Видовой состав семейства Eimeriidae (Coccidia, Apicomplexa) свиней в хозяйствах севера Украины
Приведены результаты исследований проб фекалий от 550 животных разного возраста и пола из 15 хозяйств 5 областей (Волынская, Ровенская, Житомирская, Киевская, Черниговская) на наличие ооцист простейших. Установлено, что у домашних свиней в хозяйствах северной части Украины регистрируют 8 видов еймер...
Збережено в:
| Дата: | 2013 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2013
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109679 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Видовой состав семейства Eimeriidae (Coccidia, Apicomplexa) свиней в хозяйствах севера Украины / Ю.В. Кичилюк, Н.М. Сорока // Вестник зоологии. — 2013. — Т. 47, № 2. — С. 133–142. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-109679 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1096792016-12-08T03:02:24Z Видовой состав семейства Eimeriidae (Coccidia, Apicomplexa) свиней в хозяйствах севера Украины Кичилюк, Ю.В. Сорока, Н.М. Фауна и систематика Приведены результаты исследований проб фекалий от 550 животных разного возраста и пола из 15 хозяйств 5 областей (Волынская, Ровенская, Житомирская, Киевская, Черниговская) на наличие ооцист простейших. Установлено, что у домашних свиней в хозяйствах северной части Украины регистрируют 8 видов еймериид. Семь из них принадлежат к роду Eimeria (E. debliecki Douwes, 1921; E. suis Noller, 1921; E. scabra Henry, 1931; E. polita Pellerdy, 1949; E. perminuta Henry, 1931 E. neodebliecki Vetterling, 1965; E. guevarai Rodriguez, Herrera, 1971) и один — к роду Isospora (I. suis Biester, Murray, 1934). Возбудители E. neodebliecki и E. guevarai на территории Украины идентифицированы впервые. The results of studies of samples of feces from 550 animals of different age and sex of the 15 farms 5 regions (Volyn, Rivne, Zhytomyr, Kyiv, Chernihiv) the presence of oocysts protozoa. Was established that in the domestic swine in the North of Ukraine are registered 8 species eimeriid. Seven of them belong to the genus Eimeria (E. debliecki Douwes, 1921; E. suis Noller, 1921; E. scabra Henry, 1931; E. polita Pellerdy, 1949; E. perminuta Henry, 1931 E. neodebliecki Vetterling, 1965; E. guevarai Rodriguez, Herrera, 1971) and one — to the genus Isospora (I. suis Biester, Murray, 1934). Pathogens E. neodebliecki and E. guevarai in Ukraine has been identified the first time. 2013 Article Видовой состав семейства Eimeriidae (Coccidia, Apicomplexa) свиней в хозяйствах севера Украины / Ю.В. Кичилюк, Н.М. Сорока // Вестник зоологии. — 2013. — Т. 47, № 2. — С. 133–142. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109679 619:616.993.192.1:636.4 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Фауна и систематика Фауна и систематика |
| spellingShingle |
Фауна и систематика Фауна и систематика Кичилюк, Ю.В. Сорока, Н.М. Видовой состав семейства Eimeriidae (Coccidia, Apicomplexa) свиней в хозяйствах севера Украины Вестник зоологии |
| description |
Приведены результаты исследований проб фекалий от 550 животных разного возраста и пола из 15 хозяйств 5 областей (Волынская, Ровенская, Житомирская, Киевская, Черниговская) на наличие ооцист простейших. Установлено, что у домашних свиней в хозяйствах северной части Украины регистрируют 8 видов еймериид. Семь из них принадлежат к роду Eimeria (E. debliecki Douwes, 1921; E. suis Noller, 1921; E. scabra Henry, 1931; E. polita Pellerdy, 1949; E. perminuta Henry, 1931 E. neodebliecki Vetterling, 1965; E. guevarai Rodriguez, Herrera, 1971) и один — к роду Isospora (I. suis Biester, Murray, 1934). Возбудители E. neodebliecki и E. guevarai на территории Украины идентифицированы впервые. |
| format |
Article |
| author |
Кичилюк, Ю.В. Сорока, Н.М. |
| author_facet |
Кичилюк, Ю.В. Сорока, Н.М. |
| author_sort |
Кичилюк, Ю.В. |
| title |
Видовой состав семейства Eimeriidae (Coccidia, Apicomplexa) свиней в хозяйствах севера Украины |
| title_short |
Видовой состав семейства Eimeriidae (Coccidia, Apicomplexa) свиней в хозяйствах севера Украины |
| title_full |
Видовой состав семейства Eimeriidae (Coccidia, Apicomplexa) свиней в хозяйствах севера Украины |
| title_fullStr |
Видовой состав семейства Eimeriidae (Coccidia, Apicomplexa) свиней в хозяйствах севера Украины |
| title_full_unstemmed |
Видовой состав семейства Eimeriidae (Coccidia, Apicomplexa) свиней в хозяйствах севера Украины |
| title_sort |
видовой состав семейства eimeriidae (coccidia, apicomplexa) свиней в хозяйствах севера украины |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2013 |
| topic_facet |
Фауна и систематика |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109679 |
| citation_txt |
Видовой состав семейства Eimeriidae (Coccidia, Apicomplexa) свиней в хозяйствах севера Украины / Ю.В. Кичилюк, Н.М. Сорока // Вестник зоологии. — 2013. — Т. 47, № 2. — С. 133–142. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT kičilûkûv vidovojsostavsemejstvaeimeriidaecoccidiaapicomplexasvinejvhozâjstvahseveraukrainy AT sorokanm vidovojsostavsemejstvaeimeriidaecoccidiaapicomplexasvinejvhozâjstvahseveraukrainy |
| first_indexed |
2025-07-07T23:28:51Z |
| last_indexed |
2025-07-07T23:28:51Z |
| _version_ |
1837032729090195456 |
| fulltext |
ÓÄÊ 619:616.993.192.1:636.4
ÂÈÄÎÂÎÉ ÑÎÑÒÀÂ ÑÅÌÅÉÑÒÂÀ EIMERIIDAE (COCCIDIA,
APICOMPLEXA) ÑÂÈÍÅÉ Â ÕÎÇßÉÑÒÂÀÕ ÑÅÂÅÐÀ ÓÊÐÀÈÍÛ
Þ. Â. Êè÷èëþê, Í. Ì. Ñîðîêà
Íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò áèîðåñóðñîâ è ïðèðîäîïîëüçîâàíèÿ Óêðàèíû,
óë. Ïîëêîâíèêà Ïîòåõèíà, 16, Êèåâ, 03041 Óêðàèíà
E-mail: kycha21@mail.ru; 5350086@mail.ru
Âèäîâîé ñîñòàâ ñåìåéñòâà Eimeriidae (Coccidia, Apicomplexa) ñâèíåé â õîçÿéñòâàõ ñåâåðà Óêðàèíû.
Êè÷èëþê Þ. Â., Ñîðîêà Í. Ì. – Ïðèâåäåíû ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé ïðîá ôåêàëèé îò 550 æèâîò-
íûõ ðàçíîãî âîçðàñòà è ïîëà èç 15 õîçÿéñòâ 5 îáëàñòåé (Âîëûíñêàÿ, Ðîâåíñêàÿ, Æèòîìèðñêàÿ,
Êèåâñêàÿ, ×åðíèãîâñêàÿ) íà íàëè÷èå îîöèñò ïðîñòåéøèõ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ó äîìàøíèõ ñâèíåé
â õîçÿéñòâàõ ñåâåðíîé ÷àñòè Óêðàèíû ðåãèñòðèðóþò 8 âèäîâ åéìåðèèä. Ñåìü èç íèõ ïðèíàäëå-
æàò ê ðîäó Eimeria (E. debliecki Douwes, 1921; E. suis Noller, 1921; E. scabra Henry, 1931; E. polita
Pellerdy, 1949; E. perminuta Henry, 1931 E. neodebliecki Vetterling, 1965; E. guevarai Rodriguez,
Herrera, 1971) è îäèí – ê ðîäó Isospora (I. suis Biester, Murray, 1934). Âîçáóäèòåëè E. neodebliec-
ki è E. guevarai íà òåððèòîðèè Óêðàèíû èäåíòèôèöèðîâàíû âïåðâûå.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Eimeriidae, ïðîñòåéøèå, ñâèíüè, Óêðàèíà.
The Species Composition of the Family Eimeriidae (Coccidia, Apicomplexa) of Farms in the North of Ukraine.
