Изменчивость биохимического состава водорослей (обзор)
Проанализированы сведения литературы о биохимическом составе водорослей. Показано, что содержание в клетках основных биохимических компонентов характеризуется высокой видоспецифичностью и значительной зависимостью от воздействия разнообразных внешних факторов....
Збережено в:
| Дата: | 2014 |
|---|---|
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут гідробіології НАН України
2014
|
| Назва видання: | Гидробиологический журнал |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/110134 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Изменчивость биохимического состава водорослей (обзор) / Н.И. Кирпенко, О.М. Усенко, Т.О. Мусий // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 5. — С. 54-71. — Бібліогр.: 75 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-110134 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1101342016-12-30T03:02:54Z Изменчивость биохимического состава водорослей (обзор) Кирпенко, Н.И. Усенко, О.М. Мусий, Т.О. Экологическая физиология и биохимия водных растений Проанализированы сведения литературы о биохимическом составе водорослей. Показано, что содержание в клетках основных биохимических компонентов характеризуется высокой видоспецифичностью и значительной зависимостью от воздействия разнообразных внешних факторов. Проведено аналіз літературних даних щодо біохімічного складу водоростей. Показано, що вміст у клітинах основних біохімічних компонентів характеризується високою видоспецифічністю й значною залежністю від впливу різноманітних зовнішніх чинників. Literature data dealt with the study of the biochemical composition of algae are analyzed in the paper. It has been found that the content of the main biochemical components in algae cells is species specific. It depends to a large extent on various environmental factors. 2014 Article Изменчивость биохимического состава водорослей (обзор) / Н.И. Кирпенко, О.М. Усенко, Т.О. Мусий // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 5. — С. 54-71. — Бібліогр.: 75 назв. — рос. 0375-8990 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/110134 582.26/27(577.1:575.2) ru Гидробиологический журнал Інститут гідробіології НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экологическая физиология и биохимия водных растений Экологическая физиология и биохимия водных растений |
| spellingShingle |
Экологическая физиология и биохимия водных растений Экологическая физиология и биохимия водных растений Кирпенко, Н.И. Усенко, О.М. Мусий, Т.О. Изменчивость биохимического состава водорослей (обзор) Гидробиологический журнал |
| description |
Проанализированы сведения литературы о биохимическом составе водорослей. Показано, что содержание в клетках основных биохимических компонентов характеризуется высокой видоспецифичностью и значительной зависимостью от воздействия разнообразных внешних факторов. |
| format |
Article |
| author |
Кирпенко, Н.И. Усенко, О.М. Мусий, Т.О. |
| author_facet |
Кирпенко, Н.И. Усенко, О.М. Мусий, Т.О. |
| author_sort |
Кирпенко, Н.И. |
| title |
Изменчивость биохимического состава водорослей (обзор) |
| title_short |
