Фауна пухоїдів ряду Phthiraptera підрядів Ischnocera і Amblycera сизого голуба (Columba livia) в Україні
Рассмотрены данные о распространении различных видов маллофагов в мире, приведены данные видового состава возбудителей маллофагозов сизого голубя в Украине. Было выявлено четыре вида пухоедов ряда Phthiraptera подотрядов Ischnocera (семейство Philopteridae) и Amblycera (семейство Menoponidae). Вперв...
Збережено в:
Дата: | 2013 |
---|---|
Автори: | , |
Формат: | Стаття |
Мова: | Ukrainian |
Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2013
|
Назва видання: | Вестник зоологии |
Теми: | |
Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109745 |
Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Цитувати: | Фауна пухоїдів ряду Phthiraptera підрядів Ischnocera і Amblycera сизого голуба (Columba livia) в Україні / Н.М. Сорока, І.В. Сидоренко // Вестник зоологии. — 2013. — Т. 47, № 3. — С. 211-217. — Бібліогр.: 19 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-109745 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-1097452016-12-13T03:02:16Z Фауна пухоїдів ряду Phthiraptera підрядів Ischnocera і Amblycera сизого голуба (Columba livia) в Україні Сорока, Н.М. Сидоренко, І.В. Фауна и систематика Рассмотрены данные о распространении различных видов маллофагов в мире, приведены данные видового состава возбудителей маллофагозов сизого голубя в Украине. Было выявлено четыре вида пухоедов ряда Phthiraptera подотрядов Ischnocera (семейство Philopteridae) и Amblycera (семейство Menoponidae). Впервые в Украине зарегистрирован вид Coloceras damicorne Nitzsch, 1866. При обследовании 277 голубей двух подвидов (Columba livia var. domestica, Gmelin, 1789; Columba livia var. urbana, Gmelin, 1789) выявлено 20 099 экз. паразитов. Изучена интенсивность и экстенсивность заражения хозяев, места локализации, особенности развития и поведения пухоедов сизого голубя. Массовыми видами были Columbicola columbae Linnaeus, 1758; Campanulotes compar Burmeister, 1838; реже встречался Coloceras damicorne. Наиболее вредоносным из выявленных видов был гематофаг Hohorstiella lata Piaget, 1880. The article takes a look at the distribution of different species of chewing chewing lice throughout the world, provides data on the composition of the species of chewing chewing lice of the Rock Pigeon in Ukraine. We found four species of chewing lice of the order Phthiraptera, of the suborders Ischnocera (family Philopteridae) and of the Amblycera (family Menoponidae). For the first time in Ukraine, type of parasite Coloceras damicorne Nitzsch, 1866 was described. Examination of 277 pigeons of two types (Columbalivia var. domestica, Gmelin, 1789; Columbalivia var. urbana, Gmelin, 1789) found 20,099 samples of parasites. Intensiveness and extensiveness of the hosts, points of localization, changes in development and behavior of the lice of the Rock Pigeon, were studied. The most common group was Columbicola columbae Linnaeus, 1758; Campanulotes compare Burmeister, 1838; while the most rare was Coloceras damicorne. The Hohorstiella lata Piaget, 1880 was the considerably more harm. 2013 Article Фауна пухоїдів ряду Phthiraptera підрядів Ischnocera і Amblycera сизого голуба (Columba livia) в Україні / Н.М. Сорока, І.В. Сидоренко // Вестник зоологии. — 2013. — Т. 47, № 3. — С. 211-217. — Бібліогр.: 19 назв. — укр. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109745 576.89:598.265(477) uk Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Ukrainian |
topic |
Фауна и систематика Фауна и систематика |
spellingShingle |
Фауна и систематика Фауна и систематика Сорока, Н.М. Сидоренко, І.В. Фауна пухоїдів ряду Phthiraptera підрядів Ischnocera і Amblycera сизого голуба (Columba livia) в Україні Вестник зоологии |
description |
Рассмотрены данные о распространении различных видов маллофагов в мире, приведены данные видового состава возбудителей маллофагозов сизого голубя в Украине. Было выявлено четыре вида пухоедов ряда Phthiraptera подотрядов Ischnocera (семейство Philopteridae) и Amblycera (семейство Menoponidae). Впервые в Украине зарегистрирован вид Coloceras damicorne Nitzsch, 1866. При обследовании 277 голубей двух подвидов (Columba livia var. domestica, Gmelin, 1789; Columba livia var. urbana, Gmelin, 1789) выявлено 20 099 экз. паразитов. Изучена интенсивность и экстенсивность заражения хозяев, места локализации, особенности развития и поведения пухоедов сизого голубя. Массовыми видами были Columbicola columbae Linnaeus, 1758; Campanulotes compar Burmeister, 1838; реже встречался Coloceras damicorne. Наиболее вредоносным из выявленных видов был гематофаг Hohorstiella lata Piaget, 1880. |
format |
Article |
author |
