñîëÿöèÿ, ðåçêèå
ïåðåïàäû ñóòî÷íûõ òåìïåðàòóð è âëàæíîñòè, ñîêðàùåíèå ïåðèîäà àêòèâíîñòè è
ðÿäà äðóãèõ. Íå ïîääàþùååñÿ ó÷¸òó ïðèðîäíîå ðàçíîîáðàçèå (÷àñòî äàæå â ïðå-
äåëàõ îäíîãî õðåáòà), êàê ðåçóëüòàò ðàçëè÷èé â ýêñïîçèöèè, ëèáî ðàñïîëîæåíèÿ
ýëåìåíòîâ ëàíäøàôòíî-ýêîëîãè÷åñêîãî êîìïëåêñà, ñòàíîâèòñÿ ïðè÷èíîé ðàñïðå-
äåëåíèÿ ëè÷èíîê îäíîãî âèäà â íåñîïîñòàâèìûõ áèîòîïàõ. Âåäóùèì êðèòåðèåì äëÿ
âûáîðà ìåñò ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê ÿâëÿåòñÿ âëàæíîñòü. Ðàñïîëîæåíèå ìåñòîîáèòàíèé
àññîöèàöèé ëè÷èíîê èç 2—6 îñîáåé îïðåäåëÿåòñÿ â êàæäîì êîíêðåòíîì ñëó÷àå
íàä¸æíîñòüþ äîñòàòî÷íîãî óâëàæíåíèÿ ïî÷âû â òå÷åíèå âñåãî ñðîêà ðàçâèòèÿ. Òàê,
â ìÿãêèõ ãóìèäíûõ óñëîâèÿõ íèçêîãîðèé Òàëûøà (ñ. Ïàðêåíò) è îòíîñèòåëüíî
çàñóøëèâûõ óñëîâèÿõ ïîêðûòûõ ëåñîì àðìÿíñêèõ íàãîðèé (çàïîâåäíèê Õîñðîâ),
ëè÷èíêè P. aprica íåîäíîêðàòíî áûëè îáíàðóæåíû â äåðíîâèíå íà ëåñíûõ ïîëÿ-
íàõ ïðè ïîëíîì îòñóòñòâèè âîäî¸ìîâ. Ìíîãî÷èñëåííûå ïîïûòêè íàéòè ëè÷èíîê
ýòîãî æå âèäà â ãîðíûõ ëåñàõ Òóðöèè (ðÿä ïóíêòîâ õðåáòà Êàðàäåíèç-Äàãëàðè è
â îêð. ã. Ýñêèøåõèð) îêàçàëèñü áåçðåçóëüòàòíûìè.  êîíå÷íîì èòîãå ëè÷èíêè áûëè
âûÿâëåíû â ýòèõ ïóíêòàõ, íî íå äàëåå 30—50 ñì îò âîäû, â ïðèáðåæíîé ÷àñòè ëåñ-
íûõ ðó÷ü¸â.
Áîëüøîå âëèÿíèå íà ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû â îðãàíèçìå íàñåêîìûõ îêà-
çûâàþò âàðèàöèè ìèêðîêëèìàòà â ðàçëè÷íûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, ñâÿçàííûå ñ íåïî-
ñòîÿíñòâîì ñóòî÷íûõ òåìïåðàòóð. Æèçíåäåÿòåëüíîñòü íàñåêîìûõ, êàê ïîéêèëîòåðì-
íûõ îðãàíèçìîâ î÷åíü çàâèñèò îò òåìïåðàòóðû îêðóæàþùåé ñðåäû, îïðåäåëÿþùåé
â ôèëîãåíåçå âíóòðèâèäîâóþ èçìåí÷èâîñòü òåìïåðàòóðíûõ íîðì ðàçâèòèÿ. Â
íàøèõ íàáëþäåíèÿõ çà àêòèâíîñòüþ ïèòàíèÿ, ñîõðàíÿþùåéñÿ ó ëè÷èíîê ìíîãèõ
âèäîâ äî 8—10 îÑ, îòìå÷åíà áîëåå âûñîêàÿ ëàáèëüíîñòü ãîðíûõ êàâêàçñêèõ è ñðåä-
íåàçèàòñêèõ âèäîâ, â òîì ÷èñëå P. aprica, âûðàáîòàâøàÿñÿ â óñëîâèÿõ ñóòî÷íûõ êîëå-
áàíèé òåìïåðàòóðû. Àêòèâíîñòü ïèòàíèÿ ó ëè÷èíîê ãîðíûõ âèäîâ ñîõðàíÿëàñü ïðè
òåìïåðàòóðå íà 2—3 îÑ íèæå. Ýòî ñîîòâåòñòâóåò ðåçóëüòàòàì èññëåäîâàíèé îá óâå-
ëè÷åíèè ñêîðîñòè ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ó íàñåêîìûõ è ïðîñòåéøèõ ïîä âëèÿ-
íèåì ïåðåìåííûõ òåìïåðàòóð (Çààð è äð., 1989). Ñîñòàâ ïèùè, òåìïåðàòóðíûé
ðåæèì ïèòàíèÿ íàðÿäó ñ äëèòåëüíîñòüþ âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà è ãåíåòè÷åñêè-
ìè ñâîéñòâàìè îñîáåé îïðåäåëÿþò ïðîäîëæèòåëüíîñòü ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê ñëåïíåé,
êîòîðàÿ äëÿ ðîäà Philipomyia ñîñòàâëÿåò 22—23 ìåñÿöà. Îò óñëîâèé ïèòàíèÿ è
ðîñòà ëè÷èíîê çàâèñèò èçìåí÷èâîñòü ðàçìåðîâ òåëà âçðîñëûõ íàñåêîìûõ.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî äëèíà òåëà ó ñàìîê 47 âèäîâ ôàóíû Êàçàõñòàíà âàðüèðóåò â ïðå-
äåëàõ 13—50 % ïî îòíîøåíèþ ê ñðåäíåé âåëè÷èíå ýòîãî ïðèçíàêà (Øåâ÷åíêî, 1961).