Kychyluck Y. V., Soroka N. M. – The results of studies of samples of feces from 550 animals of differ-
ent age and sex of the 15 farms 5 regions (Volyn, Rivne, Zhytomyr, Kyiv, Chernihiv) the presence of
oocysts protozoa. Was established that in the domestic swine in the North of Ukraine are registered 8 species
eimeriid. Seven of them belong to the genus Eimeria (E. debliecki Douwes, 1921; E. suis Noller, 1921;
E. scabra Henry, 1931; E. polita Pellerdy, 1949; E. perminuta Henry, 1931 E. neodebliecki Vetterling, 1965;
E. guevarai Rodriguez, Herrera, 1971) and one – to the genus Isospora (I. suis Biester, Murray, 1934).
Pathogens E. neodebliecki and E. guevarai in Ukraine has been identified the first time.
Ke y wo r d s: Eimeriidae, protozoa, swine, Ukraine.
Ââåäåíèå
Ïåðâîå ñîîáùåíèå î êîêöèäèîçå ñâèíåé äàòèðîâàíî 1877 ã. (Rivolta, 1877). Îäíàêî îñíîâíîé ýòàï
èñòîðèè èçó÷åíèÿ åéìåðèèäîçîâ íà÷àëñÿ â 20-õ ãîäàõ ÕÕ â.  íàñòîÿùåå âðåìÿ îáùåèçâåñòíî, ÷òî åéìå-
ðèè ñâèíåé âïåðâûå îïèñàë Äæ. Á. Äàóâåñ â 1921 ã. â Íèäåðëàíäàõ ïîä íàçâàíèåì Eimeria debliecki (Douwes,
1921). Èì çàôèêñèðîâàíî äâå ôîðìû îîöèñò: ïåðâàÿ – áîëüøèå, ÿéöåîáðàçíîé ôîðìû ñ äâóõêîíòóð-
íîé îáîëî÷êîé, âòîðàÿ – ìåëêèå, ñ ìèêðîïèëå.  òîæå âðåìÿ ðÿäîì èññëåäîâàòåëåé áûëî èçó÷åíî è
îïèñàíî ýéìåðèè ïîä íàçâàíèÿìè Eimer³à suis (Nöller, 1921), Eimer³à jalinum (Krediet, 1921) è Eimeria brump-
ti (Cauchåmez, 1921). Âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî îïèñàííûå îîöèñòû ÿâëÿþòñÿ ðàçëè÷íûìè âèäàìè ýéìå-
ðèé, îäíàêî áîëüøèíñòâî àâòîðîâ ñ÷èòàþò èõ îäíèì âèäîì – E. debliecki è ðàññìàòðèâàþò êàê ñèíî-
íèìû. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïî ïîâîäó E. suis ó ðÿäà ó÷¸íûõ ìíåíèÿ íå ñîâïàäàþò. Òàê, Í. Ä. Ëåâàéí
(Levine, 1961) è Ï. Ë. Ïåëåðäè (Pellerdy, 1974) ñ÷èòàþò E. suis ìëàäøèì ñèíîíèìîì
E. debliecki. Äæ. M. Âåòåðëèíã (Vetterling, 1965), íàïðîòèâ, âûäåëÿåò E. suis â ñàìîñòîÿòåëüíûé âèä. Ýòó
ìûñëü ïîääåðæèâàþò Ò. Â. Àðíàñòàóñêåíå (1985), À. È. ßòóñåâè÷ (1989), È. È. Âåðøèíèí (1996) è
Ì. Â. Êðûëîâ (1996).
 1931 ã. Ä. Ï. Ãåíðè (Henry, USA) íà îñíîâå ìîðôîëîãè÷åñêèõ è áèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé
îïèñàëà òðè âèäà ýéìåðèé ñâèíåé: Eimeria scabra (Henry, 1931), Eimeria perminutà (Henry, 1931) è Eimeria
spinosa (Henry, 1931). ×óòü ïîçæå, H. E. Áèñòåð è Ê. Ìèððåé (Biester, Murray, 1934), èçó÷àÿ ýíòåðèòû
ñâèíåé, îáíàðóæèëè îîöèñòû ñ äâóìÿ ñïîðîöèñòàìè è íàçâàëè ýòîò âèä Isospora suis (Biester, Murray,
1934).  òî æå âðåìÿ Á. Ãàëëè-Âàëåðèî (Galli-Valerio, 1935) îïèñàë ó ñâèíåé îîöèñòû öèëèíäðè÷åñêîé
ôîðìû ðàçìåðàìè 24 � 15 ìêì ïîä íàçâàíèåì Eimeria scrofae (Galli-Valerio, 1935). Îäíàêî, ïî ìíåíèþ
Í. Ä. Ëåâàéí (Levine, 1961), Ñ. Ê. Ñâàíáàåâà (1977) è Ì. Â. Êðûëîâà (1996), ýòîò âèä ýéìåðèé ÿâëÿåò-
ñÿ ñèíîíèìîì E. debliecki. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ áîëüøèíñòâî àâòîðîâ ðàññìàòðèâàþò E. scrofae êàê ñàìî-
ñòîÿòåëüíûé âèä.
Vestnik zoologii, 47(2): 133—142, 2013
Âïîñëåäñòâèè, â 1949 ã., Ï. Ë. Ïåëëåðäè (Pellerdy, Hungary) îïèñàë íîâûé âèä ýéìåðèé ïîä íàçâà-
íèåì Eimeria polita (Pellerdy, 1949). Óæå ÷åðåç ãîä Í. Ã. Ïàé÷óê (1950), èçó÷àÿ ïàðàçèòîçû ñâèíåé â
Êàçàõñòàíå, îáíàðóæèëà îîöèñòû ñ äâóìÿ ñïîðîöèñòàìè. Âîçáóäèòåëè èìåëè òðåõêîíòóðíóþ îáîëî÷-
êó è ñâîèìè ðàçìåðàìè è ìîðôîëîãè÷åñêèìè ïîêàçàòåëÿìè îòëè÷àëèñü îò I. suis. Ýòîò âèä àâòîð íàçâà-
ëà Isospora almaataensis (Ïàé÷óê, 1953). Îäíàêî Ï. Ë. Ïåëåðäè (Pellerdy, 1974) ñ÷èòàåò, ÷òî îîöèñòû ýòîãî
âèäà ïðèíàäëåæàò ïòèöàì, âîçìîæíî âîðîáüÿì, à ó ñâèíåé îáíàðóæåíû êàê òðàíçèòíûå.
 1962 ã. È. Äîíñèó (Donñiu, Romania) ñîîáùèë î íîâîì âèäå ýéìåðèé – Eimeria romaniae (Donñiu,
1962). Îïèñàííûå èì îîöèñòû èìåëè ðàçìåðû 29—35 � 22—28,5 ìêì, ýëëèïñîèäíóþ ôîðìó è ãîëóáî-
âàòî-ðîçîâûé öâåò. Ïî ìíåíèþ Äæ. M. Âåòåðëèíã (Vetterling, 1965), ýòîò âèä ýéìåðèé ÿâëÿåòñÿ ñèíî-
íèìîì E. scabra. Îäíàêî, ïî Ï. Ë. Ïåëëåðäè (Pellerdy, 1974), ýòî ñîìíèòåëüíî, ïîñêîëüêó âíåøíÿÿ îáî-
ëî÷êà E. scabra îòëè÷àåòñÿ, êðîìå òîãî, â îîöèñòàõ E. romaniae îòñóòñòâóåò ìèêðîïèëå.
 äàëüíåéøåì, â 1965 ã., Äæ. M. Âåòòåðëèíã ó ñâèíåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå îïèñàë òðè íîâûõ âèäà
Eimeria neodebliecki (Vetterling, 1965), E. porñi (Vetterling, 1965) è E. cerdonis (Vetterling, 1965). Ñëåäóåò
îòìåòèòü, ÷òî Ï. Ë. Ïåëëåðäè (Pellerdy, 1974) ðàññìàòðèâàåò âèä E. cerdonis êàê ìëàäøèé ñèíîíèì E. polita.
 òîæå âðåìÿ Ì. Â. Êðûëîâ (1996) ñ÷èòàåò, ÷òî äëÿ ïîëó÷åíèÿ îêîí÷àòåëüíîãî ðåøåíèÿ î ñàìîñòîÿ-
òåëüíîñòè âèäà E. cerdonis íåîáõîäèìû äîïîëíèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ.
 1970 ã. Ì. À. Ìóñàåâ ñîîáùèë î âèäàõ E. almaataensis (Ìóñàåâ, 1970) è E. ibrahimovae (Ìóñàåâ,
1970). Îäíàêî, ïî ìíåíèþ Ñ. Ê. Ñâàíáàåâà (1979), îíè ìîãóò áûòü ïñåâäîïàðàçèòàìè èëè ñèíîíèìà-
ìè äðóãèõ âèäîâ.
