Оценка многолетних изменений годовой первичной продукции фитопланктона различных районов Черноморского шельфа

На основе данных по суточной первичной продукции, внутригодовым и многолетним изменениям концентрации хлорофилла а и гидрохимических характеристик дана оценка годовой первичной продукции фитопланктона различных районов черноморского шельфа для разных временных интервалов с 60-х по начало 90-х гг....

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2011
Автор:	Юнев, О.А.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Морський гідрофізичний інститут НАН України 2011
Назва видання:	Екологічна безпека прибережної та шельфової зон та комплексне використання ресурсів шельфу
Теми:	Биотехнологии воспроизводства качества среды и биоресурсов
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109596
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Оценка многолетних изменений годовой первичной продукции фитопланктона различных районов Черноморского шельфа / О.А. Юнев // Екологічна безпека прибережної та шельфової зон та комплексне використання ресурсів шельфу: Зб. наук. пр. — Севастополь, 2011. — Вип. 25, т. 1. — С. 311-326. — Бібліогр.: 58 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-109596
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1095962016-12-04T03:02:18Z Оценка многолетних изменений годовой первичной продукции фитопланктона различных районов Черноморского шельфа Юнев, О.А. Биотехнологии воспроизводства качества среды и биоресурсов На основе данных по суточной первичной продукции, внутригодовым и многолетним изменениям концентрации хлорофилла а и гидрохимических характеристик дана оценка годовой первичной продукции фитопланктона различных районов черноморского шельфа для разных временных интервалов с 60-х по начало 90-х гг. Показано, что антропогенная эвтрофикация во второй половине XX ст. привела к значительному увеличению трофического статуса внутренних шельфов (глубины < 50 м) Румынии и Болгарии, которые находятся под влиянием стока р.Дунай. К концу 80-х – началу 90-х гг. эти районы Черного моря стали эвтрофными, с годовой первичной продукцией более 250 г С∙м⁻²∙год⁻¹. Остальные районы черноморского шельфа в результате эвтрофикации подняли свой статус от олиготрофных (< 100 г С∙м⁻²∙год⁻¹) до мезотрофных (130 – 195 г С∙м⁻²∙год⁻¹) вод. Базуючись на даних по добовій первинній продукції, внутрішньорічним і багаторічним змінам концентрації хлорофілу-а і гідрохімічних характеристик дана оцінка річної первинної продукції фітопланктону у різних районах чорноморського шельфу для різних тимчасових інтервалів з 60-х по початок 90-х рр. Показано, що антропогенна евтрофікація в другій половині XX ст. привела до значного збільшення трофічного статусу внутрішніх шельфів (глибини < 50 м) Румунії і Болгарії, які перебувають під впливом стоку р.Дунай. З кінця 80-х і до початку 90-х рр. ці райони Чорного моря стали евтрофними, з річною первинною продукцією більше 250 г С∙м⁻²∙рік⁻¹. Решта районів чорноморського шельфу під впливом евтрофікації підвищила свій статус від оліготрофних (< 100 г С∙м⁻²∙рік⁻¹) до мезотрофних(130 – 195 г С∙м⁻²∙рік⁻¹) вод. Based on daily primary production data, intra-annual and long-term changes in chlorophyll “a” concentration and hydrochemical characteristics data, the annual primary production of phytoplankton in the different Black Sea shelf regions is estimated for different periods from the 1960s to the beginning of the 1990s. It is shown that anthropogenic eutrophication in the second part of the 20th Century led to the significant increase in trophic status of inner shelf of Romania and Bulgaria, which are under influence of the Danube’s waters. By the end of 80’s – early 90’s these regions of the Black Sea became eutrophic, with the annual primary production more than 250 g C∙m⁻²∙y ⁻¹. The rest of the Black Sea shelf regions following eutrophication raised their trophic status from oligotrophic (< 100 g C∙m⁻²∙y⁻¹) to mesotrophic (130-195 g C∙m⁻²∙y⁻¹) waters. 2011 Article Оценка многолетних изменений годовой первичной продукции фитопланктона различных районов Черноморского шельфа / О.А. Юнев // Екологічна безпека прибережної та шельфової зон та комплексне використання ресурсів шельфу: Зб. наук. пр. — Севастополь, 2011. — Вип. 25, т. 1. — С. 311-326. — Бібліогр.: 58 назв. — рос. 1726-9903 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109596 581.526.325(262.5) ru Екологічна безпека прибережної та шельфової зон та комплексне використання ресурсів шельфу Морський гідрофізичний інститут НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Биотехнологии воспроизводства качества среды и биоресурсов Биотехнологии воспроизводства качества среды и биоресурсов
spellingShingle	Биотехнологии воспроизводства качества среды и биоресурсов Биотехнологии воспроизводства качества среды и биоресурсов Юнев, О.А. Оценка многолетних изменений годовой первичной продукции фитопланктона различных районов Черноморского шельфа Екологічна безпека прибережної та шельфової зон та комплексне використання ресурсів шельфу
description	На основе данных по суточной первичной продукции, внутригодовым и многолетним изменениям концентрации хлорофилла а и гидрохимических характеристик дана оценка годовой первичной продукции фитопланктона различных районов черноморского шельфа для разных временных интервалов с 60-х по начало 90-х гг. Показано, что антропогенная эвтрофикация во второй половине XX ст. привела к значительному увеличению трофического статуса внутренних шельфов (глубины < 50 м) Румынии и Болгарии, которые находятся под влиянием стока р.Дунай. К концу 80-х – началу 90-х гг. эти районы Черного моря стали эвтрофными, с годовой первичной продукцией более 250 г С∙м⁻²∙год⁻¹. Остальные районы черноморского шельфа в результате эвтрофикации подняли свой статус от олиготрофных (< 100 г С∙м⁻²∙год⁻¹) до мезотрофных (130 – 195 г С∙м⁻²∙год⁻¹) вод.
format	Article
author	Юнев, О.А.
author_facet	Юнев, О.А.
author_sort	Юнев, О.А.
title	Оценка многолетних изменений годовой первичной продукции фитопланктона различных районов Черноморского шельфа
title_short	Оценка многолетних изменений годовой первичной продукции фитопланктона различных районов Черноморского шельфа
title_full	Оценка многолетних изменений годовой первичной продукции фитопланктона различных районов Черноморского шельфа
title_fullStr	Оценка многолетних изменений годовой первичной продукции фитопланктона различных районов Черноморского шельфа
title_full_unstemmed	Оценка многолетних изменений годовой первичной продукции фитопланктона различных районов Черноморского шельфа
title_sort	оценка многолетних изменений годовой первичной продукции фитопланктона различных районов черноморского шельфа
publisher	Морський гідрофізичний інститут НАН України
publishDate	2011
topic_facet	Биотехнологии воспроизводства качества среды и биоресурсов
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109596
citation_txt	Оценка многолетних изменений годовой первичной продукции фитопланктона различных районов Черноморского шельфа / О.А. Юнев // Екологічна безпека прибережної та шельфової зон та комплексне використання ресурсів шельфу: Зб. наук. пр. — Севастополь, 2011. — Вип. 25, т. 1. — С. 311-326. — Бібліогр.: 58 назв. — рос.