Àíàëèç ðàçìåðîâ âèäîâ ðîäà Philipomyia âûÿâèë ðàçëè÷èÿ ýòèõ ïîêàçàòåëåé â
12—37 %. Äëèíà êðûëà èçìåíÿåòñÿ îò 9 äî 22 %. Îäíàêî îñíîâíûå òðóäíîñòè
èäåíòèôèêàöèè âèäîâ ñîñòàâëÿåò âàðèàáåëüíîñòü îêðàñêè è ðàçìåðîâ ðàçëè÷íûõ
ñòðóêòóð. Èç ñåìè ïðèçíàêîâ òàáëèöû äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ ðîäà äëÿ ïÿòè çäåñü
339Ôåíîòèïè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü âèäîâ ðîäà Philipomyia (Diptera, Tabanidae)…
æå ïðèâåäåíû âîçìîæíûå âàðèàíòû èçìåí÷èâîñòè, ïî ñóòè ñòèðàþùèå ãðàíèöó â
èõ çíà÷åíèè.
Íàèáîëåå âàðèàáåëüíà îêðàñêà áðþøêà, öâåòîâóþ ãàììó êîòîðîãî ñîñòàâëÿþò
êàê ñîáñòâåííàÿ ïèãìåíòàöèÿ òåðãèòîâ è ñòåðíèòîâ, òàê è îïóøåíèå èç ðàçëè÷-
íûõ ïî âåëè÷èíå è öâåòó âîëîñêîâ è ùåòèíîê. Êîìáèíàòèâíûå ñî÷åòàíèÿ ýòèõ ýëå-
ìåíòîâ, èõ îêðàñêà è âåëè÷èíà ïÿòåí è ïîëîñ, êîòîðûå îíè îáðàçóþò, ñîçäàþò áîëü-
øîå ðàçíîîáðàçèå ôåíîòèïîâ, îñîáåííî ó øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ âèäîâ P. apri-
ca è P. graeca. Òèïîâîé ïàòòåðí ðèñóíêà äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòè áðþøêà P. aprica
(ðèñ. 1, à) ñîãëàñíî îïèñàíèþ (Îëñóôüåâ, 1977) ïðàêòè÷åñêè íå îòëè÷àåòñÿ îò òàêî-
âîãî, ïðèâåäåííîãî äëÿ P. graeca – ýòî ÷¸ðíîå áðþøêî ñ êðóïíûìè æåëòîâàòî-
êîðè÷íåâûìè ïÿòíàìè ïî áîêàì I—III òåðãèòîâ, (ðèc. 2, à). Ãóñòûå æåëòîâàòî-ñåðûå
âîëîñêè îáðàçóþò îò÷¸òëèâîå îêàéìëåíèå çàäíåãî êðàÿ òåðãèòîâ. Ïîñðåäèíå
áðþøêà íà ôîíå ÷¸ðíîé ïîëîñû, ðàçäåëÿþùåé æ¸ëòî-êîðè÷íåâûå ïÿòíà, ÿâñòâåí-
íî âèäåí ïðîäîëüíûé ðÿä ñâåòëûõ òðåóãîëüíûõ ïÿòåí, îáðàçîâàííûõ ãóñòûìè
ñåðåáðèñòî-ñåðûìè âîëîñêàìè. Ñ âåíòðàëüíîé ñòîðîíû æåëòîâàòî-êîðè÷íåâîå îò
îñíîâàíèÿ áðþøêî çàâåðøàåòñÿ V—VII ñòåðíèòàìè ÷¸ðíîãî öâåòà. Áðþøêî P. grae-
ca âåíòðàëüíî ïðåèìóùåñòâåííî ò¸ìíîå ñ ñåðîâàòûì îêàéìëåíèåì ïî íèæíåìó êðàþ
ñòåðíèòîâ; I—II ñòåðíèòû ïî áîêàì æ¸ëòî-êîðè÷íåâûå ñ êðóïíûì ÷¸ðíûì ïÿòíîì
ïîñðåäèíå (ðèñ. 3, á).
Ìîðôîëîãè÷åñêèé àíàëèç ñëåïíåé, ñîáðàííûõ â ðàçëè÷íûõ ïóíêòàõ Çàêàâêàçüÿ
è ñåâåðà Òóðöèè, ïîêàçàë, ÷òî ó îáîèõ âèäîâ â áîëüøåé èëè ìåíüøåé ìåðå âàðèà-
áåëüíîñòè ïîäâåðæåíû âñå ïåðå÷èñëåííûå ñòðóêòóðû è èíòåíñèâíîñòü îêðàñêè.
