Состояние таксоцена веслоногих раков (Copepoda) в Азовском Море

По результатам мониторинга, проведенного в Азовском море в июне 2003–2006 гг., исследован таксономический состав, обилие и пространственная организация веслоногих раков, рассмотрены изменения, происшедшие в таксоцене и его отдельных популяциях. Отмечено доминирование в фауне копепод эвригалинного мо...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2013
1. Verfasser: Селифонова, Ж.П.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України 2013
Schriftenreihe:Вестник зоологии
Schlagworte:
Online Zugang:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109836
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Состояние таксоцена веслоногих раков (Copepoda) в Азовском Море / Ж.П. Селифонова // Вестник зоологии. — 2013. — Т. 47, № 5. — С. 421–429. — Бібліогр.: 27 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-109836
record_format dspace
spelling irk-123456789-1098362016-12-18T03:02:34Z Состояние таксоцена веслоногих раков (Copepoda) в Азовском Море Селифонова, Ж.П. Экология По результатам мониторинга, проведенного в Азовском море в июне 2003–2006 гг., исследован таксономический состав, обилие и пространственная организация веслоногих раков, рассмотрены изменения, происшедшие в таксоцене и его отдельных популяциях. Отмечено доминирование в фауне копепод эвригалинного морского вида Acartia tonsa Dana 1849, который недавно обнаружен в бассейне южных морей. Обсуждаются проблемы систематического положения и распространения веслоногих раков, а также возможные пути проникновения новых видов в регион. Taxa, density, distribution of copepod fauna and dynamics of their population are studied in June 2003–2006 in the Azov Sea. Euryhaline-marine Acartia tonsa Dana, which is found recently in the Southern Seas, is dominant species in copepods fauna. The problem of systematic status of copepods, their distribution and a possible ways of penetration new species in region are discussed. 2013 Article Состояние таксоцена веслоногих раков (Copepoda) в Азовском Море / Ж.П. Селифонова // Вестник зоологии. — 2013. — Т. 47, № 5. — С. 421–429. — Бібліогр.: 27 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109836 595.34(265.54) ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Экология
Экология
spellingShingle Экология
Экология
Селифонова, Ж.П.
Состояние таксоцена веслоногих раков (Copepoda) в Азовском Море
Вестник зоологии
description По результатам мониторинга, проведенного в Азовском море в июне 2003–2006 гг., исследован таксономический состав, обилие и пространственная организация веслоногих раков, рассмотрены изменения, происшедшие в таксоцене и его отдельных популяциях. Отмечено доминирование в фауне копепод эвригалинного морского вида Acartia tonsa Dana 1849, который недавно обнаружен в бассейне южных морей. Обсуждаются проблемы систематического положения и распространения веслоногих раков, а также возможные пути проникновения новых видов в регион.
format Article
author Селифонова, Ж.П.
author_facet Селифонова, Ж.П.
author_sort Селифонова, Ж.П.
title Состояние таксоцена веслоногих раков (Copepoda) в Азовском Море
title_short Состояние таксоцена веслоногих раков (Copepoda) в Азовском Море
title_full Состояние таксоцена веслоногих раков (Copepoda) в Азовском Море
title_fullStr Состояние таксоцена веслоногих раков (Copepoda) в Азовском Море
title_full_unstemmed Состояние таксоцена веслоногих раков (Copepoda) в Азовском Море
title_sort состояние таксоцена веслоногих раков (copepoda) в азовском море
publisher Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
publishDate 2013
topic_facet Экология
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/109836
citation_txt Состояние таксоцена веслоногих раков (Copepoda) в Азовском Море / Ж.П. Селифонова // Вестник зоологии. — 2013. — Т. 47, № 5. — С. 421–429. — Бібліогр.: 27 назв. — рос.
series Вестник зоологии
work_keys_str_mv AT selifonovažp sostoânietaksocenaveslonogihrakovcopepodavazovskommore
first_indexed 2025-07-07T23:43:19Z
last_indexed 2025-07-07T23:43:19Z
_version_ 1837033639499530240
