Періодичність та добовий ритм емісії церкарій деяких видів трематод (Digenea)
Исследован суточный ритм и периодичность выхода церкарий Echinoparyphium aconiatum Dietz, 1909; Haematoloechus asper Looss, 1899; Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802) Braun, 1902; Notocotylus attenuatus Rudolphi, 1809 из моллюсков Lymnaea stagnalis (L.) и Planorbarius corneus (L.). Установлено, что...
Збережено в:
| Дата: | 2013 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2013
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109669 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Періодичність та добовий ритм емісії церкарій деяких видів трематод (Digenea) / О.П. Житова // Вестник зоологии. — 2013. — Т. 47, № 1. — С. 49–58. — Бібліогр.: 13 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-109669 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1096692016-12-07T03:02:11Z Періодичність та добовий ритм емісії церкарій деяких видів трематод (Digenea) Житова, О.П. Экология Исследован суточный ритм и периодичность выхода церкарий Echinoparyphium aconiatum Dietz, 1909; Haematoloechus asper Looss, 1899; Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802) Braun, 1902; Notocotylus attenuatus Rudolphi, 1809 из моллюсков Lymnaea stagnalis (L.) и Planorbarius corneus (L.). Установлено, что максимальный выход личинок (H. аsper, P. elegans, N. attenuatus, E.?aconiatum) в разные периоды суток обусловлен биологическими особенностями жизненного цикла этих трематод. The paper covers the investigation into the daily rhythm and periodicity of Echinoparyphium aconiatum Dietz, 1909; Haematoloechus asper Looss, 1899; Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802) Braun, 1902; Notocotylus attenuatus Rudolphi, 1809 cercaria emission of Lymnaea stagnalis (L.) and Planorbarius corneus (L.) mollusks. It has been established that the maximum withdrawal of H. аsper, P. elegans, N.?attenuatus, E. aconiatum larvae at different periods of the day is stipulated by the biological peculiaritics of the life cycle of these trematodes. 2013 Article Періодичність та добовий ритм емісії церкарій деяких видів трематод (Digenea) / О.П. Житова // Вестник зоологии. — 2013. — Т. 47, № 1. — С. 49–58. — Бібліогр.: 13 назв. — укр. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109669 595.122:594.38 uk Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Житова, О.П. Періодичність та добовий ритм емісії церкарій деяких видів трематод (Digenea) Вестник зоологии |
| description |
Исследован суточный ритм и периодичность выхода церкарий Echinoparyphium aconiatum Dietz, 1909; Haematoloechus asper Looss, 1899; Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802) Braun, 1902; Notocotylus attenuatus Rudolphi, 1809 из моллюсков Lymnaea stagnalis (L.) и Planorbarius corneus (L.). Установлено, что максимальный выход личинок (H. аsper, P. elegans, N. attenuatus, E.?aconiatum) в разные периоды суток обусловлен биологическими особенностями жизненного цикла этих трематод. |
| format |
Article |
| author |
Житова, О.П. |
| author_facet |
Житова, О.П. |
| author_sort |
Житова, О.П. |
| title |
Періодичність та добовий ритм емісії церкарій деяких видів трематод (Digenea) |
| title_short |
Періодичність та добовий ритм емісії церкарій деяких видів трематод (Digenea) |
| title_full |
Періодичність та добовий ритм емісії церкарій деяких видів трематод (Digenea) |
| title_fullStr |
Періодичність та добовий ритм емісії церкарій деяких видів трематод (Digenea) |
| title_full_unstemmed |
Періодичність та добовий ритм емісії церкарій деяких видів трематод (Digenea) |
| title_sort |
періодичність та добовий ритм емісії церкарій деяких видів трематод (digenea) |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2013 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109669 |
| citation_txt |
Періодичність та добовий ритм емісії церкарій деяких видів трематод (Digenea) / О.П. Житова // Вестник зоологии. — 2013. — Т. 47, № 1. — С. 49–58. — Бібліогр.: 13 назв. — укр. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT žitovaop períodičnístʹtadobovijritmemísíícerkaríjdeâkihvidívtrematoddigenea |
| first_indexed |
2025-07-07T23:28:05Z |
| last_indexed |
2025-07-07T23:28:05Z |
| _version_ |
1837032680244379648 |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.122:594.38
ÏÅвÎÄÈ×ͲÑÒÜ ÒÀ ÄÎÁÎÂÈÉ ÐÈÒÌ Å̲Ѳ¯ ÖÅÐÊÀвÉ
ÄÅßÊÈÕ ÂÈIJ ÒÐÅÌÀÒÎÄ (DIGENEA)
Î. Ï. Æèòîâà
Æèòîìèðñüêèé íàö³îíàëüíèé àãðîåêîëîã³÷íèé óí³âåðñèòåò,
Ñòàðèé áóëüâàð, 7, Æèòîìèð, 10008 Óêðà¿íà
Ïåðèîäè÷íîñòü è ñóòî÷íûé ðèòì âûõîäà öåðêàðèé íåêîòîðûõ âèäîâ òðåìàòîä (Digenea).
Æèòîâà Å. Ï. – Èññëåäîâàí ñóòî÷íûé ðèòì è ïåðèîäè÷íîñòü âûõîäà öåðêàðèé Echinoparyphium
aconiatum Dietz, 1909; Haematoloechus asper Looss, 1899; Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802) Braun,
1902; Notocotylus attenuatus Rudolphi, 1809 èç ìîëëþñêîâ Lymnaea stagnalis (L.) è Planorbarius cor-
neus (L.). Óñòàíîâëåíî, ÷òî ìàêñèìàëüíûé âûõîä ëè÷èíîê (H. àsper, P. elegans, N. attenuatus, E. aco-
niatum) â ðàçíûå ïåðèîäû ñóòîê îáóñëîâëåí áèîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè æèçíåííîãî öèêëà
ýòèõ òðåìàòîä.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ïðåñíîâîäíûå ìîëëþñêè, öåðêàðèè, ýìèññèÿ, ñóòî÷íûé ðèòì.
The Periodicity and Daily Rhythm of Emission of Cercariae of Particular Trematode Species (Digenea).
