Механизмы поступления, распределения и выведения металлов из организма рыб (обзор)
На основе анализа отечественных и зарубежных источников научной информации освещены современные представления о процессах поступления, распределения трансформации, биоаккумуляции, детоксикации и выведения металлов из организма рыб....
Збережено в:
| Дата: | 2014 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут гідробіології НАН України
2014
|
| Назва видання: | Гидробиологический журнал |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/110125 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Механизмы поступления, распределения и выведения металлов из организма рыб (обзор) / Н.Ю. Евтушенко, С.В. Дудник // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 4. — С. 63-77. — Бібліогр.: 60 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-110125 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1101252016-12-30T03:02:56Z Механизмы поступления, распределения и выведения металлов из организма рыб (обзор) Евтушенко, Н.Ю. Дудник, С.В. Водная токсикология На основе анализа отечественных и зарубежных источников научной информации освещены современные представления о процессах поступления, распределения трансформации, биоаккумуляции, детоксикации и выведения металлов из организма рыб. На підставі аналізу вітчизняних та іноземних джерел наукової інформації висвітлено сучасні уявлення про процеси надходження, розподілу, трансформації, біоакумуляції, детоксикації та виділення металів з організму риб. Based on analysis of domestic and foreign literature sources actual concepts on the processes of income, distribution, recycling, bio-accumulation, detoxification and excretion of metals in the organisms of fishes were considered. 2014 Article Механизмы поступления, распределения и выведения металлов из организма рыб (обзор) / Н.Ю. Евтушенко, С.В. Дудник // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 4. — С. 63-77. — Бібліогр.: 60 назв. — рос. 0375-8990 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/110125 639.3:591.1:546.3 ru Гидробиологический журнал Інститут гідробіології НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Водная токсикология Водная токсикология |
| spellingShingle |
Водная токсикология Водная токсикология Евтушенко, Н.Ю. Дудник, С.В. Механизмы поступления, распределения и выведения металлов из организма рыб (обзор) Гидробиологический журнал |
| description |
На основе анализа отечественных и зарубежных источников научной информации освещены современные представления о процессах поступления, распределения трансформации, биоаккумуляции, детоксикации и выведения металлов из организма рыб. |
| format |
Article |
| author |
Евтушенко, Н.Ю. Дудник, С.В. |
| author_facet |
Евтушенко, Н.Ю. Дудник, С.В. |
| author_sort |
Евтушенко, Н.Ю. |
| title |
Механизмы поступления, распределения и выведения металлов из организма рыб (обзор) |
| title_short |
Механизмы поступления, распределения и выведения металлов из организма рыб (обзор) |
| title_full |
Механизмы поступления, распределения и выведения металлов из организма рыб (обзор) |
| title_fullStr |
Механизмы поступления, распределения и выведения металлов из организма рыб (обзор) |
| title_full_unstemmed |
Механизмы поступления, распределения и выведения металлов из организма рыб (обзор) |
| title_sort |
механизмы поступления, распределения и выведения металлов из организма рыб (обзор) |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| publishDate |
2014 |
| topic_facet |
Водная токсикология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/110125 |
| citation_txt |
Механизмы поступления, распределения и выведения металлов из организма рыб (обзор) / Н.Ю. Евтушенко, С.В. Дудник // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 4. — С. 63-77. — Бібліогр.: 60 назв. — рос. |
| series |
Гидробиологический журнал |
| work_keys_str_mv |
AT evtušenkonû mehanizmypostupleniâraspredeleniâivyvedeniâmetallovizorganizmarybobzor AT dudniksv mehanizmypostupleniâraspredeleniâivyvedeniâmetallovizorganizmarybobzor |
| first_indexed |
2025-07-08T00:08:31Z |
| last_indexed |
2025-07-08T00:08:31Z |
| _version_ |
1837035233329807360 |
| fulltext |
ÓÄÊ 639.3:591.1:546.3
Í. Þ. Åâòóøåíêî, Ñ. Â. Äóäíèê
ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÏÎÑÒÓÏËÅÍÈß, ÐÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈß È
ÂÛÂÅÄÅÍÈß ÌÅÒÀËËÎÂ ÈÇ ÎÐÃÀÍÈÇÌÀ ÐÛÁ
(ÎÁÇÎÐ)
Íà îñíîâå àíàëèçà îòå÷åñòâåííûõ è çàðóáåæíûõ èñòî÷íèêîâ íàó÷íîé èíôîð-
ìàöèè îñâåùåíû ñîâðåìåííûå ïðåäñòàâëåíèÿ î ïðîöåññàõ ïîñòóïëåíèÿ, ðàñ-
ïðåäåëåíèÿ, òðàíñôîðìàöèè, áèîàêêóìóëÿöèè, äåòîêñèêàöèè è âûâåäåíèÿ ìå-
òàëëîâ èç îðãàíèçìà ðûá
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ýññåíöèàëüíûå è òîêñè÷åñêèå ìåòàëëû, ðûáû, ïîñòóï-
ëåíèå, ðàñïðåäåëåíèå, áèîàêêóìóëÿöèÿ, äåòîêñèêàöèÿ, âûâåäåíèå.
Ìåòàëëû ñîñòàâëÿþò îêîëî 80% âñåõ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ. Áîëüøèíñò-
âî èç íèõ âñòðå÷àåòñÿ â ïðåñíîé èëè ìîðñêîé âîäå â êîíöåíòðàöèè ìåíåå
1 ììîëü/ì3, ïîýòîìó èõ ÷àñòî íàçûâàþò ñëåäîâûìè [31]. ×åëîâå÷åñêàÿ äåÿ-
òåëüíîñòü ïîñòîÿííî ïðèâîäèò ê ïîâûøåíèþ ñîäåðæàíèÿ ìåòàëëîâ â îêðó-
æàþùåì ïðîñòðàíñòâå çà ñ÷åò èõ íàêîïëåíèÿ è ïåðåíîñà, ÷òî ïðèâîäèò ê çà-
ãðÿçíåíèþ è ðàçâèòèþ òîêñè÷åñêèõ ýôôåêòîâ â ðàçëè÷íûõ ñðåäàõ. Îñîáóþ
îïàñíîñòü ïðåäñòàâëÿåò çàãðÿçíåíèå ñîåäèíåíèÿìè ìåòàëëîâ âîäíîé ñðåäû,
ïîñêîëüêó îíî âûçûâàåò äåôèöèò ïèòüåâîé âîäû è ñíèæàåò êà÷åñòâî ïèùå-
âîé ïðîäóêöèè, èçãîòàâëèâàåìîé èç âîäíûõ áèîðåñóðñîâ, ñðåäè êîòîðûõ
îñîáåííî âàæíàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò ðûáàì. Îáîãàùåíèå âîä ìåòàëëàìè â
ðåçóëüòàòå àíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ ïðîèñõîäèò â ëîêàëüíîì, ðåãèîíà-
ëüíîì è ãëîáàëüíîì ìàñøòàáàõ [19, 31, 39], ÷òî èìååò îïàñíûå ýêîòîêñèêîëî-
ãè÷åñêèå ïîñëåäñòâèÿ äëÿ âîäíûõ ýêîñèñòåì.
Ìåòàëëû íåîäíîçíà÷íî âëèÿþò íà æèâûå îðãàíèçìû.  íàñòîÿùåå âðåìÿ
îêîëî 25 ýëåìåíòîâ èç ãðóïïû ìåòàëëîâ îïðåäåëåíû êàê ýññåíöèàëüíûå
(áèîôèëüíûå), òî åñòü íåîáõîäèìûå äëÿ íîðìàëüíîé æèçíåäåÿòåëüíîñòè
ãèäðîáèîíòîâ, â òîì ÷èñëå è ðûá [19]. Ìíîãèå èç íèõ ÿâëÿþòñÿ ÷àñòüþ ìå-
òàëëîýíçèìîâ è ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â òðàíñïîðòå êèñëîðîäà, ñâÿçûâàíèè
ñâîáîäíûõ ðàäèêàëîâ èëè âõîäÿò â ñîñòàâ ìàêðîìîëåêóë. Âîçðàñòàíèå êîí-
öåíòðàöèè èîíîâ ýòèõ ìåòàëëîâ îò íóëÿ äî íàñûùåíèÿ âûçûâàåò â îðãàíèç-
ìå ðûá íåìåäëåííûå ïîëîæèòåëüíûå ýôôåêòû. Ïðè ïðåâûøåíèè ýòîãî
óðîâíÿ ïîëîæèòåëüíûå ýôôåêòû ïîñòåïåííî íèâåëèðóþòñÿ è ïåðåõîäÿò â
îòðèöàòåëüíûå, à ìåòàëë ñòàíîâèòñÿ òîêñè÷íûì [18]. Êîíöåíòðàöèÿ âñåõ áåç
èñêëþ÷åíèÿ íåîáõîäèìûõ äëÿ îðãàíèçìà ðûá èîíîâ ìåòàëëîâ íàõîäèòñÿ ïîä
ÂÎÄÍÀß ÒÎÊÑÈÊÎËÎÃÈß
© Í. Þ. Åâòóøåíêî, Ñ. Â. Äóäíèê, 2014
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2014. ¹ 4. Ò. 50 63
ñòðîãèì êîíòðîëåì ãîìåîñòàòè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ. Èçó÷åíèå ýòîãî âîïðîñà
îñòàåòñÿ ñôåðîé ñîâðåìåííûõ íàó÷íûõ èññëåäîâàíèé.
Òàêèå ìåòàëëû, êàê Hg, Cd, Pb, ³ è As îïðåäåëåíû êàê íåýññåíöèàëüíûå,
îíè âûñîêîòîêñè÷íû äàæå ïðè íèçêîé êîíöåíòðàöèè [19]. Âîçðàñòàíèå êîí-
öåíòðàöèè èîíîâ ýòèõ ìåòàëëîâ âûçûâàåò ó ðûá îòðèöàòåëüíûå ýôôåêòû,
êîòîðûå íàñòóïàþò ñ íåêîòîðûì çàïàçäûâàíèåì, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ñïî-
ñîáíîñòè æèâîãî îðãàíèçìà íåêîòîðîå âðåìÿ àäàïòèðîâàòüñÿ ê íåáîëüøîìó
êîëè÷åñòâó òîêñè÷åñêîãî âåùåñòâà (äî åãî ïîðîãîâîé êîíöåíòðàöèè), çà ñ÷åò
ôóíêöèîíèðîâàíèÿ êîìïåíñàöèîííûõ ìåõàíèçìîâ [8, 18, 35, 50].
Äëÿ óñòàíîâëåíèÿ îáùèõ çàêîíîìåðíîñòåé ðàçâèòèÿ òîêñè÷åñêèõ ýô-
ôåêòîâ ó ðûá ïðè çàãðÿçíåíèè âîäîåìîâ ìåòàëëàìè âàæíîå çíà÷åíèå èìååò
âûÿñíåíèå öåëîñòíîé êàðòèíû èõ ïîñòóïëåíèÿ, ðàñïðåäåëåíèÿ è áèîòðàíñ-
ôîðìàöèè â îðãàíèçìå ðûá è âûâåäåíèÿ â îêðóæàþùóþ ñðåäó [5], ÷åìó è
ïîñâÿùåíà íàñòîÿùàÿ ðàáîòà.