Ðàçìåðû ëàòåðàëüíûõ ïÿòåí íà I—III òåðãèòàõ èçìåíÿþòñÿ òàê, ÷òî øèðèíà ðàç-
äåëÿþùåé èõ ÷¸ðíîé ïîëîñû âàðüèðóåò îò 1/3 øèðèíû áðþøêà äî ñîâñåì óçêîé
ïðåðûâèñòîé (ðèñ. 1, á, â; ðèñ. 2, á, â); ðàçëè÷íà ñòåïåíü âûðàæåííîñòè ñåðåáðè-
ñòî-ñåðîãî îêàéìëåíèÿ íèæíåãî êðàÿ òåðãèòîâ è ñðåäèííîãî ðÿäà òðåóãîëüíûõ
ïÿòåí – äî ïîëíîãî èõ îòñóòñòâèÿ. Íà âåíòðàëüíîé ñòîðîíå áðþøêà P. aprica ó 17 %
ýêçåìïëÿðîâ íà II ñòåðíèòå îòìå÷åíî ò¸ìíîå ïÿòíî, ïî îïèñàíèþ ñâîéñòâåííîå
P. graeca (ðèñ. 3, à). Ƹëòî-êîðè÷íåâûå ïÿòíà ïî áîêàì I—II ñòåðíèòîâ ó âèäîâ
P. graeca ìîãóò ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâîâàòü (ðèñ. 3, â). Îòìå÷åííûå îòêëîíåíèÿ ïðè-
çíàêîâ îò òèïîâîãî îïèñàíèÿ êîìáèíèðóþòñÿ ó ýêçåìïëÿðîâ îáîèõ âèäîâ â ñàìûõ
ðàçëè÷íûõ ñî÷åòàíèÿõ, ÷òî ñóùåñòâåííî çàòðóäíÿåò îïðåäåëåíèå. Âàðèàáåëüíîñòü
340 Ð. Â. Àíäðååâà
Ðèñ. 1. Âàðèàíòû ðèñóíêà äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòè áðþøêà P. aprica: à – âàðèàíò, áëèçêèé ê îïèñà-
íèþ òèïà; á, â – âàðèàáåëüíîñòü ðàçìåðîâ ëàòåðàëüíûõ ïÿòåí è îïóøåíèÿ íèæíåãî êðàÿ òåðãèòîâ.
Fig. 1. Variations of the dorsum pattern of P. aprica; a – variant most similar to the description of the type;
b, c – variation of the lateral spots size and pubescence of the lover margin of tergites.
ñâîéñòâåííà òàêæå î÷åðòàíèÿì è ðàçìåðàì îðãàíîâ ÷óâñòâ è äåòàëÿì ñòðîåíèÿ ãîëî-
âû, êîòîðûå âàæíû â êà÷åñòâå âåñîìûõ ïðèçíàêîâ äëÿ èäåíòèôèêàöèè âèäà. Ó ñàìîê
â íåáîëüøèõ ïðåäåëàõ èçìåí÷èâà øèðèíà ëîáíîé ïîëîñêè, î÷åðòàíèÿ ëîáíûõ ìîçî-
ëåé; íà ïàëüïàõ âàðüèðóåò ñîîòíîøåíèå âîëîñêîâ ðàçëè÷íîãî öâåòà; íåïîñòîÿííà
ôîðìà è îêðàñêà 3-ãî ÷ëåíèêà óñèêîâ. Èçìåí÷èâîñòü åãî ôîðìû âåñüìà ïðîáëå-
ìàòè÷íà ïðè èäåíòèôèêàöèè âèäîâ P. aprica è P. graeca, ïîñêîëüêó ýòîò ïðèçíàê
íàèáîëåå âåñîìûé è íàõîäèòñÿ íà ïåðâîì ìåñòå êàæäîé òåçû òàáëèöû äëÿ îïðå-
äåëåíèÿ âèäîâ (ðèñ. 4, à, á). Ñîîòâåòñòâóþùàÿ îïèñàíèþ äëÿ P. graeca ôîðìà ñ «îñò-
ðîóãîëüíûì âûñòóïîì â âèäå çóáöà» â âåðõíåé ÷àñòè ÷ëåíèêà (ðèñ. 4, á) áûëà
îòìå÷åíà ëèøü ó 23,6 % ýêçåìïëÿðîâ èç 38, ïðîñìîòðåííûõ â êîëëåêöèè
Àíàòîëèéñêîãî óíèâåðñèòåòà (Òóðöèÿ, ã. Ýñêèøåõèð) è 80 ýêç. èç êîëëåêöèè
Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ (×åõèÿ, Êóíðàòèöå). Ó îñòàëüíûõ ýêçåìïëÿðîâ P. graeca îòñóò-
341Ôåíîòèïè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü âèäîâ ðîäà Philipomyia (Diptera, Tabanidae)…
Ðèñ. 2. Âàðèàíòû ðèñóíêà äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòè áðþøêà P. graeca: à – âàðèàíò íàèáîëåå áëèçêèé
ê îïèñàíèþ òèïà; á, â – âàðèàáåëüíîñòü ðàçìåðîâ ëàòåðàëüíûõ ïÿòåí è îïóøåíèÿ íèæíåãî êðàÿ òåð-
ãèòîâ.
Fig. 2. Variations of the dorsum pattern of P. graeca: a – variant most similar to the type description; b, c –
variation of the lateral spots size and pubescence of the tergites lover margin.
Ðèñ. 3. Âàðèàíòû ðèñóíêà âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòè áðþøêà: à – P. aprica; á, â – P. graeca.
Fig. 3. Version of the abdomen pattern: a – P. aprica; á, â – P. graeca.
ñòâîâàëî ÷¸òêîå ðàçëè÷èå â ôîðìå âûñòóïà íà âåðõíåé ÷àñòè III ÷ëåíèêà óñèêîâ
îò òàêîâîãî ó îñîáåé P. aprica (ðèñ. 4, à), âàðèàáåëüíà òàêæå èíòåíñèâíîñòü îêðàñ-
êè ñàìîãî III ÷ëåíèêà. Èçìåí÷èâà è âåëè÷èíà ïðîìåæóòêà ìåæäó ãðàíèöåé ëîá-
íîãî òðåóãîëüíèêà è îñíîâàíèåì ëîáíîé ìîçîëè – ïî îïèñàíèþ îí â 1,5 ðàçà ïðå-
âîñõîäèò øèðèíó îñíîâàíèÿ ìîçîëè – ïðèçíàê âòîðîé òåçû. Ðåàëüíî ïðîìåæó-
òîê ìåæäó ýòèìè ñòðóêòóðàìè ó áîëüøèíñòâà ýêçåìïëÿðîâ P. graeca ìåíüøå
ïîëîâèíû øèðèíû îñíîâàíèÿ ìîçîëè, ó 18 % ýêçåìïëÿðîâ ýòîò ïðîìåæóòîê ëèáî
íåçíà÷èòåëåí, ëèáî îòñóòñòâóåò ïîäîáíî òîìó, ÷òî ñâîéñòâåííî P. àprica.