Сорока, Н.М. Сидоренко, І.В. |
author_facet |
Сорока, Н.М. Сидоренко, І.В. |
author_sort |
Сорока, Н.М. |
title |
Фауна пухоїдів ряду Phthiraptera підрядів Ischnocera і Amblycera сизого голуба (Columba livia) в Україні |
title_short |
Фауна пухоїдів ряду Phthiraptera підрядів Ischnocera і Amblycera сизого голуба (Columba livia) в Україні |
title_full |
Фауна пухоїдів ряду Phthiraptera підрядів Ischnocera і Amblycera сизого голуба (Columba livia) в Україні |
title_fullStr |
Фауна пухоїдів ряду Phthiraptera підрядів Ischnocera і Amblycera сизого голуба (Columba livia) в Україні |
title_full_unstemmed |
Фауна пухоїдів ряду Phthiraptera підрядів Ischnocera і Amblycera сизого голуба (Columba livia) в Україні |
title_sort |
фауна пухоїдів ряду phthiraptera підрядів ischnocera і amblycera сизого голуба (columba livia) в україні |
publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
publishDate |
2013 |
topic_facet |
Фауна и систематика |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109745 |
citation_txt |
Фауна пухоїдів ряду Phthiraptera підрядів Ischnocera і Amblycera сизого голуба (Columba livia) в Україні / Н.М. Сорока, І.В. Сидоренко // Вестник зоологии. — 2013. — Т. 47, № 3. — С. 211-217. — Бібліогр.: 19 назв. — укр. |
series |
Вестник зоологии |
work_keys_str_mv |
AT sorokanm faunapuhoídívrâduphthirapterapídrâdívischnoceraíamblycerasizogogolubacolumbaliviavukraíní AT sidorenkoív faunapuhoídívrâduphthirapterapídrâdívischnoceraíamblycerasizogogolubacolumbaliviavukraíní |
first_indexed |
2025-07-07T23:36:08Z |
last_indexed |
2025-07-07T23:36:08Z |
_version_ |
1837033187065200640 |
fulltext |
ÓÄÊ 576.89:598.265(477)
ÔÀÓÍÀ ÏÓÕίIJ ÐßÄÓ PHTHIRAPTERA
ϲÄÐßIJ ISCHNOCERA ² AMBLYCERA
ÑÈÇÎÃÎ ÃÎËÓÁÀ (COLUMBA LIVIA)  ÓÊÐÀ¯Í²
Í. Ì. Ñîðîêà, ². Â. Ñèäîðåíêî
Íàö³îíàëüíèé óí³âåðñèòåò á³îðåñóðñ³â ³ ïðèðîäîêîðèñòóâàííÿ Óêðà¿íè,
âóë. Ïîòºõ³íà, 16, Êè¿â, 03041 Óêðà¿íà
E-mail: veterinar@nenc.gov.ua
Ôàóíà ïóõîåäîâ îòðÿäà Phthiraptera ïîäîòðÿäîâ Ischnocera è Amblycera ñèçîãî ãîëóáÿ (Columba
livia) â Óêðàèíå. Ñîðîêà Í. Ì., Ñèäîðåíêî È. Â. – Ðàññìîòðåíû äàííûå î ðàñïðîñòðàíåíèè ðàç-
ëè÷íûõ âèäîâ ìàëëîôàãîâ â ìèðå, ïðèâåäåíû äàííûå âèäîâîãî ñîñòàâà âîçáóäèòåëåé ìàëëîôà-
ãîçîâ ñèçîãî ãîëóáÿ â Óêðàèíå. Áûëî âûÿâëåíî ÷åòûðå âèäà ïóõîåäîâ ðÿäà Phthiraptera ïîäîòðÿ-
äîâ Ischnocera (ñåìåéñòâî Philopteridae) è Amblycera (ñåìåéñòâî Menoponidae). Âïåðâûå â Óêðàèíå
çàðåãèñòðèðîâàí âèä Coloceras damicorne Nitzsch, 1866. Ïðè îáñëåäîâàíèè 277 ãîëóáåé äâóõ ïîä-
âèäîâ (Columba livia var. domestica, Gmelin, 1789; Columba livia var. urbana, Gmelin, 1789) âûÿâëå-
íî 20 099 ýêç. ïàðàçèòîâ. Èçó÷åíà èíòåíñèâíîñòü è ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ õîçÿåâ, ìåñòà ëîêà-
ëèçàöèè, îñîáåííîñòè ðàçâèòèÿ è ïîâåäåíèÿ ïóõîåäîâ ñèçîãî ãîëóáÿ. Ìàññîâûìè âèäàìè áûëè
Columbicola columbae Linnaeus, 1758; Campanulotes compar Burmeister, 1838; ðåæå âñòðå÷àëñÿ
Coloceras damicorne. Íàèáîëåå âðåäîíîñíûì èç âûÿâëåíûõ âèäîâ áûë ãåìàòîôàã Hohorstiella lata
Piaget, 1880.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ñèçûé ãîëóáü, ïóõîåä, Columbicola, Campanulotes, Coloceras, Hohorstiella.
Fauna of Chewing Lice of the Order Phthiraptera, Suborders Ischnocera and Amblycera, of the Rock Pigeon
(Columba livia) in Ukraine. Soroka N. Ì., Sidorenko ². V. – The article takes a look at the distribution
of different species of chewing chewing lice throughout the world, provides data on the composition of
the species of chewing chewing lice of the Rock Pigeon in Ukraine. We found four species of chewing
lice of the order Phthiraptera, of the suborders Ischnocera (family Philopteridae) and of the Amblycera
(family Menoponidae). For the first time in Ukraine, type of parasite Coloceras damicorne Nitzsch, 1866
was described. Examination of 277 pigeons of two types (Columbalivia var. domestica, Gmelin, 1789;
Columbalivia var. urbana, Gmelin, 1789) found 20,099 samples of parasites. Intensiveness and extensive-
ness of the hosts, points of localization, changes in development and behavior of the lice of the Rock
Pigeon, were studied. The most common group was Columbicola columbae Linnaeus, 1758; Campanulotes
compare Burmeister, 1838; while the most rare was Coloceras damicorne. The Hohorstiella lata Piaget, 1880
was the considerably more harm.
Key wo r d s: Rock Pigeon, chewing lice, Columbicola, Campanulotes, Coloceras, Hohorstiella.
Âñòóï
Âèâ÷åííÿ åêòîïàðàçèò³â ñâ³éñüêèõ ïòàõ³â º âàæëèâèì ôàêòîðîì ó ðîçðîáö³ çàõîä³â áîðîòüáè òà
îçäîðîâëåííÿ ïîãîë³â’ÿ. Ïàðàçèòè÷í³ êîìàõè ïòàõ³â õàðàêòåðèçóòüñÿ âåëèêîþ ð³çíîìàí³òí³ñòþ âèä³â,
÷èñåëüí³ñòþ îñîáèí òà øèðîòîþ ðîçïîâñþäæåííÿ ïî âñüîìó ñâ³òó, ùî âèçíà÷ຠ¿õíº ñóòòºâå åï³äåì³î-
ëîã³÷íå òà åï³çîîòîëîã³÷íå çíà÷åííÿ.