Íàèáîëåå âàæíîé îñîáåííîñòüþ, îòëè÷àþùåé ìåòàëëû îò äðóãèõ çàãðÿç-
íèòåëåé, ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî ïîñëå ïîïàäàíèÿ â îêðóæàþùóþ ñðåäó èõ ïîòåí-
öèàëüíàÿ òîêñè÷íîñòü è áèîäîñòóïíîñòü îïðåäåëÿþòñÿ ôèçèêî-õèìè÷åñêîé
ôîðìîé íàõîæäåíèÿ [11, 16, 45, 46]. Ìåòàëëû â ïðèðîäíûõ âîäàõ íàõîäÿòñÿ â
âèäå ñâîáîäíûõ èîíîâ, ïðîñòûõ êîìïëåêñîâ ñ íåîðãàíè÷åñêèìè ëèãàíäàìè,
õåëàòîâ ñ îðãàíè÷åñêèìè ëèãàíäàìè è ñîðáèðîâàííûõ íà ïîâåðõíîñòÿõ ìè-
íåðàëüíûõ è îðãàíè÷åñêèõ ÷àñòèö. Ôîðìà íàõîæäåíèÿ è òîêñè÷íûå ñâîéñò-
âà çàâèñÿò îò ãèäðîõèìè÷åñêîãî ðåæèìà âîäíîãî îáúåêòà, õèìè÷åñêîé ïðè-
ðîäû ñàìîãî ýëåìåíòà è åãî ñïîñîáíîñòè ê êîìïëåêñîîáðàçîâàíèþ, ïðîíèê-
íîâåíèþ, ðàñïðåäåëåíèþ è áèîàêêóìóëÿöèè âíóòðè æèâîãî îðãàíèçìà. Êàê
ïðàâèëî, ôîðìû ìåòàëëîâ, çàêîìïëåêñîâàííûå ñ ïðèðîäíûìè ìàêðîìîëåêó-
ëàìè èëè ñèëüíûìè ñèíòåòè÷åñêèìè õåëàòíûìè àãåíòàìè, íåäîñòóïíû äëÿ
âîäíûõ îðãàíèçìîâ, â òî âðåìÿ êàê íåîðãàíè÷åñêèå êîìïëåêñû èëè ñâîáîä-
íûå èîíû îáëàäàþò âûñîêîé ïðîíèêàþùåé ñïîñîáíîñòüþ [42, 55]. Íàïðè-
ìåð, â âîäå Øàöêèõ îçåð (Óêðàèíà) óñòàíîâëåíî çíà÷èòåëüíîå ïðåâûøåíèå
(â 8—12 ðàç) ÏÄÊ ìåäè [23]. Ñòåïåíü åå çàêîìïëåêñîâàííîñòè â ìîìåíò èñ-
ñëåäîâàíèé ñîñòàâèëà 12,5—73,3%, ÷òî çíà÷èòåëüíî ñíèçèëî òîêñè÷íîñòü
èç-çà ñëàáîé ïðîíèêàþùåé ñïîñîáíîñòè çàêîìïëåêñîâàííûõ èîíîâ. Çàêîì-
ïëåêñîâàííîñòü ìåäè è ñâèíöà â âîäîåìàõ ìîæåò äîñòèãàòü 80% [16]. Îäíàêî
åñòü è èñêëþ÷åíèÿ — â ïðåñíûõ âîäàõ êîìïëåêñû ôòîðèäà àëþìèíèÿ áûñò-
ðî ïðîíèêàþò â îðãàíèçì ðûá, îðãàíî-ìåòàëëè÷åñêèå ôîðìû ðòóòè (ìå-
òèë-ðòóòü) òàêæå îáëàäàþò âûñîêîé ëèïîôèëüíîñòüþ è èìåþò áîëüøóþ
ïðîíèêàþùóþ ñïîñîáíîñòü ïî îòíîøåíèþ ê îðãàíèçìó ãèäðîáèîíòîâ [49].
 îðãàíèçì ðûá ìåòàëëû ïîñòóïàþò íåïîñðåäñòâåííî èç âîäû â ïðîöåññå
áèîñîðáöèè ÷åðåç æàáðû è êîæíûå ïîêðîâû — ïàðåíòåðàëüíîå ïèòàíèå
[12, 53], à òàêæå â ñîñòàâå ïèùè ÷åðåç ïèùåâîé òðàêò — ïåðîðàëüíîå ïèòà-
íèå [9, 27].
Áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé ñ÷èòàþò áîëåå ðàñïðîñòðàíåííûìè ïðî-
öåññû áèîñîðáöèè. Â îïûòàõ ñ ïðèìåíåíèåì ðàäèîàêòèâíîãî öèíêà óñòà-
íîâëåíî, ÷òî ïðè áëèçêîé óäåëüíîé àêòèâíîñòè âîäû è êîðìà îò 50 äî 90%
65Zn ïîñòóïàåò â îðãàíèçì ïðåñíîâîäíûõ ðûá èç âîäû [15]. Âàæíûì ïîä-
64
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
òâåðæäåíèåì ïîñòóïëåíèÿ ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ èç âîäû ÿâëÿåòñÿ òàêæå
óñòàíîâëåííàÿ â ýêñïåðèìåíòå âçàèìîñâÿçü ìåæäó õèìè÷åñêèì ñîñòàâîì
îðãàíèçìîâ è ñðåäîé îáèòàíèÿ. Òàê, ïîêàçàíà ëèíåéíàÿ ñâÿçü ìåæäó êîí-
öåíòðàöèåé â âîäå èîíîâ ìåäè [54], ìàðãàíöà, öèíêà, ìàãíèÿ, êîáàëüòà [9],
ñâèíöà [3], à òàêæå äðóãèõ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ è ñòåïåíüþ èõ íàêîïëå-
íèÿ â îðãàíàõ è òêàíÿõ ðûá, â òîì ÷èñëå è â æåëåçèñòîì àïïàðàòå æàáð. Î
ïîñòóïëåíèè â îðãàíèçì ðûá èîíîâ ìåòàëëîâ íåïîñðåäñòâåííî èç âîäû ñâè-
äåòåëüñòâóþò ðåçóëüòàòû ýêñïåðèìåíòîâ ñ ïðåáûâàíèåì äâóõëåòîê êàðïà â
âîäå ñ ðàçëè÷íîé êîíöåíòðàöèåé öèíêà â òå÷åíèå 14 ñóòîê [27]. Ñîäåðæàíèå
ìåòàëëà â ïå÷åíè ïðÿìî çàâèñåëî îò åãî êîíöåíòðàöèè â âîäå. Òàê, óæå ïî-
ñëå 24-÷àñîâîé ýêñïîçèöèè ïðè 0,0035, 0,0044 è 0,0068 ìã/ë (0,0008 ìã/ë â
êîíòðîëå) åãî ñîäåðæàíèå â ïå÷åíè âîçðàñòàëî ñîîòâåòñòâåííî íà 13,2, 41,1
è 66,9%.
Íàèáîëåå ìîùíûé ïîòîê ìåòàëëîâ â îðãàíèçì ðûá èäåò ÷åðåç æåëåçè-
ñòûé àïïàðàò æàáð, êîòîðûé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé àêòèâíûé ôèëüòðàöèîí-
íûé ìåõàíèçì. Ðàñòâîðåííûå â âîäå ìèíåðàëüíûå ñîåäèíåíèÿ ïðîíèêàþò
÷åðåç ñëèçèñòóþ îáîëî÷êó æàáåðíûõ ëåïåñòêîâ, ÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ èíòåí-
ñèâíûì ïîñòóïëåíèåì è íàêîïëåíèåì ìåòàëëîâ â ýòîì îðãàíå [36, 60]. Â ýêñ-
ïåðèìåíòå ïîêàçàíî, ÷òî ñêîðîñòü ïðîõîæäåíèÿ èîíîâ öèíêà ÷åðåç ëàìåëëû
æàáð ðàäóæíîé ôîðåëè ñîñòàâëÿëà 1,5 íìîëü/êã·÷, à ÷åðåç ôèëàìåíòû —
1 íìîëü/êã·÷ [58].
Ñóùåñòâóåò ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî îñíîâíûì ìåñòîì ïðîõîæäåíèÿ ìåòàë-
ëîâ ÷åðåç æåëåçèñòûé àïïàðàò æàáð ÿâëÿþòñÿ åãî õëîðèäíûå êëåòêè [12]. Ñ
ïîìîùüþ ñâåòîâîé è ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè óñòàíîâëåíî, ÷òî îíè èìå-
þò àïèêàëüíóþ ìåìáðàíó, êîíòàêòèðóþùóþ ñ âíåøíåé ñðåäîé, ïðè ýòîì
íåñêîëüêî (äâå è áîëåå) õëîðèäíûõ êëåòîê îáðàçóþò êîìïëåêñ, èìåÿ îáùóþ
àïèêàëüíóþ ÿìêó. Â ýòîì êîìïëåêñå öèòîïëàçìà êëåòîê èìååò âèä ñèñòåìû
òðóáî÷åê. Ñîåäèíåíèÿ õëîðèäíûõ êëåòîê ìåæäó ñîáîé òîíüøå, ÷åì ñ ïîä-
ñòèëàþùèìè êëåòêàìè. Â êîìïëåêñàõ ñîçäàþòñÿ äîïîëíèòåëüíûå ïàðàöåë-
ëþëÿðíûå ïóòè îáìåíà, ñîñðåäîòî÷åííûå â ñîåäèíèòåëüíûõ óçëàõ. Ïîñêîëü-
êó óçëîâàÿ ñòðóêòóðà âëèÿåò íà òðàíñýïèòåëèàëüíóþ ïðîíèöàåìîñòü, ðàçâè-
òèå ìíîãîêèñòî÷íûõ (ñîáðàííûõ â ãðóïïû â âèäå êèñòåé) êîìïëåêñîâ õëî-
ðèäíûõ êëåòîê ó ïðåñíîâîäíûõ ðûá ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ èõ òðàíñïîðòíîé
ôóíêöèåé îòíîñèòåëüíî íåêîòîðûõ âåùåñòâ, êàê è â æåëåçèñòîì àïïàðàòå
æàáð ìîðñêèõ ðûá. Ìåæäó òåì ñóùåñòâóåò ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî íåêîòîðûå
òÿæåëûå ìåòàëëû, â ÷àñòíîñòè êàäìèé, ïðîíèêàþò â êëåòêè æàáåðíîãî ýïè-
òåëèÿ ïðåñíîâîäíûõ ðûá ÷åðåç êàëüöèåâûå êàíàëû â àïèêàëüíîé ìåìáðàíå
[59].
Âòîðîñòåïåííàÿ ðîëü â ïîñòóïëåíèè íåîðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, â òîì ÷èñ-
ëå è èîíîâ ìåòàëëîâ, èç âîäû â îðãàíèçì ðûá îòâîäèòñÿ êîæíûì ïîêðîâàì
[12]. Ýêñïåðèìåíòàëüíî äîêàçàíî, ÷òî ÷åðåç íèõ â îðãàíèçì ðûá ìîãóò ïðî-
íèêàòü êàòèîíû êàëüöèÿ, ìàãíèÿ, æåëåçà, öèíêà, êîáàëüòà, ñòðîíöèÿ, èò-
òðèÿ, àíèîíû ñåðû, óãëåðîäà, ôîñôîðà è äðóãèõ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ [12].
Ãðóïïîé ó÷åíûõ Êàñïèéñêîãî ÍÈÈ ðûáíîãî õîçÿéñòâà èññëåäîâàíà áèî-
ôèçè÷åñêàÿ ñóùíîñòü ïðîíèêíîâåíèÿ ðàñòâîðåííûõ âåùåñòâ ÷åðåç æàáðû
è ïîêðîâû ðûá è âûäåëåíû òðè ñòàäèè ýòîãî ïðîöåññà: 1) àäñîðáöèÿ àäñîð-
65
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
áàòà ïîâåðõíîñòüþ ïîêðîâà è æàáð âîäíîãî æèâîòíîãî, âûñòóïàþùèõ â
ðîëè ïîâåðõíîñòè ôàçû, 2) àáñîðáöèÿ àäñîðáàòà òîëùåé ïîêðîâà è âñåãî
òåëà âîäíîãî æèâîòíîãî áëàãîäàðÿ ñóùåñòâîâàíèþ ìåæêëåòî÷íûõ ïðî-
ñòðàíñòâ è ïîñëåäóþùåìó ó÷àñòèþ êðîâåíîñíîé ñèñòåìû, 3) âçàèìîäåéñò-
âèå àäñîðáàòà ñ ïëàçìàòè÷åñêèìè ìåìáðàíàìè è ïðîíèêíîâåíèå âíóòðü êëå-
òîê [12]. Òàêîé ìåõàíèçì ïîçâîëÿåò êîíöåíòðèðîâàòü â òåëå ãèäðîáèîíòîâ, â
òîì ÷èñëå è ðûá, âåùåñòâà, íàõîäÿùèåñÿ â îêðóæàþùåé âîäíîé ñðåäå â íè-
÷òîæíî ìàëûõ êîëè÷åñòâàõ.