 Èñïàíèè Äæ. Ð. Ðîäðèãåñ è Äæ. Ë. Õåððåðà (Rodriguez, Herrera, 1971) îáíàðóæèëè è îïèñàëè
âèäû: E. guevarai (Rodriguez, Herrera, 1971) è Isospora neyrai (Rodriguez, Herrera, 1971). Âïîñëåäñòâèè
Ìàðòèíåñ, Õåðíàíäåñ è Êàëåðî òàêæå â Èñïàíèè îïóáëèêîâàëè äàííûå îá E. betica (Martinez,
Hernandez, Calero, 1974) è E. residualis (Martinez, Hernandez, Calero, 1974). Â 1985 ã. Ð. Ðåé è Í. Ñàêàð
(Èíäèÿ) ñîîáùèëè î âèäå I. sundarbanensis (Ray, Sarkar, 1985). Âåðîÿòíî, ÷òî îîöèñòû I. sundarbanen-
sis ïðèíàäëåæàò ïòèöàì, à îîöèñòû I. neyrai – ïëîòîÿäíûì æèâîòíûì.
Ñîãëàñíî ëèòåðàòóðíîìó àíàëèçó, ñ ìîìåíòà îáíàðóæåíèÿ êîêöèäèé ñâèíåé ïðîøëî óæå áîëåå
100 ëåò, îäíàêî äèñêóññèè î ñóùåñòâîâàíèè íåêîòîðûõ âèäîâ ýéìåðèé è èçîñïîð ïðîäîëæàþòñÿ è ñåé-
÷àñ. Ýòî îáóñëîâëåíî òðóäíîñòÿìè, âîçíèêàþùèìè ïðè îïðåäåëåíèè âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè ïàðà-
çèòîâ è ÷ðåçâû÷àéíî øèðîêèì àðåàëîì èõ îáèòàíèÿ.
Òàê, Äæ. M. Âåòòåðëèíã (Vetterling, 1965) ó ÑØÀ îïðåäåëèë 9 âèäîâ ýéìåðèèä ñâèíåé. Èì
îáíàðóæåíî 8 âèäîâ ýéìåðèé (E. deblieck³, E. suis, E. scabra, E. perminuta, E. spinosa, E. neodebliecki, E. porci,
E. cerdonis) è 1 âèä èçîñïîð (I. suis). Ïðè ýòîì âîçáóäèòåëè E. neodebliecki, E. porci è E. cerdonis îïèñà-
íû âïåðâûå.
Ï. Ë. Ïåëëåðäè (Pellerdy, 1974) âàëèäíûìè ñ÷èòàåò 10 âèäîâ ýéìåðèé (E. deblieck³, E. guevarai,
E. neodebliecki, E. perminuta, E. polita, E. porci, E. romaniae, E. scabra, E. scrofae, E. spinosa) è 3 âèäà èçî-
ñïîð (I. almaataensis, I. neyrai, I. suis). Ïðè ýòîì èì âïåðâûå áûë îïèñàí âîçáóäèòåëü E. polita.
Ñ. Ê. Ñâàíáàåâ (1977) â óñëîâèÿõ Êàçàõñòàíà îáíàðóæèë 5 âèäîâ ýéìåðèé (E. deblieck³, E. scab-
ra, E. perminuta, E. polita, E. spinosa) è 1 âèä èçîñïîð (I. suis).
Ò. Â. Àðíàñòàóòêåíå (1985) â óñëîâèÿõ Ëèòâû èäåíòèôèöèðîâàëà 11 âèäîâ ýéìåðèé (E. deblieck³,
E. suis, E. scabra, E. perminuta, E. spinosa, E. scrofae, E. polita, E. porci, E. neodebliecki, E. guevarai, Åimeria
spp.) è îäèí âèä èçîñïîð (I. suis).
Ïî äàííûì À. È. ßòóñåâè÷à (1989), â óñëîâèÿõ Áåëîðóññèè ïàðàçèòèðóþò 9 âèäîâ ýéìåðèé
(E. debliåcki, E. scabra, E. suis, E. perminuta, E. spinîsa, E. porci, E. neodeblieck³, E. polita, E. scrofae) è 1 âèä
èçîñïîð (I. suis).
Ì. Â. Êðûëîâ (1996) â ñâîåé ðàáîòå «Îïðåäåëèòåëü ïàðàçèòè÷åñêèõ ïðîñòåéøèõ (÷åëîâåêà,
äîìàøíèõ æèâîòíûõ è ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ðàñòåíèé)» ñ÷èòàåò âàëèäíûìè 11 âèäîâ ýéìåðèé (E. suis,
E. deblieck³, E. perminuta, E. scabra, E. spinîsa, E. polita, E. neodeblieck³, E. porci, E. guevarai, E. betica, E. resi-
dualis) è 3 âèäà èçîñïîð (I. suis, I. almaataensis, I. neyra³). Àíàëîãè÷íûå äàííûå ïðèâîäèò Í. Ä. Ëåâàéí
(Levine, 1985).
Ð. Ò. Ñàôèóëëèí (2005) ñ÷èòàåò ðåàëüíî ñóùåñòâóþùèìè 8 âèäîâ ýéìåðèé (E. debliåcki, E. scab-
ra, E. spinîsa, E. polita, E. suis, E. perminuta, E. neodeblieck³ E. porci) è 1 âèä èçîñïîð (I. suis).
Òàêèì îáðàçîì, ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ó ñâèíåé îïèñàíî 18 âèäîâ ðîäà Eimeria (Schneider, 1875)
è 4 âèäà ðîäà Isospora (Schneider, 1881). Îäíàêî, ïî ìíåíèþ ìíîãèõ àâòîðîâ, âèäîâàÿ ñàìîñòîÿòåëü-
íîñòü íåêîòîðûõ âèäîâ íåäîñòàòî÷íî îáîñíîâàíà, ïîñêîëüêó ïðè å¸ îïðåäåëåíèè èññëåäîâàòåëè
èñïîëüçîâàëè òîëüêî îïèñàíèå îîöèñò áåç ó÷¸òà ìîðôîëîãèè âîçáóäèòåëåé â ðàçíûõ ôàçàõ öèêëà ðàç-
âèòèÿ, ïðîäîëæèòåëüíîñòè ñïîðóëÿöèè, ìåñòà ëîêàëèçàöèè. Ýòó ïîçèöèþ ïîääåðæèâàåò áîëüøèíñòâî
ó÷¸íûõ, êîòîðûå çàíèìàëèñü èçó÷åíèåì ýéìåðèé è èçîñïîð. Îíè óòâåðæäàþò, ÷òî ó ýòèõ ïàðàçèòîâ âèä
õàðàêòåðèçóåòñÿ ïðåæäå âñåãî ñïåöèôèêîé ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ âñåõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ.
Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû îòäåëüíûì âîïðîñàì ýéìåðèîçîâ ñâèíåé ïîñâÿùåíû ïóáëèêàöèè
Â. Ë. ßêèìîâà (1924), À. À. Ìîçãîâîãî (1936—1939), Ð. Ñ. ×åáîòàð¸âà (1957—1960), À. Ô. Ìàíæîñà
(1978—1980), Ä. È. Ãîñòåâà (1987—1995), Â. Ê. ×åðíóõè (1989—1997), Â. È. Åâñþêîâà (1990—1997),
À. È. Ïîæèâèëà (1993—2002), À. Â. Ëèòàðîâà (2008), Â. À. Åâñòàôüåâîé (2010), Ì. Ì. Äàíêî (2011)
è äðóãèõ èññëåäîâàòåëåé. Îäíàêî, íåñìîòðÿ íà çíà÷èòåëüíûé ïåðèîä èçó÷åíèÿ, ýéìåðèîç è èçîñïîðîç
ñâèíåé íå òåðÿþò ñâîåé àêòóàëüíîñòè, à ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, îáóñëîâëèâàåò ïîâûøåííîå âíèìàíèå ê
óêàçàíûì ïðîòîçîîçàì ñ òî÷êè çðåíèÿ íàóêè è ïðàêòèêè.
134 Þ. Â. Êè÷èëþê, Í. Ì. Ñîðîêà
Ïåðâûå ñîîáùåíèÿ î ýéìåðèîçå è èçîñïîðîçå ñâèíåé â Óêðàèíå äàòèðîâàííûå 20—30-ìè ãîäà-
ìè ÕIX âåêà. Òàê, Â. Ë. ßêèìîâ ñ ñîàâò. (1924) ïðîâåëè îáñëåäîâàíèå â Êðûìó è óñòàíîâèëè, ÷òî â
Ñèìôåðîïîëå èç 7 ñâèíåé çàðàæåííûìè êîêöèäèÿìè áûëî 4, â Êåð÷è èç 4 – 1, à â ßëòå èç 2 – íå
îäíîé. Ïî äàííûì À. À. Ìîçãîâîãî (1936—1937), ïðè èññëåäîâàíèè 2595 ñâèíåé èç 5 îáëàñòåé Óêðàèíû
óñòàíîâëåíà èõ çàðàæåííîñòü êîêöèäèÿìè íà 88,59 %. Çàñëóæèâàåò âíèìàíèÿ åãî ïðåäâàðèòåëüíîå
ñîîáùåíèå «Íîâûé âèä êîêöèäèé íà Óêðàèíå» (1939), î 5 ñëó÷àÿõ èçîñïîðîçà.