series	Екологічна безпека прибережної та шельфової зон та комплексне використання ресурсів шельфу
work_keys_str_mv	AT ûnevoa ocenkamnogoletnihizmenenijgodovojpervičnojprodukciifitoplanktonarazličnyhrajonovčernomorskogošelʹfa
first_indexed	2025-07-07T23:22:26Z
last_indexed	2025-07-07T23:22:26Z
_version_	1837032325035065344
fulltext	311 УДК 581 .526 .325(262 .5 ) О.А .Юнев Институт биологии южных морей НАН Украины, г.Севастополь ОЦЕНКА МНОГОЛЕТНИХ ИЗМЕНЕНИЙ ГОДОВОЙ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ ФИТОПЛАНКТОНА РАЗЛИЧНЫХ РАЙОНОВ ЧЕРНОМОРСКОГО ШЕЛЬФА На основе данных по суточной первичной продукции, внутригодовым и мно- голетним изменениям концентрации хлорофилла а и гидрохимических характери- стик дана оценка годовой первичной продукции фитопланктона различных районов черноморского шельфа для разных временных интервалов с 60-х по начало 90-х гг. Показано, что антропогенная эвтрофикация во второй половине XX ст. привела к значительному увеличению трофического статуса внутренних шельфов (глубины < 50 м) Румынии и Болгарии, которые находятся под влиянием стока р.Дунай. К концу 80-х – началу 90-х гг. эти районы Черного моря стали эвтрофными, с годовой первич- ной продукцией более 250 г С⋅м2⋅год-1. Остальные районы черноморского шельфа в результате эвтрофикации подняли свой статус от олиготрофных (< 100 г С⋅м2⋅год-1) до мезотрофных (130 – 195 г С⋅м2⋅год-1) вод. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА : первичная продукция фитопланктона, концентрация хлорофилла а, эвтрофикация, черноморский шельф. В 70-х и 80-х гг. прошлого столетия увеличение индустриальной и сельскохозяйственной активности в странах Восточной Европы привело к необычно высокому поступлению биогенных веществ со стоком крупных рек (Дуная, Днепра, Днестра и Южного Буга) в воды Черного моря [1]. В результате произошли существенные изменения гидрохимических и фито- планктонных характеристик, прежде всего, на северо-западном шельфе, на- ходящемся под влиянием речного стока. Например, с 60-х до середины 80-х гг. на придунайском шельфе с глубинами < 50 м концентрация нитра- тов и фосфатов в поверхностном слое увеличилась в 3 – 5 раз [2]. В украин- ском секторе северо-западного шельфа, содержание биогенных веществ в поверхностном слое с 50-х до середины 80-х – начала 90-х гг. увеличилось приблизительно в 7 раз (нитраты) и 3 раза (фосфаты) [3]. Увеличение концентрации биогенных веществ в прибрежных районах Черного моря явилось основной причиной значительного увеличения часто- ты, интенсивности и пространственной протяженности «цветений» воды, вызванных вспышками развития одного или нескольких видов одноклеточ- ных водорослей. В румынском и болгарском секторах черноморского шельфа интенсивные «цветения» воды до 1970 г. были достаточно редким явлением [4, 5]. Однако, в 80-х гг. в этих районах Черного моря уже отмеча- лось соответственно до 50 случаев «цветений» воды. Некоторые из них бы- ли исключительно интенсивными − от 50 млн. до 1 млрд. клеток водорослей в литре. В украинском секторе северо-западного шельфа площадь «цвете- ний» воды в 80-х по сравнению с 60-ми гг. увеличилась почти в 10 раз [6]. Постоянное увеличение частоты и интенсивности «цветений» воды, © О .А .Юнев , 2011 312 приводило к увеличению биомассы фитопланктона. Так, на придунайском шельфе в 80-х гг. биомасса фитопланктона увеличилась приблизительно в 8 – 9 раз по сравнению с 60-ми гг. [4, 5, 7]. Более чем десятикратное увеличе- ние в этом районе было получено и для среднегодовой концентрации хло- рофилла а в поверхностном слое [2]. Значительно большее увеличение био- массы фитопланктона в 90-х по сравнению с 50 – 60-ми гг. на северо- западном шельфе отмечено в работе [6]. Подобные изменения в гидрохими- ческих и фитопланктонных характеристиках происходили в это время и в глубоководной части Черного моря [8 – 14]. Естественно полагать, что высокий биогенный сток в Черное море и те изменения в гидрохимических и фитопланктонных характеристиках, которые происходили и на шельфе, и в глубоководной части моря свидетельствуют об антропогенной эвтрофикации черноморской экосистемы и, соответственно, об увеличении ее трофического статуса. Последний, обычно, оценивается по величине годовой первичной продукции фитопланктона (ГПП) [15, 16]. Действительно, исследование многолетних изменений ГПП глубоко- водной части Черного моря (глубины > 200 м) [17, 18] показало, что к концу 80-х – началу 90-х гг. антропогенная эвтрофикация привела к существенно- му увеличению трофического статуса этой части моря. ГПП глубоководной части Черного моря увеличилась по сравнению с 60-ми гг. приблизительно с 65 до 135 г С⋅м2⋅год-1, т.е., согласно современной классификации трофно- сти вод внутренних морей [19], глубоководная часть Черного моря (более 75 % всей площади моря) из олиготрофной стала мезотрофной. Отсутствие до настоящего времени исследований по многолетним из- менениям ГПП черноморского шельфа объясняется, прежде всего, мало- численностью измерений на шельфе суточной первичной продукции в тече- ние годового цикла, особенно в ранние годы [20 – 23]. Следует отметить, что измерения суточной первичной продукции с использованием радиоуг- леродного метода [24], обычно, является основой для получения среднеме- сячных величин, воспроизведения по ним внутригодовой динамики первич- ной продукции и последующего расчета ГПП [17, 18]. В то же время, отсут- ствие данных для большинства месяцев, как правило, приводит к недосто- верным результатам оценки ее величины [25]. Целесообразность проведения исследования многолетних изменений ГПП черноморского шельфа продиктована: – существенными различиями в суточной первичной продукции между шельфом, в целом, и глубоководной частью Черного моря, а также между разными районами шельфа [22, 26], что предполагает и существенные раз- личия в ГПП между разными районами Черного моря; – значительными многолетними изменениями в гидрохимических и фи- топланктонных характеристиках на шельфе в 70-х – начале 90-х гг. [2 –7, 27 – 36], которые, наиболее вероятно, указывают на существенное увеличение ГПП шельфа в этот период. Следовательно, без данных по многолетним изменениям ГПП шельфа невозможно корректно оценить изменение трофического статуса Черного моря, в целом, что является актуальным в настоящее время, еще и в связи с недавно появившейся публикацией [37]. Авторы, изучая многолетние (1948 313 – 2001 гг.) изменения биомассы фитопланктона в Черном море, во-первых, не выявили «статистически значимого» положительного тренда биомассы фито- планктона в придунайском районе в течение исследованного периода, и, во- вторых, рассматривая Черное море, в целом, сделали неожиданный вывод, что «трофический статус бассейна на протяжении последних пятидесяти лет не изменился». В