 îòëè÷èå îò íàçåìíûõ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ ãèäðîáèîíòû êîíòàêòèðó-
þò íåïîñðåäñòâåííî ñ âîäíîé ñðåäîé è â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ïîïîëíÿþò èç
íåå áàëàíñ æèçíåííî íåîáõîäèìûõ èì õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ. Ìåæäó òåì,
íåëüçÿ íåäîîöåíèâàòü ïîñòóïëåíèå õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ â îðãàíèçì ðûá
÷åðåç æåëóäî÷íî-êèøå÷íûé òðàêò. Ýòîò ïóòü ïðåäóñìàòðèâàåò ïîñòóïëåíèå
ìåòàëëîâ â îðãàíèçì ðûá êàê â ñîñòàâå êîðìà, òàê è íåïîñðåäñòâåííî èç
âîäû.
Èç âîäû ÷åðåç æåëóäî÷íî-êèøå÷íûé òðàêò ìåòàëëû ïîñòóïàþò â îðãà-
íèçì ïðåèìóùåñòâåííî ìîðñêèõ êîñòèñòûõ ðûá, êîòîðûå, êàê èçâåñòíî, ñ
öåëüþ êîìïåíñàöèè ïîòåðè âîäû âûíóæäåíû «ïèòü» ìîðñêóþ, â ñîñòàâå êî-
òîðîé è ïîïàäàåò â îðãàíèçì çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ðàñòâîðåííûõ ìèíå-
ðàëüíûõ ñîëåé. Â ñâÿçè ñ ýòèì çàñëóæèâàþò âíèìàíèÿ èññëåäîâàíèÿ, ïðîâå-
äåííûå íà ïðåñíîâîäíûõ ðûáàõ (äâóõëåòêàõ êàðïà), êîòîðûì åæåñóòî÷íî
ââîäèëè ïåðîðàëüíûì ïóòåì (ñ ïîìîùüþ çîíäà â ïåðåäíèé ó÷àñòîê êèøå÷-
íèêà) ðàñòâîð ñåðíîêèñëîãî öèíêà â äîçå 150, 300 è 450 ìêã (â ïåðåñ÷åòå íà
êàòèîí) íà 1 êã ìàññû òåëà. Óæå ïîñëå 24 ÷ åãî ñîäåðæàíèå â òêàíè ïå÷åíè
óâåëè÷èâàëîñü ñîîòâåòñòâåííî íà 24,8, 36,6 è 39,3% ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðî-
ëåì [27]. Ïîëó÷åííûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè äî-
ñòóïíîñòè è óñâîÿåìîñòè ìèíåðàëüíûõ ñîëåé ïðè èõ ïåðîðàëüíîì ââåäåíèè
â âèäå ðàñòâîðà.
Ìåæäó òåì, â ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ ïðîòèâîðå÷èâûå ñâåäåíèÿ î äîñòóïíî-
ñòè äëÿ ðûá è óñâîÿåìîñòè õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ èç êîðìà. Áûëî ïîêàçàíî
[10], ÷òî íèêåëü, ñîäåðæàùèéñÿ â âîäå, àáñîðáèðóåòñÿ ðûáàìè ëó÷øå, ÷åì
åãî êîìïëåêñû, ñîäåðæàùèåñÿ â êîðìå. Ïðè àáñîðáöèè â ýòîì ñëó÷àå èñïî-
ëüçóþòñÿ òðàíñïîðòíûå ìåõàíèçìû æåëåçà è êîáàëüòà. Àíàëîãè÷íûå ðåçó-
ëüòàòû ïîëó÷åíû è äëÿ ñîåäèíåíèé êàëüöèÿ [59]. Îäíàêî, ïî íåêîòîðûì äàí-
íûì (öèò. ïî [12]), â ïèùåâàðèòåëüíîì òðàêòå êàðïà ìîæåò óñâàèâàòüñÿ è äî
40% êàëüöèÿ, ïîñòóïàþùåãî èç êîðìà.  æåëóäî÷íî-êèøå÷íîì òðàêòå õîðî-
øî àáñîðáèðóþòñÿ æåëåçî, êîáàëüò è íèêåëü: êîýôôèöèåíò âñàñûâàíèÿ ñî-
ñòàâëÿåò ñîîòâåòñòâåííî 0,1, 0,3 è 0,05. Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî ýòè çíà÷åíèÿ èç-
ìåíÿþòñÿ â çàâèñèìîñòè îò ôîðìû ñîåäèíåíèÿ [20]. Îïðåäåëåííîå êîëè÷å-
ñòâî ìàêðî- è ìèêðîýëåìåíòîâ ìîæåò ïîñòóïàòü â îðãàíèçì ðûá èç èëîâûõ
îòëîæåíèé, ÿâëÿþùèõñÿ èõ àêêóìóëÿòîðàìè. Òàê, ýêñïåðèìåíòàëüíî óñòà-
íîâëåíî, ÷òî èëèñòûé îñàäîê â òå÷åíèå äåñÿòè äíåé çàäåðæèâàåò äî 95% ðà-
äèîàêòèâíîãî ìàðãàíöà (54Mn), ââåäåííîãî â âîäó [47], îäíàêî, ðîÿñü íà äíå
âîäîåìîâ, êàðï ââîäèò â æåëóäî÷íî-êèøå÷íûé òðàêò îòíîñèòåëüíî íåáîëü-
øîå êîëè÷åñòâî ýòîãî ìèêðîýëåìåíòà.
66
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
Íåêîòîðîå êîëè÷åñòâî ìåòàëëîâ, ïîñòóïèâøèõ ñ ïèùåé, âñàñûâàåòñÿ íå-
ïîñðåäñòâåííî â æåëóäêå, ïîñêîëüêó êèñëàÿ ñðåäà ñïîñîáñòâóåò ðàñòâîðå-
íèþ ñîëåé è óâåëè÷åíèþ òðàíñïîðòà èîíîâ ÷åðåç ñëèçèñòóþ [52]. Ãëàâíóþ
æå ðîëü ïðè âñàñûâàíèè íåîðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé èãðàþò òîíêèé è òîë-
ñòûé êèøå÷íèê. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóåò òîò ôàêò, ÷òî ó êàðïîâ ïîñëå ñêàð-
ìëèâàíèÿ êîðìà â ñîäåðæèìîì ïÿòè ïîñëåäîâàòåëüíûõ ó÷àñòêîâ êèøå÷íèêà
êîëè÷åñòâî ìèêðîýëåìåíòîâ (Mn, Fe, Zn, Cu) áûëî âûøå, ÷åì â êîðìå [43].
Êàê è ó òåïëîêðîâíûõ æèâîòíûõ, ó ðûá ìèíåðàëüíûå âåùåñòâà íàèáîëåå
èíòåíñèâíî âñàñûâàþòñÿ â ïåðåäíåì îòäåëå êèøå÷íèêà, ãäå åùå ñîõðàíÿåò-
ñÿ êèñëàÿ ðåàêöèÿ. Ìåæäó òåì, êàê ïîêàçàëî èñïîëüçîâàíèå ìåòîäà èçîëè-
ðîâàíèÿ òðåõ ïîñëåäîâàòåëüíûõ îòðåçêîâ êèøå÷íîé òðóáêè, ñâèíåö íàèáî-
ëåå èíòåíñèâíî âñàñûâàåòñÿ âî âòîðîì è òðåòüåì îòðåçêàõ [3]. Â îïûòàõ in
situ íàèáîëåå âûñîêàÿ èíòåíñèâíîñòü âñàñûâàíèÿ ñâèíöà òàêæå áûëà îáíà-
ðóæåíà â ñðåäíåé ÷àñòè êèøå÷íèêà [2].
Ïðîöåññ âñàñûâàíèÿ ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ èç êèøå÷íèêà è èõ òðàíñ-
ïîðò â êðîâÿíîå è ëèìôàòè÷åñêîå ðóñëî îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîñðåäñòâîì ïàñ-
ñèâíîé è àêòèâíîé äèôôóçèè ÷åðåç êèøå÷íóþ ñòåíêó è ïóòåì îñìîòè÷åñêî-
ãî ïðîíèêíîâåíèÿ [30]. Íà ïðèìåðå öèíêà îïèñàíà áèôàçíàÿ ïðèðîäà âñà-
ñûâàíèÿ ìåòàëëîâ â êèøå÷íèêå: ôàçà áûñòðîãî âñàñûâàíèÿ ÷åðåç ìåìáðàíó
ùåòî÷íîé êàåìêè ñìåíÿåòñÿ áîëåå ìåäëåííîé ôàçîé òðàíñïîðòà ÷åðåç áàçî-
ëàòåðàëüíóþ ìåìáðàíó. Åñëè â áûñòðîé ôàçå íàáëþäàåòñÿ ïîâûøåíèå êîí-
öåíòðàöèè öèíêà â ïðîñâåòå êèøå÷íèêà, òî ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î íàñûùå-
íèè ó÷àñòêîâ åãî ñâÿçûâàíèÿ â ìåìáðàíå ùåòî÷íîé êàåìêè. Ïðè âûñîêîé
êîíöåíòðàöèè ìåòàëëîâ ìåìáðàíû ñòàíîâÿòñÿ ïîðîçíûìè è ïîçâîëÿþò èì
âõîäèòü â êëåòêè è íåñïåöèôè÷åñêè ñâÿçûâàòüñÿ ñ áåëêàìè èëè äðóãèìè ëè-
ãàíäàìè.
Êðîìå îòìå÷åííûõ âûøå ïóòåé ïîñòóïëåíèÿ ìåòàëëîâ â îðãàíèçì âî-
äíûõ æèâîòíûõ, íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè âûäåëÿþò åùå îäèí, íåçàâèñè-
ìûé ïóòü, ñâÿçàííûé ñ ïîãëîùåíèåì íåîðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, àáñîðáè-
ðîâàííûõ íà ÷àñòèöàõ âçâåøåííûõ âåùåñòâ. Ñóùåñòâóåò òàêæå òî÷êà çðå-
íèÿ î òîì, ÷òî ìåòàëë â ôîðìå âçâåøåííûõ ÷àñòèö ïîñòóïàåò â îðãàíèçì ðûá
â ðåçóëüòàòå èçâëå÷åíèÿ èç âîäû ïðè èçìåíåíèè àêòèâíîé ðåàêöèè ñðåäû è
ôåðìåíòàòèâíîé àêòèâíîñòè [12].
Ýêñïåðèìåíòàëüíî äîêàçàíî, ÷òî õèìè÷åñêèå ýëåìåíòû, â ïåðâóþ î÷å-
ðåäü ìåòàëëû, ìîãóò ïîñòóïàòü èç âîäíîé ñðåäû â îðãàíèçì ãèäðîáèîíòîâ, â
òîì ÷èñëå è ðûá, ðàçëè÷íûìè ñïîñîáàìè: â ðåçóëüòàòå ïàññèâíîé èëè àêòèâ-
íîé äèôôóçèè, ôàãîöèòîçà èëè ïèíîöèòîçà.
Ïàññèâíûé òðàíñïîðò èîíîâ çàêëþ÷àåòñÿ â ïåðåõîäå õèìè÷åñêîãî ýëå-
ìåíòà èç ñðåäû ñ âûñîêîé êîíöåíòðàöèåé (âîäà) â ìåíåå êîíöåíòðèðîâàí-
íóþ (ìåæòêàíåâóþ æèäêîñòü) [32]. Òàêîé ïåðåíîñ èîíîâ ñîïðîâîæäàåòñÿ
óìåíüøåíèåì êîëè÷åñòâà ñâîáîäíîé ýíåðãèè è ïðîòåêàåò ñàìîïðîèçâîëüíî
[4]. Äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ íåñïåöèôè÷åñêîé äèôôóçèè íå òðåáóåòñÿ íèêàêèõ
ñïåöèàëüíûõ ìåõàíèçìîâ, òðàíñïîðòèðóåìûå âåùåñòâà ïðîíèêàþò ÷åðåç
ìåìáðàíó áëàãîäàðÿ íàëè÷èþ êëèíêîâ èëè â îáëàñòè ìåìáðàííûõ äåôåêòîâ.