P. rohdendorfi âíåøíå îòëè÷àåòñÿ îò îáîèõ ðàññìîòðåííûõ âèäîâ â îñíîâíîì
èíòåíñèâíîñòüþ îêðàñêè, êàê áîëüøèíñòâî íàñåêîìûõ, îáèòàþùèõ â âûñîêîãîðü-
ÿõ è ïîäâåðæåííûõ ìåëàíèçìó. Öâåò ëàòåðàëüíûõ ïÿòåí íà äîðñàëüíîé ïîâåðõíî-
ñòè áðþøêà âàðüèðóåò îò êðàñíî-áóðîãî äî çîëîòèñòî-êîðè÷íåâîãî; êàæäîå èç íèõ
çàíèìàåò íå áîëåå 1/3 øèðèíû áðþøêà, â âåðõíåé ïîëîâèíå òåðãèòîâ èõ ìîãóò ïåðå-
êðûâàòü ÷¸ðíûå âûñòóïû ñðåäèííîé ïîëîñû (ðèñ. 5, à). Ó áîëüøèíñòâà ýêçåìïëÿ-
ðîâ õîðîøî âûðàæåíî ñåðåáðèñòî-ñåðîå îêàéìëåíèå íèæíåãî êðàÿ òåðãèòîâ è ïðî-
äîëüíûé ðÿä òðåóãîëüíûõ ïÿòåí (ðèñ. 5, á). Âåíòðàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ÷¸ðíàÿ ñ
íåáîëüøèìè êîðè÷íåâàòûìè ïÿòíàìè ïî áîêàì I—II ñòåðíèòîâ è îò÷åòëèâûì
ñâåòëûì îêàéìëåíèåì ïî èõ íèæíåìó êðàþ. Îñíîâàíèå ëîáíîé ìîçîëè ïî÷òè
ñîïðèêàñàåòñÿ ñ ãðàíèöåé ëîáíîãî òðåóãîëüíèêà; òðåòèé ÷ëåíèê óñèêîâ öåëèêîì
÷¸ðíûé, ðåäêî â êîðè÷íåâàòûõ âîëîñêàõ ó îñíîâàíèÿ (ðèñ. 4, â). Èç 86 èññëåäî-
âàííûõ ýêçåìïëÿðîâ, íåçíà÷èòåëüíûå îòêëîíåíèÿ ñîðàçìåðíîñòè ðèñóíêà íà
áðþøêå îòìå÷åíû ó 7,74 %, à õàðàêòåðèñòèêè III ÷ëåíèêà óñèêîâ è ðàñïîëîæåíèÿ
îñíîâàíèÿ ëîáíîé ìîçîëè ïðàêòè÷åñêè îñòàþòñÿ ïî÷òè íåèçìåííûìè.
342 Ð. Â. Àíäðååâà
Ðèñ. 5. Âàðèàáåëüíîñòü ðèñóíêà äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòè áðþøêà P. rohdendorfi: à – ìåëàíèçì îêðàñ-
êè; á – âàðèàíò íàèáîëåå áëèçêèé ê îïèñàíèþ òèïà.
Fig. 5. Variations of the dorsum pattern of P. rohdendorfi: a – melanism of coloration; b – version most sim-
ilar to the type description.
Ðèñ. 4. Ôîðìà óñèêà: à – P. aprica; á – P. graeca; â – P. rohdendorfi (ïî: Îëñóôüåâ, 1977).
Fig. 4. Form of the antennae: à – P. aprica; á – P. graeca; â – P. rohdendorfi (after Olsufjev, 1977).
Ëè÷èíî÷íûå ôîðìû ïðåäñòàâëåíû â èññëåäîâàíèÿõ ìåíüøèì êîëè÷å-
ñòâîì, ÷åì èìàãèíàëüíûå, ïîñêîëüêó äëÿ èõ ñáîðîâ íåîáõîäèì îïûò è, ÷òî íå ìåíåå
âàæíî, çíà÷èòåëüíûå ôèçè÷åñêèå óñèëèÿ. Ïîñêîëüêó ôàêòè÷åñêèé ìàòåðèàë
ñîñòîèò èç 26 ýêç. P. aprica, 3 ýêç. P. graeca è 8 ýêç. P. rohdendorfi, ñëåäîâàòåëüíî,
ìîæíî ñóäèòü î âàðèàáåëüíîñòè ñòðóêòóð ëèøü ëè÷èíîê P. aprica.