данном случае следует заметить, что высокое поступление биогенных веществ в море, как правило, приводит к увеличению биомассы фитопланктона, прежде всего, прибрежных районов [2 – 7, 36, 38, 39], а ан- тропогенная эвтрофикация, по определению [15, 39], всегда приводит к уве- личению трофического статуса любого бассейна, который, как отмечалось выше, оценивается по величине ГПП. Вопрос, на который, действительно, следует получать ответ в подобных случаях – это, насколько происходит уве- личение трофического статуса того или иного бассейна при его эвтрофикации ? Учитывая значительные отличия величин суточной первичной продук- ции не только между глубоководной частью моря и шельфом, но и между разными районами шельфа [22, 26], целью настоящей работы было полу- чить величины ГПП для различных районов черноморского шельфа для двух ключевых в эволюции Черного моря периодов: доэвтрофикационного и интенсивной эвтрофикации, а также, используя ранее опубликованные данные для глубоководной части моря [18], оценить изменения трофическо- го статуса Черного моря, в целом, во второй половине XX ст., когда наблю- дались ярко выраженные антропогенные и климатические воздействия на его экосистему [1, 2, 9, 13, 14, 40, 41, 42]. Из-за малочисленности определений суточной первичной продукции в Черном море для корректного воспроизведения ее внутригодовой динамики на шельфе, для оценок многолетних изменений ГПП разных районов шель- фа в настоящей работе были привлечены более многочисленные данным по сезонным и многолетним изменениям концентрации хорофилла а (хл «а») и гидрохимических характеристик (в основном неорганического азота), изме- нения которых могут быть связаны в морских экосистемах как с изменени- ем суточной первичной продукции, так и с антропогенной эвтрофикацией [9, 13, 43]. Немногочисленные же данные прямых определений суточной первичной продукции шельфа использовались в работе, главным образом, для сравнения среднемесячных и годовых первичных продукций, получен- ных по измеренным и расчетным данным. Материал и методы. В настоящей работе были использованы данные по концентрации хлорофилла «а» (хл «а») и величинам суточной первичной продукции, в основном, из черноморской базы данных NATO-TU-Black Sea [44]. Эта база данных включает различные океанологические характеристи- ки, полученные причерноморскими странами, а также в нескольких амери- канских экспедициях с начала 60-х по конец 90-х – начало 2000-х гг., прак- тически, во всех районах моря. Данные по многолетним изменениям гидро- химических характеристик брались из литературных источников [2, 3, 9, 43, 45], также как и данные по концентрации хл «а» и первичной продукции, не вошедшие в базу данных NATO-TU-Black Sea [23, 46, 47, 48, 49]. Методиче- ские вопросы получения и анализа данных по хл «а» и первичной продук- ции описаны в [2, 13, 14, 50]. 314 В связи с большой про- странственной вариабельно- стью первично-продукционных характеристик в Черном море, которая, в частности, просле- живается по спутниковым дан- ным [51], все море было разде- лено на 7 суб-регионов (рис.1). При этом шесть из выделен- ных регионов находятся на шельфе и один регион (седь- мой) представляет собой всю глубоководную часть моря с глубинами более 200 м. Такое деление Черного моря на ре- гионы, в общем, соответст- вует принятому в продукци- онных исследованиях выделению в отдельные регионы глубоководной части моря, ближнего и дальнего шельфа, соответственно с глубинами < 50 и 50 – 200 м [22, 26, 52]. Вместе с тем, следует отметить, что в настоящей работе общепринятая схема деления Черного моря на регионы является адаптированной к иссле- дованиям многолетних изменений различных фитопланктонных и гидрохи- мических характеристик в ответ на антропогенные и природные изменения [2, 13, 14]. Так, Регион 1 находится под влиянием речного стока, в основ- ном, Днестра, Южного Буга и Днепра – рек, которые впадают в лиманы. Лиманы, в свою очередь, являются своеобразными биогеохимическими фильтрами, в значительной степени меняющими как концентрацию биоген- ных веществ, так и элементное отношение Si : N : P : С в речной воде, по- ступающей на черноморский шельф [3]. Регион 2 находится под непосредственным влиянием самой большой черноморской реки Дунай, впадающей непосредственно в открытое море. Регион 3 (учитывая направление Основного черноморского течения против часовой стрелки [53]) находится под влиянием трансформированных дунай- ских вод [54]. Поскольку, влияние дунайских вод прослеживается до района внешнего шельфа Болгарии (глубины 50 – 200 м) [54], весь внешний шельф в западной половине моря был разделен на два суб-региона: Регион 4, кото- рый находится за пределами речного стока [55] и Регион 5, находящийся под влиянием дунайских вод. Последний регион на черноморском шельфе (Регион 6) представляет собой узкий и незначительно подверженный антро- погенному влиянию весь шельф (глубины < 200 м) в южной восточной и северо-восточной частях моря. Для восстановления внутригодовой динамики первичной продукции разных районов шельфа для периода с начала 80-х по начало 90-х гг. были привлечены данные по внутригодовой динамике концентрации хл «а» в по- верхностном слое (рис.2). Анализ представленных на рис.2 данных показыва- ет, что сезонная динамика концентрации хл «а» только двух регионов чер- 28 30 32 34 36 38 40 42 41 42 43 44 45 46 47 р. Дунай Крым 1 2 3 4 4 6 6 6 50 м 200 м р. Днестр р . Дн е п р р . С а к а р и я Украина Р у м ы н и я Б о л г а р и я Турция Россия Грузия 5 50 м 20 0 м р. Южный Буг 2 3 5 в.д. с.ш. 7 Р и с . 1 .Различные районы Черного моря, выделенные для исследования внутригодовой динамики концентрации хл «а» и расчета го- довой первичной продукции фитопланктона. 315 0.4 0.8 1.2 1.6 2 2.4 3 6 9 12 15 18 Х л о р о ф и л л a , м г м -3 I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Регион 1 Регион 3 Месяцы 3 6 9 12 Регион 2 1 2 3 1 2 3 4 5 Месяцы 1 2 3 4 Регион 4 Регион 5 Регион 6 I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Р и с . 2 .