Ïàññèâíûé îáìåí ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïðàêòè÷åñêè ïîâåðõíîñòíóþ àáñîðá-
öèþ, ýôôåêòèâíîñòü êîòîðîé â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îïðåäåëÿåòñÿ ïëîùàäüþ
67
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
ïîêðîâíûõ òêàíåé [25]. Èçâåñòíî òàêæå, ÷òî ïîñòóïëåíèå ìåòàëëîâ ïóòåì
ïàññèâíîãî ïåðåíîñà ïðîòåêàåò òåì èíòåíñèâíåå, ÷åì ñèëüíåå ðàçëè÷àåòñÿ
èîííûé ñîñòàâ òêàíåé è îêðóæàþùåé âîäíîé ñðåäû [12].
Äîëãîå âðåìÿ ñóùåñòâîâàëà òî÷êà çðåíèÿ î òîì, ÷òî â îáùèõ ÷åðòàõ ïðî-
öåññ ïîãëîùåíèÿ íåîðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé îðãàíàìè è òêàíÿìè ðûá
ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê îäíîñòîðîííå íàïðàâëåííûé ïðîöåññ — ïðîõîæ-
äåíèå âåùåñòâà èç ðàñòâîðà â òåëî [12]. Ïîçæå ýòî ïðîíèêíîâåíèå ñòàëî
ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê îáìåííûé ïðîöåññ [28]. Äëÿ íåãî íåîáõîäèì èíîé ìå-
õàíèçì — àêòèâíûé òðàíñïîðò, òî åñòü èçáèðàòåëüíîå èçâëå÷åíèå ýëåìåíòà
èç âíåøíåé ñðåäû, ÷àñòî ïðîòèâ ãðàäèåíòà êîíöåíòðàöèè [32]. Òàêîé ïåðå-
íîñ âåùåñòâ ÷åðåç ìåìáðàíó ñâÿçàí ñ óâåëè÷åíèåì ïàðöèàëüíîé ñâîáîäíîé
ýíåðãèè [4]. Àêòèâíûé ïåðåíîñ ðàçëè÷íûõ âåùåñòâ îáåñïå÷èâàåòñÿ ñïåöèà-
ëüíûìè ñòðóêòóðàìè, âêëþ÷àþùèìè êàíàëû, ïåðåíîñ÷èêè è ôåðìåíòû, êî-
òîðûå îñóùåñòâëÿþò ïåðåìåùåíèå ñïåöèôè÷åñêèõ èîíîâ ïðîòèâ èõ êîí-
öåíòðàöèîííîãî ãðàäèåíòà çà ñ÷åò ýíåðãèè ÀÒÔ. Àêòèâíûé òðàíñïîðò õèìè-
÷åñêèõ ýëåìåíòîâ ìîæåò ïðîèñõîäèòü è ïóòåì àäñîðáöèè íà ïîâåðõíîñòíûõ
ëèãàíäàõ [51]. Àêòèâíûé îáìåí ìåòàëëîâ, â ñóùíîñòè, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
îñíîâó èîííîé ðåãóëÿöèè ýëåìåíòàðíîãî ñîñòàâà òåëà âîäíûõ æèâîòíûõ
[25]. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ìåòàëëû, êàê è äðóãèå òîêñèêàíòû, ïóòåì äèôôóçèè ïàñ-
ñèâíî ïðîíèêàþò â îðãàíèçì ðûá ÷åðåç ýïèòåëèé òåëà è àêòèâíî — ÷åðåç
æåëåçèñòûé àïïàðàò æàáð [12].
Ïðè ðàñøèôðîâêå ìåõàíèçìîâ ïîãëîùåíèÿ ðûáàìè èîíîâ ìåòàëëîâ
áûëè ïðîâåäåíû ãëóáîêèå èññëåäîâàíèÿ ñ ñîåäèíåíèÿìè íèêåëÿ [37, 38, 44].
Îíè ïîêàçàëè, ÷òî ÷àñòèöû ïîòåíöèàëüíî êàíöåðîãåííîãî êðèñòàëëè÷åñêîãî
NiS ïîäâåðãàþòñÿ ôàãîöèòîçó ñëó÷àéíûìè ôàãîöèòàìè âûñøèõ ïîçâîíî÷-
íûõ æèâîòíûõ è ïîïàäàþò â öèòîïëàçìàòè÷åñêèå âàêóîëè. Ïîñëå ôàãîöèòî-
çà ÷àñòèöû ïåðåäâèãàþòñÿ â öèòîïëàçìå êëåòêè ñêà÷êîîáðàçíûìè äâèæåíè-
ÿìè è àãðåãèðóþòñÿ âîêðóã ÿäåð, ñòàíîâÿñü ñðàâíèòåëüíî óñòîé÷èâûìè â òà-
êîì ñîñòîÿíèè. Áëàãîäàðÿ íèçêèì çíà÷åíèÿì ðÍ â êëåòî÷íûõ âàêóîëÿõ NiS
ðàñòâîðÿåòñÿ â íèõ áûñòðåå, ÷åì â ìåæêëåòî÷íîì ïðîñòðàíñòâå.  òâåðäîì
ñîñòîÿíèè ñîåäèíåíèÿ íèêåëÿ íå ñïîñîáíû ïðîíèêàòü â ÿäðî êëåòêè, íî ïî-
ñëå ôàãîöèòîçà îíè àãðåãèðóþòñÿ âîêðóã ÿäåðíîé ìåìáðàíû, âûäåëÿÿ ïðè
ýòîì èîííûé íèêåëü, êîòîðûé ìîæåò ïðîíèêàòü â ÿäðî. Îïèñàííûé âûøå
ìåõàíèçì ïîãëîùåíèÿ íèêåëÿ â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îòëè÷àåòñÿ îò ìåõàíèç-
ìà åãî ïîãëîùåíèÿ â èîííîé ôîðìå, õîòÿ è èññëåäîâàí íåäîñòàòî÷íî ãëóáî-
êî. Óñòàíîâëåíî, ÷òî íà ýòîò ïðîöåññ ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå îêàçûâàåò ñî-
ñòàâ ìåæêëåòî÷íîé ñðåäû, â ÷àñòíîñòè, íàëè÷èå â íåé àìèíîêèñëîò (öèñòåè-
íà èëè ãèñòèäèíà), õîðîøî ñâÿçûâàþùèõ ìåòàëëû, çíà÷èòåëüíî ñíèæàåò
ñïîñîáíîñòü èîíîâ ìåòàëëîâ ïðîíèêàòü â êëåòêó [37, 38, 44].
Ìíîãèå ãèäðîáèîíòû, â òîì ÷èñëå è ðûáû, ñïîñîáíû ïîãëîùàòü ìèêðî÷à-
ñòèöû è êîëëîèäíûå ãèäðîêñèäû ìåòàëëîâ (íàïðèìåð, æåëåçà) ïóòåì ïèíî-
öèòîçà [40]. Ýêñïåðèìåíòàëüíî óñòàíîâëåíî, ÷òî äî êîíòàêòà ñ êëåòî÷íîé
ìåìáðàíîé ìåòàëëû ïîäâåðãàþòñÿ àêòèâíîìó äåéñòâèþ õåëàòîâ. Çàòåì ýïè-
òåëèàëüíûå êëåòêè æåëåçèñòîãî àïïàðàòà æàáð ðûá çàõâàòûâàþò îáðàçîâàâ-
øèåñÿ ãèäðîêñèäû ìåòàëëîâ ïîñðåäñòâîì ïèíîöèòîçà. Ïðè ýòîì íà íà÷àëü-
íûõ ýòàïàõ ìåòàëëû àäñîðáèðóþòñÿ íà ïîâåðõíîñòè ìåìáðàí, à çàòåì çàõâà-
òûâàþòñÿ â ðåçóëüòàòå îáðàçîâàíèÿ âíóòðèêëåòî÷íîãî ïóçûðÿ.  äàëüíåé-
68
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
øåì ýòè ïèíîöèòîçíûå ïóçûðüêè ïåðåâàðèâàþòñÿ ëèçîñîìàìè ñ îáðàçîâà-
íèåì âòîðè÷íûõ ëèçîñîì. Íå èñêëþ÷àåòñÿ òàêæå âîçìîæíîñòü âíóòðèêëå-
òî÷íîé êîìïàðòìåíòàëèçàöèè, ïðè êîòîðîé ìåòàëëû íàêàïëèâàþòñÿ â îðãà-
íåëëàõ, íàïðèìåð ìèòîõîíäðèÿõ èëè ëèçîñîìàì [57].
Ïðîâåäåííûå ôóíäàìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ ìåòàáîëèçìà ìåòàëëîâ â
îðãàíèçìå ðûá ïîêàçàëè, ÷òî îñíîâíûå ýòàïû ìåòàáîëè÷åñêîãî ïóòè ëþáîãî
õèìè÷åñêîãî ýëåìåíòà îñóùåñòâëÿþòñÿ íà óðîâíå êëåòî÷íîé ìåìáðàíû [26].
Èçó÷åíèå òðàíñïîðòà èîíîâ ìåòîäîì èîííîãî ïîòîêà ïîçâîëèëî ïîëó÷èòü
ïîäðîáíóþ èíôîðìàöèþ î ìîëåêóëÿðíûõ îñíîâàõ ïðîõîæäåíèÿ èîíîâ ÷å-
ðåç áèîìåìáðàíû [41]. Êëåòî÷íûå ìåìáðàíû ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê èíäèêà-
òîð êëåòî÷íîãî ìåòàáîëèçìà [6]. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî èçìåíåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå â
ñîñòàâå áåëêîâ è ëèïèäîâ ìåìáðàí, èõ ñòðóêòóðíûõ õàðàêòåðèñòèê è ôóíê-
öèîíàëüíîé àêòèâíîñòè ÿâëÿþòñÿ ñòðîãî âçàèìîñâÿçàííûìè. Æèäêîêðè-
ñòàëëè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà áåëêîâ è ëèïèäîâ ìåìáðàí îáóñëîâëèâàåò èõ ãëóáî-
êîå âçàèìîäåéñòâèå è ñïîñîáíîñòü ñâÿçûâàòü êàê ñïåöèôè÷åñêèå, òàê è íå-
ñïåöèôè÷åñêèå ëèãàíäû è èçìåíÿòü ñòðóêòóðó â ïðîöåññå òàêîãî ñâÿçûâà-
íèÿ. Îäíîé èç âàæíûõ ôóíêöèé áèîëîãè÷åñêèõ ìåìáðàí ÿâëÿåòñÿ îáåñïå÷å-
íèå èçáèðàòåëüíîé ïðîíèöàåìîñòè äëÿ ðàçëè÷íûõ âåùåñòâ, â òîì ÷èñëå è
ìåòàëëîâ, òðàíñïîðòèðóåìûõ â ïðîöåññå æèçíåäåÿòåëüíîñòè âîäíûõ æèâîò-
íûõ èç êëåòêè â ñðåäó è îáðàòíî [4]. Íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè [21] ïðèøëè
ê âûâîäó, ÷òî â êëåòî÷íîé ìåìáðàíå ëþáîé êëåòêè îñóùåñòâëÿåòñÿ îñîáûé
ôåðìåíòàòèâíûé ìåõàíèçì àêòèâíîãî òðàíñïîðòà, ðåãóëèðóþùèé êëåòî÷-
íóþ ïðîíèöàåìîñòü è ñåëåêòèâíûé òðàíñïîðò âåùåñòâ. Â äàëüíåéøåì èîíû
ìåòàëëîâ ìîãóò âçàèìîäåéñòâîâàòü ñ ïðîòåèíàìè è óãëåâîäàìè ïîâåðõíîñò-
íîãî ñëîÿ ìåìáðàíû, âñòóïèòü â êëåòêå â ñâÿçü ñ îäíèì èëè íåñêîëüêèìè
ñïåöèôè÷åñêèìè áåëêàìè, áûòü ïåðåíåñåííûìè íà äðóãîé ëèãàíä, îáëàäàþ-
ùèé òðàíñïîðòíûìè ôóíêöèÿìè, è âûäåëåííûìè ñ ïîìîùüþ àêòèâíîãî ìå-
õàíèçìà ÷åðåç êëåòî÷íóþ ìåìáðàíó [22, 26].