Изменчивость биохимического состава водорослей (обзор) |
| title_full |
Изменчивость биохимического состава водорослей (обзор) |
| title_fullStr |
Изменчивость биохимического состава водорослей (обзор) |
| title_full_unstemmed |
Изменчивость биохимического состава водорослей (обзор) |
| title_sort |
изменчивость биохимического состава водорослей (обзор) |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| publishDate |
2014 |
| topic_facet |
Экологическая физиология и биохимия водных растений |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/110134 |
| citation_txt |
Изменчивость биохимического состава водорослей (обзор) / Н.И. Кирпенко, О.М. Усенко, Т.О. Мусий // Гидробиологический журнал. — 2014. — Т. 50, № 5. — С. 54-71. — Бібліогр.: 75 назв. — рос. |
| series |
Гидробиологический журнал |
| work_keys_str_mv |
AT kirpenkoni izmenčivostʹbiohimičeskogosostavavodoroslejobzor AT usenkoom izmenčivostʹbiohimičeskogosostavavodoroslejobzor AT musijto izmenčivostʹbiohimičeskogosostavavodoroslejobzor |
| first_indexed |
2025-07-08T00:09:48Z |
| last_indexed |
2025-07-08T00:09:48Z |
| _version_ |
1837035311880732672 |
| fulltext |
ÓÄÊ 582.26/27(577.1:575.2)
Í. È. Êèðïåíêî, Î. Ì. Óñåíêî, Ò. Î. Ìóñèé
ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ ÁÈÎÕÈÌÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÑÎÑÒÀÂÀ
ÂÎÄÎÐÎÑËÅÉ (ÎÁÇÎÐ)
Ïðîàíàëèçèðîâàíû ñâåäåíèÿ ëèòåðàòóðû î áèîõèìè÷åñêîì ñîñòàâå âîäî-
ðîñëåé. Ïîêàçàíî, ÷òî ñîäåðæàíèå â êëåòêàõ îñíîâíûõ áèîõèìè÷åñêèõ êîìïî-
íåíòîâ õàðàêòåðèçóåòñÿ âûñîêîé âèäîñïåöèôè÷íîñòüþ è çíà÷èòåëüíîé çàâèñè-
ìîñòüþ îò âîçäåéñòâèÿ ðàçíîîáðàçíûõ âíåøíèõ ôàêòîðîâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: âîäîðîñëè, áèîõèìè÷åñêèé ñîñòàâ, èçìåí÷èâîñòü, àáèî-
òè÷åñêèå è áèîòè÷åñêèå ôàêòîðû.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ íåñêîëüêî ñíèçèëñÿ èíòåðåñ ê èçó÷åíèþ áèîõèìè÷å-
ñêîãî ñîñòàâà ìèêðîâîäîðîñëåé êàê òàêîâîãî. Ïðè÷èíà ýòîãî êðîåòñÿ íå â
çàâåðøåííîñòè èññëåäîâàíèé è íå â òîì, ÷òî ïðîáëåìà óòðàòèëà òåîðåòè÷å-
ñêîå èëè ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå. Ñ îäíîé ñòîðîíû, ðàçðàáîòêà íîâåéøèõ
ìåòîäîâ èññëåäîâàíèÿ îòêðûëà ïåðñïåêòèâû èçó÷åíèÿ áîëåå ãëóáîêèõ óðîâ-
íåé æèçíè — èíôîðìàöèîííûõ âçàèìîäåéñòâèé, ó÷àñòèÿ áåëêîâ â ðåãóëÿ-
öèè îòêëèêà íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ, ãåíåòè÷åñêîãî êîäèðîâàíèÿ è ò. ï., à ñ
äðóãîé — õèìè÷åñêèé ñîñòàâ êëåòîê ïðèâëåêàåò èíòåðåñ áîëüøå ñ ïðèêëàä-
íîé òî÷êè çðåíèÿ — ëèïèäû êàê ñûðüå äëÿ áèîòîïëèâà, ïîëèñàõàðèäû êàê
ôàðìàêîëîãè÷åñêîå ñûðüå è ò. ä. Çà ýòèìè âàæíûìè, íî ÷àñòíûìè âîïðîñà-
ìè îñòàëàñü â ñòîðîíå ïðîáëåìà ðåãóëÿöèè áèîñèíòåçà â öåëîì. Ïîñëå ñåðèè
îñíîâîïîëàãàþùèõ ðàáîò âòîðîé ïîëîâèíû ÕÕ â. [1, 12], âûÿâèâøèõ îáùóþ
íàïðàâëåííîñòü áèîõèìè÷åñêèõ èçìåíåíèé â êëåòêàõ âîäîðîñëåé â îòâåò íà
íåêîòîðûå âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ, îáñòîÿòåëüíûå ñòàòüè ïî áèîõèìèè âîäî-
ðîñëåé äîâîëüíî ðåäêî ïîÿâëÿþòñÿ â íàó÷íîé ëèòåðàòóðå. Âûÿñíåíèå ìåõà-
íèçìîâ ôîðìèðîâàíèÿ áèîõèìè÷åñêîãî ñîñòàâà êëåòîê âîäîðîñëåé â ðàçíûõ
óñëîâèÿõ âíåøíåé ñðåäû íåîáõîäèìî è ñ òåîðåòè÷åñêîé, è ñ ïðàêòè÷åñêîé
òî÷êè çðåíèÿ, ìåæäó òåì â ýòîé îòðàñëè íàó÷íîãî çíàíèÿ ìíîãèå ïðîáëåìû
îñòàþòñÿ íåðåøåííûìè.