Внутригодовая динамика концентрации хл «а» в различных ре- гионах черноморского шельфа в период с начала 80-х по начало 90-х гг., воспроизведенная по среднемесячным значениям. На рисунке также ука- заны стандартные отклонения. номорского шельфа (Регионы 4 и 6) аналогична сезонной динамике концен- трации пигмента глубоководной части моря [13], для которой характерен основной пик во время зимне-весеннего «цветения» воды, меньший пик осенью и низкие концентрации хл «а» в летние месяцы. На северно- западном шельфе (Регион 1) были получены одинаково высокие концентра- ции хл «а» в январе-марте и с августа по ноябрь (данные для декабря отсут- ствовали). В остальных трех регионах черноморского шельфа прослежива- ется влияние р. Дунай, когда высокие концентрации хл «а», наравне с ее высокими значениями в зимние и осенние месяцы, наблюдаются в начале лета – после весеннего максимума в стоке Дуная [54]. Значительные отличия в концентрации хл «а» в течение года в районах внутреннего шельфа, находящихся под влиянием речных стоков в северо- западной части моря (в Регионе 1, находящемся под влиянием стока рек Днепра, Днестра и Южного Буга, с одной стороны, и в Регионах 2 и 3, нахо- дящихся под влиянием дунайских вод, с другой) объясняются различиями как в мощности стока рек [3], так и в условиях поступления речных вод на черноморский шельф. Кроме того, что сток Дуная существенно превосходит сток трех других рек в северной части Причерноморья, эти реки, в отличие от Дуная, как отмечалось выше, впадают не непосредственно в море, а в лиманы, заметно сокращающих поступление биогенных веществ с речным стоком на шельф в этой части моря [3]. Регрессионная зависимость интегральной по глубине первичной про- дукции от концентрации хл «а» в поверхностном слое для различных сезо- нов показана на рис.3, а. Сравнение линий регрессии для трех сезонов (осени, зимы и весны) по критерию Фишера-Стьюдента [56] не выявило статистиче- ски значимые различия между ними и поэтому все три сезона были описаны одним уравнением (рис.3, а, линия 2). Сравнение измеренных и расчет- ныхвеличин суточной первичной продукции показало, что большая часть данных (R2 = 0,61) отвечает регрессионным уравнениям связи суточной пер- 316 0.1 1 10 Хлорофилл a, мг м-3 100 1000 П е р в и ч н а я п р о д у к ц и я м г C м -2 д е н ь -1 1 2 а 0 500 1000 1500 2000 Первичная продукция (измеренная) мг C м-2 день-1 0 400 800 1200 1600 П е р в и ч н а я п р о д у к ц и я ( р а с ч е т н а я ) м г C м -2 д е н ь -1 R2=0.61 б Р и с . 3 .Зависимость интегральной по глубине первичной про- дукции от концентрации хл «а» в поверхностном слое на черно- морском шельфе для различных сезонов: – лето, – осень, – зима, – весна (а); сравнение измеренной и расчетной первичной продукции шельфа с использованием всего массива данных (б). вичной продукции и концентрации хл «а» (рис.3, б, табл.1). Важно отме- тить, что исследование подобной связи в глубоководной части Черного мо- ря также показало, что, несмотря на различия в сезонной динамике суточ- ной первичной продукции, полученной по измеренным и расчетным дан- ным, вычисление ГПП двумя методами привело, практически, к совпадаю- щим величинам [18]. Таким образом, для воспроизведения внутригодовой динамики суточ- ной первичной продукции и расчета ее годовых величин в разных регионах шельфа в период интенсивной эвтрофикации могут быть привлечены дан- ные по внутригодовой динамике концентрации хл «а» (рис.2) и параметры регрессионных уравнений, представленные в табл.1. Из-за отсутствия данных для 60-х гг. для воспроизведения внутригодо- вой динамики и первичной продукции, и концентрации хл «а» для боль- шинства районов черноморского шельфа, для районов внутреннего шельфа (глубины < 50 м), находящихся непосредственно под влиянием стока круп- ных рек, были взяты за основу расчеты Р.Елмгрена [43]. Автор использовал эти расчеты для оценки увеличения ГПП Балтийского моря в 80-х гг. по сравнению с 60-ми гг., т.е. увеличения годовой продукции в период, когда наблюдалось заметное увеличение в поступлении биогенных веществ с бе- рега в большинстве районов Балтийского моря. Т а б л и ц а 1 .Параметры уравнений регрессионной зависимости интегральной для слоя первичной продукции от концентрации хл «а» в поверхностном слое черно- морского шельфа (глубины < 200 м). № уравнения на рис.3, а месячный интервал тип уравнения a b r n 1 VI – VIII Y = axb 956 0,57 0,87 23 2 IX-V Y = axb 307 0,59 0,78 107 r – коэффициент корреляции, n – количество измерений; p < 0,001 в обоих случаях. 317 В своих расчетах Р.Елмгрен руководствовался следующими исходными данными: – в прибрежной системе, в которую поступает большое количество био- генных веществ с берега, существует прямая пропорция между увеличением концентрации нитратов в поверхностном слое в зимние месяцы и увеличени- ем интегральной весенней первичной продукции за время эвтрофикации; – величина прироста годовой первичной продукции за время эвтрофика- ции в прибрежной экосистеме складывается из прироста первичной продук- ции в разные сезоны, который, в свою очередь, зависит от того, что является в большей степени лимитирующим фотосинтез фактором в конкретный сезон (поступление биогенных веществ с берега, их реминерализация, световые условия, доступность биогенных веществ фитопланктону или его биомасса). Следует отметить, что в каждой морской экосистеме величина прироста первичной продукции за время эвтрофикации в разные сезоны различается в зависимости от региональных условий, влияющих на интенсивность фо- тосинтеза в тот или иной сезон [43]. Поэтому, для получения величины уве- личения ГПП и ее отношения к увеличению интегральной весенней про- дукции во время эвтрофикации черноморского шельфа в настоящей работе были использованы: 1) результаты восстановления сезонной динамики пер- вичной продукции в придунайском районе для 60-х и 80-х гг. (табл.2) по внутригодовой динамике концентрации хл «а» в эти годы [2] и регрессион- ным уравнениям (табл.1), 2) данные многолетних изменений концентрации нитратов в зимний период в этом же регионе [2]. Из данных табл.2 и результатов анализа многолетних изменений кон- центрации нитратов в Регионе 2 в зимние месяцы [2] следует, что пропор- циональное увеличение интеграль- ной весенней первичной продукции и концентрации нитратов в зимний период с 60-х по 80-е гг. наблюда- лось и в Черном море (в 3,8 и 4 раза соответственно), подобно тому, что было получено на Балтике [43]. Из данных табл.2 также следует, что годовая первичная продукция 80-х гг. (ГПП80) в Регионе 2 увеличилась в 3,0 раза по сравнению с годовой продукцией 60-х гг., что составляет приблизительно 79 % от увеличения интегральной первичной продукции в весенний период (3,8 раза). Полагая, что это соотношение годовой и весенней первичных продукций сохраняется во всех регионах черноморского шельфа, подверженных влия- нию речных стоков, и, учитывая прямую пропорцию между увеличением ве- сенней первичной продукции и концентрацией нитратов в зимний сезон, годо- вая первичная продукция 60-х гг. (ГПП60) в регионах внутреннего шельфа рас- считывалась по формуле: ГПП60 = ГПП80/0,79 × (C80/C60), (1), Т а б л и ц а 2 .