Ìåæäó òåì, ñóùåñòâóåò äîêàçàòåëüñòâî òîãî, ÷òî âåùåñòâà, â òîì ÷èñëå è
èîíû ìåòàëëîâ, ìîãóò ïåðåíîñèòüñÿ ÷åðåç êëåòî÷íóþ ìåìáðàíó íåçàâèñèìî
îò íàëè÷èÿ è ïåðåíîñà äðóãèõ âåùåñòâ. Ýòîò ïðîöåññ íîñèò íàçâàíèå þíè-
ïîðò. Ìåòàëëû ìîãóò òàêæå ïåðåíîñèòüñÿ îäíîâðåìåííî è îäíîíàïðàâëåíî
ñ äðóãèìè ñîåäèíåíèÿìè — ñèìïîðò. È, íàêîíåö, òðàíñïîðò ñîåäèíåíèé ìî-
æåò áûòü îáóñëîâëåí îäíîâðåìåííûì è ïðîòèâîïîëîæíî íàïðàâëåííûì
òðàíñïîðòîì äðóãîãî ñîåäèíåíèÿ — àíòèïîðò. Ñèìïîðò è àíòèïîðò ïðåä-
ñòàâëÿþò ñîáîé âèäû êîíòðòðàíñïîðòà, ïðè êîòîðîì ñêîðîñòü ñóììàðíîãî
ïðîöåññà êîíòðîëèðóåòñÿ íàëè÷èåì è äîñòóïíîñòüþ òðàíñïîðòíîãî ïðîöåñ-
ñà äëÿ ñèñòåì ïåðåíîñà îáîèõ ïàðòíåðîâ [4]. Êðîìå îïèñàííûõ âûøå âèäîâ
ïåðåíîñà, ñóùåñòâóþò òàêæå ñïåöèàëüíûå ìåõàíèçìû ïåðåìåùåíèÿ, ñâÿ-
çàííûå ñ íàðóøåíèåì öåëîñòíîñòè êëåòî÷íûõ ìåìáðàí.
Èíòåíñèâíîñòü ïîñòóïëåíèÿ ðàçíîîáðàçíûõ ñîåäèíåíèé â êëåòêó è èõ
âíóòðèêëåòî÷íîå ðàñïðåäåëåíèå ó ðûá íàõîäÿòñÿ â íåïîñðåäñòâåííîé çàâè-
ñèìîñòè îò ñêîðîñòè îáìåíà âåùåñòâ [34]. Òàê, óñòàíîâëåíà ïðÿìàÿ âçàèìî-
ñâÿçü ìåæäó ñêîðîñòüþ ïðîòåêàíèÿ ôåðìåíòàòèâíûõ ðåàêöèé òðàíñôîðìà-
öèè òîêñè÷åñêèõ âåùåñòâ è ïðîíèöàåìîñòüþ êëåòîê äëÿ íèõ. Îäíàêî ýòà
âçàèìîñâÿçü èìååò ìåñòî ëèøü â òîì ñëó÷àå, êîãäà êîíöåíòðàöèÿ ñóáñòðàòîâ
äëÿ ñîîòâåòñòâóþùèõ ôåðìåíòàòèâíûõ ðåàêöèé â îêðóæàþùåé ñðåäå îòíî-
69
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
ñèòåëüíî âûñîêà. Îòñóòñòâèå ýòèõ óñëîâèé ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî â êëåòêàõ
íà÷èíàåò äåéñòâîâàòü ìåõàíèçì, îáåñïå÷èâàþùèé íàêîïëåíèå âåùåñòâ èç
îêðóæàþùåé ñðåäû, áëàãîäàðÿ ÷åìó àêòèâíîñòü ôåðìåíòîâ ìîæåò îñòàâàòü-
ñÿ íà äîâîëüíî âûñîêîì óðîâíå [34]. Ñóùåñòâóåò ïî êðàéíåé ìåðå äâà ýòàïà
àêêóìóëÿöèè ìèêðîýëåìåíòîâ â òêàíÿõ ãèäðîáèîíòîâ [24]. Âíà÷àëå (îò íå-
ñêîëüêèõ ìèíóò äî íåñêîëüêèõ ÷àñîâ) ïðîèñõîäèò äîâîëüíî áûñòðîå íàêîï-
ëåíèå ìåòàëëîâ èç âîäíîé ñðåäû â ðåçóëüòàòå àäñîðáöèîííûõ ïðîöåññîâ íà
ãðàíèöå ðàçäåëà îðãàíèçìà è âîäû, à òàêæå èîíîîáìåííîãî è õèìè÷åñêîãî
âçàèìîäåéñòâèÿ èõ èîííûõ ôîðì ñ ñóáñòðàòîì ïîâåðõíîñòíûõ îðãàíîâ è
ñòðóêòóð îðãàíèçìà. Íà ýòîì ýòàïå õàðàêòåð íàêîïëåíèÿ ìåòàëëîâ îïðåäå-
ëÿåòñÿ «åìêîñòüþ» ïîâåðõíîñòíûõ ñòðóêòóð, ñïîñîáíûõ îáðàçîâûâàòü ñ
íèìè ïðî÷íûå êîìïëåêñû [12]. Ïî ìåðå «íàñûùåíèÿ» ýòîé ñèñòåìû ïðîöåññ
íàêîïëåíèÿ èîííûõ ôîðì èç ñðåäû ïîñòåïåííî çàìåäëÿåòñÿ. Â ýòîò ïåðèîä
äîìèíèðóþùèìè ñòàíîâÿòñÿ äðóãèå ôàêòîðû — íàêîïëåíèå ìåòàëëîâ, ïî-
ñòóïàþùèõ ñ ïèùåé, ñêîðîñòü ýêñêðåöèè è èíûå ïðîöåññû, îïðåäåëÿþùèå
âòîðîé, áîëåå ìåäëåííûé ýòàï àêêóìóëÿöèè, êîòîðûé îáóñëîâëèâàåò â êî-
íå÷íîì èòîãå äèíàìè÷åñêîå ðàâíîâåñèå ìåæäó èõ ïîñòóïëåíèåì â îðãàíèçì
è âûâåäåíèåì.
Ïðèìåíåíèå ðàäèîàêòèâíûõ èçîòîïîâ ïîçâîëèëî óñòàíàâëèâàòü äèíàìè-
êó ïîñòóïëåíèÿ ðàçëè÷íûõ ìåòàëëîâ èç îêðóæàþùåé ñðåäû â îðãàíèçì ðûá.
Íàïðèìåð, íàèáîëåå èíòåíñèâíî èíêîðïîðàöèÿ ðàäèîàêòèâíîãî öèíêà â îð-
ãàíèçìå ïðåñíîâîäíûõ ðûá îñóùåñòâëÿåòñÿ â ïåðâûå äâå íåäåëè èõ ñîäåð-
æàíèÿ â ðàäèîàêòèâíîé âîäå. Áîëåå ïðîäîëæèòåëüíîå ïðåáûâàíèå ñîïðî-
âîæäàëîñü ëèøü íåçíà÷èòåëüíûì óâåëè÷åíèåì åãî êîíöåíòðàöèè â òêàíÿõ
[15]. Íà ïðèìåðå ìèäèé áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ðàâíîâåñíûé êîýôôèöèåíò
íàêîïëåíèÿ 65Zn â îðãàíèçìå ãèäðîáèîíòîâ áûë çàðåãèñòðèðîâàí ïðèìåðíî
÷åðåç 6 ìåñ [56], ÷òî âïîñëåäñòâèè ïîäòâåðäèëîñü è äëÿ ðûá [24]. Ëèíåéíîå
íàêîïëåíèå èîíîâ êàäìèÿ ïðîèñõîäèò íà ïðîòÿæåíèè ïåðâûõ 25 ìèí ïðåáû-
âàíèÿ ðûá â âîäíîé ñðåäå ñ åãî êîíöåíòðàöèåé 100 ìêã/ë [9].
Êîëè÷åñòâî ìàêðî- è ìèêðîýëåìåíòîâ, íàêîïëåííûõ â îðãàíàõ è òêàíÿõ
ðûá, äî îïðåäåëåííîãî ïðåäåëà ÿâëÿåòñÿ ôóíêöèåé âðåìåíè: ñ óâåëè÷åíèåì
ïðîäîëæèòåëüíîñòè ïðåáûâàíèÿ â òîêñè÷åñêîé ñðåäå óðîâåíü èõ íàêîïëå-
íèÿ â òêàíÿõ îðãàíèçìà âîçðàñòàåò [12].
Ìåòàëëû â îðãàíèçìå ðûá ðàñïðåäåëÿþòñÿ íåðàâíîìåðíî [24], ÷òî çàâè-
ñèò îò èõ ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ ñâîéñòâ è ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêîé ñïåöè-
ôèêè îðãàíîâ è òêàíåé, à òàêæå îïðåäåëÿåòñÿ èõ ó÷àñòèåì â ïðîöåññàõ îá-
ìåíà âåùåñòâ è ôîðìèðîâàíèÿ îòäåëüíûõ ñòðóêòóð.  ïåðâóþ î÷åðåäü è
îñîáåííî èíòåíñèâíî áóäóò íàêàïëèâàòüñÿ òå ñîåäèíåíèÿ, êîòîðûå íåîáõî-
äèìû äëÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìà — àêòèâíî ó÷àñòâóþùèå â ïðîöåñ-
ñàõ äûõàíèÿ, êðîâåòâîðåíèÿ, âûäåëåíèÿ è äð. Ïî õàðàêòåðó íàêîïëåíèÿ ìå-
òàëëû ïîäðàçäåëÿþò íà ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëÿþùèåñÿ, îñòåîòðîïíûå è ëî-
êàëüíî êîíöåíòðèðóþùèåñÿ â äðóãèõ îðãàíàõ è òêàíÿõ [12]. Èññëåäîâàíèÿ,
ïðîâåäåííûå íà ðàçëè÷íûõ âèäàõ ðûá, ïîêàçàëè, ÷òî ïðîöåññ íàêîïëåíèÿ
ìåòàëëîâ â îðãàíèçìå íîñèò äîâîëüíî ñëîæíûé õàðàêòåð, ñîñòîÿùèé èç ÷å-
ðåäóþùèõñÿ ôàç âûðàæåííîãî íàêîïëåíèÿ, ñòàáèëèçàöèè è âûâåäåíèÿ [7].
Ïî-âèäèìîìó, ñóùåñòâóþò ìåõàíèçìû, áëàãîäàðÿ êîòîðûì îñóùåñòâëÿåòñÿ
70
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
ðåãóëÿöèÿ ñîäåðæàíèÿ ìåòàëëîâ â îðãàíàõ è òêàíÿõ â êîëè÷åñòâå, îáåñïå÷è-
âàþùåì íîðìàëüíîå ôóíêöèîíèðîâàíèå.
 ëèòåðàòóðå îïèñàíî íåñêîëüêî óðîâíåé àäàïòàöèè îðãàíèçìà ðûá ê
äåéñòâèþ ìåòàëëîâ èëè ìåõàíèçìîâ èõ äåòîêñèêàöèè, íàïðàâëåííûõ íà ïîä-
äåðæàíèå èîííîãî ãîìåîñòàçà. Î÷åíü óäà÷íûì, ñ íàøåé òî÷êè çðåíèÿ, â
ýòîì ïëàíå ÿâëÿåòñÿ ïîíÿòèå «åìêîñòü ãîìåîñòàçà» [13], êîòîðîå èñïîëüçó-
åòñÿ äëÿ îïðåäåëåíèÿ îïòèìàëüíîé äîçû ýëåìåíòà â êëåòêàõ, òêàíÿõ è îðãà-
íàõ ðûá. «Åìêîñòü ãîìåîñòàçà» ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé èíòåðâàë ìåæäó íèæíåé
è âåðõíåé ïîðîãîâûìè êîíöåíòðàöèÿìè òîãî èëè èíîãî õèìè÷åñêîãî ýëå-
ìåíòà, òî åñòü ìåæäó ïðåäåëàìè íåäîñòàòî÷íîñòè è èçáûòêà, â êîòîðîì äàí-
íûé âèä, îðãàíèçì èëè òêàíü ñîõðàíÿþò íîðìàëüíîå ïðîòåêàíèå ôèçèîëî-
ãè÷åñêèõ è áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ.