fulltext ÓÄÊ 595.34(265.54) ÑÎÑÒÎßÍÈÅ ÒÀÊÑÎÖÅÍÀ ÂÅÑËÎÍÎÃÈÕ ÐÀÊΠ(COPEPODA)  ÀÇÎÂÑÊÎÌ ÌÎÐÅ Æ. Ï. Ñåëèôîíîâà Ãîñóäàðñòâåííûé ìîðñêîé óíèâåðñèòåò èì. àäìèðàëà Ô. Ô. Óøàêîâà ïð. Ëåíèíà, 93, Íîâîðîññèéñê, 353918 E-mail: Selifa@mail.ru Ñîñòîÿíèå òàêñîöåíà âåñëîíîãèõ ðàêîâ (Copepoda) â Àçîâñêîì ìîðå. Ñåëèôîíîâà Æ. Ï. — Ïî ðå- çóëüòàòàì ìîíèòîðèíãà, ïðîâåäåííîãî â Àçîâñêîì ìîðå â èþíå 2003–2006 ãã., èññëåäîâàí òàê- ñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ, îáèëèå è ïðîñòðàíñòâåííàÿ îðãàíèçàöèÿ âåñëîíîãèõ ðàêîâ. Ðàññìîòðåíû èçìåíåíèÿ, ïðîèñøåäøèå â òàêñîöåíå è åãî îòäåëüíûõ ïîïóëÿöèÿõ. Îòìå÷åíî äîìèíèðîâàíèå â ôàóíå êîïåïîä ýâðèãàëèííîãî ìîðñêîãî âèäà Acartia tonsa Dana, 1849, êîòîðûé íåäàâíî îá- íàðóæåí â áàññåéíå þæíûõ ìîðåé. Îáñóæäàþòñÿ ïðîáëåìû ñèñòåìàòè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ è ðàñïðîñòðàíåíèÿ âåñëîíîãèõ ðàêîâ, à òàêæå âîçìîæíûå ïóòè ïðîíèêíîâåíèÿ íîâûõ âèäîâ â ðåãèîí. Êëþ÷åâûå ñëîâà: âåñëîíîãèå ðàêè, ñîñòàâ, îáèëèå, âñåëåíöû, Àçîâñêîå ìîðå. State Pelagic Copepods Community in the Azov Sea. Selifonova J. P. — Taxa, density, distribution of copepod fauna and dynamics of their population are studied in June 2003–2006 in the Azov Sea. Euryhaline-marine Acartia tonsa Dana, 1849, which is found recently in the Southern Seas, is dominant species in copepods fauna. The problem of systematic status of copepods, their distribution and a possible ways of penetration new species in region are discussed. Key wo rd s: copepods, taxa, density, invaders, the Azov Sea. Ââåäåíèå Àçîâñêîå ìîðå â ïðîøëîì íàèáîëåå ïðîäóêòèâíîå â ñèñòåìå ìîðåé Ïîíòî-Êàñïèéñêîãî áàññåé- íà îòíîñèòñÿ ê âîäî¸ìàì ýñòóàðíîãî òèïà. Ñîë¸íîñòü âîäû â Àçîâñêîì ìîðå èçìåíÿåòñÿ îò 0,5–1 ‰ â ðàñïðåñí¸ííîì Òàãàíðîãñêîì çàëèâå, 12,5–14 ‰ â Êåð÷åíñêîì ïðåäïðîëèâüå äî 20–122 ‰ â ãèïåðãà- ëèííîì Ñèâàøñêîì çàëèâå. Ãðàäèåíò ñîë¸íîñòè â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îïðåäåëÿåò ñòðóêòóðó è ðàñ- ïðåäåëåíèå îñíîâíûõ êîìïîíåíòîâ çîîïëàíêòîíà — âåñëîíîãèõ ðàêîâ è ìåðîïëàíêòîíà. Îñîáûé èí- òåðåñ äëÿ èññëåäîâàíèÿ ïðåäñòàâëÿþò âåñëîíîãèå ðàêè. Âî âòîðîé ïîëîâèíå ÕÕ â. â ñòðóêòóðå àçîâî- ìîðñêèõ êîïåïîä ïðîèçîøëè äâå ôàçû êàðäèíàëüíûõ èçìåíåíèé. Ïåðâàÿ ôàçà íàñòóïèëà â 60–70-å ãã. ÕÕ â. ïîñëå çàðåãóëèðîâàíèÿ ñòîêà ð. Äîí è çàïîëíåíèÿ Öèìëÿíñêîãî âîäîõðàíèëèùà. Îñîëîíåíèå âîä íà ôîíå óñèëèâàþùåéñÿ ýâòðîôèêàöèè ñïîñîá- ñòâîâàëî ðåçêîìó óìåíüøåíèþ îáèëèÿ êîïåïîä, ñîêðàùåíèþ àðåàëîâ àáîðèãåííûõ âèäîâ è èí- òåíñèôèêàöèè ïðîöåññà «ïîíòèçàöèè» ôàóíû — âñåëåíèå â Àçîâñêîå ìîðå íåêîòîðûõ ÷åðíîìîð- ñêèõ âèäîâ: «ìàëîé» Acartia clausi Giesbrecht, 1889; «áîëüøîé» A. clausi; Oithona nana Giesbrecht, 1892; Paracalanus parvus (Claus, 1863); Centropagis ponticus Karavaev, 1895 (Êîâàëåâ, 1991). Âòîðàÿ ôàçà (ñ êîíöà 1980-õ ãã.) — ôàçà êàòàñòðîôè÷åñêîé ïåðåñòðîéêè ïëàíêòîííîãî ñîîáùåñòâà ïîä âëèÿíèåì õèùíîãî ãðåáíåâèêà-âñåëåíöà Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865.  ýòî âðåìÿ èñ÷åçëè ìíîãèå âèäû êîïåïîä, à èõ îáùåå êîëè÷åñòâî ñîêðàòèëîñü ñ 5–7 äî 1–2 âèäîâ â îòêðûòîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ è ñ 7–12 äî 4–6 â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå (Mirzoyan, 2004). Îäíàêî äî ñèõ ïîð äå- òàëüíî íå ðàññìîòðåíû èçìåíåíèÿ, ïðîèñøåäøèå â òàêñîöåíå êîïåïîä â öåëîì è åãî îòäåëüíûõ ïîïóëÿöèÿõ. Äëÿ ñåçîííîé äèíàìèêè àçîâîìîðñêèõ êîïåïîä õàðàêòåðíî èíòåíñèâíîå ðàçâèòèå ëåòîì è ñëàáîå — âåñíîé è îñåíüþ (Mirzoyan, 2004). Èþíü — íàèáîëåå ïðîäóêòèâíûé ìåñÿö ãîäà, õà- ðàêòåðèçóþùèéñÿ ìàêñèìàëüíûì âèäîâûì ðàçíîîáðàçèåì êîïåïîä è èõ íàèáîëüøèì îáèëèåì.  ïîñëåäóþùèå ìåñÿöû ïîä âîçäåéñòâèåì ïðåññà ïåëàãè÷åñêîãî õèùíèêà ãðåáíåâèêà M. leidyi íà ïëàíêòîí ÷èñëåííîñòü âåñëîíîãèõ ðàêîâ ðåçêî ñîêðàùàåòñÿ, ê àâãóñòó-ñåíòÿáðþ â ïëàíêòîíå âñòðå÷àþòñÿ ëèøü åäèíè÷íûå ýêçåìïëÿðû êîïåïîä, ðàâíî êàê è äðóãèõ ïðåäñòàâèòåëåé çîîïëàí- êòîíà. Vestnik zoologii, 47(5): 421–430, 2013 Ýêîëîãèÿ 422 Æ. Ï. Ñåëèôîíîâà Ìàòåðèàë è ìåòîäû Ìàòåðèàëîì äëÿ èññëåäîâàíèÿ ïîñëóæèëè ïðîáû çîîïëàíêòîíà, ñîáðàííûå â ýêñïåäèöèÿõ Ìóð- ìàíñêîãî ìîðñêîãî áèîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà Êîëüñêîãî íàó÷íîãî öåíòðà ÐÀÍ â èþíå 2003–2005 ãã. â îòêðûòîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ, â 2003 ã. â Òàãàíðîãñêîì è â 2006 ã. Òåìðþêñêîì çàëèâàõ (ðèñ. 1). Âñåãî ñîáðàíî è îáðàáîòàíî 55 ïðîá çîîïëàíêòîíà. Âåñëîíîãèõ ðàêîâ ñîáèðàëè òîòàëüíî ñðåäíåé ñåòüþ Äæåäè (äèàìåòð âõîäíîãî îòâåðñòèÿ 25 ñì, ðàçìåð ÿ÷åè 100 ìêì). Íà ìåëêîâîäíûõ ñòàíöèÿõ 100 ë âîäû ïðîôèëüòðîâûâàëè ÷åðåç ñåòü Àïøòåéíà. Ïðîáû ôèêñèðîâàëè 2–4 %-íûì íåéòðàëüíûì ôîðìàëèíîì è îáðàáàòûâàëè â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ïî ñòàíäàðòíîé ìåòîäèêå (Ñîâðåìåííûå.., 1983). ×èñëåííîñòü ðàññ÷èòûâàëè ñ ó÷¸òîì êîýôôèöèåíòà óëîâèñòîñòè ñåòè. Öåëü ðàáîòû — àíàëèç òàêñîíîìè÷åñêîãî ñîñòàâà, îáèëèÿ è ïðîñòðàíñòâåííîé îðãàíèçàöèè âåñ- ëîíîãèõ ðàêîâ Àçîâñêîãî ìîðÿ ïî ðåçóëüòàòàì ìîíèòîðèíãà, ïðîâåä¸ííîãî â èþíå 2003–2006 ãã. Ðåçóëüòàòû  èþíå 2003–2006 ãã. îáíàðóæåíî 37 âèäîâ è íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ âåñëîíî- ãèõ ðàêîâ, ñðåäè êîòîðûõ 12 êàëàíîèä, 16 öèêëîïîèä, 9 ãàðïàêòèêîèä (òàáë. 1). Àçîâñêîå ìîðå, ïîäâåðæåííîå îïðåñíÿþùåìó âëèÿíèþ ðåê Äîí è Êóáàíü, íà- ñåëåíî ìîðñêîé, ñîëîíîâàòîâîäíîé è ïðåñíîâîäíîé ôàóíîé. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ îðãàíèçàöèÿ òàêñîöåíà êîïåïîä ïî îòíîøåíèþ ê ñîë¸íîñòè ïðîèëëþñòðèðîâàíà íà ðèñóíêå 2. Îñîáàÿ ðîëü â ôîðìèðîâàíèè ýêîëîãî-ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà Àçîâñêîãî ìîðÿ ïðèíàäëåæèò Acartia (Acantacartia) tonsa Dana, 1849, êîòîðàÿ, êàê ïîëàãàþò (Ãóáàíîâà, 2003) íåäàâíî âñåëèëàñü â áàññåéí þæíûõ ìîðåé èç íå- ðèòè÷åñêîé çîíû Àòëàíòè÷åñêîãî, Èíäèéñêîãî èëè Òèõîãî îêåàíà. Ãàëîïàòèÿ è àðåàë âèäà ñâèäåòåëüñòâóþò î åãî øèðîêîé ýâðèãàëèííîñòè. A. tonsa îòìå÷àåòñÿ â ìåçîãàëèííûõ âîäàõ Àçîâñêîãî ìîðÿ ïðàêòè÷åñêè ïîâñåìåñòíî, èñêëþ÷àÿ íàè- áîëåå îïðåñíåííûå ýñòóàðíûå ó÷àñòêè ðåê. Èç ýâðèãàëèííûõ âèäîâ ñðåäèçåì- íîìîðñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ Calanipeda aquaådulcis (Kriczagin, 1873), Eurytemora velox Lilljeborg, 1853, õàðàêòåðíûõ êàê äëÿ ïîëèãàëèííûõ, òàê è ïðåñíûõ âîä (Sanchyshyna, 2008), C. aquadulcis âñòðå÷àåòñÿ ïîâñåìåñòíî, E. velox — òîëüêî â Ðèñ. 1. Ñõåìà ñòàíöèé îòáîðà ïðîá çîîïëàíêòîíà â Àçîâñêîì ìîðå. Ðàéîíû èññëåäîâàíèÿ: ÑÐ — ñå- âåðíûé, ÇÐ — çàïàäíûé, ÖÐ — öåíòðàëüíûé, ÞÐ — þæíûé, ÂÐ — âîñòî÷íûé, ÒÃÇ — Òàãàíðîãñêèé çàëèâ, ÒÌÇ — Òåìðþêñêèé çàëèâ, ÊÏ — Êåð÷åíñêèé ïðîëèâ, ÑÇ — Ñèâàøñêèé çàëèâ. Fig. 1. Location of station of zooplankton sampling in the Azov Sea. Areas of research: ÑÐ — northern, ÇÐ — western, ÖÐ — central, ÞÐ — southern, ÂÐ — eastern, ÒÃÇ — Taganrog gulf, ÒÌÇ — Temryuk gulf, ÊÏ — Kerch strait, ÑÇ — Sivash Gulf. 423Ñîñòîÿíèå òàêñîöåíà âåñëîíîãèõ ðàêîâ (Copepoda) â Àçîâñêîì ìîðå Òàãàíðîãñêîì çàëèâå. Ïîíòî-êàñïèéñêèå (îïòèìàëüíî ðàçâèâàþùèåñÿ â ìåçîãà- ëèííûõ âîäàõ, íî â ïîñëåäíèå ãîäû óñïåøíî ìèãðèðóþùèå â ïðåñíûå âîäû) Heterocope caspia Sars, 1863, Eurytemora grimmi Sars, 1897 (Sanchyshyna, 2008) íà- ñåëÿþò ãëàâíûì îáðàçîì âîäû Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà. H. caspia îòìå÷åíà â äèàïà- çîíå ñîë¸íîñòè 0,5–7,1 ‰, E. grimmi — 0,5 ‰ (ýñòóàðèé ð. Äîí). Eurytemora affinis (Poppe) îáèòàåò â Àçîâñêîå ìîðå ïðè ñîëåíîñòè 0,5–10,9 ‰, îáðàçóÿ ñêîïëåíèÿ â Òàãàíðîãñêîì è Òåìðþêñêîì çàëèâàõ. Èç ìåçîãàëèííîãî ñðåäèçåìíîìîðñêîãî êîìïëåêñà öèêëîïèä Halicyclops è Cyclopina esilis Brian, 1938 (Ìîí÷åíêî, 2003), â ïðåäóñòüåâîé ÷àñòè Òåìðþêñêîãî çàëèâà ÷àùå äðóãèõ âñòðå÷àåòñÿ Halicyclops brevispinosus meridionalis Herbst, 1953. Ôàóíèñòè÷åñêèé îáëèê ýñòóàðíîãî íàñåëå- íèÿ çàëèâîâ ôîðìèðóþò ïðåñíîâîäíûå ýâðèãàëèííûå Cyclopoida: Cyclops vicinus Uljanin, 1875, Acanthocyclops americanus (Marsh, 1893), Diacyclops bicuspidatus (Claus, 1857) è äð. è íåêîòîðûå ìîðñêèå ýâðèãàëèííûå Harpacticoida: Ectinosoma abrau (Kriczagin), 1873, Onychocamptus mohammed Blanchard et Richard, 1891 è äð. ×åðíî- ìîðñêèå âèäû Paracalanus parvus, Centropages ponticus, Oithona similis Claus, 1863 Òàêñîí 2003 2004 2005 2006 Î ò- êð û òà ÿ ÷à ñò ü Ò àã àí - ðî ã çà ëè â Î ò- êð û òà ÿ ÷à ñò ü Ò åì ðþ ê çà ëè â Î ò- êð û òà ÿ ÷à ñò ü Ê åð ÷å í . ï ðî ëè â Calanoida Paracalanus parvus (Claus, 1863) – – – 12 – – Centropages ponticus Karavaev, 1895 1395 – 307 144 548 36 C. spinosus (Kriczagin, 1873) 55 – 8 – – 4 Ñ. kroyeri Giesbrecht, 1893 – – – 12 – – Calanipeda aquaedulcis (Kriczagin, 1873) 3884 4206 1950 – 417 1166 Acartia tonsa Dana, 1849 21092 37681 2367 1392 19870 17500 A. clausi Giesbrecht, 1889 «ìàëàÿ» 20 – – – – 4 A. clausi Giesbrecht, 1889 «áîëüøàÿ» – – – 1296 – – Eurytemora affinis (Poppe, 1880 62 2444 464 – 2,5 1400 E. velox Lilljeborg, 1853 – 4 – – – – E. grimmi G. O. Sars, 1897 – 112 – – – – Heterocope caspia G. O. Sars, 1863 – 139 – – – – Cyclopoida Oithona similis Claus, 1863 – – – 12 – – Oncaea sp. – – – 0,1 – – Cyclopina esilis Brian, 1938 – – – – 0,07 0,3 Halicyclops rotundipes Kiefer, 1935 0,1 – – – – – H. brevispinosus meridionalis Herbst, 1953 0,1 – – – – 1100 H. magniceps (Lilljeborg, 1853) 0,1 – – – – – H. neglectus Kiefer, 1935 0,1 – – – – – H. sp. – – 0,4 8 – 66 Diacyclops bicuspidatus (Claus, 1857) – 0,25 – – – 0,5 D. cf. clandestinus (Kiefer, 1926) – 0,1 – – – – Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851) – 0,1 – – – – Acanthocyclops americanus (Marsh, 1893) – 0,6 – – – 0,3 A. vernalis (Fischer, 1853) – 0,5 – – – – Cyclops strenuus Fischer, 1851 – 0,4 – – – 0,3 C. vicinus Uljanin, 1875 – 0,4 – – – – Cyclops sp. 5,6 0,65 – – 0,07 0,66 Harpacticoida Canuella perplexa T. et A. Scott, 1893 0,9 – – 0,3 – – Ectinosoma abrau (Kriczagin), 1873 1,3 0,8 0,1 12 0,3 1154 Harpacticus gracilis Claus, 1863 – – – 6 – – Harpacticus sp. – – – 0,6 – – Tisbe sp. – – – 1,5 – – Schizopera sp. – 0,1 – – – – Nitocra lacustris (Schmankevitsch, 1875) – 0,8 – – – – Limnocletodes behningi Borutzky, 1926 – 0,4 0,1 – 0,07 0,6 Onychocamptus mohammed Blanchard et Richard, 1891 0,8 0,5 0,2 3 0,2 10 Òàáëèöà 1. Âèäîâîé ñîñòàâ è ñðåäíÿÿ ÷èñëåííîñòü (ýêç./ì3) òàêñîöåíà êîïåïîä â Àçîâñêîì ìîðå Tab l e 1. Taxa and average density (ind/m3) copepods in the Azov Sea Ïðèìå÷àíèå. «–» — âèä íå îáíàðóæåí. 