Характеристика сезонных изменений первичной продукции (г С⋅м-2) в Регионе 2 в 80-е (ПП80) и 60-е (ПП60) гг. сезон ПП80 ПП60 ПП80/ПП60 весна 102 27 3,8 лето 105 43 2,4 осень 73 19 3,8 зима 46 18 2,5 сумма 326 107 3,0 318 где C80 и C60 – концентрация нитратов в зимний период на шельфе в 80-е и 60-е гг. соответственно. Результаты. Годовая первичная продукция разных регионов шельфа в период интенсивной эвтрофикации. Сравнение восстановленной по хл «а» внутригодовой динамики суточной первичной продукции и среднемесяч- ных величин измеренной радиоуглеродным методом первичной продукции во всех регионах черноморского шельфа показывает достаточное соответст- вие (рис.4). Некоторые отличия можно объяснить ошибкой восстановления первичной продукции по концентрации хл «а» (рис.3). Вместе с тем, расчет интегральной для различных месячных интервалов первичной продукции по измеренным и расчетным данным в двух регионах шельфа (Регион 2 и 4), где измерения первичной продукции проводились для более чем шести месяцев, показал, как и в случае глубоководной части моря для полного годового цикла [18], очень близкие результаты: 206 и 199 г С⋅м-2 (Регион 2, для семи месяцев), и 114 и 116 г С⋅м-2 (Регион 4, для десяти месяцев), соответственно по расчетным и измеренным данным. В табл.3 представлены результаты расчета годовой первичной продукции для периода интенсивной эвтрофикации для шести регионов шельфа по дан- ным рис.4. Расчет годовой продукции производился как на единицу площади (г С⋅м-2⋅год-1), так и в целом для каждого отдельного региона (106 т С⋅год-1). Из данных табл.3 следует, что наибольшее поступление автохтонного орга- нического углерода в черноморскую экосистему на шельфе в период интен- сивной эвтрофикации (5,1 × 106 т С⋅год-1) происходило от придунайского района (Регион 1), с самой высокой первичной продукцией в среднем на еди- ницу площади (326 г С⋅м-2⋅год-1), несмотря на то, что его площадь была при- близительно в 2 раза меньше, чем площади таких регионов, как Регион 1, 4, 6. Годовая первичная продукция разных регионов шельфа в доэвтрофика- ционный период. Используя данные по годовой продукции в период интен- сивной эвтрофикации (ГПП80), полученные по внутригодовой динамике концентрации хл «а» и корреляционной зависимости суточной продукции 300 600 900 1200 I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII 500 1000 1500 2000 П е р в и ч н а я п р о д у к ц и я , м г С м -2 д е н ь -1 М е с я ц ы 400 800 1200 1600 2000 Регион 1 Регион 2 Регион 3 3 4 5 7 3 3 3 3 3 3 3 3 4 10 5 3 3 17 3 I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII 300 600 900 1200 300 600 900 1200 М е с я ц ы 300 600 900 1200 Регион 4 Регион 5 Регион 6 3 3 4 5 3 3 3 3 9 4 3 5 3 3 3 53 33 Р и с . 4 .Внутригодовая динамика рассчитанной по хл «а» (символы и пунктирная линия) и измеренной (столбики) первичной продукции раз- личных регионов черноморского шельфа в период интенсивной эвтрофи- кации. На рисунке показаны стандартные отклонения и количество пря- мых определений первичной продукции для каждого месяца. 252 Т а б л и ц а 3 .Рассчитанная по концентрации хл «а» годовая первичная продукция различных регионов черноморского шельфа в период интенсивной эвтрофикации (ГПП80). Площади регионов рассчитывались согласно данным атласа GEBCO [57]. Т а б л и ц а 4 .Рассчитанная по гидрохимическим данным ГПП60 различных регионов черноморского шельфа. ре- ги- он пло- щадь, км 2 ГПП80 ре ги он ГПП60 ГПП80/ ГПП60 на единицу площади в среднем, г С⋅м-2⋅год-1 для каждого региона в целом, ×106 т С⋅год-1 на единицу площади в среднем, г С⋅м-2⋅год-1 для каждого региона в целом, ×106 т С⋅год-1 1 24100 150 3,6 1 47 1,1 3,2 2 15500 326 5,1 2 107 1,7 3,1 3 5850 250 1,5 3 102 0,6 2,5 4 31100 135 4,2 4 53 1,6 2,6 5 10800 195 2,1 5 85 0,9 2,3 6 30730 130 4,0 6 62 1,9 2,1 Т а б л и ц а 5 .Средняя годовая первичная продукция контрастных районов и Черного моря, в целом, для доэвтрофикационного (ГПП60) и периода интенсивной эвтрофикации (ГПП80): 1) в среднем на единицу площади и 2) в целом для каждого района. В таблице также приво- дится соотношение годовых продукций 80-х и 60-х гг. район моря суб- регионы ГПП60 ГПП80 ГПП80/ГПП60 на единицу пло- щади в среднем, г С⋅м-2⋅год-1 для каждого ре- гиона в целом, ×106 т С⋅год-1 на единицу пло- щади в среднем, г С⋅м-2⋅год-1 для каждого ре- гиона в целом, ×106 т С⋅год-1 наиболее продуктивный 2, 3 105 2,2 310 6,6 3,0 наименее продуктивный 1 47 1,1 150 3,6 3,2 глубоководная часть* 7 65 18,8 135 40,5 2,1 все Черное море 1 – 7 65 26,5 145 61,1 2,3 Примечание : * данные взяты из [5]. 320 от хл «а» (табл.2), а также величины соотношения C80/C60: приблизительно 4,0 для Региона 1 [3] и Региона 2 [2], и 3,2 для Региона 3 [45], в этих регио- нах внутреннего шельфа по формуле (1) рассчитывались ГПП60 и соответст- венно отношение ГПП80/ГПП60 (табл.4). Поскольку данные о многолетних изменениях концентрации нитратов в поверхностном слое для районов внешнего шельфа (глубины 50 – 200 м) в западной половине Черного моря и всего шельфа в восточной половине моря (глубины < 200 м) отсутствуют, ГПП60 в этих районах, представленные в табл.4, рассчитывалась делением ГПП80 на величины отношения ГПП80/ГПП60, которые были приняты: для Региона 4 и 5, как средние между глубоковод- ной частью моря и прилегающими регионами внутреннего шельфа, для Ре- гиона 6 та же величина, что для глубоководной части моря, а именно, 2,1 [18]. Из данных табл.4 видно, что наиболее высокие величины ГПП в этот период (102 и 107 г С⋅м-2⋅год-1), соответствующие нижней границе мезотроф- ного уровня, были получены для районов внутреннего шельфа, находящихся под влиянием р. Дунай, тогда как минимальная величина ГПП (47 г С⋅м-2⋅год-1) была получена для района внутреннего шельфа, находящегося, в основном, под влиянием речного стока рек Днепра, Днестра и Южного Буга. Такие значительные отличия в уровнях ГПП в доэвтрофикационном пе- риоде в районах внутреннего шельфа, находящихся под влиянием речных стоков, наиболее вероятно, объясняются, как отмечалось выше, как интен- сивностью речного стока, так и различиями в условиях поступления речных вод на черноморский шельф. Три реки в северной части Причерноморья, в отличие от Дуная, впадают не непосредственно в море, а в лиманы, заметно сокращающих поступление биогенных веществ с речным стоком на шельф в этой части моря [3]. Обсуждение результатов. Для представления о том, какой вклад эв- трофикация отдельных районов и Черного моря, в целом, внесла в измене- ние потока автохтонного органического углерода в черноморскую экоси- стему во второй половине XX в., в табл.5 представлены данные по ГПП60 и ГПП80 (в среднем на единицу площади и в целом для каждого района) для трех наиболее контрастных (по данным для доэвтрофикационного периода) в продукционном отношении районов моря. Из данных табл.5 следует, что доэвтрофикационный период характеризо- вался невысокой величиной ГПП в целом для моря (65 г С⋅м-2⋅год-1), которая совпадала с величиной ГПП для глубоководной части моря и которая, согласно современной классификации трофности внутренних морей, соответствовала олиготрофному уровню [19]. При