Íà ðàçíûõ óðîâíÿõ îðãàíèçàöèè ðàáîòàþò ðàçëè÷íûå ðåãóëÿòîðíûå ìå-
õàíèçìû ãîìåîñòàòèðîâàíèÿ. Òàê, ðåãóëèðîâàíèå ãîìåîñòàçà ïóòåì èçìåíå-
íèÿ èíòåíñèâíîñòè âñàñûâàíèÿ ìåòàëëà â æåëóäî÷íî-êèøå÷íîì òðàêòå è åãî
ýêñêðåöèè â ñîñòàâå ìî÷è è êàëîâûõ ìàññ îñóùåñòâëÿåòñÿ íà óðîâíå îðãà-
íèçìà. Íà êëåòî÷íîì è ñóáêëåòî÷íîì óðîâíÿõ âåäóùóþ ðîëü èãðàþò ïðîöåñ-
ñû ìåìáðàííîãî òðàíñïîðòà è ó÷àñòèå ìåòàëëîâ â ïðîòåêàíèè áèîõèìè÷å-
ñêèõ ðåàêöèé [1]. Ïî ìåðå ïîâûøåíèÿ óðîâíÿ ñëîæíîñòè áèîëîãè÷åñêèõ ñè-
ñòåì êîëè÷åñòâî ãîìåîñòàòè÷åñêèõ ðåãóëÿòîðîâ âîçðàñòàåò è èõ äåéñòâèå
íàêëàäûâàåòñÿ äðóã íà äðóãà. Òàê, íàïðèìåð, ñ îäíîé ñòîðîíû, ñîäåðæàíèå
áèîìåòàëëà â ìûøå÷íûõ òêàíÿõ äîëæíî çàâèñåòü îò ïèòàíèÿ è îñîáåííî-
ñòåé ïðîòåêàíèÿ ïðîöåññîâ ìåòàáîëèçìà îðãàíèçìà â öåëîì, à ñ äðóãîé —
ðåãóëèðóåòñÿ åãî ïåðåðàñïðåäåëåíèåì ìåæäó ðàçëè÷íûìè îðãàíàìè è òêà-
íÿìè âíóòðè îðãàíèçìà. Ýòè äâå ðåãóëèðóþùèå ñèñòåìû ìîãóò áûòü íåçàâè-
ñèìûìè, óñèëèâàòü èëè æå îñëàáëÿòü äåéñòâèå äðóã äðóãà.
Íà÷àëüíûì ýòàïîì ïîääåðæàíèÿ èîííîãî ãîìåîñòàçà â îðãàíèçìå ðûá
ïðè ÷ðåçìåðíîì ïîñòóïëåíèè íåîðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé ìåòàëëîâ, íà íàø
âçãëÿä, ÿâëÿåòñÿ èìåííî èõ ìåæòêàíåâîå ðàñïðåäåëåíèå, êîòîðîå îïðåäåëÿ-
åòñÿ íå òîëüêî åìêîñòüþ òêàíè èëè îðãàíà ïî îòíîøåíèþ ê òîìó èëè èíîìó
õèìè÷åñêîìó ýëåìåíòó, íî è ôóíêöèîíàëüíîé çíà÷èìîñòüþ äàííîãî âåùåñò-
âà â ýòîì îðãàíå. Ïîäòâåðæäåíèåì ýòîãî ìîæåò ñëóæèòü èçáèðàòåëüíàÿ ñïî-
ñîáíîñòü ðàçëè÷íûõ òêàíåé è îðãàíîâ ðûá íàêàïëèâàòü îòäåëüíûå ìåòàëëû
[12].
Èìååòñÿ òàêæå èíôîðìàöèÿ, ÷òî â ïèùåâàðèòåëüíîì òðàêòå ðûá ìåòàë-
ëû ìîãóò áûòü èçîëèðîâàíû â âèäå íåðàñòâîðèìûõ ãðàíóë, êîòîðûå âûâî-
äÿòñÿ èç îðãàíèçìà ñ ôåêàëèÿìè. Íàïðèìåð, ýêñïåðèìåíòàëüíûìè èññëåäî-
âàíèÿìè ïîêàçàíî, ÷òî ïðè èçáûòî÷íîì ïîñòóïëåíèè â æèâîé îðãàíèçì
èîíîâ öèíêà ïðîèñõîäèò åãî èíòåíñèâíîå âûâåäåíèå ñ ïîìîùüþ îðãàíîâ
ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû. Óñòàíîâëåíî, ÷òî 90% ïåðîðàëüíî èëè ïàðåíòå-
ðàëüíî ââåäåííîãî â îðãàíèçì æèâîòíûõ öèíêà ýêñêðåòèðóåòñÿ ÷åðåç æåëó-
äî÷íî-êèøå÷íûé òðàêò è ëèøü 10% âûâîäèòñÿ ñ ìî÷îé [17, 27].
Ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåòîäà ðàçäåëüíîãî ïîëó÷åíèÿ ìî÷è è êàëà ó ðûá
áûëè ïðîâåäåíû õðîíè÷åñêèå ìîäåëüíûå áàëàíñîâûå îïûòû ïî èçó÷åíèþ
ðîëè îòäåëüíûõ îðãàíîâ â ìåõàíèçìàõ ðåãóëÿöèè ïðîìåæóòî÷íîãî îáìåíà
71
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
[17, 27]. Îíè ïîçâîëèëè óñòàíîâèòü çàêîíîìåðíîñòè âûâåäåíèÿ ìåòàëëîâ èç
îðãàíèçìà ðûá. Ïðåâûøåíèå ôîíîâîãî ñîäåðæàíèÿ öèíêà â âîäå íà 0,0027 è
0,0036 ìã/ë âûçûâàëî óâåëè÷åíèå åãî âûâåäåíèÿ â ñîñòàâå êàëîâûõ ìàññ â
òå÷åíèå ïåðâûõ òðåõ ñóòîê, â òî âðåìÿ êàê â ñîñòàâå ìî÷è êîíöåíòðàöèÿ íà-
õîäèëàñü â ïðåäåëàõ êîíòðîëüíûõ çíà÷åíèé [27]. Ïðè ñîäåðæàíèè ðûá â
âîäå ñ êîíöåíòðàöèåé öèíêà, ïðåâûøàþùåé ôîíîâûé óðîâåíü íà
0,006 ìã/ë, íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà èññëåäîâàíèé (14 ñóò) çàðåãèñòðè-
ðîâàíî ïîâûøåííîå âûâåäåíèå ýòîãî ýëåìåíòà â ñîñòàâå êàê ìî÷è, òàê è êà-
ëîâûõ ìàññ. Ïðîâåäåííûå ðàñ÷åòû ïîêàçûâàþò, ÷òî âûäåëåíèå öèíêà â ñî-
ñòàâå ìî÷è ó ðûá ñîñòàâëÿëî âñåãî 1,5—2% åãî êîëè÷åñòâà, ýêñêðåòèðóåìîãî
â ñîñòàâå êàëîâûõ ìàññ. Ýòî ïîçâîëèëî ñäåëàòü çàêëþ÷åíèå, ÷òî â ïîääåðæà-
íèè ãîìåîñòàçà öèíêà áîëåå ñóùåñòâåííàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò íå ðåíàëüíûì,
à ýêñòðàðåíàëüíûì ìåõàíèçìàì. Àâòîðû ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ïðåèìóùåñòâåí-
íîå âûäåëåíèå öèíêà íå ïî÷êàìè, à ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìîé ìîæåò áûòü
ñâÿçàíî ñ îáðàçîâàíèåì â îðãàíèçìå ðûá åãî êîìïëåêñíûõ ñîåäèíåíèé ñ
áåëêàìè èëè äðóãèìè êðóïíîìîëåêóëÿðíûìè ñîåäèíåíèÿìè êðîâè, íå ïîä-
äàþùèìèñÿ ôèëüòðàöèè â ïî÷å÷íûõ êëóáî÷êàõ. Ýòî è îïðåäåëÿåò îòíîñèòå-
ëüíî íåâûñîêèé óðîâåíü ýêñêðåöèè â ñîñòàâå ìî÷è. Íå èñêëþ÷åíà è âîç-
ìîæíîñòü ðàçðóøåíèÿ óêàçàííûõ êîìïëåêñîâ â ïå÷åíè, âñëåäñòâèå ÷åãî
îñâîáîäèâøèéñÿ öèíê ìîæåò âûäåëÿòüñÿ â ïîëîñòü êèøå÷íèêà â ñîñòàâå
æåë÷è. Äàííîå ïðåäïîëîæåíèå îñíîâûâàåòñÿ íà çíà÷èòåëüíîì óâåëè÷åíèè
êîíöåíòðàöèè öèíêà â íåé óæå ÷åðåç íåñêîëüêî ÷àñîâ ïîñëå åãî ïåðîðàëü-
íîãî ââåäåíèÿ â îðãàíèçì [17, 29].
 ìåõàíèçìàõ ãîìåîñòàòè÷åñêîãî êîíòðîëÿ çà ñîäåðæàíèåì â îðãàíèçìå
ðûá ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ ñóùåñòâåííàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò ïå÷åíè. Âñîñàâ-
øèåñÿ â æåëóäî÷íî-êèøå÷íîì òðàêòå íåîðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ ïîïàäàþò
â êðîâåíîñíóþ ñèñòåìó, â ÷àñòíîñòè â âåíîçíóþ êðîâü, êîòîðàÿ òðàíñïîðòè-
ðóåò èõ â ïå÷åíü. Îäíîé èç âàæíåéøèõ ôóíêöèé ýòîãî îðãàíà ÿâëÿåòñÿ äå-
òîêñèêàöèÿ ïîñòóïèâøèõ â îðãàíèçì òÿæåëûõ ìåòàëëîâ, êñåíîáèîòèêîâ è
èõ ìåòàáîëèòîâ [33].
Âàæíûì ïóòåì äåòîêñèêàöèè ìåòàëëîâ ÿâëÿåòñÿ è èõ ñâÿçûâàíèå ñ òåð-
ìîñòàáèëüíûìè áåëêàìè, êîòîðûå õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëüøèì ñîäåðæàíèåì
öèñòåèíà è ãëóòàòèîíà, à òàêæå ðÿäîì íèçêî- è âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ áåë-
êîâ.  îòâåò íà èçáûòî÷íîå ïîñòóïëåíèå ìåòàëëîâ â îðãàíèçì èíèöèèðóåòñÿ
áèîñèíòåç ìåòàëëîòèîíåèíîâ, â êîòîðûõ íåîðãàíè÷åñêèå èîíû ñâÿçûâàþòñÿ
ñ âûñîêîìîëåêóëÿðíîé ôðàêöèåé áåëêà [48]. Ìåòàëëîòèîíåèíû, êîòîðûå,
î÷åâèäíî, òàêæå ñèíòåçèðóþòñÿ ïå÷åíüþ, îïèñàíû ó áîëåå ÷åì 80 âèäîâ ðûá
è áåñïîçâîíî÷íûõ [14]. Âèäû, êîòîðûå ñèíòåçèðóþò ìåòàëëîòèîíåèíû, àê-
êóìóëèðóþò ìåòàëëû â 10—40 ðàç ñèëüíåå «íå ñèíòåçèðóþùèõ». Åñëè ñî-
äåðæàíèå ìåòàëëîâ ïðåâûøàåò ñâÿçûâàþùóþ ñïîñîáíîñòü áåëêîâ, òî îíè
ñâÿçûâàþòñÿ íåáåëêîâûìè ñîåäèíåíèÿìè [33].