Zhytova O. P. – The paper covers the investigation into the daily rhythm and periodicity of Echinoparyphium
aconiatum Dietz, 1909; Haematoloechus asper Looss, 1899; Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802) Braun,
1902; Notocotylus attenuatus Rudolphi, 1809 cercaria emission of Lymnaea stagnalis (L.) and Planorbarius
corneus (L.) mollusks. It has been established that the maximum withdrawal of H. àsper, P. elegans, N. atten-
uatus, E. aconiatum larvae at different periods of the day is stipulated by the biological peculiaritics of
the life cycle of these trematodes.
Ke y wo r d s: freshwater mollusks, cercariae, emission, daily rhythm.
Âñòóï
Æèòòºâèé öèêë òðåìàòîä ïîâ’ÿçàíèé ³ç ÷åðãóâàííÿì ïîêîë³íü òà çì³íîþ òâàðèí–õàçÿ¿â. Îäíèì
ç âàæëèâèõ åòàï³â æèòòºâîãî öèêëó á³ëüøîñò³ òðåìàòîä º âèõ³ä ¿õí³õ ëè÷èíêîâèõ ôîðì – öåðêàð³é ç
ìîëþñêà â âîäó (Ãèíåöèíñêàÿ, 1968). ³äîìî, ùî ê³ëüê³ñòü âèä³ëåíèõ ç ìîëþñêà öåðêàð³é âàð³þº ó ð³ç-
íèõ âèä³â òðåìàòîä òà çàëåæèòü â³ä ðÿäó ÷èííèê³â çîâí³øíüîãî ñåðåäîâèùà. Çîêðåìà, ïðîäóêòèâíà çäàò-
í³ñòü ïàðòåí³ò ïðÿìî ïðîïîðö³éíà ìàñ³, â³êó, ðîçì³ðó õàçÿ¿íà òà ô³ç³îëîã³÷íîìó ñòàíó (×åðíîãîðåíêî,
1983; Þðëîâà, 2008). Âèâ÷åííþ ïåð³îäè÷íîñò³ é äîáîâîãî ðèòìó âèõîäó öåðêàð³é ïðèñâÿ÷åíî ðÿä ðîá³ò
(Áåëÿêîâà, 1981; Áëèçíþê, 1964; Ãèíåöèíñêàÿ, 1968; ×åðíîãîðåíêî, 1983; Ñåðáèíà, 2002; Äîðîæåíêîâà,
2004; Ñîóñü, 2005; Êîðîëü, 2008). Ïðîòå ïèòàííÿ äîáîâî¿ ïðîäóêö³¿ öåðêàð³é, ðèòìó ¿õíüîãî âèõîäó ç
ìîëþñê³â äî öüîãî ÷àñó çàëèøàºòüñÿ ùå ìàëî âèâ÷åíèì. Ìåòà íàøèõ äîñë³äæåíü ïîëÿãàëà ó âèâ÷åí-
í³ ñàìå öèõ îñîáëèâîñòåé öåðêàð³é Echinoparyphium aconiatum Dietz, 1909; Haematoloechus asper Looss,
1899; Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802) Braun, 1902; Notocotylus attenuatus Rudolphi, 1809 ç ìîëþñê³â
Lymnaea stagnalis (L.) òà Planorbarius corneus (L.).
Ìàòåð³àë òà ìåòîäè
Ìàòåð³àëîì äëÿ äîñë³äæåíü ñëóãóâàëè ñïîíòàííî çàðàæåí³ ìîëþñêè çàêðèòî¿ âîäîéìè
ñ. Á³ëîêîðîâè÷è Îëåâñüêîãî ð-íó, ð. Êðåìíà Ëóãèíñüêîãî ð-íó Æèòîìèðñüêî¿ îáë. òà ñòàâêà ñ. Õð³ííèêè
Äåì³ä³âñüêîãî ð-íó гâíåíñüêî¿ îáë. Ìîëþñê³â âèçíà÷àëè êîíõîëîã³÷íèì ìåòîäîì ç óðàõóâàííÿì ¿õí³õ
àíàòîì³÷íèõ äàíèõ (Êðóãëîâ, 2005). Ïðîòÿãîì 2008—2009 ðð. ( ëèïåíü–ñåðïåíü) áóëî âèâ÷åíî åì³ñ³þ
öåðêàð³é òðåìàòîä: E. aconiatum ó ìîëþñê³â L. stagnalis (n = 44) ÷åðåïàøêè çàââèøêè 40—56 ìì, H. àsper
ó P. corneus (n = 5), ä³àìåòð ÷åðåïàøêè 21—29 ìì òà N. attenuatus ³ P. elegans ó L. stagnalis (n = 10), ÷åðå-
ïàøêè çàââèøêè 50—56 ìì. Ðîçïîä³ë L. stagnalis ïî ðîçì³ðíèì ãðóïàì çä³éñíåíî çà Í. ². Þðëîâîþ
(Þðëîâà, 2008). Ñïîñòåð³ãàëè çà ïðîäóêóâàííÿì ìîëþñêàìè öåðêàð³é E. aconiatum, H. àsper òà N. atte-
nuatus ïðîòÿãîì ï’ÿòè ä³á, P. elegans – òðüîõ ä³á.
Vestnik zoologii, 47(1): 49—58, 2013 Ýêîëîãèÿ
Äëÿ âèâ÷åííÿ ðèòì³÷íîñò³ åì³ñ³¿ öåðêàð³é ìîëþñê³â ïîøòó÷íî ïîì³ùàëè â ñêëÿí³ ºìíîñò³ îá’ºìîì
100 ìì3. Öåðêàð³é âèâ÷àëè çà çàãàëüíîïðèéíÿòèìè â ãåëüì³íòîëî㳿 ìåòîäèêàìè: æèâèìè ç ïðèæèòòº-
âèì çàáàðâëåííÿì íåéòðàëüíèì ÷åðâîíèì òà îöòîâîêèñëèì êàðì³íîì (Ãèíåöèíñêàÿ, 1968). ϳäðàõîâóâàëè
âèä³ëåíèõ ìîëþñêàìè öåðêàð³é ö³ëîäîáîâî ç ³íòåðâàëîì 2 ãîä. (çà äîïîìîãîþ ì³êðîñêîïó ÌÁÑ—10).
Êîæí³ äâ³ ãîäèíè òâàðèí ïåðåñàäæóâàëè â ºìíîñò³ ç ÷èñòîþ â³äñòîÿíîþ âîäîþ ³ ñïîñòåð³ãàëè çà íèìè.