Åêòîïàðàçèòîçè ïòàõ³â, ÿê³ âèêëèêàþòü êîìàõè-ìàëîôàãè ðÿäó Phthiraptera (Haeckel, 1896) ï³ä-
ðÿä³â Amblycera òà Ischnocera (ðàí³øå îá’ºäíóâàëèñÿ ðÿäîì Mallophaga), ìàþòü íàçâó ìàëîôàãîçè (mal-
lophagoses) ³ õàðàêòåðèçóþòüñÿ çàíåïîêîºííÿì, ñâåðáëÿ÷êîþ, ðîç÷îñàìè øê³ðè, âèïàä³ííÿì ï³ð’ÿ.
Çàõâîðþâàííÿ ñâ³éñüêèõ ³ ñèíàíòðîïíèõ ãîëóá³â íà ìàëîôàãîç âèâ÷åíî íå â ïîâí³é ì³ð³ ³ º àêòó-
àëüíîþ ïðîáëåìîþ âåòåðèíàðíî¿ ìåäèöèíè áàãàòüîõ êðà¿í ñâ³òó, àäæå çáóäíèêè öèðêóëþþòü ñåðåä
äîìàøí³õ ³ ñèíàíòðîïíèõ ïòàõ³â, ùî é ñïðè÷èíÿº ÷àñòå âèíèêíåííÿ îñåðåäê³â ìàëîôàãîç³â.
Çà äàíèìè ³íîçåìíèõ ë³òåðàòóðíèõ äæåðåë, ñèçèé ãîëóá º òèïîâèì õàçÿ¿íîì äëÿ 7 âèä³â ìàëîôà-
ã³â ï³äðÿäó Ischnocerà (ðîäèíà Philopteridae): Columbicola columbae Linnaeus, 1758; Campanulotes compar
Burmeister, 1838; Coloceras aegypticum Kellog et Paine, 1911; C. damicorne Nitzsch, 1866; C. tovornikae Tendeiro,
1973; C. israelensis Tendeiro, 1974; Physconelloides zenaidurae McGregor, 1917; òà 3 âèä³â ï³äðÿäó Amblycera
Vestnik zoologii, 47(3): 211—217, 2013
(ðîäèíà Menoponidae) – Bonomiella columbae Emerson, 1957; Hohorstiella lata Piaget, 1880; Colpocephalum
turbinatum (Neocolpocephalum turbinatum) Denny, 1842 (Clayton, 1999; The chewing..., 2003).
Ìàëîôàãè – îáë³ãàòí³ âèäîñïåöèô³÷í³ åêòîïàðàçèòè, âîíè º êîñìîïîë³òíèìè ³ çóñòð³÷àþòüñÿ íà
âñ³õ âèäàõ ïòàõ³â ïî âñüîìó ñâ³òó (Emerson, 1957). Âèäîâèé ñêëàä ìàëîôàã³â ñèçîãî ãîëóáà êîëèâàºòü-
ñÿ â çàëåæíîñò³ â³ä àðåàëó ïòàõ³â (òàáë. 1).
 Óêðà¿í³ ôàóí³ñòè÷í³ äîñë³äæåííÿ íîñÿòü ôðàãìåíòàðíèé õàðàêòåð, à åêîëîã³÷í³ îñîáëèâîñò³ ïóõî¿-
ä³â ïðàêòè÷íî íå âèâ÷àëèñü. ². Î. Ôåäîðåíêî íàâîäèòü äàí³ ïðî âèÿâëåííÿ B. columbae ³ H. lata â
Äîíåöüê³é (Ôåäîðåíêî, Õàð÷åíêî, 1976) ³ Ëüâ³âñüê³é (Ôåäîðåíêî, 1983) îáëàñòÿõ. Ë. Â. Íàãîðíà
(2008) çà ðåçóëüòàòàìè âèá³ðêîâîãî åï³çîîòîëîã³÷íîãî îáñòåæåííÿ ñâ³éñüêî¿ òà ñèíàíòðîïíî¿ ïòèö³ íàâî-
äèòü äàí³ ïðî çíàõîäæåííÿ íà øê³ð³ ñèçîãî ãîëóáà ëèøå îäíîãî âèäó ìàëîôàãà Goniocotes bidentatus
(Campanulotes bidentatus). Ó äåÿêèõ ë³òåðàòóðíèõ äæåðåëàõ ç ãîëóá³âíèöòâà º çãàäóâàííÿ ïðî ïàðàçèòó-
âàííÿ íà îïåðåíí³ ãîëóá³â ïåðî¿äà Columbicola columbae.
Ìàòåð³àë ³ ìåòîäè
Äîñë³äæåííÿ ïðîâåäåí³ â ïåð³îä ç 2009—2012 ðð. íà áàç³ ãîëóáèíîãî ðîçïë³äíèêà Íàö³îíàëüíîãî
åêîëîãî-íàòóðàë³ñòè÷íîãî öåíòðà (ÍÅÍÖ), 15 ïðèâàòíèõ ãîëóáèíèõ ðîçïë³äíèê³â (Êè¿â, Êè¿âñüêà
îáë.) òà îãëÿäó ïîãîë³â’ÿ ïëåì³ííèõ ãîëóá³â ç óñ³õ ðåã³îí³â Óêðà¿íè ï³ä ÷àñ ùîð³÷íèõ Âñåóêðà¿íñüêèõ
âèñòàâîê ãîëóá³â, ÿê³ ïðîõîäÿòü íà áàç³ ÍÅÍÖ ó Êèºâ³. Ïðîâåäåíî çîâí³øíº ïàðàçèòîëîã³÷íå îáñòå-
æåííÿ 215 îñîáèí ñâ³éñüêèõ ãîëóá³â ð³çíèõ ïîð³ä (Columba livia var. domestica, Gmelin, 1789) ç ð³çíèõ
ðåã³îí³â Óêðà¿íè, òàêîæ îáñòåæåíî 62 îñîáèíè ñèíàíòðîïíèõ ñèçèõ ãîëóá³â (Columba livia var. urbana,
Gmelin, 1789) ì. Êèºâà. Ïàðàçèòîëîã³÷íå îáñòåæåííÿ ïðîâîäèëè çà ìåòîäèêîþ Ì. Äóá³í³íî¿ (1971).