этом, поступление органического углерода в Черное море за счет первичной продукции составляло 26,5⋅106 т С⋅год-1, из ко- торых 71 % (18,8⋅106 т С⋅год-1) приходилось на глубоководную часть моря. Для сравнения, в этот период с берега, со стоком 4-х крупных рек (Дуная, Днепра, Южного Буга и Днестра) поступало только около 1,9⋅106 т С⋅год-1 [3]. В течение приблизительно двух десятилетий величина ГПП возросла как в отдельных районах Черного моря, так и в целом во всем море: в рай- онах ближнего шельфа, находящихся под влиянием 4 крупных рек, ГПП увеличилась в 3,0 – 3,2 раза, а в глубоководной части моря в 2,1 раза. Сле- дует отметить, что наименее продуктивный в 60-е гг. район Черного моря 321 (Регион 1) вследствие эвтрофикации перестал быть таковым в конце 80-х – начале 90-х гг. ГПП во всех районах, за исключением наиболее продуктив- ного района, была близкой к ГПП Черного моря, в целом, а именно, 145 г C⋅м-2⋅год-1, что соответствует мезотрофному уровню трофности мор- ских экосистем [19]. В то же время, наиболее продуктивный район Черного моря, находящийся под влиянием стока р.Дунай в конце 80-х – начале 90-х гг. стал эвтрофным с ГПП равной 310 г C⋅м-2⋅год-1 (табл.5). Однако, поступле- ние автохтонного углерода в экосистему из этого района составило немно- гим больше 10 % от общего поступления. Соответственно изменениям ГПП в среднем на единицу площади в ка- ждом регионе, поступление автохтонного углерода в экосистему, в целом, возросло до 61,1⋅106 т С⋅год-1, тогда как поступление в Черное море аллох- тонного углерода со стоком рек возросло только до 2,3⋅106 т С⋅год-1 [3] и различие между двумя потоками органического вещества в черноморскую экосистему составила более 25 раз. Как было показано в исследованиях многолетних изменений ГПП в глу- боководной части моря [17, 18], с начала/середины 90-х гг. по настоящее время, вследствие сокращения в поступлении биогенных веществ со стоком рек в Черное море наблюдается уменьшения скорости поступления автохтонного органического углерода в экосистему из этой части моря приблизительно на 15 – 20 %. В отличие от глубоководной части моря, где оценки ГПП для совре- менного периода делались с использованием доступных данных по концентра- ции хл «а», такая оценка ГПП для большинства районов шельфа для современ- ного периода невозможна из-за отсутствия данных как по первичной продук- ции, так и концентрации хл «а». Однако, данные по изменению гидрохимичес- ких и фитопланктонных характеристик на шельфе в 90-х гг. [2 – 7, 27 – 36] да- ют основания полагать, что приблизительно такое же уменьшение величин ГПП, как в глубоководной части моря в этот период наблюдалось и на шельфе. В заключение оценок многолетних изменений величины ГПП разных регионов и Черного моря, в целом, проведем сравнение полученных данных с результатом подобных оценок, сделанных для отдельных суб-районов Балтийского моря (суб-морей, больших заливов, проливов и частей внут- реннего шельфа, расположенных против больших рек, т.н. «языков» рек) в 70-х и середине 90-х гг. [19]. В этот период, как отмечалось ранее, наблю- далось заметное увеличение в поступлении биогенных веществ с берега в большинстве районов Балтийского моря [43]. По данным [6] нами были рассчитаны средние ГПП для трех квазистационарных макрорайонов Бал- тийского моря с учетом площадей и уровня продуктивности составляющих их суб-районов (табл.6). Из данных табл.6 следует, что, в отличие от Черного моря, где эвтрофи- рованы были все районы моря, годовая первичная продукция северной час- ти Балтийского моря (приблизительно 35 % площади моря), в которую не впадают крупные реки, не изменилась с 70-х по 90-е гг. При этом ее вели- чина в доэвтрофикационный период была приблизительно такой же, как во всех районах Черного моря (за исключением придунайского шельфа). ГПП большей части эвтрофированных районов Балтийского моря (центральный и западный районы) увеличилась за период эвтрофикации, так же как и в Чер- 322 Т а б л и ц а 6 .Годовая первичная продукция фитопланктона (г С⋅м-2⋅год-1) различ- ных районов Балтийского моря в 70-е (ГПП70) и 90-е (ГПП90) гг. районы Балтийского моря ГПП70 ГПП90 северный и северо-восточный (Ботнический и Финский заливы, Ботническое море) 50 57 центральный и западный (Западное и Восточное море Готланда без «языка» р.Висла, море Борнхольма и Белта, море Аркона без «языка» р.Одер, Померанский залив, Каттегат и пролив Зунд) 100 200 внутренние части заливов (Померанского, Гданьского и Риж- ского), а также «языки» рек Одера, Даугавы и Вислы 130 310 эвтрофированная часть (районы 2 + 3) 120 215 все Балтийское море 85 150 ном море, приблизительно в 2 раза. Естественно, что ГПП районов внут- ренних частей заливов и «языков» рек в Балтийском море увеличилась больше, чем остальных районов, достигнув в 90-е гг., также как и на приду- найском шельфе Черного моря, эвтрофного уровня. Таким образом, в обоих Европейских морях, несмотря на разные харак- теристики бассейнов (физические, гидрохимические, биологические и др.) [58], антропогенная эвтрофикация увеличила их трофический уровень прибли- зительно в два раза. Оба бассейна, в целом, из олиготрофных, с годовой про- дукцией 65 – 85 г C⋅м-2⋅год1 в доэвтрофикационном периоде, стали в 90-е гг. мезотрофными, с годовой продукцией приблизительно 145 − 150 г C⋅м-2⋅год1. Выводы. Для оценки годовой продукции фитопланктона черноморско- го шельфа 60-х гг. (доэвтрофикационный период), из-за отсутствия измере- ний и первичной продукции, и концентрации хлорофилла а в большинстве месяцев в это время, было взято за основу пропорциональное увеличение на шельфе интегральной весенней первичной продукции и концентрации нит- ратов в зимний период, что позволило по доступным данным по изменению концентрации нитратов оценить ГПП различных районов шельфа в 60-е гг. Доступные данные по внутригодовой динамике концентрации хл «а» в поверхностном слое для всех регионов черноморского шельфа и удовлетво- рительная корреляционная связь между хл «а» и интегральной для слоя фо- тосинтеза суточной первичной продукцией позволили восстановить внутри- годовую динамику последней и затем рассчитать ГПП различных регионов шельфа для периода интенсивной эвтрофикации (80-е – начало 90-х гг.). Расчет интегральной первичной продукции (по измеренным и расчетным данным) для двух месячных интервалов с прямыми измерениями суточной продукции радиоуглеродным методом (семь и десять месяцев) дал практи- чески совпадающие величины, что свидетельствовало о высокой точности расчета ГПП различных районов черноморского шельфа по концентрации хл «а» в поверхностном слое. По нашим оценкам годовая первичная продукция фитопланктона боль- шинства районов черноморского шельфа в 60-х гг. составляла менее 100 г С⋅м-2⋅год-1. Величина ГПП чуть больше 100 г С⋅м-2⋅год-1 была получена 323 только в прибрежных районах Румынии и Болгарии, подверженных влия- нию стока р.