Òåëî æèâûõ ëè÷èíîê ó âñåõ òð¸õ âèäîâ öèëèíäðè÷åñêîé ôîðìû, â ïåðåäíåé
÷àñòè ðàñøèðåííîå è çàîñòð¸ííîå ó âåðøèíû; çàäíèé êîíåö – òóïî îêðóãë¸ííûé,
ïîêðîâû êðåìîâàòî-áåëûå. Îòëè÷èòåëüíàÿ ÷åðòà ýêîëîãèè ýäàôîáèîíòíûõ ëè÷è-
íîê – ïÿòíèñòîå ðàñïðåäåëåíèå àññîöèàöèé èç 2—6 îñ. íà çíà÷èòåëüíûõ òåððè-
òîðèÿõ, ïðèãîäíûõ äëÿ ðàçâèòèÿ. Âèäîâûå è ðîäîâûå ïðèçíàêè ó ëè÷èíîê ðîäà
Philipomyia íàõîäÿòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî íà êàóäàëüíîì ñåãìåíòå. Ñëåäóåò îòìåòèòü,
÷òî èõ êîëè÷åñòâî ìåíüøå, à íàä¸æíîñòü âûøå, ÷åì ó âçðîñëûõ ôîðì, ïîñêîëüêó
ñòðóêòóðà ïîêðîâîâ, àäàïòèðîâàííûõ ê æèçíè â âîäíîé è ïî÷âåííîé ñðåäàõ, áîëåå
îäíîòèïíà. Âèäîâàÿ ïðèíàäëåæíîñòü óñòàíàâëèâàåòñÿ ïî ñîñòîÿíèþ õåòîèäíîãî
ïîëÿ ó îñíîâàíèÿ ñåãìåíòà. Ó P. aprica ýòî ïîëå îòñóòñòâóåò (ðèñ. 6, à), ó P. grae-
ca îíî ðàñïîëîæåíî íà äîðñàëüíîé ñòîðîíå ñåãìåíòà (ðèñ. 6, á) è ó P. rohdendor-
fi – íà âåíòðàëüíîé (ðèñ. 6, â). Äðóãîé ïðèçíàê – ñîîòíîøåíèå âåëè÷èíû òð¸õ
ëàòåðàëüíûõ õåòîèäíûõ ïÿòåí ïî îòíîøåíèþ ê âåëè÷èíå ñåãìåíòà è èõ ðàñïîëî-
æåíèå íà îïðåäåë¸ííîì ðàññòîÿíèè ëèáî îò îñíîâàíèÿ, ëèáî îò âåðøèíû ñåãìåí-
òà. Âàðèàáåëüíîñòü âåëè÷èíû ïÿòåí ïî îòíîøåíèþ ê âåëè÷èíå ñåãìåíòà íåçíà÷è-
òåëüíà äàæå ó ëè÷èíîê ðàçíûõ âîçðàñòíûõ êàòåãîðèé. Êîíêðåòíîñòü è îäíîçíà÷-
íîñòü ïðèçíàêîâ, îïðåäåëÿþùèõ âèäîâóþ ïðèíàäëåæíîñòü ëè÷èíîê, ïîäòâåðæäàþò
ñàìîñòîÿòåëüíîñòü P. graeca è P. aprica (Àíäðååâà, 1990; Andreeva et al., 2009). Î ïðè-
343Ôåíîòèïè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü âèäîâ ðîäà Philipomyia (Diptera, Tabanidae)…
Ðèñ. 6. Êàóäàëüíûé ñåãìåíò ëàòåðàëüíî: à – P. aprica; á – P. graeca; â – Ð. rohdendorfi.
Fig. 6. Caudal segment, lateral view: à – P. aprica; á – P. graeca; â – Ð. rohdendorfi.
Ðèñ. 7. Êàóäàëüíûé ñåãìåíò P. Rohdendorfi, âåíòðàëüíî.
Fig. 7. Caudal segment P. rohdendorfi, ventral view.
íàäëåæíîñòè ðîäó, îòëè÷íîìó îò Tabanus, ñâèäåòåëüñòâóåò õàðàêòåð ðàçäåëåíèÿ
ïîñòàíàëüíîãî âàëèêà íà äâå ÷àñòè ó âåðøèíû ñåãìåíòà è íàëè÷èå äâóõ îêðóãëûõ
âûðîñòîâ ó êðà¸â ïðåàíàëüíîãî âàëèêà (ðèñ. 7). Çíà÷åíèå ýòîãî ïðèçíàêà äëÿ íàäâè-
äîâîé äèàãíîñòèêè ëè÷èíîê îòìå÷åíî ðàíåå (Àíäðååâà, 1990).
Îáñóæäåíèå
Èçìåí÷èâîñòü îðãàíèçìîâ ôîðìèðóåòñÿ è ïîääåðæèâàåòñÿ íà óðîâíå ãðóïïè-
ðîâîê âèäà, ñëàãàþùèõ ïîïóëÿöèè. Èçó÷åíèå ñòðóêòóðû âèäà ïîêàçûâàåò, ÷òî îí
ñîñòîèò èç íå ïîääàþùåãîñÿ ó÷¸òó êîëè÷åñòâà ôîðì, ÷àñòî ñëàáî ðàçëè÷èìûõ ïî
ìîðôîëîãè÷åñêèì è ôèçèîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì – ôåíîòèïîâ. Õàðàêòåðèñòèêà
âèäà, äàííàÿ Í. È. Âàâèëîâûì (1967), íàèáîëåå ïîëíî îòðàæàåò ôåíîìåí ôåíî-
òèïè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè: «Âèä – îáîñîáëåííàÿ, ñëîæíàÿ, ïîäâèæíàÿ ìîðôîôè-
çèîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà… Ýâîëþöèîííûé ïðîöåññ, áóäó÷è íåïðåðûâíûì, â ñìûñ-
ëå ïîñòîÿííîãî äâèæåíèÿ, èçìåíåíèÿ, âîçíèêíîâåíèÿ è óíè÷òîæåíèÿ èìååò óçëû
â áåñêîíå÷íîé öåïè, êîòîðûå ñîñòàâëÿþò âèäû, êàê ñèñòåìû íàñëåäñòâåííûõ
ôîðì».