Äëÿ çðó÷íîñò³ ï³äðàõóíêó ëè÷èíîê çàáàðâëþâàëè 0,1 %-âèì íåéòðàëüíèì ÷åðâîíèì, âèêîðèñòîâóþ÷è
ìåòîä äèôåðåíö³éíîãî çàáàðâëåííÿ æèâèõ ³ ìåðòâèõ ëè÷èíîê òðåìàòîä (Keiichi Ishii, 1953). Òåìïåðàòóðà
âîäè â ºìêîñòÿõ ñòàíîâèëà 15—27 °Ñ. Ñòàòèñòè÷íèé àíàë³ç äèíàì³êè åì³ñ³¿ öåðêàð³é çä³éñíåíî çà ìåòî-
äîì àíàë³çó ÷àñîâèõ ðÿä³â (Sesonal decomposition (Census 1) ³ç çàñòîñóâàííÿì ïðîãðàìè Statistica 6.0).
Ðåçóëüòàòè
Òðåìàòîäè Echinoparyphium aconiatum òà Notocotylus attenuatus º äîñèòü ïîøè-
ðåíèìè ïàðàçèòàìè ïòàõ³â â Óêðà¿í³. Ç’ÿñîâàíî, ùî åì³ñ³ÿ öåðêàð³é E. aconiatum
â³äáóâàëàñÿ ö³ëîäîáîâî. Íàéá³ëüøà ê³ëüê³ñòü öåðêàð³é (ðèñ. 1) âèä³ëÿëàñÿ â ïðî-
ì³æêó ç 8-¿ ïî 12-òó ãîäèíó, ç ìàêñèìóìîì î 12-é ãîä. (â ñåðåäíüîìó
4485,30 ± 188,86 åêç.). ²ç äðóãî¿ ïîëîâèíè äíÿ ñïîñòåð³ãàâñÿ ñïàä âèä³ëåííÿ ëè÷è-
íîê. Íàéìåíøó ê³ëüê³ñòü ëè÷èíîê E. aconiatum, ùî âèéøëè ç L. stagnalis, çàðåºñòðî-
âàíî ç 24-¿ ïî 4-òó ãîä. Åì³ñ³ÿ áóëà ì³í³ìàëüíîþ î 2 ãîä. íî÷³ (â ñåðåäíüîìó
127,68 ± 14,75 åêç.). Ïðîòÿãîì ï’ÿòè ä³á ñïîñòåðåæåííÿ ï³äðàõîâàíî, ùî îäíèì
ìîëþñêîì L. stagnalis âèä³ëåíî â ñåðåäíüîìó 116 930,2 ± 9729,85 åêç. öåðêàð³é E. aco-
niatum. Çà äîáó ¿õíÿ ê³ëüê³ñòü ñêëàäຠâ ñåðåäíüîìó 23 386,04 ± 1945,97 åêç.
Âñòàíîâëåíî, ùî äëÿ äîáîâî¿ äèíàì³êè åì³ñ³¿ öåðêàð³é E. aconiatum õàðàêòåð-
íèì º îäíîâåðøèííèé ï³ê (ðèñ. 1).
Ìàêñèìàëüíó ê³ëüê³ñòü âèõîäó ëè÷èíîê ç îðãàí³çìó ìîëþñê³â L. stagnalis
(ðèñ. 2) çàðåºñòðîâàíî â ïåðøó äîáó ñïîñòåðåæåíü (â ñåðåäíüîìó
2404,27 ± 104,97 åêç.). Ïî÷èíàþ÷è ³ç äðóãî¿ äîáè, çàðåºñòðîâàíî òåíäåíö³þ ùîäî
çìåíøåííÿ âèä³ëåííÿ ìîëþñêàìè öåðêàð³é E. aconiatum. Íà ï’ÿòó äîáó ç L. stag-
nalis âèä³ëåíî 2260,56 ± 107,53 åêç., ùî â 1,06 ðàçè ìåíøå í³æ ó ïåðøó (ðèñ. 2).
Ðàçîì ç òèì íà ï’ÿòó äîáó âèä³ëåííÿ ìîëþñêàìè öåðêàð³é E. aconiatum â³äçíà÷å-
íî íåçíà÷íå çðîñòàííÿ ¿õíüîãî âèõîäó â 12 ³ 14 ãîä. ó 1,0—1,1 ðàçó òà â 18, 22 ³ 24 ãîä.
ó 1,1 ðàçó ïîð³âíÿíî ç ïîïåðåäíüîþ äîáîþ.
50 Î. Ï. Æèòîâà
Ðèñ. 1. Ñåðåäí³ ïîêàçíèêè äîáîâîãî ðèòìó âèõîäó öåðêàð³é E. aconiatum ç ìîëþñê³â L. stagnalis (n = 44)
(ëèïåíü–ñåðïåíü 2008—2009 ðð.).
Fig. 1. Average indices of the withdrawal daily rhythm of E. aconiatum cercariae from L. stagnali (n = 44) (July–
August 2008—2009).
Ïðîâåäåíî àíàë³ç ÷àñîâîãî ðÿäó, ÿêèé ñâ³ä÷èòü ïðî íàÿâí³ñòü ÷³òêîãî äîáîâî-
ãî ðèòìó âèêèäó ìîëþñêàìè öåðêàð³é E. aconiatum ïî äíÿõ ñïîñòåðåæåííÿ òà
òðåíäà, õî÷à â³í º íåçíà÷íèì (ðèñ. 3). ϳäòâåðäæåííÿì íàÿâíîñò³ òðåíäó ùîäî çíè-
æåííÿ ê³ëüêîñò³ öåðêàð³é, ùî âèä³ëÿþòüñÿ çà îäíó äîáó, º ä³àãðàìà ðîçñ³ÿííÿ çíà-
÷åíü òðåíäîâî¿ ñêëàäîâî¿ åì³ñ³¿ öåðêàð³é E. aconiatum (ðèñ. 4).
Íàìè â³äçíà÷åíî, ùî âíî÷³ ïðè çíèæåíí³ òåìïåðàòóðè âîäè äî 18—19 °Ñ ê³ëü-
ê³ñòü öåðêàð³é, ùî âèõîäÿòü ç ìîëþñêà, çìåíøóâàëàñÿ, ³, íàâïàêè, ïðè ï³äâèùåí-
í³ òåìïåðàòóðè ñåðåäîâèùà âäåíü äî 25—27 °Ñ – ¿õíÿ ê³ëüê³ñòü çá³ëüøóâàëàñÿ.
Îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè ï³äòâåðäæóþòü ñïîñòåðåæåííÿ Ì. ². ×åðíîãîðåíêî (1983),
ÿêà çàô³êñîâàëà ìàêñèìàëüíèé âèõ³ä öåðêàð³é E. aconiatum ïðè 34 °Ñ.
51Ïåð³îäè÷í³ñòü òà äîáîâèé ðèòì åì³ñ³¿ öåðêàð³é…
Ðèñ. 2. Äèíàì³êà åì³ñ³¿ öåðêàð³é E. aconiatum.
Fig. 2. The dynamics of E. aconiatum cercaria emission.
Ðèñ. 3. Äèíàì³êà âèêèäó öåðêàð³é E. aconiatum ìîëþñêàìè L. stagnalis (ðåçóëüòàòè àíàë³çó ÷àñîâèõ ðÿä³â).
Fig. 3. The dynamics of E. aconiatum cercaria emission by L. stagnalis mollusks (the results of the time row
analysis).
Äîáîâ³ çì³íè â åì³ñ³¿ öåðêàð³é, íà äóìêó àâòîðà, ïîâ’ÿçàí³ ç êîëèâàííÿìè òåì-
ïåðàòóðè ñåðåäîâèùà, ùî áåçïîñåðåäíüî âïëèâຠíà âèõ³ä ëè÷èíîê, çîêðåìà íå
âèêëþ÷åíî é ïåâíî¿ ðîë³ ô³ç³îëîã³÷íîãî ñòàíó ìîëþñê³â.
ßê çàçíà÷ຠ². Ä. Áëèçíþê (1964) òà Ì. ². ×åðíîãîðåíêî (1964), íàâ³òü çà ñòà-
ëèõ óìîâ çîâí³øíüîãî ñåðåäîâèùà (òåìïåðàòóðà, êèñåíü, îñâ³òëåí³ñòü) âèõ³ä öåð-
êàð³é òðåìàòîä ìîæå â³äð³çíÿòèñÿ ïîäîáîâî.
Òðèâàë³ñòü æèòòÿ ëè÷èíîê E. aconiatum ó âîä³ ñòàíîâèòü îäíó äîáó. Öåðêàð³¿
õàðàêòåðèçóþòüñÿ íåãàòèâíèì ãåî- òà ñëàáêèì ïîçèòèâíèì ôîòîòàêñèñîì (Çäóí, 1961).
Âñòàíîâëåíî, ùî âåëè÷èíà äîáîâîãî âèä³ëåííÿ öåðêàð³é êîëèâàºòüñÿ â øèðî-
êèõ ìåæàõ ùîäî ìîëþñê³â ð³çíèõ ðîçì³ðíèõ ãðóï. Òàê, ó íàøèõ äîñë³äàõ ó L. stag-
nalis ç âèñîòîþ ÷åðåïàøêè 36—40 ìì ê³ëüê³ñòü âèä³ëåíèõ öåðêàð³é çì³íþâàëàñÿ â³ä
15 äî 1352, â ðîçì³ðí³é ãðóï³ 41—45 ìì – â³ä 25 äî 3004, 46—50 ìì – â³ä 15 äî
4321, ó ãðóï³ 51—55 ìì – â³ä 27 äî 7314, ó ãðóï³ 56—60 ìì â³ä 29 äî 9981.
Òàêèì ÷èíîì, íàéá³ëüøó ê³ëüê³ñòü öåðêàð³é ïðîäóêóâàëè ìîëþñêè, âèñîòà ÷åðå-
ïàøêè ÿêèõ ñòàíîâèëà 46—60 ìì. Òàê, ñåðåäíüîäîáîâå âèä³ëåííÿ öåðêàð³é ç îäíî-
ãî ìîëþñêà â ðîçì³ðí³é ãðóï³ 46—55 ìì ñêëàäຠâ ñåðåäíüîìó 1303,18 ± 121,92 åêç.,
òîä³ ÿê â ðîçì³ðí³é ãðóï³ 56—60 ìì – 7279,79 ± 533,06 åêç. Ðåçóëüòàò êîðåëÿö³é-
íîãî àíàë³çó ïîêàçàâ íàÿâí³ñòü â³ðîã³äíîãî çâ’ÿçêó ì³æ âèñîòîþ ÷åðåïàøêè L. stag-
nalis (40—56 ìì; n = 10) òà ê³ëüê³ñòþ âèä³ëåíèõ íèìè öåðêàð³é (r = 0,84; P < 0,01).
Äîáîâèé ðèòì åì³ñ³¿ öåðêàð³é N. attenuatus, òàê ñàìî ÿê ³ ó E. aconiatum, ìຠâèã-
ëÿä îäíîâåðøèííî¿ êðèâî¿, ùî ï³äòâåðäæóº äîñë³äæåííÿ Þ. Â. Áºëÿêîâî¿ (1981)
òà Å. Ì. Êîðîëü (2008). Ïðîòå â ë³òåðàòóðíèõ äæåðåëàõ íàìè íå âèÿâëåíî äàíèõ ùîäî
çì³í ê³ëüêîñò³ âèä³ëåíèõ öåðêàð³é N. attenuatus ïî äîáàõ äîñë³äæåííÿ ìîëþñê³â.
Âñòàíîâëåíî, ùî åì³ñ³ÿ ëàðâàëüíèõ ôîðì òðåìàòîäè N. attenuatus â³äáóâàºòü-
ñÿ ç 6-¿ ïî 16-òó ãîä. ³ ìຠ÷³òêî âèðàæåíèé ï³ê àêòèâíîñò³, ÿêèé ïðèïàäຠíà 10-
òó ãîäèíó (369,96 ± 52,97 åêç.). ϳñëÿ 16-¿ ãîä. âèõ³ä ëè÷èíîê ç îðãàí³çìó ìîëþñ-
ê³â íàìè íå çàðåºñòðîâàíî (ðèñ. 5). Ìàêñèìàëüíà ê³ëüê³ñòü öåðêàð³é N. attenuatus
ç ìîëþñê³â L. stagnalis âèä³ëÿëàñÿ (ðèñ. 6) íà äðóãó äîáó äîñë³äæåííÿ (184,13 ±
42,51 åêç.), òîä³ ÿê ì³í³ìàëüíà – íà ï’ÿòó (66,8 ± 21,11 åêç.). Ó öåé äåíü ê³ëüê³ñòü
52 Î. Ï. Æèòîâà
Ðèñ. 4. ijàãðàìà ðîçñ³ÿííÿ çíà÷åíü òðåíäîâî¿ ñêëàäîâî¿ åì³ñ³¿ öåðêàð³é E. aconiatum (ðåçóëüòàòè àíà-
ë³çó ÷àñîâèõ ðÿä³â).