Дунай. Необычно высокое поступление биогенных веществ в Черное море со стоком рек в 70-х – 80-х гг. привело к увеличению ГПП олиготрофных вод черноморского шельфа до 130 − 195 г С⋅м-2⋅год-1, что соответствует мезо- трофному уровню. Районы шельфа, подверженные влиянию стока Дуная, стали эвтрофными, с годовой первичной продукцией более 250 г С⋅м-2⋅год-1. В целом, Черное море в результате эвтрофикации из олиготрофного бассейна с годовой первичной продукцией приблизительно 65 г С⋅м-2⋅год-1 (60-е гг.) в конце 80-х – начале 90-х гг. стало мезотрофным, с годовой пер- вичной продукцией около 145 г С⋅м-2⋅год-1. Эвтрофикация увеличила посту- пление автохтонного органического углерода в черноморскую экосистему с 26,5 до 61,1⋅106 т С⋅год-1, большая часть которого (> 65 %) приходилась на глубоководную часть моря. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Mee L. The Black Sea in crisis: call for concerned international action // Ambio.– 1992.– 21.– P.278-286. 2. Yunev O.A., Carstensen J., Moncheva S., et al. Nutrient and phytoplankton trends on the western Black Sea shelf in response to cultural eutrophication and climate changes // Estuar. Coas. Shelf Sci.– 2007.– 74.– P.63-76. 3. Северо-западная часть Черного моря: биология и экология / Под ред. Зайце- ва Ю.П., Александрова Б.Г., Миничевой Г.Г.– Киев: Наукова думка, 2006.– 701 с. 4. Bodeanu N. Microalgal blooms in the Romanian area of the Black Sea and contem- porary eutrophication conditions / Toxic phytoplankton blooms in the sea: Proceed- ings of the 5th International Conference on Toxic Marine Phytoplankton.– Amster- dam, 1993.– P.203-209. 5. Bodeanu N., Moncheva S., Ruta G., Popa L. Long-term evolution of the algal blooms in Romanian and Bulgarian Black Sea waters // Cercetari marine – Recherches ma- rines.– 1998.– 31.– P.37-55. 6. Zaitsev Y.P., Aleksandrov B.G. Recent man-made changes in the Black Sea ecosys- tem / Sensitivity to Change: Black Sea, Baltic Sea and North Sea.– Dordrecht: Kluw- er Acad. Publ., 1997.– P.25-32. 7. Юнев О.А., Шульман Г.Е., Юнева Т.В., Мончева С. Соотношение запасов мел- ких пелагических рыб и биомассы фитопланктона как индикатор состояния экосистемы пелагиали Черного моря // Доп. НАНУ.– 2009.– 428.– C.426-429. 8. Konovalov S.K., Ivanov L.I., Murray J.W., Eremeeva L.V. Eutrophication: a plausible cause for changes in hydrochemical structure of the Black Sea anoxic layer / Envi- ronmental degradation of the Black Sea: challenges and remedies.– Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1999.– P.61-74. 9. Konovalov S.K., Murray J.W. Variations in the chemistry of the Black Sea on a time scale of decades (1960-1995) // J. Mar. Syst.– 2001.– 31.– P.217-243. 10. Ведерников В.И., Демидов А.Б. Первичная продукция и хлорофилл в глубоко- водных районах Черного моря // Океанология.– 1993.– 33, № 2.– С.229-235. 11. Vinogradov M.E., Shushkina E.A., Mikaelyan A.S., et al Temporal (seasonal and inte- rannual) changes of ecosystem of the open waters of the Black Sea / Environmental degradation of the Black Sea: challenges and remedies.– Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1999.– P.109-129. 324 12. Mikaelyan A.S. Long-time variability in phytoplankton communities in the open wa- ters of the Black Sea related to environmental changes / Sensitivity to Change: Black Sea, Baltic Sea and North Sea.– Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1997. – P.105-116. 13. Yunev O.A., Vedernikov V.I., Basturk O., et al Long-term variations of surface chlo- rophyll a and primary production in the open Black Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser.– 2002.– 230.– P.11-28. 14. Yunev O.A., Moncheva S., Carstensen J. Long-term variability of vertical chlorophyll a and nitrate profiles in the open Black Sea: eutrophication and climate change // Mar. Ecol. Prog. Ser.– 2005.– 294.– P.95-107. 15. Nixon S.W. Coastal marine eutrophication: a definition, social causes, and future con- cerns // Ophelia.– 1995.– 41.– P.199-219. 16. Заика В.Е. О трофическом статусе пелагических экосистем в разных регионах Черного моря // Морской экологический журнал.– 2003.– 2.– С.5-11. 17. Юнев О.А. Эвтрофикация глубоководной части Черного моря: многолетние изменения годовой первичной продукции фитопланктона // Системы контроля окружающей среды.– Севастополь: МГИ НАНУ, 2009.– C.383-389. 18. Юнев О.А. Эвтрофикация и годовая первичная продукция фитопланктона глу- боководной части Черного моря // Океанология. – 2011. – 51, № 4. – С.658-668. 19. Wasmund N., Andrushatis, A., Lysiak-Pastuszak, E., et al Trophic status of the south- eastern Baltic Sea: a comparison of coastal and open areas // Estuar. Coas. Shelf Sci.– 2001.– 53.– P.849-864. 20. Сорокин Ю.И. Продукция фотосинтеза фитопланктона в Черном море // Докл. АН СССР. – 1962. – 144. – С.914-917. 21. Сорокин Ю.И. Продукция фотосинтеза фитопланктона в Черном море // Изв. АН СССР.– 1964.– № 5.– С.749-759. 22. Сорокин Ю.И. Черное море.– М.: Наука, 1982.– 217с. 23. Финенко З.З. Продукция фитопланктона / Основы биологической продуктивно- сти Черного моря. – Киев: Наукова думка 1979.– С.88-99. 24. Steemann Nielsen E. Investigations of the rate of primary production at two Danish light ships in the transition area between the North Sea and the Baltic // Meddr. Danm. Fisk.-og Havunders. N.S.– 1964.– 4.– P.31-77. 25. Юнев О.А. Эвтрофикация глубоководной части Черного моря: многолетние изменения годовой первичной продукции фитопланктона // Системы контроля окружающей среды. Средства, информационные технологии и мониторинг.– Севастополь: МГИ НАН Украины, 2009.– С. 383-389. 26. Sorokin Yu.I. The Black Sea. Ecology and oceanography.– Leiden, The Netherlands: Backhuys Publishers, 2002.– 875 p. 27. Cociasu A., Dorogan L., Humborg C., et al Long-term ecological changes in Roma- nian coastal waters of the Black Sea // Mar. Pollut. Bull.– 1996.– 32.– P.32-38. 28. Cociasu A., Diaconu V., Popa L., et al. The nutrient stock of the Romanian shelf of the Black Sea during the last three decades / Sensitivity to Change: Black Sea, Baltic Sea and North Sea.– Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1997.– P.49-63. 29. Zaitsev Y.P. Cultural eutrophication of the Black Sea and other South European Seas // La mer.– 1991.– 29.– P.1-7. 30. Зайцев Ю.П. Экологическое состояние шельфовой зоны Черного моря у побе- режья Украины (обзор) // Гидробиологический журнал.– 1992.– 28.– С.3-18. 325 31. Zaitsev Y.P. Eutrophication in the Black Sea waters / International Workshop on the Black Sea: Focus on the western Black Sea Shelf.– New York, 1992.– P.251-279. 