424 Æ. Ï. Ñåëèôîíîâà îòìå÷åíû â Êåð÷åíñêîì ïðîëèâå, èç íèõ òîëüêî C. ponticus ïðîíèêàåò â Àçîâñêîå ìîðå äî èçîãàëèíû 7 ‰ (çàïàäíàÿ ÷àñòü Òàãàíðîãñêîãî çàëèâà). Ðàññìîòðèì ñòðóêòóðó è ðàñïðåäåëåíèå ïîïóëÿöèé êàëàíîèä, èãðàþùèõ íàè- áîëüøóþ ðîëü â òàêñîöåíå êîïåïîä Àçîâñêîãî ìîðÿ. Acartia.  òàêñîöåíå èäåíòèôèöèðîâàíî 3 âèäà: Acartia tonsa, «áîëüøàÿ» Acartia clausi è «ìàëàÿ» A. clausi. A. tonsa — îäíà èç íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûõ àçîâîìîðñêèõ êîïåïîä.  ïåðèîä ìàêñèìàëüíîãî ðàçâèòèÿ ïîïóëÿöèè ñòåïåíü äî- ìèíèðîâàíèÿ âèäà â îáùåé ÷èñëåííîñòè êîïåïîä äîñòèãàåò 80–85 %. Ïî ñðàâ- íåíèþ ñ îñîáÿìè èç ׸ðíîãî ìîðÿ (Ïðóñîâà è äð., 2002), àçîâîìîðñêèå A. tonsa íåñêîëüêî êðóïíåå (} — 0,89–1,15; { — 0,85–1,05), ïðè÷¸ì îñîáè ñ íàèìåíüøèìè ðàçìåðàìè îòìå÷åíû â Êåð÷åíñêîì ïðîëèâå. Âûñîêîé ïëîòíîñòè A. tonsa äîñòèãà- åò â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå, âîñòî÷íîì ðàéîíå Àçîâñêîãî ìîðÿ, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ýñòóàðíûìè çîíàìè ðåê Äîí è Êóáàíü, à òàêæå ñåâåðíîì ðàéîíå.  2003 ã. ÷èñ- ëåííîñòü âèäà â ýòèõ ðàéîíàõ êîëåáàëàñü â ïðåäåëàõ 37–41 òûñ. ýêç./ì3 (ðèñ. 3). 2003 ã. áûë àíîìàëüíûì ïî îáèëèþ êîïåïîä. Îòìå÷åííàÿ â ýòî âðåìÿ ñðåäíÿÿ ÷èñëåííîñòü âèäà (21 òûñ. ýêç./ì3) â îòêðûòîé ÷àñòè ìîðÿ áûëà íà ïîðÿäîê âûøå ïî ñðàâíåíèþ ñ 2004 ã.  ïîïóëÿöèè ïðåîáëàäàëè ãëàâíûì îáðàçîì ïîëîâîçðå- ëûå ñàìêè, êîïåïîäèòû ÑI–II ñòàäèé è íàóïëèè. Ïðè÷¸ì êîïåïîäèòû è íàóïëèè ñîñòàâëÿëè çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü ïîïóëÿöèè — 60–65 %.  çàïàäíîé ÷àñòè Òàãàí- ðîãñêîãî çàëèâà, ãäå âèä àêòèâíî ðàçìíîæàëñÿ, ÷èñëåííîñòü íàóïëèåâ äîñòèãàëà 64 òûñ. ýêç./ì3. Âûñîêàÿ ÷èñëåííîñòü A. tonsa îòìå÷åíà â Òåìðþêñêîì çàëèâå — 17 òûñ. ýêç./ì3 (äîëÿ íàóïëèåâ — 50 %). Ïðèìåðíî òàêóþ æå êàðòèíó âîçðàñòíîãî ñîñòàâà ïîïóëÿöèè ìû íàáëþäàëè â 2005 ã. È òîëüêî íà þãå è â öåíòðå Àçîâñêîãî ìîðÿ äîìèíèðîâàëè êîïåïîäèòû ÑI–V ñòàäèé.  2004 ã. â ïîïóëÿöèè ïðèñóòñòâî- âàëè â îñíîâíîì ñòàðøèå ñòàäèè êîïåïîäèòîâ è ïîëîâîçðåëûå îñîáè. ×òî æå êàñàåòñÿ «áîëüøîé» A. clausi, òî â ïåðèîä íàøèõ èññëåäîâàíèé äà- ëåå Êåð÷åíñêîãî ïðåäïðîëèâüÿ âèä íå ïðîíèêàë. Áîëåå ýâðèãàëèííàÿ «ìàëàÿ» A. clausi â íàøèõ ñáîðàõ áûëà ðåäêà. Èç ïðîá, ñîáðàííûõ â âîñòî÷íîé ÷àñòè Àçîâ- ñêîãî ìîðÿ è Òåìðþêñêîãî çàëèâà âûäåëåíà Acartia sp. n.? (Ñåëèôîíîâà, Øìå- ëåâà, 2007). Âèä îòëè÷àëñÿ ìàëûìè ðàçìåðàìè âçðîñëûõ îñîáåé (}, { — 0,60– 0,63 ìì), â 1,5 ðàçà ìåíüøå ÷åì «áîëüøàÿ» A. clausi è ïî ðÿäó ìîðôîëîãè÷åñêèõ Ðèñ. 2. Ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ ìîðñêîãî, ñîëîíîâàòîâîäíîãî è ïðåñíîâîäíîãî êîìïëåêñîâ â Àçîâñêîì ìîðå. Òðåóãîëüíèêàìè îáîçíà÷åíû ñòàíöèè îòáîðà ïðîá. Óêàçàíû âåëè÷èíû ïîâåðõíîñòíîé è ïðè- äîííîé ñîë¸íîñòè ïî äàííûì ÑÒÄ-çîíäà. Fig. 2. Distribution species marine, brackish and fresh water complex in the Azov Sea. The station of zooplankton samples are designated by triangles. Value of surface and benthic salinity are specified. 425Ñîñòîÿíèå òàêñîöåíà âåñëîíîãèõ ðàêîâ (Copepoda) â Àçîâñêîì ìîðå ïðèçíàêîâ ñîîòâåòñòâîâàë «ìàëîé», îïèñàííîé Ä. À. Ïîòåìêèíîé (1940). Ïî ëè- òåðàòóðíûì äàííûì (Belmonte, Mazzochi, 1997), «ìàëàÿ» A. clausi ÿâëÿåòñÿ ñàìî- ñòîÿòåëüíûì âèäîì A. margalefi Alcaraz., 1976. Îäíàêî ýòî ïðåäïîëîæåíèå òðåáóåò äîêàçàòåëüñòâ íà ãåíåòè÷åñêîì óðîâíå, ïîýòîìó ìû îñòàâëÿåì ïðåæíåå íàçâàíèå. ×èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè «ìàëîé» A. clausi â ñòðóêòóðå òàêñîöåíà Acartia áûëà — 0,05–1 %. Ÿ ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî îòìå÷åíî â âîñòî÷íîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ (20 ýêç./ì3).  âîçðàñòíîì ñîñòàâå ïðåîáëàäàëè ñàìêè — 68 % è íàóïëèàëü- íûå ÑIV–V ñòàäèè — 22 %. Calanipeda. Ñòåïåíü äîìèíèðîâàíèÿ C. aquaedulcis â òàêñîöåíå êîïåïîä êî- ëåáàëàñü â ïðåäåëàõ 1,5–38 %.  