Fig. 4. The diagram of value dispersion of the trend component of E. aconiatum cercaria emission (the results
of the time row analysis).
âèä³ëåíèõ ëè÷èíîê ç L. stagnalis çìåíøèëàñü ó 2,43 ðàçè ïîð³âíÿíî ç ïåðøîþ äîáîþ
(P≤0,05). Ïðîâåäåíå ìîäåëþâàííÿ ÷àñîâîãî ðÿäó ñâ³ä÷èòü ïðî ÷³òêî âèðàæåíèé òðåíä,
ÿêèé ïðîÿâëÿºòüñÿ â ñòàëîìó çìåíøåíí³ âèõîäó ëè÷èíîê N. attenuatus ç ìîëþñê³â
(ðèñ. 7). Íà ä³àãðàì³ ðîçñ³ÿííÿ çíà÷åíü òðåíäîâî¿ ñêëàäîâî¿ ïðîñòåæóºòüñÿ ñò³éêå
çìåíøåííÿ âèêèäó öåðêàð³é N. attenuatus ç ìîëþñêà L. stagnalis (ðèñ. 8).
Ó ñåðåäíüîìó îäèí ìîëþñê çà 5 ä³á ñïîñòåðåæåíü âèä³ëÿº 3927,6 ± 1115,46 åêç.
ëè÷èíîê N. àttenuatus, çà îäíó äîáó ¿õíÿ ê³ëüê³ñòü ñòàíîâèòü 785,52 ± 223,09 åêç.
Áóëî ïðîâåäåíî òàê³ æ äîñë³äæåííÿ ç ëè÷èíêàìè òðåìàòîäè P. elegans, ïàðà-
çèòà ïòàõ³â òà ññàâö³â. Âñòàíîâëåíî, ùî âèõ³ä öåðêàð³é P. elegans ç ìîëþñê³â òðè-
âຠç 6-¿ äî 24-¿ ãîä., çðîñòàþ÷è ïî åêñïîíåíò³ äî ìàêñèìóìó î 12-é ãîä.
(276,6 ± 90,51 åêç.) ³ äàë³ øâèäêî çìåíøóºòüñÿ (ðèñ. 5). Ïðîòå ó äâîõ ç äîñë³äæå-
íèõ ìîëþñê³â ðåºñòðóâàëè âèä³ëåííÿ ïîîäèíîêèõ öåðêàð³é P. elegans âíî÷³.
Îòðèìàí³ äàí³ ï³äòâåðäæóþòü ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü Ò. À. Êðàñíîëîáîâî¿
(1982): öåðêà𳿠P. elegans âèä³ëÿþòüñÿ ç ìîëþñê³â ÿê âäåíü, òàê ³ âíî÷³, íå
âèÿâëÿþ÷è ôîòîòàêñèñó. Àíàëîã³÷í³ äàí³ íàâîäèòü Þ. Â. Áºëÿêîâà (1981) ùîäî åêñ-
ïåðèìåíò³â ç óòðèìàííÿ çàðàæåíèõ Plagiorchis sp. ìîëþñê³â çà óìîâ ïîñò³éíî¿ òåì-
ðÿâè òà òåìïåðàòóðè âîäè 24 °Ñ. Àâòîð ðîáèòü âèñíîâîê, ùî ñòèìóëþþ÷èì ÷èí-
íèêîì âèõîäó ëè÷èíîê Plagiorchis sp. º òåìïåðàòóðà âîäè.
Íàéá³ëüøó ê³ëüê³ñòü öåðêàð³é P. elegans, âèä³ëåíèõ ìîëþñêàìè L. stagnalis, íàìè
çàðåºñòðîâàíî íà äðóãó äîáó ñïîñòåðåæåíü (ðèñ. 9), ùî ñòàíîâèòü 63,14 ± 22,09 åêç.
Äîñë³äæåííÿ äèíàì³êè åì³ñ³¿ öåðêàð³é P. elegans ïîäîáîâî ñâ³ä÷àòü ïðî
íàÿâí³ñòü òåíäåíö³¿ ùîäî çìåíøåííÿ ê³ëüêîñò³ âèä³ëåííÿ öåðêàð³é íà òðåòþ äîáó.
Àíàë³ç ÷àñîâîãî ðÿäó ñâ³ä÷èòü ïðî íàÿâí³ñòü òðåíäó (ðèñ. 10), õî÷à íå äîñèòü âèðà-
53Ïåð³îäè÷í³ñòü òà äîáîâèé ðèòì åì³ñ³¿ öåðêàð³é…
Ðèñ. 5. Ñåðåäí³ ïîêàçíèêè äîáîâîãî ðèòìó âèõîäó öåðêàð³é: 1 – N. attenuatus ç ìîëþñê³â L. stagnalis
(n = 5); 2 – P. elegans ç ìîëþñê³â L. stagnalis (n = 5); 3 – H. asper ç ìîëþñê³â P. corneus (n = 5).
Fig. 5. Average indices of the daily rhythm emission of cercaria: 1 – N. attenuatus from L. stagnalis mollusks
(n = 5); 2 – P. elegans from L. stagnalis mollusks ( n = 5 ); 3 – H. asper from P. corneus mollusks (n = 5).
Ðèñ. 6. Äèíàì³êà åì³ñ³¿ öåðêàð³é N. attenuatus.
Fig. 6. The dynamics of N. attenuatus cercaria emission.