Íàó÷íûå òðóäû 80-õ ãîäîâ ÕÕ â. ïðåèìóùåñòâåííî êàñàëèñü âîïðîñîâ ðàñïðîñòðàíåíèÿ êîêöè-
äèé â ñîñòàâå ïàðàçèòîöåíîçîâ êèøå÷íîãî òðàêòà ñâèíåé. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâèëî ñîîáùåíèå
Ì. Ä. Êë¸ñîâà (1980). Àâòîð âûñêàçàë ìíåíèå, ÷òî âèäîâîé ñîñòàâ ýéìåðèèä ñâèíåé â óñëîâèÿõ
Óêðàèíû ïðåäñòàâëåí 5 âèäàìè ýéìåðèé: Å. debliecki, E. scabra, E. perminutà, E. spinosa, Å. polita è 1 âèäîì
èçîñïîð – I. suis.
Â. Ô. Ãàëàò ñ ñîàâò. (2003) íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûìè ñ÷èòàþò âèäû E. suis, Å. debliecki, E. scab-
ra, E. perminutà, E. spinosa è I. suis.
 ðåçóëüòàòå èññëåäîâàíèé Ä. È. Ãîñòåâà (1992) óñòàíîâëåíî, ÷òî âî âñåõ òèïàõ ñâèíîâîä÷åñêèõ
õîçÿéñòâ ðåãèñòðèðóþò ýéìåðèîç. Ïðè ýòîì ïàðàçèòîôàóíà åéìåðèèä ñâèíåé â õîçÿéñòâàõ ñåâåðî-çàïàä-
íîé ÷àñòè Óêðàèíû ïðåäñòàâëåíà âîçáóäèòåëÿìè: E. debliecki, E. polita, E. scabra, E. perminutà è I. suis.
 òî æå âðåìÿ Î. Â. Ëèòàðîâ (2008) ñ÷èòàåò, ÷òî ó ïîãîëîâüÿ ñâèíåé ÍÈÖ ðàñòåíèåâîäñòâà è æèâîò-
íîâîäñòâà ÕÃÇÂÀ âîñòî÷íîé ÷àñòè Óêðàèíû ðåãèñòðèðóþò âèäû: E. debliecki, E. polita, E. scabra, E. per-
minutà è I. suis.
Îäíîâðåìåííî Â. À. Åâñòàôüåâà è Â. Ô. Ãàëàò (2008—2010) â óñëîâèÿõ õîçÿéñòâ Ëåñîñòåïè è Ñòåïè
Óêðàèíû îïðåäåëèëè íàëè÷èå òàêèõ ïðîñòåéøèõ, êàê E. debliecki, E. perminutà, E. scabra è I. suis.
Òàêèì îáðàçîì, àíàëèç ëèòåðàòóðû ñâèäåòåëüñòâóåò, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ íà òåððèòîðèè
Óêðàèíû çàðåãèñòðèðîâàíî 7 âèäîâ ýéìåðèèä ñâèíåé. Øåñòü èç íèõ ïðèíàäëåæàò ðîäó Eimeria (Å. debli-
ecki, E. suis, E. scabra, E. perminutà, Å. polita, E. spinosa) è îäèí – ðîäó Isospora (I. suis).
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ðàáîòà âûïîëíåíà â òå÷åíèå 2009—2012 ãã. íà áàçå íàó÷íîé ëàáîðàòîðèè êàôåäðû ïàðàçèòîëîãèè
è òðîïè÷åñêîé âåòåðèíàðèè ôàêóëüòåòà âåòåðèíàðíîé ìåäèöèíû Íàöèîíàëüíîãî óíèâåðñèòåòà áèîðå-
ñóðñîâ è ïðèðîäîïîëüçîâàíèÿ Óêðàèíû.
Èññëåäîâàëè äîìàøíèõ ñâèíåé, ñïîíòàííî èíâàçèðîâàííûõ âîçáóäèòåëÿìè ðîäîâ Eimeria
(Schneider, 1875) è Isospora (Schneider, 1881), èç 15 õîçÿéñòâ òåððèòîðèàëüíîé ïðèíàäëåæíîñòüþ 13 ðàéî -
íàì Âîëûíñêîé, Ðîâåíñêîé, Æèòîìèðñêîé, Êèåâñêîé è ×åðíèãîâñêîé îáëàñòåé ñåâåðíîé ÷àñòè Óêðàè -
íû. Âñåãî îáñëåäîâàíî 550 æèâîòíûõ ðàçíîãî âîçðàñòà è ïîëà. Ìàòåðèàëîì äëÿ èññëåäîâàíèé ïîñëó-
æèëè ïðîáû ôåêàëèé.
Âèäîâîé ñîñòàâ ýéìåðèé è èçîñïîð èññëåäîâàëè ïóò¸ì êóëüòèâèðîâàíèÿ. Íàêîïëåíèÿ áèîìàññû
îîöèñò ïðîâîäèëè ïî ìåòîäèêå Â. Ë. ßêèìîâà (1931). Ïîëó÷åííûé ìàòåðèàë ïîìåùàëè â ÷àøêè
Ïåòðè â 2,5 %-íûé ðàñòâîð áèõðîìàòà êàëèÿ è êóëüòèâèðîâàëè â òåðìîñòàòå ïðè òåìïåðàòóðå 27—30 îÑ.
Ïðîöåññ ñïîðóëÿöèè êîíòðîëèðîâàëè ïîä ìèêðîñêîïîì (îê. õ10, îá. õ20).
Âèäîâîé ñîñòàâ ýéìåðèé è èçîñïîð óñòàíàâëèâàëè ïî îïðåäåëèòåëÿì Í. À. Êîëàáñêîãî (1974),
Ï. Ë. Ïåëåðäè (Pellerdy, 1974), Ñ. Ê. Ñâàíáàåâà (1977), Í. Ä. Ëåâàéí (Levine, 1985), Ò. Â. Àðíàñòàóòêåíå
(1985) è Ì. Â. Êðûëîâà (1996). Ïðè ýòîì ó÷èòûâàëè ôîðìó îîöèñò, ñïîðîöèñò è ñïîðîçîèòîâ, èõ öâåò,
ðàçìåðû (äëèíà è øèðèíà), èíäåêñ ôîðìû îîöèñò, õàðàêòåðèñòèêó âíåøíåé îáîëî÷êè è íàëè÷èå òàêèõ
ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð, êàê ìèêðîïèëå, ïîëÿðíàÿ øàïî÷êà, ïîëÿðíàÿ ãðàíóëà, îñòàòî÷íîå òåëî îîöè-
ñòû è ñïîðîöèñò. Ó÷èòûâàëè ïðîäîëæèòåëüíîñòü âðåìåíè ñïîðóëÿöèè.
Áèîìåòðèþ âîçáóäèòåëåé ïðîâîäèëè ñ ïðèìåíåíèåì ìèêðîñêîïà ÌÁÈ—3 ñ áèíîêóëÿðíîé íàñàä-
êîé ÀÓ—12 ïðè óâåëè÷åíèè 400—600. Ðàçìåðû îîöèñò è ÿèö ãåëüìèíòîâ îïðåäåëÿëè ñ ïîìîùüþ îêó-
ëÿð-ìèêðîìåòðà ñ ïðåäâàðèòåëüíûì îïðåäåëåíèåì öåíû äåëåíèÿ. Ìèêðîôîòîãðàôèè âîçáóäèòåëåé äåëà-
ëè ñ ïîìîùüþ ôîòîòóáóñà è öèôðîâîé ôîòîêàìåðû Canon PowerShot A1100IS ñ îïòè÷åñêèì è öèô-
ðîâûì çóìîì 4—6.
Ðåçóëüòàòû
Ïî ðåçóëüòàòàì ïðîâåäåííûõ èññëåäîâàíèé íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî â õîçÿéñòâàõ
ñåâåðíîé ÷àñòè Óêðàèíû çàðåãèñòðèðîâàíî 8 âèäîâ ýéìåðèèä ñâèíåé. Ñåìü ïðèíàä-
ëåæàò ðîäó Eimeria è îäèí – ðîäó Isospora. Ïðè ýòîì îáíàðóæåíû âîçáóäèòåëè: E. debli-
ecki, E. polita, E. scabra, E. perminuta, E. suis, E. neodebliecki, E. guevarai è I. suis.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïðîñòåéøèå E. neodebliecki è E. guevarai íà òåððèòîðèè Óêðàèíû
çàôèêñèðîâàíû âïåðâûå. Â òî æå âðåìÿ ñóùåñòâåííîé ðàçíèöû â ìîðôîëîãèè èäåí-
òèôèöèðîâàííûõ îîöèñò è îïèñàííûõ â ëèòåðàòóðå, íàìè íå îáíàðóæåíî.