2003 ã. âûñîêóþ ÷èñëåííîñòü C. aquaedulcis íà- áëþäàëè â îòêðûòîé ÷àñòè (3,8 òûñ. ýêç./ì3), ÷òî â 2 ðàçà âûøå ïî ñðàâíåíèþ ñ 2004 ã. è ïî÷òè íà ïîðÿäîê — ñ 2005 ã. Çàìåòíûå ñêîïëåíèÿ âèäà îòìå÷åíû â ñåâåðî-âîñòî÷íîé ÷àñòè ìîðÿ è Òàãàíðîãñêîì çàëèâå (3,2–7,6 òûñ. ýêç./ì3). Îñíîâíóþ ðîëü â âîçðàñòíîì ñîñòàâå âèäà èãðàëè ïîëîâîçðåëûå îñîáè è êîïå- ïîäèòû ÑIV–V ñòàäèè.  Òàãàíðîãñêîì çàëèâå äîëÿ âçðîñëûõ îñîáåé (ñàìîê) äîñòèãàëà 70 %.  2004–2005 ãã. íàáëþäàëîñü çàìåòíîå îìîëîæåíèå ïîïóëÿöèè. Ðàçìíîæåíèå ðà÷êîâ ïðîèñõîäèëî âî âñåõ ðàéîíàõ ìîðÿ.  Òåìðþêñêîì çàëèâå èõ ÷èñëåííîñòü äîñòèãàëà 1,1 òûñ. ýêç./ì3. Centropages. Ñòåïåíü äîìèíèðîâàíèÿ ðîäà â òàêñîöåíå êîïåïîä íàõîäèëàñü â ïðåäåëàõ 2–8 %. Ñðàâíåíèå äàííûõ, ïðèâåäåííûõ â òàáëèöå 1, ïîêàçûâàåò ñíèæåíèå äîëè Centropages â 2,5–3,5 ðàçà ïî ñðàâíåíèþ ñ 2003 ã.  òàêñîöåíå èäåíòèôèöèðîâàíî 2 âèäà — C. ponticus è C. spinosus (Kriczagin, 1873). Äîìèíè- Ðèñ. 3. Ðàñïðåäåëåíèå ïëîòíîñòè ìàññîâûõ âèäîâ êàëàíîèä (òûñ. ýêç./ì3) â èþíå. Îáîçíà÷åíèÿ ðàéî- íîâ èññëåäîâàíèÿ êàê íà ðèñóíêå 1. Fig. 3. Distribution of density of dominant species of calanoid (103 ind./m3) in June. Designations of areas of research as in figure 1. 426 Æ. Ï. Ñåëèôîíîâà ðóþùèé âèä C. ponticus (89–98 %) ñ ðàçìåðàìè òåëà ñàìîê — 1,01–1,05 ìì, ñàì- öîâ — 0,85–0,95 ìì. Ïèê åãî ïëîòíîñòè îòìå÷åí â 2003 ã. â öåíòðàëüíîì ðàéîíå ìîðÿ — 28,3 òûñ. ýêç./ì3.  ïîïóëÿöèè ïðåîáëàäàëè âçðîñëûå îñîáè (} — 35 %, { — 4 %) è êîïåïîäèòû ÑIV–V ñòàäèé (44 %). Ó ÷àñòè ñàìöîâ (4 %) äëèíîé òåëà 0,78–0,82 ìì íà äèñòàëüíûõ êîíöàõ ïåðâîãî è âòîðîãî ÷ëåíèêîâ ýíäîïîäèòà ëåâîé ïÿòîé íîãè ñ íàðóæíîé ñòîðîíû îòñóòñòâîâàëè ëîïàñòåâèäíûå âûðîñòû (Øìåëåâà, 2005). Ýòè ïðèçíàêè ñîîòâåòñòâóþò îïèñàíèþ C. spinosus.  íàøèõ ñáîðàõ òàêèõ ñàìöîâ â îòêðûòîé ÷àñòè ìîðÿ áûëî 8–55 ýêç./ì3, â Òåìðþêñêîì çàëèâå — 4 ýêç./ì3. Eurytemora. Ñòåïåíü äîìèíèðîâàíèÿ ðîäà â òàêñîöåíå êîïåïîä êîëåáàëàñü â ïðåäåëàõ 0,08–9 %. Èäåíòèôèöèðîâàíû 3 âèäà E. affinis, E. velox è E. grimmi. Ïîïóëÿöèè E. velox è E. grimmi îòìå÷åíû â ýñòóàðèè ð. Äîí, ãäå èõ ÷èñëåííîñòü äîñòèãàëà 4 è 112 ýêç. /ì3 ñîîòâåòñòâåííî. Ðàçìåðû ïîëîâîçðåëûõ íåÿéöåíîñíûõ ñàìîê E. grimmi äîñòèãàëè 1,35–1,4 ìì, ñàìöîâ — 1,35 ìì. Ïîïóëÿöèÿ E. affinis ëî- êàëèçîâàëàñü ïðåèìóùåñòâåííî â Òàãàíðîãñêîì (2,5 òûñ. ýêç./ì3) è Òåìðþêñêîì (1,4 òûñ. ýêç./ì3) çàëèâàõ, íî èíîãäà â íåáîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ ðà÷êè âñòðå÷àëèñü â îòêðûòîé ÷àñòè ìîðÿ (äî 460 ýêç./ì3).  âîçðàñòíîì ñîñòàâå ïðåîáëàäàëè âçðîñ- ëûå îñîáè (ñàìêè ñ ÿéöåâûìè ìåøêàìè) è êîïåïîäèòû. Heterocope.  íàøèõ ñáîðàõ H. caspia îòìå÷àëàñü êðàéíå ðåäêî (140 ýêç./ì3) è áûëà ïðåäñòàâëåíà ãëàâíûì îáðàçîì êîïåïîäèòàìè ÑIV–V ñòàäèè. Âèä èìååò îãðàíè÷åííûé àðåàë — Òàãàíðîãñêèé çàëèâ. Îáñóæäåíèå Óâåëè÷åíèå ðîëè Acartia â òàêñîöåíå êîïåïîä — ýòî îáùàÿ çàêîíîìåðíîñòü äëÿ Àçîâñêîãî è ׸ðíîãî ìîðåé (Ãóáàíîâà, 2003). Òåíäåíöèÿ ïðåîáëàäàíèÿ Acartia â òàêñîöåíå êîïåïîä Àçîâñêîãî ìîðÿ ñòàëà ïðîñëåæèâàòüñÿ ïîñëå çàðåãóëèðîâà- íèÿ ñòîêà ðåê Äîí è Êóáàí, êîãäà â âîäî¸ì âñåëèëèñü ÷åðíîìîðñêèå âèäû.  íà- ÷àëå 1980-õ ãã. ñòåïåíü äîìèíèðîâàíèÿ ðîäà â òàêñîöåíå êîïåïîä äîñòèãëà 84 % (Íàñòåíêî, 1989). Îäíîâðåìåííî íàáëþäàëîñü ðåçêîå ñíèæåíèå ÷èñëåííîñòè C. aquaedulcis, êîòîðûé ðàíåå ñîñòàâëÿë ïîëîâèíó âñåé áèîìàññû çîîïëàíêòîíà (Íîâîæèëîâà, 1960). Âûñîêàÿ ïëîòíîñòü A. tonsa â Àçîâñêîì ìîðå îáóñëîâëåíà õî- ðîøèìè òðîôè÷åñêèìè óñëîâèÿìè, øèðîêîé ýêîëîãè÷åñêîé âàëåíòíîñòüþ âèäà è åãî âûñîêîé ïëîäîâèòîñòüþ. Íàðÿäó ñ ëåòíèìè èëè ñóáèòàíòíûìè ÿéöàìè A. tonsa îòêëàäûâàåò ïîêîÿùèåñÿ, èëè ëàòåíòíûå, ÿéöà. Êðîìå òîãî, âèä îòëè÷àåòñÿ íàè- áîëüøåé òåðïèìîñòüþ ê çàãðÿçíåíèþ, ïðåîáëàäàåò â îïðåñíåííûõ è ýâòðîôíûõ âîäàõ. Êàê ïîëàãàþò (Ãóáàíîâà, 2003), âèä çíà÷èòåëüíî ïîòåñíèë â ÷åðíîìîðñêèõ áóõòàõ àáîðèãåííûå óçêîíåðåòè÷åñêèå âèäû Paracartia latisetosa Kriczagin, 1873 è «ìàëóþ» A. clausi. Î÷åâèäíî ýòî ÿâèëîñü îäíîé èç ïðè÷èí èñ÷åçíîâåíèÿ ïîïóëÿöèé ýòèõ âèäîâ â Àçîâñêîì ìîðå. Íå ìåíåå âåðîÿòíî, ÷òî ïîïóëÿöèÿ A. latisetosa äåïðåñ- ñèðîâàëà ïîä âîçäåéñòâèåì óñèëèâàþùåãîñÿ çàãðÿçíåíèÿ ìîðÿ, à «ìàëàÿ» A. clausi — ïðåññà ãðåáíåâèêà-âñåëåíöà Mnemiopsis leidyi À. Agassiz. Íàïîìíèì, ÷òî â ïåðèîä ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ ãðåáíåâèêà èç ñîñòàâà ïëàíêòîíà Ïîíòî-Àçîâà èñ÷åçëà öèêëî- ïîèäíàÿ êîïåïîäà O. nana (Êîâàë¸â, 1991). Âïîëíå âîçìîæíî, ÷òî ìåíåå ïðèñïîñî- áëåííàÿ ê ôàêòîðàì ñðåäû Labidocera brunescens (Czernjavsky, 1868) ñ óâåëè÷åíèåì çàãðÿçíåíèÿ òàêæå âûïàëà èç ñîñòàâà àçîâîìîðñêîãî ïëàíêòîíà. Âèä îáèòàë â Àçîâ- ñêîì ìîðå â 1930–1980-õ ãã. (Äîëãîïîëüñêàÿ, Ïàóëè, 1963; Êîâàë¸â, 1991). Êàêèå æå ôàêòîðû ìîãëè îïðåäåëèòü ñòîëü ðåçêèå ìåæãîäîâûå ðàçëè÷èÿ â ñòðóêòóðå ïîïóëÿöèè A. tonsa, íàáëþäàåìûå â 2003–2006 ãîäàõ? Ñóùåñòâåííóþ ðîëü â ðàçâèòèè ïîïóëÿöèè A. tonsa èãðàåò òåìïåðàòóðà âîäû.  ׸ðíîì ìîðå ñòåíîòåðìíàÿ òåïëîëþáèâàÿ A. tonsa ïðèñòóïàåò ê ðàçìíîæåíèþ â êîíöå ìàÿ ïðè òåìïåðàòóðå âîäû 15–16 °Ñ (Ãóáàíîâà, 2003). Ìàêñèìàëüíàÿ 427Ñîñòîÿíèå òàêñîöåíà âåñëîíîãèõ ðàêîâ (Copepoda) â Àçîâñêîì ìîðå ïðîäóêöèÿ ÿèö è ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè íàáëþäàþòñÿ ïðè òåìïåðàòóðå > 20 °Ñ.  èþíå 2003 è 2005 ãã. ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà âîäû ó ïîâåðõíîñòè â Àçîâñêîì ìîðå äîñòèãàëà 21,3–21,7 °Ñ, â èþíå 2004 ã. îíà áûëà íåñêîëüêî íèæå — 19,2 °Ñ. Î÷åâèäíî ýòîò ôàêò îáúÿñíÿåò áîëåå ñëàáîå ðàçâèòèå àçîâîìîðñêîé ïîïóëÿöèè A. tonsa â 2004 ã. Îäíîé èç âîçìîæíûõ ïðè÷èí ñíèæåíèÿ îáèëèÿ âèäà â 2005 ã. ìîæåò áûòü âûåäàíèå ïåëàãè÷åñêèì õèùíèêîì — ãðåáíåâèêîì.  þãî-âîñòî÷íîì ðàéîíå ìîðÿ, ãäå â ìàññå ðàçâèâàëñÿ ãðåáíåâèê (Ñåëèôîíîâà, 2008), A. tonsa âñòðå÷àëàñü â íåáîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ. A tonsa — âèä, íåäàâíî îáíàðóæåííûé â áàññåéíå þæíûõ ìîðåé.  ׸ðíîì ìîðå âïåðâûå îòìå÷åí â 1994 ã. (Belmonte et al., 1994). Ïî îäíîé èç âåðñèé îí áûë çàíåñåí, êàê è ãðåáíåâèê-ìíåìèîïñèñ, èç àòëàíòè÷åñêîãî ïîáåðåæüÿ Ñåâåðíîé Àìåðèêè. Ïåðâîå ñîîáùåíèå î íàõîäêå A. tonsa â Ìîëî÷íîì ëèìàíå Àçîâñêîãî ìîðÿ è Êàñïèéñêîì ìîðå ïîÿâèëîñü â 2002 ã. (Ïðóñîâà è äð., 2002). Ê ñîæàëå- íèþ, îòñóòñòâèå äîñòîâåðíîé èíôîðìàöèè íå ïîçâîëÿåò îòâåòèòü íà âîïðîñ î òî÷íîì âðåìåíè ïîÿâëåíèÿ A. tonsa â Àçîâñêîì ìîðå. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî â ׸ðíîå ìîðå A. tonsa ïîïàëà ñ áàëëàñòíûìè âîäàìè êîììåð÷åñêèõ ñóäîâ â íà÷àëå 1970-õ ãã., â êîíöå 1970-õ — íà÷àëå 1980-õ ãã. âñåëèëàñü â Êàñïèéñêîå ìîðå, à çàòåì — â Ñðåäèçåìíîå ìîðå (Ãóáàíîâà, 2003; Ïðóñîâà è äð., 2002; Belmonte et al., 1994). Îäíàêî è ýòî óòâåðæäåíèå íåëüçÿ ñ÷èòàòü îêîí÷àòåëüíî äîêàçàííûì. A. tonsa âïåðâûå âûäåëåíà èç àâñòðàëèéñêèõ âîä â 1849 ã. (öèò. ïî: Ferrari, 1989).  1892 ã. â îïèñàíèÿõ ôàóíû è ôëîðû Íåàïîëèòàíñêîãî çàëèâà Â. Ãèñáðåõò ïðèâîäèò áîëåå ïîäðîáíûé äèàãíîç âèäà. Îñòà¸òñÿ çàãàäêîé, áûë ëè ðàíåå õàðàêòåðåí ýòîò âèä äëÿ þæíûõ âíóòðåííèõ ìîðåé Åâðàçèè? Îñîáåííîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ è ýêîëî- ãèÿ ïîïóëÿöèé A. tonsa çàñòàâëÿþò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âèäû ñåìåéñòâà Acartiidae â Ìèðîâîì îêåàíå åùå íåäîñòàòî÷íî èçó÷åíû. Äî ñèõ ïîð îñòà¸òñÿ îòêðûòûì âîïðîñ î ñèñòåìàòè÷åñêîì ñòàòóñå àçîâñêîé «ìåëêîé» è «ìàëîé» A. clausi, êîòîðûå, êàê ïîëàãàþò, âñåëèëèñü â ðàçíûå ïåðèîäû èç ׸ðíîãî ìîðÿ â Àçîâñêîå (Êîâàë¸â, 1991). Ìíîãî ñîìíåíèé è äèñêóññèé âûçû- âàåò âîïðîñ îòíîñèòåëüíî âàëèäíîñòè ÷åðíîìîðñêîé «ìàëîé» A. clausi.  ׸ðíîì ìîðå ýòà ôîðìà îòìå÷àëàñü äî 80-õ ãã. âêëþ÷èòåëüíî, à ïîçæå èñ÷åçëà èç ñîñòàâà ïëàíêòîíà (Ãóáàíîâà, 2003). Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ÷åðíîìîðñêàÿ «ìàëàÿ» A. clausi — ýòî ñáîðíàÿ ãðóïïà ìåëêèõ ôîðì Acartia (Pavlova, Shmeleva, 2010). Íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííîé ñðåäè íèõ ÿâëÿåòñÿ ïîïóëÿöèÿ ñ ðàçìåðàìè òåëà: (} — 0,53–0,6 ìì, { — 0,58–0,6 ìì), îáèòàþùàÿ â Ñèâàøñêîì çàëèâå Àçîâñêîãî ìîðÿ (Çàãîðîäíÿÿ, 2006).  èþíå 2004 ã. å¸ ÷èñëåííîñòü áûëà íà óðîâíå âåëè÷èí, îò- ìå÷åííûõ äëÿ ýòîãî ðåãèîíà â ñåðåäèíå 50-õ ãã. (3,5 òûñ. ýêç./ì3).  íàøèõ èñ- ñëåäîâàíèÿõ â îòêðûòîé ÷àñòè ìîðÿ ÷èñëåííîñòü «ìàëîé» A. clausi ñîñòàâëÿëà  20 ýêç./ì3. Î÷åâèäíî â Àçîâñêîì ìîðå ýòà ïîïóëÿöèÿ ñóùåñòâóåò, ïîïîëíÿÿñü èç îïðåñíåííûõ è ãèïåðãàëèííûõ çàëèâîâ, êóäà íå ïðîíèêàåò ãðåáíåâèê. Ìàê- ñèìàëüíàÿ ÷èñëåííîñòü âèäà îòìå÷åíà â êîíöå 70-õ — íà÷àëå 80-õ ãã. (Ãóáèíà è äð., 1982). Òàê, â èþíå å¸ áèîìàññà áûëà 0,4 ã/ì3 (84 % ñóììàðíîãî êîëè÷åñòâà êîïåïîä), ïðè÷¸ì ìàêñèìàëüíûõ âåëè÷èí ïîïóëÿöèÿ äîñòèãàëà â öåíòðàëüíîì, þãî-çàïàäíîì è âîñòî÷íîì ðàéîíàõ — 1,2 ã/ì3. Ïî äàííûì àâòîðîâ, â èþëå, íà- ðÿäó ñ «ìàëîé» A. clausi, â Àçîâñêîì ìîðå ðàçâèâàëàñü «áîëüøàÿ» ñ áèîìàññîé 0,2 ã/ì3. Ñîîòíîøåíèå «áîëüøîé» è «ìàëîé» ôîðì ñîñòàâëÿëî 34,8 : 65,2. Èç- âåñòíî, ÷òî «áîëüøàÿ» è «ìàëàÿ» A. clausi — ýâðèòåðìíûå âèäû (Ãóáàíîâà, 2003), ïðè÷¸ì «áîëüøàÿ» — áîëåå ñòåíîãàëèííûé âèä.  