Çàêëþ÷åíèå
Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå è ïîñòîÿííîå ïîâûøåíèå ñîäåðæàíèÿ ìåòàëëîâ â
âîäîåìàõ ðàçëè÷íûõ òèïîâ îáóñëîâëèâàåò èõ ïåðåõîä â ðàçðÿä òîêñè÷åñêèõ âå-
ùåñòâ äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé áèîòû âîäíûõ ýêîñèñòåì è íåãàòèâíî îòðàæàåòñÿ íà
ñîñòîÿíèè èõòèîôàóíû, ÷òî ïðèâîäèò ê íåäîïîëó÷åíèþ íåîáõîäèìûõ îáúåìîâ
72
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
ðûáíîé ïðîäóêöèè è ñíèæàåò åå êà÷åñòâî. Ìíîãî÷èñëåííûå ðàçðîçíåííûå èññëå-
äîâàíèÿ â îáëàñòè òîêñèêîëîãèè ðûá òðåáóþò ñèñòåìàòèçàöèè ïîëó÷åííûõ äàí-
íûõ, èõ êðèòè÷åñêîãî àíàëèçà è óñòàíîâëåíèÿ îñíîâíûõ çàêîíîìåðíîñòåé ðàçâè-
òèÿ òîêñè÷åñêèõ ýôôåêòîâ â îðãàíèçìå ðûá è âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ â öåëîì äëÿ
ðàçðàáîòêè äåéñòâåííûõ ìåðîïðèÿòèé ïî ñíèæåíèþ àíòðîïîãåííîãî ïðåññà íà
âîäîåìû. Äëÿ âûÿñíåíèÿ îáùèõ çàêîíîìåðíîñòåé ðàçâèòèÿ òîêñè÷åñêèõ ýôôåê-
òîâ ó ðûá ïðè çàãðÿçíåíèè âîäîåìîâ ìåòàëëàìè âàæíîå çíà÷åíèå èìååò âîññòà-
íîâëåíèå öåëîñòíîé êàðòèíû èõ ïîñòóïëåíèÿ, ðàñïðåäåëåíèÿ è áèîòðàíñôîðìà-
öèè â îðãàíèçìå è âûâåäåíèÿ â îêðóæàþùóþ ñðåäó.
Äîêàçàíî, ÷òî ìåòàëëû â îðãàíèçì ðûá ïîñòóïàþò íåïîñðåäñòâåííî èç âîäû
â ïðîöåññå áèîñîðáöèè ÷åðåç æàáðû è êîæíûå ïîêðîâû, à òàêæå â ñîñòàâå ïèùè
÷åðåç ïèùåâîé òðàêò. Îñíîâíûå ýòàïû ìåòàáîëè÷åñêîãî ïóòè ëþáîãî õèìè÷åñêî-
ãî ýëåìåíòà îñóùåñòâëÿþòñÿ íà óðîâíå êëåòî÷íûõ ìåìáðàí. Ìåõàíèçìû òðàíñ-
ïîðòà ìåòàëëîâ â îðãàíèçìå ðûá ïðåäñòàâëåíû ïàññèâíîé è àêòèâíîé äèôôó-
çèåé, ôàãîöèòîçîì è ïèíîöèòîçîì. Èíòåíñèâíîñòü ïîñòóïëåíèÿ ìåòàëëîâ â êëåò-
êó è èõ âíóòðèêëåòî÷íîå ðàñïðåäåëåíèå ó ðûá çàâèñÿò îò ñêîðîñòè îáìåíà âå-
ùåñòâ. Ñóùåñòâóåò ïðÿìàÿ ñâÿçü ìåæäó ñêîðîñòüþ ïðîòåêàíèÿ ôåðìåíòàòèâíûõ
ðåàêöèé òðàíñôîðìàöèè òîêñè÷åñêèõ âåùåñòâ è ïðîíèöàåìîñòüþ êëåòîê äëÿ íèõ,
÷òî ïðè âûñîêîé êîíöåíòðàöèè ñóáñòðàòîâ äëÿ ñîîòâåòñòâóþùèõ ôåðìåíòàòèâ-
íûõ ðåàêöèé. Îòñóòñòâèå ñóáñòðàòîâ ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî â êëåòêàõ íà÷èíàåò
äåéñòâîâàòü ìåõàíèçì, îáåñïå÷èâàþùèé íàêîïëåíèå âåùåñòâ. Êîëè÷åñòâî ìàê-
ðî- è ìèêðîýëåìåíòîâ, íàêîïëåííûõ â îðãàíàõ è òêàíÿõ ðûá, ÿâëÿåòñÿ ôóíêöèåé
âðåìåíè îáèòàíèÿ ðûá â ñðåäå.
 îðãàíèçìå ðûá ìåòàëëû ðàñïðåäåëÿþòñÿ íåðàâíîìåðíî. Îñîáåííî èíòåí-
ñèâíî íàêàïëèâàþòñÿ íåîáõîäèìûå äëÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìà. Ïðîöåññ
íàêîïëåíèÿ íîñèò äîâîëüíî ñëîæíûé õàðàêòåð è ñîñòîèò èç ÷åðåäóþùèõñÿ ôàç —
âûðàæåííîãî íàêîïëåíèÿ, ñòàáèëèçàöèè è âûâåäåíèÿ èç îðãàíèçìà. Íàèáîëåå ñó-
ùåñòâåííàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò ýêñòðàðåíàëüíûì ìåõàíèçìàì âûâåäåíèÿ.
**
Íà ï³äñòàâ³ àíàë³çó â³ò÷èçíÿíèõ òà ³íîçåìíèõ äæåðåë íàóêîâî¿ ³íôîðìàö³¿
âèñâ³òëåíî ñó÷àñí³ óÿâëåííÿ ïðî ïðîöåñè íàäõîäæåííÿ, ðîçïîä³ëó, òðàíñôîðìàö³¿,
á³îàêóìóëÿö³¿, äåòîêñèêàö³¿ òà âèä³ëåííÿ ìåòàë³â ç îðãàí³çìó ðèá.
**
Based on analysis of domestic and foreign literature sources actual concepts on the pro-
cesses of income, distribution, recycling, bio-accumulation, detoxification and excretion of
metals in the organisms of fishes were considered.
**
1. Àëåøêî-Îæåâñêèé Þ.Ï., Ìàõîâà Í.Í., Øåâëÿêîâà Ë.Â. Âàðèàöèîííî-ñòà-
òèñòè÷åñêèé ìåòîä èññëåäîâàíèÿ ãîìåîñòàçà ìåòàëëîâ â áèîëîãè÷åñêèõ
ñèñòåìàõ // Áèîãåîõèìè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå è ãåîõèìè÷åñêàÿ ýêîëî-
ãèÿ: Òðóäû áèîãåîõèìè÷åñêîé ëàáîðàòîðèè. — Ì.: Íàóêà, 1985. — Ò. 20.
— Ñ. 167—178.
73
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
2. Àíäðóøàéòå Ð.Å., Áåðìàíå Ø.À., Ëèíþ÷åâ Â.À., Ïåðåïåëèöèíà Î.Å. Âñà-
ñûâàíèå ñâèíöà â ïèùåâàðèòåëüíîì òðàêòå ðûá // Òðàíñïîðòíûå è îá-
ìåííûå ïðîöåññû â êèøå÷íèêå æèâîòíûõ. — Ðèãà, 1984. — Ñ. 16—26.
3. Áåðìàíå Ø.À., Ëèíþ÷åâ Â.À., Àíäðóøàéòå Ð.Å. Ïðîíèêíîâåíèå ñâèíöà â
îðãàíèçì ðûá // Ýêñïåðèìåíòàëüíàÿ âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ. — Ðèãà: Çè-
íàòíå, 1985. — Âûï. 10. — Ñ. 47—54.
4. Áîëäûðåâ À.À. Áèîëîãè÷åñêèå ìåìáðàíû è òðàíñïîðò èîíîâ. — Ì.:
Èçä-âî Ìîñê. óí-òà, 1985. — 208 ñ.
5. Áóðäèí Ê.Ñ. Îñíîâû áèîëîãè÷åñêîãî ìîíèòîðèíãà. — Ì.: Èçä-âî Ìîñê.
óí-òà, 1985. — 158 ñ.
6. Áóðëàêîâà Å.Á., Ãðå÷åíêî Ò.Í., Ñîêîëîâ Å.Í., Òåðåõîâà Ñ.Ô. Âëèÿíèå èíãè-
áèòîðîâ ðàäèêàëüíîãî îêèñëåíèÿ ëèïèäîâ íà ýëåêòðè÷åñêóþ àêòèâíîñòü
èçîëèðîâàííûõ íåéðîíîâ Helix pomatia // Áèîôèçèêà. — 1986. — Ò. 31,
¹ 5. — Ñ. 921—923.
7. Ãðîøåâà Å.È. Òÿæåëûå ìåòàëëû â äîííûõ îòëîæåíèÿõ Þæíîãî Áàéêàëà
// Ïðîáëåìû ýêîëîãèè Ïðèáàéêàëüÿ: Òåç. ²²² Âñåñîþç. êîíô. — Èðêóòñê,
1988. — Ñ. 36.
8. Ãðóá³íêî Â.Â. Ðîëü ìåòàë³â â àäàïòàö³¿ ã³äðîá³îíò³â: åâîëþö³éíî-åêî-
ëîã³÷í³ àñïåêòè // Íàóê. çàï. Òåðíîï. ïåä. óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. — 2011. —
¹ 2 (47). — Ñ. 237—262.
9. Åâòóøåíêî Í.Þ. Ðîëü ìàêðî- è ìèêðîýëåìåíòîâ â ìåòàáîëèçìå ïðåñíî-
âîäíûõ ðûá. Àâòîðåô. äèñ. … äîêò. áèîë. íàóê. — Êèåâ, 1985. — 32 ñ.
10. Åðøîâ Þ.À., Ïëåòíåâà Ò.Â. Ìåõàíèçìû òîêñè÷åñêîãî äåéñòâèÿ íåîðãà-
íè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé. — Ì.: Ìåäèöèíà, 1989. — 272 ñ.
11. Æóëèäîâ À.Â. Ôèçèêî-õèìè÷åñêîå è õèìè÷åñêîå ñîñòîÿíèå ìåòàëëîâ â
ïðèðîäíûõ âîäàõ: òîêñè÷íîñòü äëÿ ïðåñíîâîäíûõ îðãàíèçìîâ // Ýêîëî-
ãè÷åñêîå íîðìèðîâàíèå è ìîäåëèðîâàíèå àíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ
íà âîäíûå ýêîñèñòåìû. — Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1988. — Âûï.1. —
Ñ. 78—82.
12. Êàðïþê Ì.È., Çóá÷åíêî È.À., Ñîêîëüñêèé À.Ô. Òåîðèÿ áèîñîðáöèè âî-
äíûõ æèâîòíûõ (íàó÷íûå îñíîâû è ïðàêòè÷åñêîå èñïîëüçîâàíèå). —
Àñòðàõàíü: Èçä-âî ÀÃÒÓ, 2002. — 333 ñ.
13. Êîâàëüñêèé Â.Â. Ñèñòåìíàÿ îðãàíèçîâàííîñòü áèîãåííîãî öèêëà õèìè÷å-
ñêèõ ýëåìåíòîâ // Òðóäû Áèîãåîõèìè÷åñêîé ëàáîðàòîðèè. — 1981. —
Ò. 19. — Ñ. 189—202.
14. Êîíîâàëîâ Þ.Ä. Ðåàêöèÿ áåëîêñèíòåçèðóþùåé ñèñòåìû ðûá íà íàëè÷èå
â èõ îðãàíèçìå êàòèîíîâ ðòóòè, êàäìèÿ, ìåäè è öèíêà // Ãèäðîáèîë.
æóðí. — 2001. — Ò. 37, ¹ 1. — Ñ. 95—105.
15. Ëåáåäåâà Ã.Ä., Êóçíåöîâà Ã.À. Ïóòè ïîñòóïëåíèÿ 65Zn â îðãàíèçì ïðåñíî-
âîäíûõ áåíòîñîÿäíûõ ðûá // Áèîë. íàóêè. — 1967. — Âûï. 8. —
Ñ. 62—65.
16. Ëèííèê Ï.Í., Íàáèâàíåö Á.È. Ôîðìû ìèãðàöèè ìåòàëëîâ â ïðåñíûõ ïî-
âåðõíîñòíûõ âîäàõ. — Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1986. — 269 ñ.
17. Ìàëûæåâà Ò.Ä. Ìåòàáîëèçì öèíêà ó êàðïà ïðè ðàçëè÷íûõ ýêîëîãè÷å-
ñêèõ óñëîâèÿõ: Àâòîðåô. äèñ. ….êàíä. áèîë. íàóê. — Êèåâ, 1986. — 24 ñ.