Âèçíà÷àëè âèäîâèé ñêëàä ìàëîôàã³â, ì³ñöÿ ëîêàë³çàö³¿ òà ³íòåíñèâí³ñòü ³ åêñòåíñèâí³ñòü ³íâà糿.
²äåíòèô³êàö³þ ïàðàçèò³â ïðîâîäèëè çà âèçíà÷íèêîì (The chewing…, 2003). Äëÿ óòî÷íåííÿ òèïó æèâ-
ëåííÿ ïóõî¿ä³â ðîäèíè Menoponidae ç âì³ñòó ÷åðåâöÿ ãîòóâàëè ìàçêè, ÿê³ ôàðáóâàëè êîìá³íîâàíèì ìåòî-
äîì Ïàïïåíãåéìà ç ïîäàëüøèì ïðîâåäåííÿì ì³êðîñêîï³÷íîãî äîñë³äæåííÿ.
Ìàòåð³àë çáåð³ãàºòüñÿ ó â³ää³ë³ ôîíä³â ²íñòèòóòó çîîëî㳿 ³ì. ². ². Øìàëüãàóçåíà (àêò ¹ 1/12 â³ä
30.08.12).
Ðåçóëüòàòè
Âñòàíîâëåíî, ùî íà ñâ³éñüêèõ ãîëóáàõ òåðèòî𳿠Óêðà¿íè ïàðàçèòóþòü òðè âèäè
ìàëîôàã³â ï³äðÿäó Ischnocera (ðîäèíà Philopteridae) – Columbicola columbae,
Carapanulotes compar, Coloceras damnicorne ³ îäèí âèä ï³äðÿäó Amblycera (ðîäèíà
Menoponidae) – H. lata (òàáë. 2).
Columbicola columbae (ðèñ. 1) º ïîøèðåíèì íà Óêðà¿í³ âèäîì. Ïðè êë³í³÷íî-
ìó îãëÿä³ ãîëóá³â, ÿêèõ åêñïîíóâàëè íà Âñåóêðà¿íñüêèõ âèñòàâêàõ (2009—2012 ðð.),
çàðàæåíèìè âèÿâèëèñÿ äî 89 % ãîëóá³â ç óñ³õ îáëàñòåé Óêðà¿íè. Òàêîæ ïàðàçèò³â
äàíîãî âèäó çíàõîäèëè íà ñâ³éñüêèõ ãîëóáàõ ó ïðèâàòíèõ ãîëóáèíèõ ðîçïë³äíèêàõ
ì. Êèºâà ³ Êè¿âñüêî¿ îáë. òà íà ñèíàíòðîïíèõ ãîëóáàõ ì. Êèºâà.
Íà îäí³é îñîáèí³ õàçÿ¿íà íàë³÷óâàëè â³ä 3 äî 81 ïàðàçèò³â. Ó õîëîäíó ïîðó ðîêó
ïåðî¿ä³â âèÿâëÿëè íà êîíòóðíèõ ïåðàõ äðóãîãî ³ òðåòüîãî ïîðÿäêó, íà âíóòð³øí³é
ïîâåðõí³ êðèë òà íà ïîêðèâíèõ ïåðàõ òóëóáà. Ó òåïëó ïîðó ðîêó ïàðàçèòè
ëîêàë³çóâàëèñÿ íà ìàõîâèõ ³ õâîñòîâèõ ïåðàõ, íà ïîêðèâíèõ ïåðàõ ãîëîâè òà øè¿.
Ó äåêîðàòèâíèõ ãîëóá³â êîìàõ çíàõîäèëè òàêîæ íà ï³ð’¿ ëàï.
C. columbae çàâäîâæêè äî 3,0 ìì, â³ä ñâ³òëî- äî òåìíî-êîðè÷íåâîãî êîëüîðó.
Âñòàíîâèëè, ùî ïðå³ìàã³íàëüí³ ñòà䳿 Ñ. colambia æèâëÿòüñÿ ïåðåâàæíî íà ïîêðèâ-
íèõ ïåðàõ êðèë, øè¿, òóëóáà. ²ìàãî æèâëÿòüñÿ íà ìàõîâèõ ïåðàõ ïåðøîãî òà äðó-
ãîãî ïîðÿäêó òà ðóëüîâèõ ïåðàõ õâîñòà. Íà êðèëàõ ³ìàãî ïàðàçèòà ÷àñò³øå çíàõî-
äèëè íà 5-ìó – 10-ìó ìàõîâèõ ïåðàõ ïåðøîãî ïîðÿäêó òà íà ìàõîâèõ ïåðàõ äðó-
ãîãî ïîðÿäêó. Íà 2-ìó – 4-ìó ìàõîâèõ ïåðàõ ïåðøîãî ïîðÿäêó âèÿâëÿëè ïîîäèíîê³
åêçåìïëÿðè í³ìô. Íà íàøó äóìêó, öå ïîâ’ÿçàíî ç òèì, ùî ïðè ïîëüîò³ ãîëóáà ïàðà-
çèòàì âàæêî âòðèìàòèñÿ òàì ó çâ’ÿçêó ç òèì, ùî ïåðø³ òðè ïåðà ìàþòü ôóíêö³þ
ïðîïåëåðà.