æåíîãî, ùî ïîâ’ÿçàíî, íà íàøó äóìêó, ç íåâåëèêèì ïåð³îäîì ñïîñòåðåæåííÿ
(3 äîáè). Äëÿ ï³äòâåðäæåííÿ íàÿâíîñò³ òðåíäó íàìè ïðîâåäåíî ïðîãíîçóâàííÿ
äèíàì³êè âèêèäó L. stagnalis ëè÷èíîê P. elegans (çà äîïîìîãîþ ìåòîäó Arima,
Forecasting, ïàêåò Statistica 6,0) (ðèñ. 11). Âèõîäÿ÷è ç îòðèìàíèõ ðåçóëüòàò³â,
ìîæíà ñòâåðäæóâàòè ïðî çàêîíîì³ðí³ñòü ïîâòîðåííÿ äîáîâèõ êîëèâàíü âèêèäó
ìîëþñêàìè öåðêàð³é P. elegans òà íàÿâíîñò³ñòü òðåíäó ùîäî çìåíøåííÿ âèä³ëåí-
íÿ ëè÷èíîê ó ÷àñ³.
Ó ñåðåäíüîìó îäíèì ìîëþñêîì çà 3 äîáè âèä³ëåíî 1426,6 ± 571,65 åêç. öåð-
êàð³é, çà îäíó äîáó – 475,52 ± 190,55 åêç.
54 Î. Ï. Æèòîâà
Ðèñ. 7. Äèíàì³êà âèêèäó öåðêàð³é N. attenuatus ìîëþñêàìè L. stagnalis (ðåçóëüòàòè àíàë³çó ÷àñîâèõ ðÿä³â).
Fig. 7. The dynamics of N. attenuatus cercaria emission from L. stagnalis mollusks (the results of the time row
analysis).
Ðèñ. 8. ijàãðàìà ðîçñ³ÿííÿ çíà÷åíü òðåíäîâî¿ ñêëàäîâî¿ åì³ñ³¿ öåðêàð³é N. attenuatus (ðåçóëüòàòè àíà-
ë³çó ÷àñîâèõ ðÿä³â).
Fig. 8. The diagram of the value dispersion of the trend component of N. attenuatus cercaria emission (the results
of the time row analysis).
Ó ðåçóëüòàò³ ñïîñòåðåæåíü çà ðèòì³÷í³ñòþ åì³ñ³¿ öåðêàð³é H. asper, ãåëüì³íòà
æàá (Rana ridibunda, R. esculenta, R. arvalis, R. temporaria), âñòàíîâëåíî, ùî ìàêñè-
ìàëüíèé âèêèä öåðêàð³é P. corneus ïðèïàäຠíà 14-òó ãîä. (ðèñ. 5) òà ñòàíîâèòü â³ä-
ïîâ³äíî 23,64 ± 1,67 åêç.
ϳñëÿ 18 ãîä. ëèøå â îäíîãî ç äîñë³äæåíèõ P. corneus ñïîñòåð³ãàëè âèõ³ä
ïîîäèíîêèõ öåðêàð³é H. asper. Çà 5 ä³á åêñïåðèìåíòó ê³ëüê³ñòü öåðêàð³é H. asper,
âèä³ëåíèõ îäíèì ìîëþñêîì, ñòàíîâèòü ó ñåðåäíüîìó 418,6 ± 68,55 åêç., çà îäíó
äîáó – 83,72 ± 13,74 åêç. Íàéá³ëüøó ê³ëüê³ñòü öåðêàð³é, âèä³ëåíèõ P. corneus, çàðå-
ºñòðîâàíî (ðèñ. 12) â ïåðøó äîáó ñïîñòåðåæåíü (17,5 ± 1,99 åêç.).
Ó äèíàì³ö³, ïî÷èíàþ÷è ³ç äðóãî¿ äîáè, ê³ëüê³ñòü ëè÷èíîê, ùî âèõîäÿòü ç P. cor-
neus, çìåíøóºòüñÿ, äîñÿãàþ÷è ì³í³ìóìó (9,6 ± 0,61 åêç.) íà ï’ÿòó äîáó åêñïåðè-
55Ïåð³îäè÷í³ñòü òà äîáîâèé ðèòì åì³ñ³¿ öåðêàð³é…
Ðèñ. 9. Äèíàì³êà åì³ñ³¿ öåðêàð³é P. elegans.
Fig. 9. The dynamics of P. elegans cercaria emission.
Ðèñ. 10. Äèíàì³êà âèêèäó öåðêàð³é P. elegans ìîëþñêàìè L. stagnalis (ðåçóëüòàòè àíàë³çó ÷àñîâèõ ðÿä³â).
Fig. 10. The dynamics of P. elegans cercaria emission from L. stagnalis mollusks (the results of the time row
analysis).
ìåíòó. Çã³äíî ñòàòèñòè÷íîãî àíàë³çó ÷àñîâîãî ðÿäó, äèíàì³êà âèä³ëåííÿ ìîëþñêà-
ìè P. corneus öåðêàð³é H. asper ìຠ÷³òêî âèðàæåíèé òðåíä (ðèñ. 13), ÿêèé ïðî-
ÿâëÿºòüñÿ ó çìåíøåíí³ ê³ëüêîñò³ âèä³ëåííÿ öåðêàð³é, ïðî ùî ñâ³ä÷èòü é íàõèë ðåãðå-
ñèâíî¿ ïðÿìî¿ (ðèñ. 14).
Ïðîâåäåíèé íàìè êîðåëÿö³éíèé àíàë³ç ùîäî ä³àìåòðà ÷åðåïàøêè P. corneus
(n = 5) òà ê³ëüê³ñò³ âèä³ëåíèõ íèìè öåðêàð³é H. asper ïîêàçàâ íàÿâí³ñòü â³ðîã³äíî¿
ð³çíèö³ ì³æ öèìè ïîêàçíèêàìè (r = 0,92; P < 0,01).
Àíàë³ç ë³òåðàòóðíèõ äæåðåë (Áåëÿêîâà, 1981; Ãèíåöèíñêàÿ, 1968; ×åðíîãîðåíêî,
1983 òà ³í.) òà ðåçóëüòàòè âëàñíèõ äîñë³äæåíü ñâ³ä÷àòü, ùî ê³ëüê³ñòü öåðêàð³é òðå-
ìàòîä, ÿê³ âèõîäÿòü ç îðãàí³çìó ìîëþñê³â, çàëåæèòü â³ä â³êó òà ³íòåíñèâíîñò³ çàðà-
æåííÿ õàçÿ¿â. Äëÿ êîæíîãî âèäó òðåìàòîä ïðèòàìàííèì º ïåâíèé äîáîâèé ðèòì
âèõîäó öåðêàð³é ç ìîëþñêà, çóìîâëåíèé îñîáëèâîñòÿìè æèòòºâîãî öèêëó, åêîëî-
56 Î. Ï. Æèòîâà
Ðèñ. 11. Ïðîãíîçóâàííÿ äèíàì³êè âèä³ëåííÿ öåðêàð³é P. elegans ìîëþñêàìè L. stagnalis.