 öåëîì íàèáîëåå ïîëíóþ èíôîðìàöèþ î âèäîâîì ñîñòàâå ýéìåðèèä ñâèíåé
ìîæíî ïîëó÷èòü â ñáîðíèêàõ Ï. Ë. Ïåëëåðäè (Pellerdy, 1974), Í. Ä. Ëåâàéí (Levine,
135Âèäîâîé ñîñòàâ ñåìåéñòâà Eimeriidae (Coccidia, Apicomplexa)…
1985) è Ì. Â. Êðûëîâà (1996). Îäíàêî, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ñ ó÷¸òîì àíàëèçà ëèòå-
ðàòóðíûõ èñòî÷íèêîâ è ðåçóëüòàòîâ ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèé âàëèäíûìè ñëåäó-
åò ñ÷èòàòü 10 âèäîâ ýéìåðèé (E. debliecki Douwes, 1921; E. suis Noller, 1921; E. scab-
ra Henry, 1931; E. perminuta Henry, 1931; E. spinosa Henry, 1931; E. scrofae Galli-Valerio,
1935; E. polita Pellerdy, 1949; E. porci Vetterling, 1965; E. neodebliecki Vetterling, 1965;
E. guevarai Rodriguez, Herrera, 1971) è 1 âèä èçîñïîð (I. suis Biester et Murrày, 1934).
Âîçáóäèòåëè E. jalinum (Krediet, 1921), E. brumpti (Cauchåmez, 1921), E. roma-
niae (Donñiu, 1962), E. cerdonis (Vetterling, 1965), E. betica (Martinez, Hernandez, 1974)
è E. residualis (Martinez, Hernandez, 1974), âåðîÿòíåå âñåãî, ÿâëÿþòñÿ ñèíîíèìà-
ìè îïèñàííûõ ðàíåå âèäîâ ýéìåðèé ñâèíåé. Äëÿ ïîëó÷åíèÿ îêîí÷àòåëüíîãî ðåøå-
íèÿ î âàëèäíîñòè ýòèõ âèäîâ íåîáõîäèìû äîïîëíèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ.
 òî æå âðåìÿ âèäû I. almaataensis (Ïàé÷óê, 1953), E. almaataensis (Ìóñàåâ,
1970), E. ibrahimovae (Ìóñàåâ, 1970), I. neyrai (Rodriguez, Herrera, 1971) I. sundar-
banensis (Ray, Sarkar, 1985) ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê òðàíçèòíûõ ïðîñòåéøèõ ïòèö,
ïëîòîÿäíûõ æèâîòíûõ, âîçìîæíî, êàê ïñåâäîïàðàçèòîâ ëèáî ñèíîíèìàìè äðóãèõ
âèäîâ êîêöèäèé. Ïîäîáíîé òî÷êè çðåíèÿ ïðèäåðæèâàþòñÿ Ï. Ë. Ïåëëåðäè (Pellerdy,
1974), Ñ. Ê. Ñâàíáàåâ (1979) è äð.
Íèæå óêàçàíà õàðàêòåðèñòèêà îòäåëüíûõ âèäîâ ïðîñòåéøèõ ðîäîâ Eimeria è
Isospora, îñíîâàííàÿ íà èçó÷åíèè ìîðôîëîãè÷åñêèõ è áèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé
ïàðàçèòîâ, èäåíòèôèöèðîâàííûõ íàìè â óñëîâèÿõ õîçÿéñòâ ñåâåðíîé ÷àñòè
Óêðàèíû.
Ñåìåéñòâî EIMERIIDAE (Minchin, 1903)
Ðîä Eimeria (Schneider, 1875)
Eimeria debliecki (Douwes, 1921)
Coccidium suis Jaeger, 1921, Eimer³à jalinum Krediet, 1921, Eimeria brumpti Cauchåmez, 1921.
Îîöèñòû (ðèñ. 1) õàðàêòåðèçóþòñÿ äîñòàòî÷íî øèðîêèìè ìîðôîëîãè ÷åñ êèìè
âàðèàöèÿìè ïî ôîðìå è öâåòó. Íàìè çàðåãèñòðèðîâàíî îâàëüíóþ, îâàëüíî-
óäëèí¸ííóþ, øèðîêîîâàëüíóþ, ÿéöåâèäíóþ è ýëëèïñîèäíóþ ôîðìó. Öâåò
ïðåèìóùåñòâåííî æ¸ëòûé, èíîãäà ñ êîðè÷íåâûì èëè ðîçîâûì îòòåíêàìè.
Ñïîðóëèðîâàííûå îîöèñòû, êàê ïðàâèëî, èìåëè çåëåíîâàòûé öâåò, èíîãäà
ñ ðîçîâûìè òîíàìè. Âíåøíÿÿ îáîëî÷êà ãëàäêàÿ, áåñöâåòíàÿ, ñôîðìèðîâàííàÿ ñ äâóõ
ñëî¸â. Ìèêðîïèëå è ïîëÿðíàÿ øàïî÷êà îòñóòñòâóþò. Ðàçìåð îîöèñò ñîñòàâèë
28,4 ± 1,16 � 19,7 ± 1,34 ìêì, ìèíèìàëüíûé – 21,6 � 16,2 ìêì, ìàêñèìàëüíûé –
35,1 � 27 ìêì, èíäåêñ ôîðìû – 1,47 ± 0,07. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî
òèïè÷íîé äëÿ äàííîãî âèäà ïðîñòåéøèõ åñòü øèðîêîîâàëüíàÿ ôîðìà.
136 Þ. Â. Êè÷èëþê, Í. Ì. Ñîðîêà
Ðèñ. 1. Îîöèñòà E. debliecki: à – íåñïîðóëèðîâàííàÿ; á – íà ñòàäèè ôîðìèðîâàíèÿ ñïîðîçîèòîâ; â –
ñïîðóëèðîâàííàÿ.
Fig. 1. Îocyst E. debliecki: a – unsporulated; á – at the formative stage of sporozoites; â – sporulated.
Ó ñâåæåâûäåëåííûõ îîöèñò âíóòðåííåå ïðîñòðàíñòâî ïîëíîñòüþ çàïîëíåíî
öèòîïëàçìîé. Çàðîäûøåâàÿ ìàññà ìåëêîçåðíèñòàÿ, æåëòîâàòîãî öâåòà, ïî êðàÿì çåð-
íèñòîñòü âûøå, ÷åì â öåíòðå. ×åðåç íåñêîëüêî ÷àñîâ ïîñëå íà÷àëà êóëüòèâèðîâà-
íèÿ (27 îÑ), çèãîòà îòñëàèâàåòñÿ îò êðàÿ âíåøíåé îáîëî÷êè è ñòÿãèâàåòñÿ â øàðî-
îáðàçíóþ ìàññó. Îíà ëîêàëèçèðóåòñÿ â öåíòðàëüíîé ÷àñòè èëè áëèæå ê øèðîêî-
ìó êðàþ îîöèñòû. Èíîãäà îáíàðóæèâàþòñÿ îäíà èëè äâå ñâåòîïðåëîìëÿþùèå
ãðàíóëû. Îñòàòî÷íîå òåëî îîöèñòû íå îáíàðóæåíî. Ñïîðîöèñòû îâàëüíûå, îâàëü-
íî-óäëèí¸ííûå. Ñïîðîçîèòû èìåþò êðóãëóþ, îâàëüíóþ èëè óäëèí¸ííóþ ôîðìó.
Èìåþòñÿ îñòàòî÷íûå òåëüöà ñïîðîöèñò.
Ïî íàøèì äàííûì, ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñïîðóëÿöèè 138 ± 7,24 ÷, ìèíèìóì –
105, ìàêñèìóì – 168. Ïðåïàòåíòíûé ïåðèîä – îêîëî 7 ñóò, ïàòåíòíûé – 5—6 ñóò
(Êðûëîâ, 1996). Ïàðàçèò îòíîñèòñÿ ê âûñîêîïàòîãåííûì âèäàì (ßòóñåâè÷, 1989).
Ëîêàëèçàöèÿ – òîíêèé îòäåë êèøå÷íèêà.
Eimeria suis (Noller, 1921)
Eimeria debliecki Douwes, 1921.
Îîöèñòû (ðèñ. 2) õàðàêòåðèçóþòñÿ îâàëüíîé, îâàëüíî-óäëèí¸ííîé ôîðìîé, áåñ-
öâåòíûå. Âíåøíÿÿ îáîëî÷êà ãëàäêàÿ, äâóõêîíòóðíàÿ. Çàðîäûøåâàÿ ìàññà ìåëêî-
çåðíèñòàÿ, ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåíà ïî âñåé îîöèñòå. Â ïðîöåññå ñïîðóëÿöèè ôîð-
ìèðóåòñÿ çàðîäûøåâûé ñëîé, êîòîðûé ëîêàëèçèðóåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â öåíò-
ðàëüíîé ÷àñòè âîçáóäèòåëÿ. Îñòàòî÷íîå òåëî îîöèñòû è ìèêðîïèëå îòñóòñòâóþò.