Íà âíóòð³øí³é ïîâåðõí³ êîíòóðíèõ ïåð äðóãîãî ïîðÿäêó ìåä³àëüíî¿ ñòîðîíè
êðèë âèÿâëÿëè á³ë³, íàï³âïðîçîð³, ïîäîâæåí³ (çàâäîâæêè äî 1 ìì) ÿéöÿ C. ñolum-
bae. Ïðè ³íòåíñèâíîñò³ ³íâà糿 á³ëüøå í³æ 50 ³ìàãî íà ãîëóá³, ÿéöÿ öèõ ïàðàçèò³â
ù³ëüíî âêðèâàëè äî 8 ïåð íà êðèë³, ïî îäíîìó-äâà â ð³â÷à÷êó.
212 Í. Ì. Ñîðîêà, ². Â. Ñèäîðåíêî
213Ôàóíà ïóõî¿ä³â ðÿäó Phthiraptera ï³äðÿä³â Ischnocera ³ Amblycera…
Òàáëèö ÿ 1. Ïîøèðåííÿ ïóõî¿ä³â ñèçîãî ãîëóáà â ñâ³ò³ (çà îñòàíí³ 55 ðîê³â)
T a b l e 1. The prevalence of mallophags Rock Pigeon in the world (the last 55 years)
Êðà¿íà Âèä ïàðàçèòà Àâòîð гê Ïðèì³òêà
Îá’ºäíàí³
Àðàáñüê³
Åì³ðàòè
Columbicola columbae M. K. Selim,
A. El-Kasaby,
À. El-Refall (1968)
1968
Campanulotes bidentatus compar
Neocolpocephalum turbinatum
Bonomiella columbae
Áîëãàð³ÿ Columbicola columbae N. Touleshkov
(Ilieva, 2009)
1957—1974
Campanulotes compar
Coloceras damicorne
Colpocephalum turbinatum
Hohorstiella lata
Àâñòðàë³ÿ Columbicola columbae Â. Nelson,
M. Murray (1971)
1971
Campanulotes bidentatus compar
Colpocephalum turbinatum
Hohorstiella lata
Íîâà
Çåëàíä³ÿ
Columbicola columbae P. Pilgrim (1976) 1974—1976
Campanulotes bidentatus compar
Bonomiella columbae
Hohorstiella lata
Colpocephalum turbinatum
Óãîðùèíà Columbicola columbae L. Rozsa (1990) 1988—1990
Campanulotes compar
Hohorstiella lata
Bonomiella columbae
Êàíàäà Columbicola columbae Ò. D. Galloway (2008) 1994—2000,
2003—2006Campanulotes compar
Hohorstiella lata
Coloceras tovornikae
Ãàâàéñüê³
îñòðîâè
Columbicola columbae W. D. Perreira 1997
Ïîëüùà Columbicola columbae, À. Petryszak,
M. Rościszewska
(2000)
1996—2000
Campanulotes bidentatus
Coloceras damicornis
Hohorstiella lata
Neocolpocephalum turbinatum
Òóðå÷÷èíà Columbicola columbae À. Gulanber,
E. Tuzer,
H. Cetinkaya (2002)
2000—2001
Menopon gallinae Òèïîâèé õàçÿ¿í –
ñâ³éñüê³ êóðè.
Óêðà¿íà Bonomiella columbae ². Î. Ôåäîðåíêî
(1983)
1976—1983 Îïèñàí³ â Äîíåöü ê³é
³ Ëüâ³âñüê³é îáëàñòÿõ.
Hohorstiella lata
Goniocotes bidentatus Ë. Â. Íàãîðíà (2008) 2008 Çà ì³æíàðîäíîþ íî -
ìåíêëàòóðîþ
Campanulotes bidenta-
tus.
²ðàí Columbicola columbae M. H. Radfar,
S. Fathi (2011)
2008—2009
Menopen galline Òèïîâèé õàçÿ¿í –
ñâ³éñüê³ êóðè.
Ðîñ³ÿ Columbicola columbae Î. Ì. Ëÿõîâà (2006) 2005
Campanulotes bidentatus
Goniocotes piageti Òèïîâèé õàçÿ¿í –
ê³ëü÷àñòà ãîðëèöÿ.
Ïàêèñòàí Columbicola columbae S. Naz (2010) 2009—2010
Hohorstiella lata
Campanulotes compar
Colpocephalum turbinatum
Hohorstiella streptopeliae Òèïîâèé õàçÿ¿í –
çâè÷àéíà ãîðëèöÿ.
Columbicola tschulyschman Òèïîâèé õàçÿ¿í –
á³ëîãðóäèé ãîëóá
(Columba leuconota).
Campanulotes compar (ðèñ. 2) òàêîæ º ïîøèðåíèì âèäîì íà Óêðà¿í³. Ïðè ïðî-
âåäåíí³ êë³í³÷íîãî îãëÿäó ãîëóá³â, ÿê³ åêñïîíóâàëèñÿ íà Âñåóêðà¿íñüêèõ âèñòàâêàõ
(2009—2012 ðð.), çàðàæåíèìè âèÿâèëèñÿ á³ëÿ 70 % ãîëóá³â ç óñ³õ îáëàñòåé Óêðà¿íè.
Òàêîæ ïàðàçèò³â äàíîãî âèäó çíàõîäèëè íà ñâ³éñüêèõ ãîëóáàõ ó ïðèâàòíèõ ãîëóáè-
íèõ ðîçïë³äíèêàõ ì. Êèºâà ³ Êè¿âñüêî¿ îáë. òà íà ñèíàíòðîïíèõ ãîëóáàõ ì. Êèºâà.