Fig. 11. The prognostication of the dynamics of P. elegans cercaria secretion by L. stagnalis mollusks.
Ðèñ. 12. Äèíàì³êà åì³ñ³¿ öåðêàð³é H. asper.
Fig. 12. The dynamics of H. asper cercaria emission.
ã³÷íèìè ïðåôåðåíö³ÿìè öåðêàð³¿â, ùî âèÿâëÿþòüñÿ ó ïåâíèõ òàêñèñàõ òà êîíòðî-
ëþºòüñÿ âïëèâîì ÷èííèê³â çîâí³øíüîãî ñåðåäîâèùà, íàéâàæëèâ³øó ðîëü ç ÿêèõ
â³ä³ãðàþòü òåìïåðàòóðà âîäè òà ñâ³òëî. ßê çàçíà÷ຠÒ. À. Ãèíåöèíñüêà (1968), âïëèâ
öèõ ôàêòîð³â º íàñò³ëüêè âçàºìîçóìîâëåíèì, ùî äîâîë³ âàæêî âñòàíîâèòè, ÿêèé
³ç íèõ â³ä³ãðຠíàéâàæëèâ³øå çíà÷åííÿ.
57Ïåð³îäè÷í³ñòü òà äîáîâèé ðèòì åì³ñ³¿ öåðêàð³é…
Ðèñ. 13. Äèíàì³êà âèêèäó öåðêàð³é H. asper ìîëþñêàìè P. corneus (ðåçóëüòàòè àíàë³çó ÷àñîâèõ ðÿä³â).
Fig. 13. The dynamics of the discharge of H. asper cercaria by P. corneus mollusks (the results of the time
row analysis).
Ðèñ. 14. ijàãðàìà ðîçñ³ÿííÿ çíà÷åíü òðåíäîâî¿ ñêëàäîâî¿ åì³ñ³¿ öåðêàð³é H. asper (ðåçóëüòàòè àíàë³çó
÷àñîâèõ ðÿä³â).
Fig. 14. The diagram of the value dispersion of the trend component of H. asper (the results of the time row
analysis).
Çîêðåìà, ñàìå ö³ ôàêòîðè ìàëè âåëèêå çíà÷åííÿ ó ôîðìóâàíí³ òà ñòàíîâëåí-
í³ ïàðàçèòî-õàçÿ¿ííèõ â³äíîñèí, ó ¿õíüîìó ³ñòîðè÷íîìó ðîçâèòêó (×åðíî ãî ðåíêî,
1983).
Âèñíîâêè
 óìîâàõ Óêðà¿íñüêîãî Ïîë³ññÿ âïåðøå âèâ÷åíî äèíàì³êó åì³ñ³¿ öåðêàð³é
E. aconiatum, H. asper, P. elegans òà N. attenuatus.
Çà ðåçóëüòàòàìè äîñë³äæåíü âñòàíîâëåíî, ùî ïðîòÿãîì åêñïåðèìåíòó âèêèä
ìîëþñêàìè öåðêàð³é ð³çíèõ âèä³â òðåìàòîä º íåð³âíîì³ðíèì. ϳñëÿ ³íòåíñèâíîãî
âèõîäó ëè÷èíîê ç îðãàí³çìó ìîëþñê³â, ó ïåðøó ÷è äðóãó äîáó äîñë³äæåíü, ñïîñòå-
ð³ãàâñÿ ïîñòóïîâèé ñïàä.
Âñòàíîâëåíî, ùî ï³ê âèêèäó öåðêàð³é E. aconiatum òà H. asper ïðèïàäຠíà ïåðøó
äîáó, òîä³ ÿê P. elegans é N. attenuatus – íà äðóãó äîáó ñïîñòåðåæåííÿ. Äîâãîòðèâàëå
âèä³ëåííÿ öåðêàð³é ³ç çàðàæåíèõ ìîëþñê³â ìຠõàðàêòåð çàêîíîì³ðíîãî ïîâòîðåí-
íÿ. Íàé³íòåíñèâí³øèé âèõ³ä äîñë³äæåíèõ öåðêàð³é òðåìàòîä ³ç ìîëþñê³â â³äáóâà-
ºòüñÿ â ñîíÿ÷í³ äí³ ïðè òåìïåðàòóð³ âîäè 25—27 °Ñ. Îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè ñâ³ä÷àòü
ïðî òå, ùî ìàêñèìàëüíèé âèõ³ä ëè÷èíîê ð³çíèõ âèä³â òðåìàòîä (H. àsper, P. elegans,
N. attenuatus, E. aconiatum) ïðèïàäຠíà ð³çí³ ïåð³îäè äîáè, ùî îáóìîâëåíî á³îëî-
ã³÷íèìè îñîáëèâîñòÿìè ¿õí³õ æèòòºâèõ öèêë³â, ÿê³ ñôîðìóâàëèñü ó ïðîöåñ³ åâîëþ-
ö³¿ òà º ïåâíèì ïðèñòîñóâàííÿì ïàðàçèòà äî æèòòºä³ÿëüíîñò³ íàñòóïíîãî õàçÿ¿íà.
˳òåðàòóðà
Áåëÿêîâà Þ. Â. Äèíàìèêà âçàèìîîòíîøåíèé ìåæäó ëè÷èíêàìè òðåìàòîä, ìîëëþñêàìè è ôàêòîðàìè
âíåøíåé ñðåäû â Êóðãàëüäæèíñêèõ îç¸ðàõ // Ïàðàçèòû – êîìïîíåíòû âîäíûõ è íàçåìíûõ áèî-
öåíîçîâ Êàçàõñòàíà. – Àëìà-Àòà : Íàóêà, 1981. – Ñ. 59—77.
Áëèçíþê È. Ä., ×åðíîãîðåíêî Ì. È. Îá ýìèññèè öåðêàðèé Opisthorchis felineus èç òåëà ïðîìåæóòî÷íî-
ãî õîçÿèíà // Ïðîáëåìû ïàðàçèòîëîãèè. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1964. – Ñ. 73—76.