32. Zaitsev Y.P. Impacts of eutrophication on the Black Sea fauna // Fisheries and Envi- ronment Studies in the Black Sea System / General Fisheries Council for the Medi- terranean.– Rome: FAO, 1993.– P.59-86. 33. Gomoiu M.T. Marine eutrophication syndrome in the northwestern part of the Black Sea / Marine Coastal Eutrophication.– Amsterdam, 1992.– P.683-692. 34. Mihnea P.E. Effect of pollution on phytoplankton species // Rapport Commission Inter- nationale pour l’ Exploration Scientifique de la Mer Mediterranee.– 1985.– 29.– P.85-88. 35. Moncheva S., Petrova-Karadjova V., Palasov A. Harmful algal blooms along Bulga- rian Black Sea coast and possible patterns of fish and zoobenthic mortalities / Harm- ful Marine Algal Blooms: Proceedings of the Sixth International Conference on Tox- ic Marine Phytoplankton.– Paris, 1995.– P.193-198. 36. Petranu A., Apas M., Bodeanu N., et al. Status and evolution of the Romanian Black Sea coastal ecosystem / Environmental degradation of the Black Sea: challenges and remedies.– Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1999.– P.175-195. 37. Пархоменко А.В., Кривенко О.В. Оценка биомассы фитопланктона в Черном море за период 1948 – 2001 гг. / Промысловые биоресурсы Черного и Азовско- го морей.– Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2011.– С.237-249. 38. Cloern J.E. Our evolving conceptual model of the coastal eutrophication problem // Mar. Ecol. Prog. Ser.– 2001.– 210.– P.223-253. 39. Richardson K., Jorgensen B.B. Eutrophication: definition, history and effects / Eu- trophication in Coastal Marine Ecosystems.– Washington, DC.: American Geophysi- cal Union, 1996.– P.1-19. 40. Environmental degradation of the Black Sea: challenges and remedies / Eds by Be- siktepe S.T., Unluata U., Bologa A.S.– Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1999.– 393 p. 41. Ecosystem modeling as a management tool for the Black Sea / Eds by Ivanov L., Oguz T.– Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1998.– 412 p. 42. Sensitivity to change: Black Sea, Baltic Sea and North Sea / Eds by Ozsoy E., Mikae- lyan A.– Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1996.– 382 p. 43. Elmgren R. Man’s impact on the ecosystem of the Baltic Sea: energy flows today and at the turn of the century // Ambio.– 1989.– 18.– P.326-332. 44. Black Sea Database 2003. Supplied with Ocean Base 3.07 DBMS / NATO SfP-971818 ODBMS Black Sea Project, July 15 2003. – CD for Windows NT, 98, 2000, Me, XP. 45. Rozhdestwenskiy A. On long-year dynamics of the most important hydrochemical indices in the Bulgarian part of the Black Sea // Oceanology.– 1990.– 1.– P.9-18. 46. Финенко З.З. Первичная продукция в Черном, Азовском морях и тропической части Атлантического океана / Дисс. на соиск… канд. биол. наук.– Минск: Бе- лорусский гос. университет, 1966.– 180 с. 47. Финенко З.З. Первичная продукция в южных морях / Вопросы биоокеаногра- фии.– Киев: Наукова думка, 1967.– С.69-74. 48. Bologa A.S. The phytoplanktonic assimilatory pigments along the Romanian coast of the Black Sea during 1976 // Cercetari marine – Recherches marines.– 1977.– 10.– P.95-107. 49. Skolka H.V. Les pigments assimilateurs du phytoplankton du littoral roumain de la mer Noire // Rapporteur Communication International du Mer Meditteranee.– 1968.– 19.– P.567-570. 326 50. Ivanov L., Konovalov S., Melnikov V. et al. Physical, chemical and biological data sets of the TU Black Sea Data Base: description and evaluation / Ecosystem model- ing as a management tool for the Black Sea.– Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1998.– P.1-37. 51. Kopelevich O.V., Sheberstov S.V., Yunev O.A. et al. Surface chlorophyll in the Black Sea over 1978-1986 derived from satellite and in situ data // J. Mar. Syst.– 2002.– 36.– P.145-160. 52. Виноградов М.Е., Сапожников В.В., Шушкина Э.А. Экосистема Черного моря.– М.: Наука, 1992.– 112 с. 53. Oguz T., Latun V.S., Latif M.A., et al Circulation in the surface and intermediate lay- ers of the Black Sea // Deep-Sea Res.– 1993.– 40.– P.1597-1612. 54. Aubrey D., Moncheva S., Demirov E., et al Environmental changes in the western Black Sea related to anthropogenic and natural conditions // J. Mar. Syst.– 1996.– 7.– P.411-425. 55. Friedrich J., Dinkel C., Friedl G., et al Benthic nutrient cycling and diagenetic pathways in the north-western Black Sea // Estuar. Coas. Shelf Sci.– 2002.– 54.– P.369-383. 56. Парчевская Д.С. Статистика для радиоэкологов.– Киев: Наукова думка, 1969.– 114 с. 57. GEBCO. The GEBCO Digital Atlas UNESCO – BODC (British Oceanographic Data Centre): International Hydrographic Organisation (IHO) and Intergovernmental Oceanographic Commission (IOC).– 2003. http://www.bodc.ac.uk/cgi-bin/framer% 3Fhttp%//www.bodc.ac.uk/projects/gebco/ 58. Leppakoski E., Mihnea P.E. Enclosed seas under man-induced change: a comparison between the Baltic and Black Seas // Ambio.– 1996.– 25.– P.380-389. Материал поступил в редакцию 13 .10 .2011 г . АНОТАЦІЯ . Базуючись на даних по добовій первинній продукції, внутрішньоріч- ним і багаторічним змінам концентрації хлорофілу-а і гідрохімічних характеристик дана оцінка річної первинної продукції фітопланктону у різних районах чорномор- ського шельфу для різних тимчасових інтервалів з 60-х по початок 90-х рр. Показа- но, що антропогенна евтрофікація в другій половині XX ст. привела до значного збільшення трофічного статусу внутрішніх шельфів (глибини < 50 м) Румунії і Бол- гарії, які перебувають під впливом стоку р.Дунай. З кінця 80-х і до початку 90-х рр. ці райони Чорного моря стали евтрофними, з річною первинною продукцією більше 250 г С⋅м-2⋅рік-1. Решта районів чорноморського шельфу під впливом евтрофікації підвищила свій статус від оліготрофних (< 100 г С⋅м-2⋅рік-1) до мезотрофних(130 – 195 г С⋅м-2⋅рік-1) вод. ABSTRACT. Based on daily primary production data, intra-annual and long-term changes in chlorophyll “a” concentration and hydrochemical characteristics data, the an- nual primary production of phytoplankton in the different Black Sea shelf regions is esti- mated for different periods from the 1960s to the beginning of the 1990s. It is shown that anthropogenic eutrophication in the second part of the 20th Century led to the significant increase in trophic status of inner shelf of Romania and Bulgaria, which are under influ- ence of the Danube’s waters. By the end of 80’s – early 90’s these regions of the Black Sea became eutrophic, with the annual primary production more than 250 g C m-2 y-1. The rest of the Black Sea shelf regions following eutrophication raised their trophic status from oligotrophic (< 100 g C m-2 y-1) to mesotrophic (130-195 g C m-2 y-1) waters.

Оценка многолетних изменений годовой первичной продукции фитопланктона различных районов Черноморского шельфа

Репозитарії

Схожі ресурси