Òàêèì îáðàçîì, èçìåí÷èâîñòü âèäîâ ðîäà Philipomyia îòðàæàåò åñòåñòâåííûé
èñòîðè÷åñêèé ïðîöåññ èõ ðàçâèòèÿ, õàðàêòåðèñòèêîé óñïåøíîñòè êîòîðîãî ìîæåò
ñëóæèòü ñòåïåíü âàðèàáåëüíîñòè. Àíàëèç ìàòåðèàëà, ïðèâåäåííûé â ïðåäûäóùåì
ðàçäåëå, ïîêàçàë, ÷òî ó âèäîâ ñ îáøèðíûì àðåàëîì – P. aprica è P. graeca – øèðî-
òà äèàïàçîíà èçìåí÷èâîñòè ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð çíà÷èòåëüíî ïðåâîñõîäèò
òàêîâóþ P. rohdendorfi, ïðèñïîñîáëåííîãî ê îáèòàíèþ â çîíå ñ áîëåå ñïåöèôè÷å-
ñêèìè óñëîâèÿìè. ×. Äàðâèí è À. Óîëëåñ (Darwin, Wallace, 1958) îòìå÷àëè, ÷òî
øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå âèäû ñ âûñîêîé ÷èñëåííîñòüþ õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëü-
øåé èçìåí÷èâîñòüþ îñîáåé. Óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè îñîáåé, èõ ïðîãðåññèâíîå
ðàññåëåíèå, äèâåðãåíöèÿ âèäà íà ñîïîä÷èíåííûå åäèíèöû, ïî ìåðå òîãî, êàê
îíè ïîïàäàþò â íîâûå óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ, À. Í. Ñåâåðöîâ (1934) îòíîñèë ê
ïðèçíàêàì ïðîãðåññèâíîé ýâîëþöèè. Â ýòîé æå ðàáîòå, ðàññìàòðèâàÿ ñîîòíîøå-
íèå èíäèâèäóàëüíîãî è èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ, àâòîð ïîä÷åðêèâàë, ÷òî «ýâîëþ-
öèîííûé ïðîöåññ ñîâåðøàåòñÿ íå ïóò¸ì íàêîïëåíèÿ èçìåíåíèé ïðèçíàêîâ âçðîñ-
ëûõ îðãàíèçìîâ, íî ïóò¸ì èçìåíåíèÿ õîäà ïðîöåññà îíòîãåíåçà, ò. å. ïóò¸ì ñóì-
ìèðîâàíèÿ èçìåíåíèé, ïîÿâëÿþùèõñÿ ó çàðîäûøåé èëè ëè÷èíîê èçìåíÿþùèõñÿ
ôîðì» (Ñåâåðöîâ, 1934). Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ðàçâèòèÿ ëè÷èíî÷íûõ ôîðì ïàëåàðê-
òè÷åñêèõ âèäîâ ñëåïíåé ñîñòàâëÿåò íå ìåíåå 90 % èõ æèçíåííîãî öèêëà. Íà ýòó
æå ñòàäèþ ëîæèòñÿ ñîîòâåòñòâóþùàÿ äîëÿ àäàïòèâíîé íàãðóçêè êàê ïðè âîçäåé-
ñòâèè èçìåíåíèé ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû, òàê è â ïðîöåññå ìèãðàöèè â ïðè-
ëåæàùèå áèîòîïû – àäàïòèâíîé ðàäèàöèè. Ñâîéñòâåííàÿ ñëåïíÿì íåñîðàçìåðíîñòü
ñðîêîâ ñóùåñòâîâàíèÿ îáåèõ àêòèâíûõ ñòàäèé â îíòîãåíåçå, îáóñëîâëèâàåò äëÿ êàæ-
äîé èç íèõ ðàçíóþ ñòåïåíü àäàïòèâíîé íàãðóçêè è îòáîðà. Ëè÷èíî÷íîå ðàçâèòèå –
ýòî ïåðèîä ïðîãðåññèâíîãî óâåëè÷åíèÿ áèîìàññû îðãàíèçìà, êîãäà îñíîâíûå
ôóíêöèè íåéðîýíäîêðèííîé ñèñòåìû íàïðàâëåíû íà îáåñïå÷åíèå öèêëè÷åñêèõ ïðî-
öåññîâ ðîñòà è ëèíüêè. Â ýòîò ïåðèîä ìåæäó ïåðâîé è ïðåäïîñëåäíåé ëèíüêîé
ñîõðàíÿåòñÿ îòíîñèòåëüíîå ïîñòîÿíñòâî àíàòîìèè è ìîðôîëîãèè ëè÷èíîê.
Î÷åâèäíî, ââèäó áîëüøåãî ïðåññà îòáîðà íà þâåíèëüíîé ñòàäèè, à òàêæå ñïåöè-
ôèêè ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ è íàðóæíîé ìîðôîëîãèè, ïðèçíàêè ëè÷èíîê
çíà÷èòåëüíî â ìåíüøåé ñòåïåíè ïîäâåðæåíû âàðèàáåëüíîñòè (Àíäðååâà, 1990).
Ôàêò äåòåðìèíàöèè ãåíåòè÷åñêèì àïïàðàòîì ïðîöåññîâ ðàçâèòèÿ îðãàíèçìà îáùå-
èçâåñòåí, íî åäâà íàìå÷åííûì îñòàåòñÿ çíàíèå î ôóíêöèîíèðîâàíèè êîìïëåêñà
ïðîöåññîâ îáðàòíîé ñâÿçè, îñóùåñòâëÿþùèõ âëèÿíèå óñëîâèé ñðåäû íà ôóíêöèè
ïîñëåäíåãî. Òåì íå ìåíåå ýòî âçàèìîäåéñòâèå ëåæèò â îñíîâå ðàçâèòèÿ è îïðåäå-
344 Ð. Â. Àíäðååâà
ëÿåò ðåàëèçàöèþ îíòîãåíåçà (íîðìîé ðåàêöèè) â òåõ óñëîâèÿõ, âîçäåéñòâèþ êîòî-
ðûõ îðãàíèçì ïîäâåðæåí â òå÷åíèå æèçíè (Fusco, 2001).