Ãèíåöèíñêàÿ Ò. À. Òðåìàòîäû, èõ æèçíåííûå öèêëû, áèîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ. – Ë. : Íàóêà, 1968. – 411 ñ.
Äîðîæåíêîâà Ò. Å. Î çàðàæ¸ííîñòè áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ îçåðà Íàðî÷ü öåðêàðèÿìè òðåìàòîä ñåì.
Schistosomatidae // Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû îáùåé, ìåäèöèíñêîé è âåòåðèíàðíîé ïàðàçèòîëîãèè :
Òð. IV Ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô., ïîñâÿù. 125-ëåòèþ ñî äíÿ ðîæäåíèÿ àêàä. Ê. È. Ñêðÿáèíà è 70-
ëåòèþ êàôåäðû ìåä. áèîëîãèè è îáù. ãåíåòèêè Âèòåá. ìåä. óí-òà (Âèòåáñê, 2004 ã.). – Âèòåáñê :
Èçä-âî Âèòåá. ìåä. óí-òà, 2004. – Ñ. 29—31.
Çäóí Â. ². Ëè÷èíêè òðåìàòîä â ïð³ñíîâîäíèõ ìîëþñêàõ Óêðà¿íè. – Ê. : Âèä-âî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1961. – 141 ñ.
Êîðîëü Ý. Í., Ñòåíüêî Ð. Ï. Öåðêàðèè òðåìàòîä ðîäà Notocotylus Diesing, 1839 (Digenea, Notocotylidae)
íà òåððèòîðèè Êðûìà // Ýêîñèñòåìû Êðûìà, èõ îïòèìèçàöèÿ è îõðàíà. – 2008. – Ñ. 93—98.
Êðàñíîëîáîâà Ò. À. Îáçîð öèêëîâ òðåìàòîä ðîäà Plagiorchis è áëèçêèõ ê íåìó ðîäîâ Plagioglyphe è
Metaplagiorchis (Trematoda, Plagiorchidae) / Ò. À. Êðàñíîëîáîâà // Òð. ÃÅËÀÍ. – 1982. – 31. –
Ñ. 23—59.
Êðóãëîâ Í. Ä. Ìîëëþñêè ñåìåéñòâà ïðóäîâèêîâ (Lymnaeidae Gastropoda Pulmonata) Åâðîïû è Ñåâåðíîé
Àçèè : Ìîíîãðàôèÿ. – Ñìîëåíñê : Èçä-âî ÑÃÏÓ, 2005. – 507 ñ.
Ñåðáèíà Å. Í., Þðëîâà Í. È. Ó÷àñòèå Codiella troscheli (Mollusca: Prosobranchia) â æèçíåííîì öèêëå
metorchis albius (Trematoda: Opisthorchidae) // Ìåä. ïàðàçèòîëîãèÿ è ïàðàçèòàðíûå áîëåçíè. –
2002. – ¹ 3. – Ñ. 21—23.
Ñîóñü Ñ. Ì. Ñåçîííàÿ äèíàìèêà ñóòî÷íîé ïðîäóêöèè è ðèòìà âûõîäà öåðêàðèé Diplostomum volvens
Nordmann, 1832 èç ìîëëþñêîâ ðîäà Lymnaea â îç¸ðàõ Êàðàñóêñêîé ñèñòåìû // Ïàðàçèòîëîãèÿ. –
2005. – 39, âûï. 1. – Ñ. 66—72.
×åðíîãîðåíêî Ì. È. Ëè÷èíêè òðåìàòîä â ìîëþñêàõ Äíåïðà è åãî âîäîõðàíèëèù. – Êèåâ : Íàóê.
äóìêà, 1983. – 210 ñ.
Þðëîâà Í. È. Ïîïóëÿöèîííàÿ äèíàìèêà òðåìàòîäû Echinoparyphium aconiatum (Echinostomatidae) â ïåð-
âîì ïðîìåæóòî÷íîì õîçÿèíå è îöåíêà ïîòîêà òðàíñìèññèâíûõ ëè÷èíîê – öåðêàðèé //
Ïàðàçèòîëîãèÿ â XXI âåêå – ïðîáëåìû, ìåòîäû ðåøåíèÿ: ìàòåðèàëû IV Âñåðîñ. ñúåçäà ïàðàçè-
òîë. îá-âà ïðè Ðîñ. àêàä. íàóê. – ÑÏá., 2008. – Ò. 3. – Ñ. 234—237.
Keiichi Ishii. A differential trematodes staining for living and dead larvae trematodes // Med. Sci. Biol. – 1953. –
6, N 5. – P. 481—485.
Îòðèìàíî 28 îêòÿáðÿ 2010
Ïðèéíÿòî 14 âåðåñíÿ 2012
58 Î. Ï. Æèòîâà
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <FEFF00560065007200770065006e00640065006e0020005300690065002000640069006500730065002000450069006e007300740065006c006c0075006e00670065006e0020007a0075006d002000450072007300740065006c006c0065006e00200076006f006e002000410064006f006200650020005000440046002d0044006f006b0075006d0065006e00740065006e002c00200076006f006e002000640065006e0065006e002000530069006500200068006f006300680077006500720074006900670065002000500072006500700072006500730073002d0044007200750063006b0065002000650072007a0065007500670065006e0020006d00f60063006800740065006e002e002000450072007300740065006c006c007400650020005000440046002d0044006f006b0075006d0065006e007400650020006b00f6006e006e0065006e0020006d006900740020004100630072006f00620061007400200075006e0064002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006f0064006500720020006800f600680065007200200067006500f600660066006e00650074002000770065007200640065006e002e>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <FEFF004200720075006b00200064006900730073006500200069006e006e007300740069006c006c0069006e00670065006e0065002000740069006c002000e50020006f0070007000720065007400740065002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065007200200073006f006d00200065007200200062006500730074002000650067006e0065007400200066006f00720020006600f80072007400720079006b006b0073007500740073006b00720069006600740020006100760020006800f800790020006b00760061006c0069007400650074002e0020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065006e00650020006b0061006e002000e50070006e00650073002000690020004100630072006f00620061007400200065006c006c00650072002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065006c006c00650072002000730065006e006500720065002e>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|