74
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
18. Ìàðòèí Ð. Áèîíåîðãàíè÷åñêàÿ õèìèÿ òîêñè÷íûõ èîíîâ ìåòàëëîâ // Íå-
êîòîðûå âîïðîñû òîêñè÷íîñòè èîíîâ ìåòàëëîâ / Ïîä ðåä. Õ. Çèãåëÿ,
À. Çèãåëü. — Ì.: Ìèð, 1993. — Ñ. 25—61.
19. Ìîèñååíêî Ò.È. Âîäíàÿ ýêîòîêñèêîëîãèÿ: Òåîðåòè÷åñêèå è ïðèêëàäíûå
àñïåêòû. — Ì.: Íàóêà, 2009. — 400 ñ.
20. Ìîñêàëåâ Þ.È. Ìèíåðàëüíûé îáìåí. — Ì.: Ìåäèöèíà, 1985. — 288 ñ.
21. Íàòî÷èí Þ.Â. Ïðîáëåìû ýâîëþöèîííîé ôèçèîëîãèè âîäíî-ñîëåâîãî îá-
ìåíà. — Ë.: Íàóêà, 1984. — 40 ñ.
22. Îêñåíãåíäëåð Ã.È. ßäû è ïðîòèâîÿäèÿ. — Ë.: Íàóêà, 1982. — 192 ñ.
23. Îñàä÷à Í.Ì., Ñèòíèê Þ.Ì., ªâòóøåíêî Ì.Þ. Ñòóï³íü çàêîìïëåêñîâà-
íîñò³ ì³ä³ ó âîä³ Øàöüêèõ îçåð // Åêîëîã³÷í³ àñïåêòè îñóøóâàëüíèõ
ìåë³îðàö³é â Óêðà¿í³: Òåçè äîï. — Ê.: Çíàííÿ, 1992. — Ñ. 120—121.
24. Ïàòèí Ñ.À., Ìîðîçîâ Í.Ï. Íåêîòîðûå àñïåêòû çàãðÿçíåíèÿ ìîðñêîé
ñðåäû òÿæåëûìè ìåòàëëàìè // Ýêîëîãè÷åñêèå àñïåêòû õèìè÷åñêîãî è
ðàäèîàêòèâíîãî çàãðÿçíåíèÿ âîäíîé ñðåäû. — Ì.: Ïèù. ïðîì-ñòü, 1974.
— Ñ. 7—12.
25. Ïåðöîâ Ë.À. Áèîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ðàäèîàêòèâíîãî çàãðÿçíåíèÿ ìîðÿ.
— Ì.: Àòîìèçäàò, 1978. — 160 ñ.
26. Ðèø Ì.À. Áèîëîãè÷åñêàÿ ðîëü ìèêðîýëåìåíòîâ. — Ì.: Íàóêà, 1983. —
17 ñ.
27. Ðîìàíåíêî Â.Ä., Ìàëûæåâà Ò.Ä., Åâòóøåíêî Í.Þ. Ðîëü îòäåëüíûõ îðãà-
íîâ â ìåõàíèçìàõ ðåãóëÿöèè îáìåíà öèíêà ó ðûá // Ãèäðîáèîë. æóðí. —
1985. — Ò. 21, ¹ 3. — Ñ. 57—62.
28. Ðóäàêîâ Í.Ï. Îñîáåííîñòè ïîâåäåíèÿ â îðãàíèçìå 45Ca, 90Sr, 144Ce, 137Cs
è ìåòîäû ðàäèîìàðêèðîâêè ìîëîäè ðûá // Èçâ. ÃîñÍÈÎÐÕ. — 1961. —
Ò. 51. — Ñ. 165—254.
29. Ñàáîäàø Â.Ì. Äèíàìèêà ñîäåðæàíèÿ è ëîêàëèçàöèÿ öèíêà ó êàðïà íà
ðàçíûõ ñòàäèÿõ îíòîãåíåçà: Àâòîðåô.äèñ. … êàíä.áèîë.íàóê. — Êèåâ,
1975. — 23 ñ.
30. Ñîðâà÷åâ Ê.Ô. Íîðìà è ïàòîëîãèÿ íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå // Òåîðåòè-
÷åñêèå ïðîáëåìû âîäíîé òîêñèêîëîãèè: Íîðìà è ïàòîëîãèÿ. — Ì.: Íàó-
êà, 1983. — Ñ. 121—131.
31. Ñïîçèòî Ã. Ðàñïðåäåëåíèå ïîòåíöèàëüíî îïàñíûõ ñëåäîâ ìåòàëëîâ //
Íåêîòîðûå âîïðîñû òîêñè÷íîñòè èîíîâ ìåòàëëîâ / Ïîä ðåä. Õ. Çèãåëÿ,
À. Çèãåëü. — Ì.: Ìèð, 1993. — Ñ. 25—61.
32. Ñïîòò Ñ. Ñîäåðæàíèå ðûáû â çàìêíóòûõ ñèñòåìàõ. — Ì.: Ëåã. è ïèù.
ïðîì-ñòü, 1983. — 193 ñ.
33. Ñòîëÿð Î.Á., Êóðàíò Â.Ç., Õîìåí÷óê Â.À., Ãðóáèíêî Â.Â. Õàðàêòåðèñòèêà
íèçêîìîëåêóëÿðíûõ ñåðîñîäåðæàùèõ ñîåäèíåíèé ãåïàòîïàíêðåàñà êàð-
ïà ïðè èíòîêñèêàöèè Cu è Zn // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2003. — Ò. 39, ¹ 4.
— Ñ. 91—98.
34. Òðîøèí À.Ñ. Ðàñïðåäåëåíèå âåùåñòâ ìåæäó êëåòêîé è ñðåäîé. — Ë.: Íàó-
êà, 1985. — 191 ñ.
35. Õîìåí÷óê Â.Î., Êóðàíò Â.Ç., Ãðóá³íêî Â.Â. Á³îëîã³÷í³ áàð’ºðè íàêîïè÷åí-
íÿ ìåòàë³â ðèáàìè // Ñó÷àñí³ ïðîáëåìè òåîðåòè÷íî¿ òà ïðàêòè÷íî¿
75
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
³õò³îëî㳿: Ìàòåð³àëè VI ̳æíàðîä. ³õò³îë. íàóê.-ïðàêò. êîíô. — Òåð-
íîï³ëü, 2013. — Ñ. 287—292.
36. Øåõàíîâà È.À. Ðàäèîýêîëîãèÿ ðûá. — Ì.: Íàóêà, 1983. — 208 ñ.
37. Abbracchio M.P., Hansen J.S., Costa M. Cytoplasmic dissolution of phagocy-
tized crystalline nickel sulfide particles prerequisite for nuclear uptake of
nickel // Toxicol. J. Environ. Health. — 1982. — Vol. 9. — P. 663—676.
38. Abbracchio M.P., Evans R.M., Heck I.D. at al. The regulation of ionic nickel
uptake and cytotoxicity by specific aminoacids and serum components //
Biol. Trace Element Res. — 1982. — Vol. 4. — P. 289—301.
39. Andreae Ì.Î., Asami T., Bertine K.K. at al. Changing metal cycles and hu-
man health. — Berlin: Springer-Verlag, 1984. — 359 p.
40. Bernhard M., George S. Importance of chemical species in uptake, loss, and
toxicity of elements for marine organisms // Importance Chem., Special. En-
viron. Process. Rep. Dahlem Workshop, Berlin, Sept., 2—7, 1984. — Berlin,
1986. — P. 385—422.
41. Bernhardt J., Neumann E. Analysis of gated flux from or into sealed membra-
ne fragments // J. Theor. Biology. — 1980. — Vol. 86. — Ð.649—661.
42. Campbell P.G.C. Interactions between trace metals and aquatic organisms: a
critique of the free-ion activity model // Metal speciation and bioavailability
in aquatic systems. — London: J. Willey, 1995. — P. 45—102.
43. Dabrowski K.R., Schwarz F.J. Rearing of coregonid (Coregonus schinzi palea
Cuv. et Val.) larvae using dry and live food. IV. Proximate and mineral com-
position of diets and fish // Aquaculture. — 1985. — Vol. 48, N 3—4. —
Ð. 303—311.
44. Evans R.M., Davies P.J.A., Costa M. Video time-lapse microscopy study of
phagocytosis and intracellular fate of crystalline nickel sulfide particles in
cultured mammalian cells // Cancer Res. — 1982. — Vol. 42. —
P. 2729—2735.
45. Florence T.M. Trace metal species in fresh waters // Water Res. — 1977. —
Vol. 11. — P. 681—687.
46. Forstner U., Wittmann C.T.W. Metals pollution in the aquatic environment.
— New York: Springer, 1979. — 276 p.
47. Foulquier L., Assalin D., Grauby A. Absorption et desorption du manganese
par Cyprinus carpio (L.) eludices a faide du manganese // International Asso-
ciation of Theoretical and Applied Limnology. — 1972. — Vol. 18. —
P. 54—58.
48. George S., Leawer M., Frerichs N., Burgess D. Fish metallothioneins: molecu-
lar cloning studies and induction in cultured cells // Mar. Environ. Res. —
1989. — Vol. 28, N 1—4. — P. 173—177.
49. Heath A.G. Water pollution and fish physiology. — London: Lewis Publ.,
2002. — 506 p.
50. Íîchachka P.W. Biochemical adaptation: mechanism and process in physio-
logical evolution. — New York; London: Oxford University Press, 2002. —
466 p.
51. Jenne E., Baccini P., Bauld J. et al. Chemical species in freshwater and terrest-
rial systems // Importance Chem., Special. Environ. Process. Rep. Dahlem
Workshop, Berlin, Sept, 2—7, 1984. — Berlin, 1986. — P. 121—147.
76
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
52. Marceau N., Aspin N., Sass-Kortsak A. Absorption of copper 64 from gastroin-
testinal tract of the rat // J. Physiol. — 1970. — Vol. 218. — P. 377—383.
53. Matthiessen P., Brafield A.E. The effect of dissolved zink of the gills of the
stickleback Gasterosteus aculeatus (L.) // J. Fish. Biol. — 1973. — Vol. 5,
N 5. — P. 607—613.
54. Muramoto S. Elimination of copper from Cu-contaminated fish by long term
exposure to EDTA and fresh water // Ber. Ohara Inst. Landwirt. Biol. Okaya-
ma Univ. — 1982. — Vol. 18, N 2. — Ð. 93—98.
55. McGeer J.C., Szebedinszky C., McDonald D.G., Wood C.M. The role of dissol-
ved organic carbon in moderating the bioavailability and toxicity of Cu to ra-
inbow trout during chronic waterbourne exposure // Comp. Biochem. Physi-
ol.— 2002. — Vol. 133 C, N 1—2. — P. 147—160.
56. Pentreath R. The accumulation from water of 65Zn, 54Mn, 58Co and 59Fe by
the mussel Mytilus edulis // J. Mar. Biol. Assoc. U. K. — 1973. — Vol. 53,
N 1. — Ð. 127—143.
57. Rudell C.L., Rains D.W. The relationship between zinc, copper and the baso-
phils of two crassostreid oysters, Crassostrea gigas and Crassostrea virginica
// Comp. Biochem. Physiol. — 1975. — Vol. 51 A. — P. 591—595.
58. Spry D.J., Wood C.M. The influence of dietary and waters borne zinc on he-
at-stable metal ligands in rainbow-trout, Salmo gairdneri Rich.: quantification
by 109Cd radioassay and evaluation of the assay // J. Fish. Biol. — 1989. —
Vol. 35, N 4. — P. 557—576.
59. Verbost P.M., Van Rooil J., Flik G. et al. The movement of cadmium through
freshwater trout branchial epithelium and its interference with calcium trans-
port // J. Exp. Biol. — 1989. — Vol. 145. — P. 185—197.
60. Zadovnik N. The uptake of the isotope 65Zn by the fish Pagelfood // Bull. Sci.
Cons. Acad. Sci. et Arts. RSTI. — 1968. — Vol. 13, N 7. — P. 239—243.
Íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò áèîðåñóðñîâ
è ïðèðîäîïîëüçîâàíèÿ Óêðàèíû, Êèåâ Ïîñòóïèëà 07.03.14
77
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
|