Ïîïóëÿöèè âèäîâ ðîäà, ïîäîáíî äðóãèì ïðåäñòàâèòåëÿì ñåìåéñòâà, ìîæíî
êëàññèôèöèðîâàòü êàê îòêðûòûå «ñèñòåìû ñ ìàëîé ñòåïåíüþ öåëîñòíîñòè», ñîñòîÿ-
ùèå èç îäíîòèïíûõ åäèíèö, îáúåäèí¸ííûõ îäèíàêîâûì îòíîøåíèåì ê ñðåäå
(Ìàëèíîâñêèé, 1970). Ñðàâíèòåëüíî íèçêàÿ îðãàíèçàöèÿ òàêèõ ñèñòåì, èõ äèñïåðñ-
íîå ñîñòîÿíèå, ñïîñîáñòâóþùåå êîìáèíàòîðèêå, à òàêæå ïðîöåññû îòáîðà â íèõ
îáåñïå÷èâàþò ãèáêîå ïðèñïîñîáëåíèå ê íåíàïðàâëåííûì èçìåíåíèÿì ñðåäû.
Îáøèðíîñòü àðåàëà, âûñîêàÿ èíäèâèäóàëüíàÿ àêòèâíîñòü è ÷èñëåííîñòü âèäà â ñóá-
ïîïóëÿöèîííûõ ãðóïïàõ îáåñïå÷èâàåò áîãàòñòâî ãåíåòè÷åñêèõ êîìáèíàöèé è,
ñîîòâåòñòâåííî, ôèçèîëîãè÷åñêóþ ðàçíîêà÷åñòâåííîñòü ïîïóëÿöèé. ×åì øèðå íà
êàæäîì ýòàïå ñóùåñòâîâàíèÿ ïîïóëÿöèè ðàçìàõ èçìåí÷èâîñòè å¸ îñîáåé, òåì
ëó÷øå ïðèñïîñîáëåí âèä ê óñëîâèÿì âíåøíåé ñðåäû è òåì óñïåøíåå îí ìîæåò óäåð-
æèâàòüñÿ â íîâûõ äëÿ íåãî óñëîâèÿõ æèçíè. Ñâèäåòåëüñòâîì ýòîãî ÿâëÿþòñÿ ðàç-
ëè÷èÿ â õàðàêòåðå ðàñïðåäåëåíèÿ ìåñòîîáèòàíèé ëè÷èíîê P. aprica, ïðèñïîñîáèâ-
øèõñÿ ê æèçíè è âî âëàæíûõ óñëîâèÿõ Çàêàâêàçüÿ è ðàñïîëîæåííûõ çíà÷èòåëü-
íî þæíåå àðèäíûõ õðåáòàõ Òóðöèè. Ñóùåñòâåííóþ ðîëü â ôîðìèðîâàíèè
àäàïòèâíîãî ïîòåíöèàëà ëè÷èíîê ñûãðàëà ïðåôåðåíòíîñòü âèäîâ ðîäà ê îáèòàíèþ
â ãîðíûõ óñëîâèÿõ. Ïåñòðîòà ëàíäøàôòîâ, íåïîñòîÿíñòâî ðåæèìà òåìïåðàòóðû è
âëàæíîñòè â ñî÷åòàíèè ñ ïÿòíèñòûì ðàñïðåäåëåíèåì àññîöèàöèé ëè÷èíîê èç
2—6 îñ. íà çíà÷èòåëüíûõ ïðîñòðàíñòâàõ ñîçäàþò ðàçíîîáðàçèå ñî÷åòàíèé æèçíåí-
íî âàæíûõ äëÿ íèõ ôàêòîðîâ. Ñîîòâåòñòâåííî ïðèðîäà íàáëþäàåìîé âàðèàáåëü-
íîñòè ðàññìîòðåííûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ìîæåò áûòü ïðîÿâëåíèåì ìîäè-
ôèêàöèîííîé èçìåí÷èâîñòè, âîçíèêàþùåé ïîä âëèÿíèåì ôàêòîðîâ ñðåäû, ëèáî
(à òàêæå) îòðàæàòü íàñëåäñòâåííóþ èçìåí÷èâîñòü, øèðîêèé ðàçìàõ êîòîðîé â
ïîïóëÿöèÿõ îáóñëîâëåí îòñóòñòâèåì íàïðàâëåííîãî äåéñòâèÿ îòáîðà.
Âûâîäû
1. Ïðåâîñõîäñòâî ðàçìàõà âàðèàáåëüíîñòè ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð, îòìå-
÷åííîå ó âèäîâ ñ îáøèðíûì àðåàëîì P. aprica è P. graeca, ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêî-
âîé P. rohdendorfi, îáèòàþùåãî â çîíå ñî ñïåöèôè÷åñêèìè óñëîâèÿìè, ïîçâîëÿåò
ñ÷èòàòü, ÷òî äîëÿ ìîäèôèêàöèîííîé êîìïîíåíòû â ôåíîòèïè÷åñêîé èçìåí÷èâî-
ñòè âèäîâ ðîäà îïðåäåëÿåòñÿ ðàçíîîáðàçèåì óñëîâèé ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê â ïðåäå-
ëàõ îáøèðíîãî àðåàëà.
2. Ìîðôîëîãè÷åñêèå ñòðóêòóðû ëè÷èíî÷íûõ ôîðì âèäîâ ðîäà áîëåå êîí-
êðåòíû, îäíîçíà÷íû è ìåíåå ïîäâåðæåíû èçìåí÷èâîñòè, ÷åì ó èìàãî.
3. Õàðàêòåðíûå äëÿ ëè÷èíîê âñåõ òð¸õ âèäîâ ïðèçíàêè ïîäòâåðæäàþò ïðèíàä-
ëåæíîñòü èõ ðîäó, îòëè÷íîìó îò Tabanus, à ÷¸òêèå îòëè÷èÿ ìåæäó íèìè ÿâëÿþò-
ñÿ äîêàçàòåëüñòâîì âèäîâîé ñàìîñòîÿòåëüíîñòè.