Èìåþòñÿ 1—2 ñâåòîïðåëîìëÿþùèå òåëüöà. Ñïîðîöèñòû îâàëüíî-óäëèí¸ííûå,
ñîäåðæàò îñòàòî÷íîå òåëî. Ñïîðîçîèòû óäëèí¸ííûå, ðåæå – îâàëüíî-óäëèí¸ííûå.
Ðàçìåð îîöèñò ñîñòàâèë 17,8 ± 0,6 � 13,2 ± 0,48 ìêì, ìèíèìàëüíûé – 16,2 � 10,8,
ìàêñèìàëüíûé – 21,6 � 16,2. Èíäåêñ ôîðìû 1,35 ± 0,04 ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì,
÷òî òèïè÷íîé äëÿ äàííîãî âèäà ïðîñòåéøèõ åñòü øèðîêîîâàëüíàÿ ôîðìà.
Ïî íàøèì äàííûì, âðåìÿ ñïîðóëÿöèè 270 ± 5,12 ÷, ìèíèìóì – 240, ìàêñè-
ìóì – 290. Ïðåïàòåíòíûé ïåðèîä – 10 ñóò, ïàòåíòíûé – 6 ñóò (Êðûëîâ, 1996).
Ïàðàçèò îòíîñèòñÿ ê ïàòîãåííûì âèäàì (ßòóñåâè÷, 1989). Ëîêàëèçàöèÿ – ãîëîä-
íàÿ è ïîäâçäîøíàÿ êèøêè.
137Âèäîâîé ñîñòàâ ñåìåéñòâà Eimeriidae (Coccidia, Apicomplexa)…
Ðèñ. 2. E. suis, íåñïîðóëèðîâàííàÿ îîöèñòà.
Fig. 2. E. suis, unsporulated oocyst.
Eimeria perminutà (Henry, 1931)
Îîöèñòû (ðèñ. 3) õàðàêòåðèçóþòñÿ øàðîâèäíîé, îâàëüíîé, èíîãäà îâàëüíî-
óäëèí¸ííîé ôîðìîé. Âíåøíÿÿ îáîëî÷êà ïëîòíàÿ, äâóõñëîéíàÿ, â áîëüøèíñòâå ñëó-
÷àåâ æ¸ëòî-êîðè÷íåâîãî öâåòà. Çàðîäûøåâàÿ ìàññà êðóïíîçåðíèñòàÿ è â íà÷àëå ðàç-
âèòèÿ çàïîëíÿåò âñå âíóòðåííåå ïðîñòðàíñòâî îîöèñòû. Â äàëüíåéøåì, â ïðîöåñ-
ñå ñïîðóëÿöèè, îíà ñòÿãèâàåòñÿ â øàð, êîòîðûé îòñëàèâàåòñÿ îò âíóòðåííåãî êðàÿ
îáîëî÷êè è ëîêàëèçèðóåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â öåíòðå âîçáóäèòåëÿ. Ó íåêîòîðûõ
îîöèñò èìåþòñÿ 1—2 ñâåòîïðåëîìëÿþùèå ãðàíóëû. Ñïîðîöèñòû, êàê ïðàâèëî, óäëè-
í¸ííî-îâàëüíîé ôîðìû.  íèõ ïðèñóòñòâóþò îñòàòî÷íûå òåëüöà. Ðàçìåð îîöèñò
ñîñòàâèë 15,7 ± 0,78 � 12,4 ± 0,72 ìêì, ìèíèìàëüíûé – 10,8 � 8,1, ìàêñèìàëü-
íûé – 18,9 � 16,2. Èíäåêñ ôîðìû 1,27 ± 0,03, ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî òèïè÷-
íîé äëÿ E. perminutà ÿâëÿåòñÿ îâàëüíàÿ ôîðìà, ïðèáëèæàþùàÿñÿ ê øàðîîáðàçíîé.
Ïî íàøèì äàííûì, âðåìÿ ñïîðóëÿöèè 244 ± 5,17 ÷, ìèíèìóì – 220, ìàêñè-
ìóì – 272. Ïðåïàòåíòíûé ïåðèîä – 7 ñóò, ïàòåíòíûé – 10 ñóò (Êðûëîâ, 1996).
Áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé ïðèâîäÿò ñâåäåíèÿ îá îòñóòñòâèè äàííûõ î ïàòîãåí-
íîñòè E. perminutà, îäíàêî, ïî ìíåíèþ À. È. ßòóñåâè÷à (1989), ïàðàçèò îòíîñèò-
ñÿ ê ïàòîãåííûõ âèäàì. Ìåñòî ëîêàëèçàöèè âîçáóäèòåëåé – ãîëîäíàÿ è ïîä-
âçäîøíàÿ êèøêè.
Eimeria polita (Pellerdy, 1949)
Eimeria debliecki Douwes, 1921, Eimeria cerdonis (Vetterling, 1965).
Îîöèñòû (ðèñ. 4) õàðàêòåðèçóþòñÿ îâàëüíîé, îâàëüíî-óäëèí¸ííîé è ÿéöåâèä-
íîé ôîðìîé. Îíè, êàê ïðàâèëî, áåñöâåòíûå, èíîãäà ñ æåëòîâàòûì îòòåíêîì.
Âíåøíÿÿ îáîëî÷êà äâóõñëîéíàÿ, ãëàäêàÿ, æ¸ëòî-êîðè÷íåâîãî öâåòà. Îíà, êàê ïðà-
âèëî, íà îäíîì èç ïîëþñîâ óòîí÷åííàÿ, ÷òî ñîçäàåò âïå÷àòëåíèå íàëè÷èÿ ñëàáî
âûðàæåííîãî ìèêðîïèëå. Ó íåêîòîðûõ îîöèñò çàôèêñèðîâàíî íàëè÷èå ïîëÿðíîé
øàïî÷êè. Çàðîäûøåâàÿ ìàññà ìåëêîçåðíèñòàÿ è â íà÷àëå ñïîðóëÿöèè ïîëíîñòüþ
çàïîëíÿåò âíóòðåííåå ïðîñòðàíñòâî îîöèñò. Â äàëüíåéøåì öèòîïëàçìà êîíöåíò-
ðèðóåòñÿ â øàðîîáðàçíóþ ìàññó è ëîêàëèçèðóåòñÿ â öåíòðàëüíîé ÷àñòè îîöèñòû.
Ó áîëüøèíñòâà ïðîñòåéøèõ âî âðåìÿ ñïîðóëÿöèè ðåãèñòðèðîâàëè õîðîøî âûðà-
æåííûå ñâåòîïðåëîìëÿþùèå ãðàíóëû. Ñïîðîöèñòû ýëëèïñîèäíûå, â íèõ èìåþò-
ñÿ îñòàòî÷íûå è øòèäîâñêèå òåëüöà. Ðàçìåð îîöèñò ñîñòàâèë 31,3 ± 1,86 �
138 Þ. Â. Êè÷èëþê, Í. Ì. Ñîðîêà
Ðèñ. 3. E. perminuta, íåñïîðóëèðîâàííàÿ îîöèñòà.
Fig. 3. E. perminuta, unsporulated oocyst.
19,7 ± 1,07 ìêì, ìèíèìàëüíûé – 21,6 � 16,2, ìàêñèìàëüíûé – 37,8 � 24,3.
Èíäåêñ ôîðìû 1,59 ± 0,08, ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî òèïè÷íîé äëÿ E. polita ÿâëÿåò-
ñÿ ôîðìà, ïðèáëèæàþùàÿñÿ ê îâàëüíî-óäëèí¸ííîé.
Ïî íàøèì äàííûì, âðåìÿ ñïîðóëÿöèè 209 ± 3,07 ÷, ìèíèìóì – 200, ìàêñè-
ìóì – 222. Ïðåïàòåíòíûé ïåðèîä – 8—9 ñóò (Êðûëîâ, 1996), ïàòåíòíûé – 8 ñóò
(Ñâàíáàåâ, 1977). Ïàðàçèò îòíîñèòñÿ ê ïàòîãåííûì âèäàì (ßòóñåâè÷, 1989). Ìåñòî
ëîêàëèçàöèè – 12-ïåðñòíàÿ è ãîëîäíàÿ êèøêè.
Eimeria scabra (Henry, 1931)
Eimeria debliecki Douwes, 1921; Eimeria romaniae Donñiu, 1962.