²ìàãî òà ïðå³ìàã³íàëüí³ ñòà䳿 C. compar âèÿâëÿëè íà ïóõîâèõ ïåðàõ òà øê³ð³
òóëóáà ³ á³ëÿ êëîàêè. Öå äð³áí³ ðóõëèâ³ êîìàõè ñâ³òëî-æîâòîãî êîëüîðó, ÿê³ ïðè ïðî-
âåäåíí³ îãëÿäó øâèäêî õîâàþòüñÿ ì³æ ï³ð’ÿì. Êîìàõè öüîãî âèäó ìàþòü âèðàæå-
íèé ñòàòåâèé äèìîðô³çì, ñàìö³ çàâäîâæêè äî 0,9 ìì òà ìàþòü ãîðáèê á³ëÿ àíóñà,
ñàìêè çàâäîâæêè 1,1 ìì, çàäíÿ ÷àñòèíà ó íèõ çàêðóãëåíà. Íà âñ³õ ðóõëèâèõ ñòà-
ä³ÿõ æèâëÿòüñÿ â³éêàìè ïóõîâîãî òà ïîêðèâíîãî ïåðà. Ëîêàë³çóþòüñÿ âîíè ÷àñò³-
øå ï³ä äð³áíèìè ïîêðèâíèìè ïåðàìè ÷åðåâà òà êëîàêè. ßéöÿ C. compar çíàõîäè-
ëè ïðè ì³êðîñêîï³÷íîìó äîñë³äæåíí³ íà ïóõîâ³é ÷àñòèí³ ïîêðèâíèõ ïåð òóëóáà ó
âèãëÿä³ äóæå äð³áíèõ íàï³âïðîçîðèõ á³ëèõ êðóïèíîê.
Coloceras damnicorne (ðèñ. 3) çóñòð³÷àºòüñÿ äóæå ð³äêî. Ïðè ïðîâåäåíí³ êë³í³÷-
íîãî îãëÿäó ãîëóá³â, ÿêèõ åêñïîíóâàëè íà Âñåóêðà¿íñüêèõ âèñòàâêàõ (2009—2012 ðð.)
òà íà ñèíàíòðîïíèõ ãîëóáàõ ì. Êèºâà, ïàðàçèò³â äàíîãî âèäó íå âèÿâëÿëè. Çíàõîäèëè
C. damnicorne â 2010 òà 2012 ðð. íà ãîëóáàõ, ùî áóëè çàâåçåí³ â ãîëóáèíèé ðîçïë³ä-
íèê ÍÅÍÖ ç ïðèâàòíèõ ðîçïë³äíèê³â Êè¿âñüêî¿ îáë.
²ìàãî òà ïðå³ìàã³íàëüí³ ñòà䳿 C. damnicorne âèÿâëÿëè íà øê³ð³ òóëóáà ãîëóá³â,
÷àñò³øå â ä³ëÿíö³ ñïèíè, òàêîæ êîìàõ âèÿâëÿëè â ï³äêðèëîâèõ ä³ëÿíêàõ. Âåëèê³,
äóæå ðóõëèâ³ êîìàõè. ²ìàãî ñâ³òëî-æîâò³, ç òåìíî-êîðè÷íåâîþ îáëÿì³âêîþ. Còàòåâèé
äèìîðô³çì âèðàæåíèé, ñàìö³ çàâäîâæêè äî 2,7 ìì òà ìàþòü ãîðáèê á³ëÿ àíóñà, ñàìêè
çàâäîâæêè äî 3,0 ìì, çàäíÿ ÷àñòèíà ó íèõ çàêðóãëåíà. ͳìôàëüí³ ñòà䳿 ñâ³òëî-æîâò³,
â³ä 1 ìì çàâäîâæêè, ¿õ íåîáõ³äíî äèôåðåíö³þâàòè â³ä ³ìàãî Campanulotes compar çà
äîïîìîãîþ ì³êðîñêîï³÷íîãî äîñë³äæåííÿ.
C. damnicorne â³äêëàäàþòü ÿéöÿ íà íèæí³é òðåòèí³ äð³áíèõ ïîêðèâíèõ ïåð ä³ëÿ-
íîê áîê³â ³ ÷åðåâà. Íà îäíîìó ïåð³ çíàõîäèëè 1—3 ÿéöÿ, êîæíå ç ÿêèõ âêðèòå ñêëåº-
íèìè áîð³äêàìè ïóõîâî¿ ÷àñòèíè ïåðà ç óñ³õ áîê³â (ðèñ. 4).
214 Í. Ì. Ñîðîêà, ². Â. Ñèäîðåíêî
Òàáëèö ÿ 2. Çàðàæåí³ñòü ñèçèõ ãîëóá³â åêòîïàðàçèòàìè (Ų / ñåðåäíÿ ²²)
T a b l e 2. Infectiousness by Rock Pigeon ectoparasites (EI / average II)
Ïàðàçèò Columba livia var. domestica (n = 215) Columba livia var. urbana (n = 62)
Columbicola columbae 89,3 % / 23 åêç. 100 % / 18 åêç.
Carapanulotes compar 73,9 % / 54 åêç. 37,09 % / 91 åêç.
Hohorstiella lata 33,49 % / 52 åêç. —
Coloceras damnicorne 3,72 % /18 åêç. —
Ðèñ. 1—2: 1 – Columbicola columbae, { (õ80); 2 – Campanulotes compare, } (õ120).
Fig. 1—2: 1 – Columbicola columbae, { (õ80); 2 – Campanulotes compar, } (õ120).
Hohorstiella lata (ðèñ. 5). Ïðè ïðîâåäåíí³ êë³í³÷íîãî îãëÿäó ãîëóá³â, ÿêèõ åêñïî-
íóâàëè íà Âñåóêðà¿íñüêèõ âèñòàâêàõ (2009—2012 ðð.), çàðàæåíèìè âèÿâèëèñÿ äî
4,5 % ãîëóá³â ç óñ³õ îáëàñòåé Óêðà¿íè. Çà ðåçóëüòàòàìè àíêåòóâàííÿ âëàñíèê³â âèÿâëå-
íî, ùî H. lata çóñòð³÷àºòüñÿ ó ñâ³éñüêèõ ãîëóá³â âñ³õ îáëàñòåé Óêðà¿íè, àëå íå â êîæ-
íîìó ãîñïîäàðñòâ³ (19 % óñ³õ àíêåòîâàíèõ). Ñåðåä ãîëóá³âíèê³â òàêèé ïàðàçèò ìຠíàçâó
«ãîëóáèíà âîøà» àáî «êë³ùîâà âîøà». Ñåðåäíÿ åêñòåíñèâí³ñòü ³íâà糿 ñâ³éñüêèõ ãîëó-
á³â ó ïðèâàòíèõ ãîëóáèíèõ ðîçïë³äíèêàõ ì. Êèºâà ³ Êè¿âñüêî¿ îáë. ñòàíîâèëà á³ëÿ 33 %.