Àâòîð âûðàæàåò ãëóáîêóþ áëàãîäàðíîñòü ñîòðóäíèêàì Äåïàðòàìåíòà áèîëîãèè Àíàòîëèéñêîãî óíè-
âåðñèòåòà (Òóðöèÿ, ã. Ýñêèøåõèð) À. ß. Êèëèêó è Ô. Àëòûíñîé çà íåîäíîêðàòíûå ïðèãëàøåíèÿ äëÿ
ó÷àñòèÿ â ýêñïåäèöèÿõ ïî ðàçëè÷íûì ðàéîíàì Òóðöèè, ÷òî ïîçâîëèëî îçíàêîìèòüñÿ ñ óñëîâèÿìè îáè-
òàíèÿ ñëåïíåé â ýòîì ðåãèîíå, ÷ðåçâû÷àéíî èíòåðåñíîì ñ òî÷êè çðåíèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ôàóíû è ýêî-
ëîãèè ñåìåéñòâà Tabanidae. Èñêðåííå ïðèçíàòåëüíà Ý. Ï. Íàð÷óê (ÇÈÍ ÐÀÍ) è À. Ç. Çëîòèíó
(Õàðüêîâñêèé ïåäàãîãè÷åñêèé óíèâåðñèòåò) çà ïîëåçíûå çàìå÷àíèÿ è ñîâåòû ïðè ïîäãîòîâêå ðàáîòû.
Àíäðååâà Ð. Â. Ýêîëîãèÿ ëè÷èíîê ñëåïíåé è èõ ïàðàçèòîçû. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1984. – 181 ñ.
Àíäðååâà Ð. Â. Îïðåäåëèòåëü ëè÷èíîê ñëåïíåé. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1990. – 171 ñ.
Áàëàøîâ Þ. Ñ., Âåñ¸ëêèí À. Ã., Êîíñòàíòèíîâ Ñ. À., Óëüÿíîâ Ê. Í. Ðàçëåò è ÷èñëåííîñòü ñëåïíåé ðîäà
Hybomitra End. (Tabanidae) âîêðóã ñòàä êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà // Ýíòîìîë. îáîçðåíèå. –
1985. – 64, âûï. 1. – Ñ. 74—78.
Âàâèëîâ Í. È. Èçáðàííîå : Â 2 ò. – Ë. : Íàóêà, 1967. – Ò. 1. Ëèííååâñêèé âèä êàê ñèñòåìà. – Ñ. 62—87.
345Ôåíîòèïè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü âèäîâ ðîäà Philipomyia (Diptera, Tabanidae)…
Çààð Ý. È., Êåíèãñáåðã Ý. Â., Ëîçèíî-Ëîçèíñêèé Ë. Ê., Ðûáàê Â. Ï. Ïåðåìåííûå òåìïåðàòóðû êàê ôàê-
òîð ïîâûøåíèÿ óðîâíÿ ýíåðãåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ïîéêèëîòåðìíûõ îðãàíèçìîâ // Æóðí. îáù.
áèîë. – 1989. – 50, ¹ 4. – Ñ. 529—540.
Ìàëèíîâñêèé À. À. Îáùèå âîïðîñû ñòðîåíèÿ ñèñòåìû è èõ çíà÷åíèå äëÿ áèîëîãèè // Ïðîáëåìû ìåòî-
äîëîãèè ñèñòåìíîãî èññëåäîâàíèÿ. – Ì. : Ìûñëü, 1970. – Ñ. 146—183.
Ìàòâååâ Ð. À. Îá èçìåí÷èâîñòè îêðàñêè ñëåïíÿ Chrysops (Heterochrysops) vanderwulpi Krober (Diptera,
Tabanidae) // Ýíòîìîë. îáîçðåíèå. – 2007. – 86, âûï. 3. – Ñ. 710—711.
Íåãðîáîâ Î. Ï., Øèøëîâà Þ. Â., Ìàñëîâà Î. Î. Ôåíîòèïè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ñëåïíåé Chrysops relic-
tus (Diptera, Tabanidae) Âîðîíåæñêîé îáëàñòè // Âåñòíèê ÂÃÓ. Ñåð. Õèì., Áèîë. – 2001. – ¹ 2. –
Ñ. 124—127.
Îëñóôüåâ Í. Ã. Ê èçó÷åíèþ ôàóíû ñëåïíåé (Tabanidae) çàïàäíîé ÷àñòè Áîëüøîãî Êàâêàçà, ñ îïèñàíè-
åì íîâîãî ðîäà // Áþëë. Ìîñê. îáù. èñïûòàò. ïðèðîäû. Îòä. Áèîë. – 1964. – 69, N 3. – Ñ. 73—76.
Îëñóôüåâ Í. Ã. Ñëåïíè. Ñåìåéñòâî (Tabanidae). – Ë. : Íàóêà, 1977. – 436 ñ. – (Ôàóíà ÑÑÑÐ ; T. 7.
Íàñåêîìûå äâóêðûëûå, âûï. 2).
Ñåâåðöîâ À. Í. Ãëàâíûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà. – Ì. ; Ë. : Áèîìåäãèç, 1934. – 150 ñ.
Øåâ÷åíêî Â. Â. Ñëåïíè Êàçàõñòàíà. – Àëìà-Àòà : Á. è., 1961. – 386 ñ.
Chvala M., Lyneborg L., Moucha J. The horse flies of Europe (Diptera, Tabanidae) Copenhagen. – 1972. –
499 p.
Darwin Ch., Wallace A. Evolution by natural selection. – Cambridge : Univ. Press, 1958. – 288 p.
Fusco G. How many processes are responsible for phenotypic evolution? // Evolution & development. – 2001. –
3, N 4. – P. 279—286.
Hayat R., Schacht W. Distributional data of Horse-flies from Turkey, with New Records (Diptera, Tabanidae) //
Entomofauna. – 2000. – Âd. 21, 23. – S. 265—284.
Leclercq M. Revision systematique et biogeographique des Tabanides Paleartiques. Vol. II. Tabaninae // Mem.
Inst. r. Sci. Nat. Belg. – 1966. – 80. – 237 p.
346 Ð. Â. Àíäðååâà
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|