Îîöèñòû (ðèñ. 5) õàðàêòåðèçóþòñÿ îâàëüíîé, ÿéöåâèäíîé èëè îâàëüíî-óäëè-
í¸ííîé (ýëëèïñîèäíîé) ôîðìîé, ïðåèìóùåñòâåííî ñâåòëî-êîðè÷íåâîãî èëè æ¸ëòî-
çåë¸íîãî öâåòà. Âíåøíÿÿ îáîëî÷êà øåðîõîâàòàÿ, äâóõêîíòóðíàÿ. Íà îäíîì èç
ïîëþñîâ îíà èñòîí÷àåòñÿ, îáðàçóÿ õîðîøî âûðàæåííîå ìèêðîïèëå, ÷òî ÿâëÿåòñÿ âàæ-
íûì äèàãíîñòè÷åñêèì ïðèçíàêîì. Åãî äèàìåòð 3,5—4,5 ìêì. Çàðîäûøåâàÿ ìàññà ìåë-
139Âèäîâîé ñîñòàâ ñåìåéñòâà Eimeriidae (Coccidia, Apicomplexa)…
Ðèñ. 4. Îîöèñòà E. polita: a – íåñïîðóëèðîâàííàÿ; á – íà ñòàäèè ôîðìèðîâàíèÿ ñïîðîçîèòîâ; â – ñïî-
ðóëèðîâàííàÿ.
Fig. 4. Oocyst E. polita: a – unsporulated; á – at the formative stage of sporozoites; â – sporulated.
Ðèñ. 5. E. scabra, íåñïîðóëèðîâàííàÿ îîöèñòà.
Fig. 5. E. scabra, unsporulated oocyst.
êîçåðíèñòàÿ è â íà÷àëå ðàçâèòèÿ çàïîëíÿåò âñþ îîöèñòó, à â ïðîöåññå ñïîðóëÿöèè
êîíöåíòðèðóåòñÿ â ñëîé, ïîñòåïåííî ñìåùàÿñü ê öåíòðó. Â áîëüøèíñòâå îîöèñò ðåãè-
ñòðèðîâàëè 1—2 ñâåòîïðåëîìëÿþùèå ãðàíóëû. Ñïîðîöèñòû îâàëüíî-óäëèí¸ííîé
(ýëëèïñîèäíîé) ôîðìû, ñîäåðæàò îñòàòî÷íûå òåëüöà. Ñïîðîçîèòû ÷åðâåîáðàçíîé
ôîðìû. Ðàçìåð îîöèñò 31,1 ± 1,81 � 23,2 ± 0,82 ìêì, ìàêñèìàëüíûé – 43,2 � 27,
ìèíèìàëüíûé – 24,3 � 18,9. Èíäåêñ ôîðìû 1,33 ± 0,04 ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî
òèïè÷íîé äëÿ E. scabra ÿâëÿåòñÿ ôîðìà, ïðèáëèæàþùàÿñÿ ê îâàëüíîé.
Ïî íàøèì äàííûì, âðåìÿ ñïîðóëÿöèè 252 ± 5,81 ÷, ìèíèìóì – 220, ìàêñè-
ìóì – 290. Ïðåïàòåíòíûé ïåðèîä – 7—11 ñóò, ïàòåíòíûé – 4—5 ñóò (Êðûëîâ, 1996).
Ïàðàçèò îòíîñèòñÿ ê âûñîêîïàòîãåííûì âèäàì (Ìàíäðóñîâ, 1967; ßòóñåâè÷, 1989).
Ìåñòî ëîêàëèçàöèè âîçáóäèòåëÿ – òîíêèé îòäåë (ãîëîäíàÿ è ïîäâçäîøíàÿ êèøêè)
è òîëñòûé îòäåë (îáîäî÷íàÿ êèøêà) êèøå÷íèêà.
Eimeria neodebliecki (Vetterling, 1965)
Eimeria brumpti Cauchåmez, 1921; Eimeria debliecki Douwes, 1921.
Îîöèñòû (ðèñ. 6) õàðàêòåðèçóþòñÿ ýëëèïñîèäíîé, èíîãäà ÿéöåâèäíîé ôîðìîé.
Âíåøíÿÿ îáîëî÷êà ãëàäêàÿ, äâóõñëîéíàÿ, áåñöâåòíàÿ. Çàðîäûøåâàÿ ìàññà ìåëêî-
çåðíèñòàÿ, ïî êðàÿì çåðíèñòîñòü ïîâûøåíà. Â ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ ñïîðîöèñò
çàðîäûøåâàÿ ìàññà êîíöåíòðèðóåòñÿ â øàðîîáðàçíóþ ìàññó è ëîêàëèçèðóåòñÿ
ïðåèìóùåñòâåííî â öåíòðàëüíîé ÷àñòè îîöèñòû. Ìèêðîïèëå è îñòàòî÷íîå òåëî
îòñóòñòâóþò. Èíîãäà ïðèñóòñòâóþò 1—2 ñâåòîïðåëîìëÿþùèå ãðàíóëû. Ñïîðîöèñòû
ïðîäîëãîâàòî-îâàëüíîé, èíîãäà ÿéöåâèäíîé ôîðìû. Èìåþòñÿ õîðîøî âûðàæåí-
íûå îñòàòî÷íûå è øòèäîâñêèå òåëüöà. Ñïîðîçîèòû îâàëüíî-óäëèí¸ííîé ôîðìû.
Ðàçìåðû îîöèñò 21,3 ± 1,1 � 16,5 ± 0,85 ìêì, ìàêñèìàëüíûé – 27 � 21,6, ìèíè-
ìàëüíûé – 16,2 � 13,5. Èíäåêñ ôîðìû 1,3 ± 0,03, ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî äëÿ
îîöèñò äàííîãî âèäà õàðàêòåðíîé ÿâëÿåòñÿ îâàëüíàÿ ôîðìà.
Ïî íàøèì äàííûì, âðåìÿ ñïîðóëÿöèè ñîñòàâèëî 320 ± 1,91 ÷, ìèíèìóì – 310,
ìàêñèìóì – 328. Ïðåïàòåíòíûé ïåðèîä – 10 ñóò, ïàòåíòíûé – 6 ñóò (Êðûëîâ,
1996). Ïàðàçèò îòíîñèòñÿ ê ñëàáîïàòîãåííûì âèäàì (ßòóñåâè÷, 1989). Ìåñòî
ëîêàëèçàöèè âîçáóäèòåëÿ – ãîëîäíàÿ è ïîäâçäîøíàÿ êèøêè.
140 Þ. Â. Êè÷èëþê, Í. Ì. Ñîðîêà
Ðèñ. 6. Íåñïîðóëèðîâàííàÿ îîöèñòà E. neodebliecki.
Fig. 6. Unsporulated oocyst E. neodebliecki.
Eimeria guevarai (Rodriguez, Herrera, 1971)
Äëÿ îîöèñò (ðèñ. 7) õàðàêòåðíà ãðóøåâèäíàÿ ôîðìà. Âíåøíÿÿ îáîëî÷êà ãëàä-
êàÿ ñ æåëòîâàòûì îòòåíêîì, ñôîðìèðîâàíà èç äâóõ ñëî¸â. Ìèêðîïèëå è îñòàòî÷-
íîå òåëüöå îòñóòñòâóþò. Ó íåêîòîðûõ îîöèñò èìåþòñÿ ñâåòîïðåëîìëÿþùèå ãðàíó-
ëû. Ñïîðîöèñòû ïðîäîëãîâàòî-îâàëüíîé ôîðìû. Íà îäíîì èç êîíöîâ êàæäîé
ñïîðîöèñòû èìåþòñÿ øòèäîâñêèå òåëüöà. Ïðèñóòñòâóþò îñòàòî÷íûå òåëüöà ñïî-
ðîöèñò. Ðàçìåðû îîöèñò 28,4 ± 0,83 � 18,6 ± 0,75 ìêì, ìàêñèìàëüíûé – 32,4 � 21,6,
ìèíèìàëüíûé – 24,3 � 16,2. Èíäåêñ ôîðìû ñîñòàâèë 1,54 ± 0,06.
Ïî íàøèì äàííûì, âðåìÿ ñïîðóëÿöèè 245 ± 3,63 ÷, ìèíèìóì – 221, ìàêñè-
ìóì – 260. Ïðåïàòåíòíûé ïåðèîä – 9—10 ñóò (Êðûëîâ, 1996). Äàííûå îá ýíäî-
ãåííîì ðàçâèòèè è ïàòîãåííîñòè âèäà îòñóòñòâóþò (Àðíàñòàóòêåíå, 1985).