Íà ñèíàíòðîïíèõ ãîëóáàõ ì. Êèºâà ïàðàçèò³â äàíîãî âèäó íå âèÿâëåíî.
²ìàãî H. lata çàâäîâæêè äî 2,3 ìì, çàâøèðøêè äî 1,5 ìì. Ôîðìà ò³ëà ó íèõ
îá’ºìíà, òîâùèíà â ÷åðåâí³é ÷àñòèí³ äîñÿãຠ1,1 ìì. Ëîêàë³çóþòüñÿ åêòîïàðàçè-
215Ôàóíà ïóõî¿ä³â ðÿäó Phthiraptera ï³äðÿä³â Ischnocera ³ Amblycera…
Ðèñ. 3—4: Coloceras damnicorne, { (õ80); 4 – Coloceras damnicorne, ÿéöÿ (õ120).
Fig. 3—4: Coloceras damnicorne, { (õ80); 4 – Coloceras damnicorne, eggs (õ120).
Ðèñ. 5—6: 5 – Hohorstiella lata, } (õ80); 6 – Hohorstiella lata, ÿéöÿ. (?)
Fig. 5—6: 5 – Hohorstiella lata, } (õ80); 6 – Hohorstiella lata, åggs. (?)
òè íà øê³ð³ ÷åðåâà, ñïèíè, â ä³ëÿíö³ êëîàêè. Íà îïåðåíí³ H. lata âèÿâëÿëè â ïîîäè-
íîêèõ âèïàäêàõ.
Ïðè ³äåíòèô³êàö³¿ êîìàõ ó í³ìôàëüíèõ ñòàä³é òà ³ìàãî â ÷åðåâ³ âèÿâëÿëè ð³äè-
íó â³ä ÷åðâîíîãî äî ÷îðíîãî êîëüîð³â. Ïðè ì³êðîñêîï³÷íîìó äîñë³äæåíí³ ìàçê³â
âì³ñòó êèøå÷íèêà âèÿâëÿëè íàï³âïåðåòðàâëåí³ êë³òèíè êðîâ³ ãîëóá³â, öå âêàçóº íà
òå, ùî H. lata º ãåìàòîôàãîì, òîáòî æèâëÿòüñÿ ïàðàçèòè ïåðåâàæíî êðîâ’þ. ßéöÿ
öèõ êîìàõ çíàõîäèëè íà ïåðàõ ó ä³ëÿíö³ âóõ, øè¿ òà ï³äãðóäêà õàçÿ¿íà. Âîíè á³ëî-
ãî êîëüîðó, áëèñêó÷³, íåïðîçîð³, îêðóãë³, ðîçì³ðîì äî 1,0 ìì, ðîçòàøîâàí³ êóïêà-
ìè ïî 7—12 åêç. â îñíîâ³ ïåðà, á³ëÿ øê³ðè (ðèñ. 6).
Âèñíîâêè
1. Çà íàøèìè äàíèìè, â Óêðà¿í³ íà ñèçîìó ãîëóá³ ïàðàçèòóþòü 4 âèäè ïóõî¿-
ä³â: Columbicola columbae, Carapanulotes compar, Coloceras damnicorne, H. lata. Âèä
C. damnicorne âïåðøå íàâåäåíî äëÿ ôàóíè ïóõî¿ä³â Óêðà¿íè.
2. Åêîëîã³÷í³ ñïîñòåðåæåííÿ äîçâîëèëè âèÿâèòè ïðè÷èíè ëîêàë³çàö³¿ ïàðàçèò³â
íà ïåâíèõ ÷àñòèíàõ ò³ëà õàçÿ¿â òà äåÿê³ îñîáëèâîñò³ ¿õíüîãî ðîçâèòêó òà ïîâåä³íêè.
3. Ìàñîâèìè âèäàìè º Columbicola columbae (Ų = 89,3 %) òà Carapanulotes com-
par (Ų = 73,9 %), Coloceras damnicorne çóñòð³÷àâñÿ íàéð³äøå.
4. Íàéøêîäî÷èíí³øèì äëÿ ñèçîãî ãîëóáà º ïàðàçèòóâàííÿ H. lata, ÿê³ çà
òèïîì æèâëåííÿ íàëåæàòü äî ãåìàòîôàã³â ³ êð³ì ïîñò³éíîãî òóðáóâàííÿ ïòàõ³â
ìîæóòü ñóòòºâî ïîñëàáëþâàòè ¿õ, à ìîæëèâî, ³ áóòè ïåðåíîñíèêàìè ðÿäó ³íôåêö³é.
Ñïèñîê ë³òåðàòóðè
Íàãîðíà Ë. Â. Ìîí³òîðèíã ðèíêó ³íñåêòîàêàðèöèäíèõ ïðåïàðàò³â, ùî çàñòîñîâóþòü ïòèö³ çà åêòîïàðà-
çèòîç³â / Ë. Â. Íàãîðíà, À. Â. Áåðåçîâñüêèé // Íàóê. â³ñí. ËÍÓÂÌÁÒ ³ì. Ñ. Ç. Ãæèöüêîãî. – 2008. –
10, ¹ 3 (38), ÷. 1. – Ñ. 165—170.
Ôåäîðåíêî ². Ñ. Ïóõî¿äè-ìåíîïîí³äè. ×. 1. Ðîäèíè ñîìàôàíòèäè, ìåíîïîí³äè, ïñåâäîìåíîïîí³äè. –
Ê. : Íàóê. äóìêà, 1983. – Ñ. 17, 37. – (Ôàóíà Óêðà¿íè ; Ò. 22. Âîø³, ïóõî¿äè. Âèï. 5).