îòëè÷èå îò íèõ ïåðèîä èíòåí- ñèâíîãî ðàçâèòèÿ A. tonsa íà÷èíàåòñÿ ïðè áîëåå âûñîêîé òåìïåðàòóðå âîäû è ñî- îòâåòñòâåííî ïîçæå, ÷åì ó A. clausi. Áëèçêèå ðàçìåðû, ìîðôîëîãè÷åñêîå ñõîäñòâî è õàðàêòåð ñåçîííîé äèíàìèêè ìîãóò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î òîì, ÷òî A. tonsa ìîãëà áûòü îøèáî÷íî îïðåäåëåíà, êàê «áîëüøàÿ» A. clausi. Íà îñíîâàíèè ýòèõ äàííûõ ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî óæå â êîíöå 1970-õ ãã. A. tonsa îáèòàëà â Àçîâñêîì ìîðå. 428 Æ. Ï. Ñåëèôîíîâà Þ. À. Çàãîðîäíåé (2006) â ãèïåðãàëèííîì Ñèâàøñêîì çàëèâå íàðÿäó ñ «ìà- ëîé» A. clausi, A. tonsa è C. ponticus ñ íåîáû÷àéíî ìàëûìè ðàçìåðàìè òåëà (} — 0,65–0,75, { — 0,58–0,62) îòìå÷åí ðÿä íåõàðàêòåðíûõ äëÿ Àçîâñêîãî ìîðÿ âèäîâ: «áîëüøàÿ» A. clausi, Pseudocalanus elongatus (Boeck, 1865), O. similis è ãàðïàêòèêîèä- íàÿ êîïåïîäà Euterpina acutifrons (Dana, 1847). Î÷åâèäíî ÷åðíîìîðñêèå áîëåå ñòå- íîãàëèííûå âèäû «áîëüøàÿ» A. clausi, P. elongatus è O. similis ïðîíèêëè â Ñèâàø èç ׸ðíîãî ìîðÿ â ïåðèîä îñîëîíåíèÿ. Ïî êðàéíåé ìåðå, O. similis â Àçîâñêîì ìîðå ïðè ñîë¸íîñòè âîäû 9,07 ‰ îòìå÷åíà ýïèçîäè÷åñêè (Shiganova et al., 2005). ×òî æå êàñàåòñÿ ñðåäèçåìíîìîðñêîãî ýóãàëèííîãî âèäà E. acutifrons, òî â ׸ðíîå ìîðå äàëåå ïðèáîñôîðñêîãî ðàéîíà âèä íå ðàñïðîñòðàíÿëñÿ, íî íåîäíîêðàòíî åãî íà- õîäèëè â áàëëàñòíûõ âîäàõ ñóäîâ, çàõîäÿùèõ â ÷åðíîìîðñêèå ïîðòû. ×óæåðîäíûå âèäû ÷àñòî ïðîíèêàþò â íîâûé âîäî¸ì ñ áàëëàñòíûìè âîäàìè ñóäîâ. Ñðåäè íèõ åñòü ôîðìû, ñïîñîáíûå ïåðåíîñèòü çíà÷èòåëüíûå êîëåáàíèÿ ñîë¸íîñòè, êîòîðûå ïîðîé äîñòèãàþò â íîâîì âîäî¸ìå âûñîêîé ÷èñëåííîñòè. Îäíàêî áîëüøèíñòâî âèäîâ ñî âðåìåíåì ïîãèáàåò. Ïî-âèäèìîìó, àíàëîãè÷íàÿ ñèòóàöèÿ íàáëþäàëàñü ñ ïðåäñòàâèòåëåì àâòîõòîííîé ôàóíû Êàñïèéñêîãî ìîðÿ E. grimmi, êîòîðûé áûë îáíàðóæåí íàìè â ýñòóàðèè ð. Äîí.  ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ î ïåðèîäè÷å- ñêîé âñòðå÷àåìîñòè E. grimmi â ðàéîíå Ìàðèóïîëÿ (Òàãàíðîãñêèé çàëèâ) è â íè- çîâüÿõ ð. Äîí (Ñåëèôîíîâà, Øìåëåâà, 2007), ò. å. â ïîðòàõ è ýñòóàðíûõ çîíàõ, êî- òîðûå íàèáîëåå óÿçâèìû ñ òî÷êè çðåíèÿ áèîèíâàçèé. Ïî { Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé (1953) îñíîâíîé àðåàë âèäà â Àçîâñêîì ìîðå —ýñòóàðèè è íèçîâüÿ ðåê. Îäíàêî ìû íå îáíàðóæèëè E. grimmi â ñïèñêàõ ôàóíû Àçîâñêîãî ìîðÿ, ñîñòàâëåííûõ èì â áîëåå ïîçäíåå âðåìÿ (Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé, 1960). Î÷åâèäíî â Òàãàíðîãñêèé çà- ëèâ âèä ïîïàäàåò ñ áàëëàñòíûìè âîäàìè ñóäîâ è îáðàçóåò âðåìåííóþ ïîïóëÿöèþ. Centropages kroyeri Giesbrecht, 1892 è ýóãàëèííàÿ öèêëîïîèäíàÿ êîïåïîäà Oncaea â âîäàõ Êåð÷åíñêîãî ïðîëèâà òàêæå ìîãëè îêàçàòüñÿ ïðè ñáðàñûâàíèè áàëëàñòíûõ âîä, ïîñêîëüêó íà ðåéäå ñóäîâ (ðàéîí êîñû Òóçëà — ì. Ïàíàãèÿ) ïðîèçâîäèòñÿ ïåðåâàëêà ìèíåðàëüíûõ óäîáðåíèé, çåðíà, ñåðû è ò. ï. Íàïîìíèì, ÷òî ïðåäñòà- âèòåëåé Oncaea ïåðèîäè÷åñêè íàõîäÿò â àêâàòîðèÿõ ÷åðíîìîðñêèõ ïîðòîâ è íà ñóäîõîäíûõ ïóòÿõ (Ñåëèôîíîâà, 2009). Äîïîëíÿåò ìíîãîîáðàçèå ôàóíû ïåëàãè÷åñêèõ âåñëîíîãèõ ðàêîâ Àçîâñêîãî ìîðÿ íàõîäêà C. spinosus, êîòîðûé äî íåäàâíåãî âðåìåíè áûë èçâåñòåí òîëüêî ïî ñàìöó, îïèñàííîìó Í. Êðè÷àãèíûì â 1873 ã. (Øìåë¸âà, 2005). Âèä ñ÷èòàëè ðåä- êèì è çà ïðåäåëàìè Êåð÷åíñêîãî ïðîëèâà è áóõò Êàâêàçñêîãî øåëüôà íå óêàçû- âàëñÿ. Äîëãîå âðåìÿ âûçûâàëî ñîìíåíèå ñàìî ñóùåñòâîâàíèå âèäà (Ñàæèíà, Êî- âàë¸â, 1971).  íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ âèä ïåðèîäè÷åñêè âñòðå÷àëñÿ â íåáîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ â îòêðûòîé ÷àñòè ìîðÿ è Òåìðþêñêîì çàëèâå. Áûë ëè îí ðàíåå õà- ðàêòåðåí äëÿ äàííîé àêâàòîðèè íå èçâåñòíî. Âûâîäû  óñëîâèÿõ êîëåáàíèé ñîë¸íîñòè, òåìïåðàòóðû, ýâòðîôèðîâàíèÿ âîä è ïðåñ- ñà õèùíîãî ãðåáíåâèêà íà çîîïëàíêòîí ÷èñëåííîñòü òàêñîöåíà âåñëîíîãèõ ðà- êîâ ïðåòåðïåâàåò çíà÷èòåëüíûå ìåæãîäîâûå êîëåáàíèÿ. Íàèáîëüøåãî îáèëèÿ âåñëîíîãèå ðàêè äîñòèãàþò â Òàãàíðîãñêîì çàëèâå, ñåâåðíîì è âîñòî÷íîì ðàéî- íàõ Àçîâñêîãî ìîðÿ. Ñðåäè íåáîëüøîãî ÷èñëà êàëàíîèä àáñîëþòíî äîìèíèðóåò ýâðèãàëèííûé ìîðñêîé âèä A. tonsa. Òàêñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ âåñëîíîãèõ ðàêîâ íåñîìíåííî åùå íåäîñòàòî÷íî èçó÷åí, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò îòñóòñòâèå îïèñà- íèé ðÿäà ìîðôîòèïîâ Acartia è Centropages. Ïëàíêòîííûå âèäû ÷åðíîìîðñêîãî, ñðåäèçåìíîìîðñêî-àòëàíòè÷åñêîãî è êàñïèéñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ïðîäîëæàþò âñòðå÷àòüñÿ â àçîâîìîðñêîì êîïåïîäíîì êîìïëåêñå è î÷åâèäíî ïðîöåññ èõ âñå- ëåíèÿ ïðîäîëæàåòñÿ. 429Ñîñòîÿíèå òàêñîöåíà âåñëîíîãèõ ðàêîâ (Copepoda) â Àçîâñêîì ìîðå Àâòîð âûðàæàåò èñêðåííþþ áëàãîäàðíîñòü À. À. Øìåëåâîé (ÈíÁÞÌ ÍÀÍ Óêðàèíû), îêàçàâ- øåé íåîöåíèìóþ ïîìîùü â íàïèñàíèè ñòàòüè. Ãóáàíîâà À. Ä. Äîëãîâðåìåííûå èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè êîïåïîä ðîäà Acartia Dana â Ñåâàñòîïîëüñêîé áóõòå // Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ ïðèáðåæíûõ âîä Êðûìà (÷åðíîìîðñêèé ñåê- òîð). — Ñåâàñòîïîëü : Ýêîñè-Ãèäðîôèçèêà, 2003. — Ñ. 94–103. Ãóáèíà Ã. Ñ., Êîïåö Â. À., Íåêðàñîâà Ì. ß., Òîëîêîííèêîâà Ë. È. Ôîðìèðîâàíèå êîðìîâîé áàçû Àçîâ- ñêîãî ìîðÿ â ñîâðåìåííûé ïåðèîä // Áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü Êàñïèéñêîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé. — Ì. : Íàóêà, 1982. — Ñ. 124–138. Äîëãîïîëüñêàÿ Ì. À., Ïàóëè Â. Ë. Ïëàíêòîí Àçîâñêîãî ìîðÿ // Òð. Ñåâàñò. áèîë. ñò., 1964. — 15. — Ñ. 118–151. Çàãîðîäíÿÿ Þ. À. Òàêñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ è êîëè÷åñòâåííàÿ õàðàêòåðèñòèêà çîîïëàíêòîíà â Âîñòî÷- íîì Ñèâàøå ëåòîì 2004 ã. // Ýêîñèñòåìíûå èññëåäîâàíèÿ Àçîâñêîãî, ×åðíîãî, Êàñïèéñêîãî ìî- ðåé. — Àïàòèòû : ÊÍÖ ÐÀÍ, 2006. — Ò. 8. — Ñ. 103–114. Êîâàë¸â À. Â. Ñòðóêòóðà çîîïëàíêòîííûõ ñîîáùåñòâ Àòëàíòèêè è Ñðåäèçåìíîìîðñêîãî áàññåéíà. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1991. — 141 ñ. Êîâàëåâ À. Â. Ïî÷åìó êîïåïîäà Oithona nana Giesbr. èñ÷åçëà èç ïëàíêòîíà ×åðíîãî ìîðÿ â êîíöå 80-õ ãîäîâ ÕÕ ñòîëåòèÿ? // Ìîðñüê. åêîëîãi÷í. æóðí. — 2007. — 6, ¹ 1. — Ñ. 43. Ìîí÷åíêî Â. È. Ñâîáîäíîæèâóùèå öèêëîïîîáðàçíûå êîïåïîäû Ïîíòî-Êàñïèéñêîãî áàññåéíà. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 2003. — 350 ñ. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé Ô. Ä. Ýêîëîãèÿ êàñïèéñêîé ôàóíû â Àçîâñêî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå // Çîîë. æóðí. — 1953. — 32, Âûï. 2. — Ñ. 203–211. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé Ô. Ä. Êàòàëîã ôàóíû ñâîáîäíîæèâóùèõ áåñïîçâîíî÷íûõ Àçîâñêîãî ìîðÿ // Çîîë. æóðí. — 1960. — 39, âûï. 10. — Ñ. 1454–1566. Íàñòåíêî Å. Â. Çîîïëàíêòîí Àçîâñêîãî ìîðÿ êàê ïîêàçàòåëü ïîíòèçàöèè â óñëîâèÿõ ïðîãðåññèðóþùå- ãî èçúÿòèÿ ñòîêà ðåê // Î ñîñòîÿíèè ýêîñèñòåìû Àçîâñêîãî ìîðÿ (ïî ìàòåðèàëàì ýêñïåäèöèè íà ÍÈÑ «Ìèêëóõî-Ìàêëàé» â èþëå-àâãóñòå 1983). / Îäåññêîå îòä. ÈíÁÞÌ ÀÍ ÓÑÑÐ. — Îäåññà, 1989. — Ñ. 66–84. — (Äåï. ÂÈÍÈÒÈ 08.02.89. ¹ 859  89). Íîâîæèëîâà À. Í. Ñîñòîÿíèå çîîïëàíêòîíà Àçîâñêîãî ìîðÿ â 1957 ã. // Òð. ÀçÍÈÈÐÕ, 1960. — 1, âûï. 1. — Ñ. 143–167. Ïàâëîâà Å. Â., Øìåëåâà À. À. Äâà íîâûõ âèäà ðîäà Acartia (Copepoda, Calanoida, Acartiidae) èç ïðè- áðåæíûõ âîä þãî-çàïàäíîé ÷àñòè Êðûìà (×åðíîå ìîðå) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2010. — 44, ¹ 2. — Ñ. 99–106. Ïîòåìêèíà Ä. À. Âîçðàñòíûå ñòàäèè íåêîòîðûõ Copepoda ×åðíîãî ìîðÿ // Çîîë. æóðí. — 1940. — 19, âûï. 1. — Ñ. 119–125. Ïðóñîâà È. Þ., Ãóáàíîâà À. Ä., Øàäðèí Í. Â.è äð. Acartia tonsa Dana (Copepoda, Calanîida): íîâûé âèä â çîîïëàíêòîíà Êàñïèéñêîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2002. — 36, ¹ 5. — Ñ. 65–68. Ñàæèíà Ë. È., Êîâàëåâ À. Â. Î ñèíîíèìèêå âåñëîíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ×åðíîãî ìîðÿ // Çîîë. æóðí. 1971. Ò. 50, Âûï. 3. Ñ. 370–424. Ñåëèôîíîâà Æ. Ï., Øìåëåâà À. À. Èçó÷åíèå ôàóíû âåñëîíîãèõ ðàêîâ (Copepoda) â Íîâîðîññèéñêîé áóõòå ×åðíîãî ìîðÿ è Àçîâñêîì ìîðå // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2007. — 43, ¹ 5. — Ñ. 27–35. Cåëèôîíîâà Æ. Ï. Ôóíêöèîíèðîâàíèå ýêîñèñòåìû Àçîâñêîãî ìîðÿ // Áèîë. âíóòðåííèõ âîä. — 2008. — ¹ 3. — Ñ. 3–7. Ñåëèôîíîâà Æ. Ï. Ìîðñêèå áèîèíâàçèè â âîäàõ Íîâîðîññèéñêîãî ïîðòà ×åðíîãî ìîðÿ // Áèîë. ìîðÿ. — 2009. — 35, ¹ 3. — Ñ. 212–219. Ñîâðåìåííûå ìåòîäû êîëè÷åñòâåííîé îöåíêè ðàñïðåäåëåíèÿ ìîðñêîãî ïëàíêòîíà / Ì. Å. Âèíîãðàäîâ. — Ì. : Íàóêà, 1983. – 280 ñ. Øìåëåâà À. À. Îïèñàíèå ñàìêè è ïåðåîïèñàíèå ñàìöà Centropages spinosus (Copepoda, Centropagi- dae) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2005. — 39, ¹ 6. — C. 65–69. Belmonte G., Mazzocchi M. G., Prusova I. Yu., Shadrin N. V. Acartia tonsa: a species new for the Black Sea fauna // Hydrobiologia. — 1994. — 292/293. — P. 9–15. Belmonte G., Mazzochi M. G. Records of Acartia (Acartiura) margalefi (Copepoda, Calanoida, Acartiidae) from the Norwegian and Black seas // Crustaceana. — 1997. — 70, N 2. — Ð. 252–256. Ferrari F. Thinking about Acartia // Monoculus. — 1989. — 19. — P. 18–21. Mirzoyan Z. A. Changes in the structure and productivity of the zooplankton community after appearance of ctenophore // Ctenophore Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) in the Azov and Black Seas: its biology and consequences of its intrusion / S. P. Volovik. — Istanbul : Turkish marine research foundation, 2004. — 17. — P. 175–192. Samchyshyna L. V. Ecological characteristic of calanoid (Copepoda, Calanoida) of the inland water of Ukraine // Vestnik zoologii. — 2008. — 42, N 2. — P. 32–37. Shiganova T. A., Musaeva E. I., Pautova L. A., Bulgakova Yu. V. The problem of invaders in the Caspian Sea in the context of the findings of new zoo- and phytoplankton species from the Black Sea // Biology Bulletin. — 2005. — 32, N 1. — P. 65–74. Ïîëó÷åíî 21 äåêàáðÿ 2010 Ïðèíÿòî 28 ìàÿ 2012