Ñåìåéñòâî EIMERIIDAE (Minchin, 1903)
Ðîä Isospora (Schneider, 1881)
Isospora suis (Biester et Murrày, 1934)
Îîöèñòû (ðèñ. 8) èìåëè ïðåèìóùåñòâåííî îêðóãëóþ, èíîãäà ñëåãêà îâàëüíóþ
ôîðìó. Áåñöâåòíûå, èíîãäà âñòðå÷àëèñü ñ áëåäíî-ðîçîâûì èëè æåëòîâàòûì îòòåí-
êàìè. Âåðîÿòíî, öâåò îîöèñò çàâèñèò îò îñâåùåíèÿ. Âíåøíÿÿ îáîëî÷êà ãëàäêàÿ.
Çàðîäûøåâàÿ ìàññà ìåëêîçåðíèñòàÿ, ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåíà ïî âñåé îîöèñòå èëè
íåçíà÷èòåëüíî è ðàâíîìåðíî ñäâèíóòà îò âíåøíåé îáîëî÷êè âíóòðü îîöèñòû.
Ñïîðîöèñòû îâàëüíûå, ñëåãêà óäëèí¸ííûå, ñîäåðæàò îñòàòî÷íûå òåëüöà.
Ñïîðîçîèòû áîëåå óäëèí¸ííûå, ÷åì ñïîðîöèñòû. Ðàçìåðû îîöèñò
21,9 ± 0,48 � 18,6 ± 0,63 ìêì, ìàêñèìàëüíûé – 24,3 � 21,6, ìèíèìàëüíûé –
18,9 � 16,2. Èíäåêñ ôîðìû 1,18 ± 0,03, ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî äëÿ îîöèñò I. suis
õàðàêòåðíà ôîðìà, êîòîðàÿ ïðèáëèæàåòñÿ ê îêðóãëîé.
Ïî íàøèì äàííûì, âðåìÿ ñïîðóëÿöèè 87,2 ± 3,31 ÷, ìèíèìóì – 72, ìàêñè-
ìóì – 104. Ïðåïàòåíòíûé ïåðèîä – 6—8 ñóò, ïàòåíòíûé – 9—10 ñóò (Êðûëîâ, 1996).
Ïàðàçèò îòíîñèòñÿ ê âûñîêîïàòîãåííûì âèäàì (Pellerdy, 1974; ßòóñåâè÷, 1989).
Ìåñòî ëîêàëèçàöèè âîçáóäèòåëÿ – ãîëîäíàÿ è ïîäâçäîøíàÿ êèøêè.
141Âèäîâîé ñîñòàâ ñåìåéñòâà Eimeriidae (Coccidia, Apicomplexa)…
Ðèñ. 7. E. guevarai, íåñïîðóëèðîâàííàÿ îîöèñòà.
Fig. 7. E. guevarai, unsporulated oocyst.
Âûâîäû
Ïî ðåçóëüòàòàì èññëåäîâàíèé, íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî â óñëîâèÿõ õîçÿéñòâ ñåâå-
ðà Óêðàèíû ïàðàçèòèðóþò 8 âèäîâ ýéìåðèèä ñâèíåé. Ñåìü èç íèõ ïðèíàäëåæàò ê
ðîäó Eimeria (E. debliecki Douwes, 1921; E. suis Noller, 1921; E. scabra Henry, 1931;
E. polita Pellerdy, 1949; E. perminuta Henry, 1931 E. neodebliecki Vetterling, 1965; E. gueva-
rai Rodriguez, Herrera, 1971) è îäèí – ê ðîäó Isospora (I. suis Biester, Murray,
1934). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî âîçáóäèòåëè E. neodebliecki è E. guevarai íà òåððèòî-
ðèè Óêðàèíû èäåíòèôèöèðîâàíû âïåðâûå. Â òî æå âðåìÿ ñóùåñòâåííîé ðàçíèöû
â ìîðôîëîãèè èäåíòèôèöèðîâàííûõ îîöèñò è îïèñàííûõ â ëèòåðàòóðå íàìè íå
îáíàðóæåíî.
Ñïèñîê ëèòåðàòóðû
Àðíàñòàóñêåíå Ò. Â. Êîêöèäèè è êîêöèäèîçû äîìàøíèõ è äèêèõ æèâîòíûõ Ëèòâû. – Âèëüíþñ : Ìîêñëàñ,
1985. – Ñ. 69—101.
Ãîñòåâ Ä. È. Ýòèîëîãèÿ, òåðàïèÿ è õèìèîïðîôèëàêòèêà êîêöèäèîçà ñâèíåé â õîçÿéñòâàõ Óêðàèíû :
Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. âåò. íàóê. – Ì., 1992. – 16 ñ.
Äàíêî Ì. Ì. Åï³çîîòîëîã³÷íà ñèòóàö³ÿ ùîäî ³çîñïîðîçó òà åéìåð³îçó ó ñâèíàðñüêèõ ãîñïîäàðñòâàõ
Ëüâ³âñüêî¿ îáëàñò³ // ³ñíèê Ñóìñüêîãî ÍÀÓ.– 2011. – Âèï. 1 (28). – Ñ. 49—52.
ªâñòàô’ºâà Â. Î. Àñîö³àòèâí³ ³íâà糿 ó ñâèíåé â óìîâàõ ˳ñîñòåïó ³ Ñòåïó Óêðà¿íè : Àâòîðåô. äèñ. …
ä-ðà âåò. íàóê. – Ê., 2010. – 34 ñ.
Êîëàáñêèé Í. À. Êîêöèäèîçû ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ æèâîòíûõ. – Ë. : Êîëîñ, 1974. – Ñ. 48—54.
Êðûëîâ Ì. Â. Îïðåäåëèòåëü ïàðàçèòè÷åñêèõ ïðîñòåéøèõ (÷åëîâåêà, äîìàøíèõ æèâîòíûõ è ñåëüñêîõî-
çÿéñòâåííûõ ðàñòåíèé). – ÑÏá., 1996. – 602 ñ.
˳òàðîâ Î. Â. Äîñë³äæåííÿ âèäîâîãî ñêëàäó êîêöèä³é ó ñâèíåé // ̳æâ³ä. òåìàò. íàóê. çá. Ñåð. Âåò.
ìåä. – Õàðê³â, 2008. – Âèï. 89. – Ñ. 228—231.
Ìîçãîâîé À. À. Ê âîïðîñó ðàñïðîñòðàíåíèÿ êîêöèäèîçà ñâèíåé íà Óêðàèíå // Ñá. òð. Õàðüêîâ. çîîòåõí.
èí-òà. – 1936—1939. – 2. – Ñ. 277—283.
Ñàôèóëëèí Ð. Ò. Èçîñïîðîç è ýéìåðèîç ñâèíåé // Âåòåðèíàðíûé êîíñóëüòàíò. – 2005. – ¹ 2. – Ñ. 20—21.
Ñâàíáàåâ Ñ. Ê. Êîêöèäèîçû ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ æèâîòíûõ Êàçàõñòàíà. – Àëìà-Àòà : Íàóêà, 1977. –
Ñ. 117—124.
Ñâàíáàåâ Ñ. Ê. Êîêöèäèè äèêèõ æèâîòíûõ â Êàçàõñòàíå. – Àëìà-Àòà : Íàóêà, 1979. – Ñ. 145—157.
ßêèìîâ Â. Ë. Áîëåçíè äîìàøíèõ æèâîòíûõ, âûçûâàåìûå ïðîñòåéøèìè. – Ì. ; Ë. : Ñåëüõîçãèç,
1931. – Ñ. 324—327.
ßòóñåâè÷ À. È. Ýéìåðèîçû è èçîñïîðîç ñâèíåé : Àâòîðåô. äèñ. ... ä-ðà âåò. íàóê. – Ë., 1989. – 36 ñ.
Levine N. D. Veterinary Protozoology. – Ames : Iowa State University Press, 1985. – 414 ð.
Pellerdy P. L. Coccidia and coccidiosis. – Budapest : Akademai Kiado, 1974. – P. 676—691.
Vetterling J. M. Coccidia (Protozoa: Eimeriidae) of swine // J. Parasitol. – 1965. – 51. – P. 897—913.
Ïîëó÷åíî 10 äåêàáðÿ 2012
Ïðèíÿòî 21 ìàðòà 2013
142 Þ. Â. Êè÷èëþê, Í. Ì. Ñîðîêà
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <FEFF005500740069006c006900730065007a00200063006500730020006f007000740069006f006e00730020006100660069006e00200064006500200063007200e900650072002000640065007300200064006f00630075006d0065006e00740073002000410064006f00620065002000500044004600200070006f0075007200200075006e00650020007100750061006c0069007400e90020006400270069006d007000720065007300730069006f006e00200070007200e9007000720065007300730065002e0020004c0065007300200064006f00630075006d0065006e00740073002000500044004600200063007200e900e90073002000700065007500760065006e0074002000ea0074007200650020006f007500760065007200740073002000640061006e00730020004100630072006f006200610074002c002000610069006e00730069002000710075002700410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000650074002000760065007200730069006f006e007300200075006c007400e90072006900650075007200650073002e>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|