Äóáèíèíà Ì. Í. Ïàðàçèòîëîãè÷åñêîå èññëåäîâàíèå ïòèö. – Ë. : Íàóêà, 1971. – 137 ñ.
Ëÿõîâà Î. Ïóõîåäû (Mallophaga) Öåíòðàëüíîãî Ïðåäêàâêàçüÿ // Ìàòåðèàëû I Âñåðîññèéñêîãî ñîâåùà-
íèÿ ïî êðîâîñîñóùèì íàñåêîìûì (ÑÏá., 24—27 îêò. 2006). – ÑÏá. : Á. è., 2006. – Ñ. 114—116.
Clayton D., Price R. D. Taxonomy of New World Columbicola (Phthiraptera: Philopteridae) from the
Columbiformes (Aves), with Descriptions of Five New Species // Annals of the Entomological Society
of America. – 1999. – N 92. – Ð. 675—685.
Emerson K. A new species of Mallophaga from the pigeon // The Florida Entomologist. – 1957. – 40, N 2. –
Ð. 63—64.
Galloway T. D., Palma R. L. Serendipity with chewing lice (Phthiraptera: Menoponidae, Philopteridae) infest-
ing rock pigeons and mourning doves (Aves: Columbiformes: Columbidae) in Manitoba, with new records
for North America and Canada // Canadian Entomologist. – 2008. – 140. – P. 208—218.
Gülanber À., Tüzer E., Çet³nkaya H. A survey on lice infestations of pigeons in ²stanbul, Turkey // İstanbul Univ
Vet Fak Derg. – 2002. – N 28. – P. 231—234.
Ilieva M. Checklist of the chewing lice (Insecta: Phthiraptera) from wild birds in Bulgaria // Zootaxa 2138. –
New Zealand : Magnolia Press Auckland, 2009. – P. 66.
Naz S., Anser R. S., Oldrich S. New data on chewing lice (Amblycera, Ischnocera) from wildliving birds in
Pakistan: fourth International conference on Phthiraptera // Turkey, Urgup. – 2010. – N 18. – P. 73.
Nelson B. C., Murray M. D. The distribution of Mallophaga on the domestic pigeon (Columba livia) //
International J. Parasitology. – 1971. – N 1. – Ð. 21—29.
Perreira W. D., Beardsley J. W. New Records for Lice in Hawai‘i (Insecta: Phthiraptera) // Records of the
Hawaii Biological Survey for 1997. BishopMuseum Occasional Papers. – 1998. – N 56. – P. 25—27.
Petryszak A., Rościszewska M., Bonczar Z. et al. Analyses of the population structures of Mallophaga infesting
urban pigeons // Wiad Parazytol. – 2000. – N 46 (1). – Ð. 75—85.
Pilgrim R. L. C. Mallophaga on the Rock Pigeon (Columba livia) in New Zealand, with a Key to their
Identification // New Zealand Entomologist. – 1976. – N 6 (2). – P. 160—165.
Price R. D., Clayton D. H., Hellenthal R. A. Taxonomic review of Physconelloides (Phthiraptera: Philopteridae)
from the Columbiformes (Aves), including descriptions of three new species // J. Med. Entomol. – 1999. –
N 36. – P. 195—206.
216 Í. Ì. Ñîðîêà, ². Â. Ñèäîðåíêî
Radfar M. H., Fathi S., Asl E. N., Dehaghi M. M. et al. A Survey of Parasites of Domestic Pigeons (Columba
livia domestica) in South Khorasan, Iran // Medwell J.: Veterinary Research. – 2011. – N 4, is. 1. –
P. 18—23.
Rozsa L. The ectoparasite fauna of feral pigeon populations in Hungary // Parasit. hung. – 1990. – N 23. –
P. 115—119.
Selim M. K., El-Kasaby A., El-Refall A. N. External parasites of domestic pigeon in United Arabic Republic //
Angewandte Parasitologie. – 1968. – N 9 (2). – P. 74—83.
The chewing lice: World checklist and biological overview / Eds R. D. Price, R. A. Hellenthal, R. L. Palma. –
Illinois : Natural History Survey, 2003. – Special publication 24. – 498 p.
Îòðèìàíî 4 ãðóäíÿ 2012
Ïðèéíÿòî 20 òðàâíÿ 2013
217Ôàóíà ïóõî¿ä³â ðÿäó Phthiraptera ï³äðÿä³â Ischnocera ³ Amblycera…
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <FEFF004200720075006700200069006e0064007300740069006c006c0069006e006700650072006e0065002000740069006c0020006100740020006f007000720065007400740065002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e007400650072002c0020006400650072002000620065006400730074002000650067006e006500720020007300690067002000740069006c002000700072006500700072006500730073002d007500640073006b007200690076006e0069006e00670020006100660020006800f8006a0020006b00760061006c0069007400650074002e0020004400650020006f007000720065007400740065006400650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e0074006500720020006b0061006e002000e50062006e00650073002000690020004100630072006f00620061007400200065006c006c006500720020004100630072006f006200610074002000520065006100640065007200200035002e00300020006f00670020006e0079006500720065002e>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <FEFF005500740069006c0069007a006500200065007300730061007300200063006f006e00660069006700750072006100e700f50065007300200064006500200066006f0072006d00610020006100200063007200690061007200200064006f00630075006d0065006e0074006f0073002000410064006f0062006500200050004400460020006d00610069007300200061006400650071007500610064006f00730020007000610072006100200070007200e9002d0069006d0070007200650073007300f50065007300200064006500200061006c007400610020007100750061006c00690064006100640065002e0020004f007300200064006f00630075006d0065006e0074006f00730020005000440046002000630072006900610064006f007300200070006f00640065006d0020007300650072002000610062006500720074006f007300200063006f006d0020006f0020004100630072006f006200610074002000650020006f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000650020007600650072007300f50065007300200070006f00730074006500720069006f007200650073002e>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|