Ã. Ê. Áàðàøêîâ [1] îòìå÷àë, ÷òî äëÿ âîäîðîñëåé õàðàêòåðíà øèðîêàÿ âà-
ðèàáåëüíîñòü áèîõèìè÷åñêîãî ñîñòàâà, åãî çíà÷èòåëüíàÿ çàâèñèìîñòü îò
âíåøíèõ ôàêòîðîâ. Ýòî, î÷åâèäíî, îáúÿñíÿåòñÿ îòêðûòîñòüþ ìåòàáîëèçìà
âîäîðîñëåâûõ êëåòîê, åãî òåñíîé ñâÿçüþ ñ îêðóæàþùåé âîäíîé ñðåäîé, âû-
ïîëíÿþùåé ðîëü êàê ïîñòàâùèêà ýëåìåíòîâ ïèòàíèÿ, òàê è âðåìåííîãî äåïî
ÝÊÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÔÈÇÈÎËÎÃÈß È ÁÈÎÕÈÌÈß ÂÎÄÍÛÕ
ÐÀÑÒÅÍÈÉ
© Í. È. Êèðïåíêî, Î. Ì. Óñåíêî, Ò. Î. Ìóñèé, 2014
54 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2014. ¹ 5. Ò. 50
äëÿ õðàíåíèÿ «îòðàáîòàííûõ» èëè èçáûòî÷íûõ ïðîäóêòîâ îáìåíà âåùåñòâ.
Êðîìå òîãî, îñîáåííîñòè ôîðìèðîâàíèÿ áèîõèìè÷åñêîãî ñîñòàâà âîäîðîñ-
ëåé îáóñëîâëåíû òàêæå øèðîêèì ñïåêòðîì èõ æèçíåííûõ ñòðàòåãèé âñëåä-
ñòâèå îãðîìíîãî ðàçíîîáðàçèÿ óñëîâèé ïðîèçðàñòàíèÿ. Äëÿ íåêîòîðûõ âè-
äîâ õàðàêòåðåí óçêèé äèàïàçîí îïòèìóìîâ âíåøíèõ óñëîâèé. Òàê, äëÿ ðîñòà
äèàòîìîâûõ Pseudonitzschia pungens è Skeletonema costatum îïòèìàëüíû
òåìïåðàòóðà 25oC è îñâåùåííîñòü 7 êëê â äèàïàçîíå 15—30oÑ è 1,5—7 êëê
[75]. Ýïèôèòíûå äèàòîìåè Fragilaria barbararum è F. striatula õîðîøî ðàñòóò
ïðè òåìïåðàòóðå îò 0 äî 15oÑ è íå âûæèâàþò ïðè 20oC [61].
 òî æå âðåìÿ ñèíåçåëåíûå âîäîðîñëè â ãèäðîòåðìàõ ñåâåðíîãî Çàáàéêà-
ëüÿ ðàçâèâàþòñÿ â äèàïàçîíå òåìïåðàòóð îò 24 äî 65oÑ, ôîðìèðóÿ äëÿ êàæ-
äîãî òåìïåðàòóðíîãî èíòåðâàëà îïðåäåëåííûé òèï ñîîáùåñòâà. Ìàêñèìàëü-
íîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå íàáëþäàåòñÿ ïðè 35—40oÑ, à íàèáîëåå ïðîäóê-
òèâíûå ñîîáùåñòâà ðàçâèâàþòñÿ ïðè 35—50oÑ [33].
Âîäîðîñëè ìîãóò èñïîëüçîâàòü âåñü äèàïàçîí ïîëîæèòåëüíûõ òåìïåðà-
òóð, ïðèãîäíûõ äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ, îäíàêî îïòèìóìû
ðàçâèòèÿ è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà âèäîâ àëüãîôëî-
ðû ëåæàò â áîëåå óçêîé îáëàñòè òåìïåðàòóð. Íàïðèìåð, äëÿ âèäîâ ðîäà Cla-
dophora îïòèìóì ñîñòàâëÿåò 20oC, õîòÿ îíè ìîãóò ðàçâèâàòüñÿ â ãîðàçäî áî-
ëåå øèðîêîì äèàïàçîíå òåìïåðàòóðû — îò 2 äî 40îÑ [50].
Çíà÷èòåëüíûå ðàçëè÷èÿ íàáëþäàþòñÿ â îòíîøåíèè ïðåäñòàâèòåëåé àëü-
ãîôëîðû êî ìíîãèì äðóãèì âíåøíèì ôàêòîðàì — îñâåùåííîñòè, ìèíåðàëè-
çàöèè, óðîâíþ ðÍ, çàãðÿçíåííîñòè, êîëè÷åñòâó è ñîîòíîøåíèþ áèîãåííûõ
ýëåìåíòîâ, èíòåíñèâíîñòè óëüòðàôèîëåòîâîé ðàäèàöèè.
Ïîä âëèÿíèåì ðàçíîîáðàçíûõ ôàêòîðîâ â êëåòêàõ âîäîðîñëåé ïðîèñõî-
äÿò çíà÷èòåëüíûå ôèçèîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ. Äàæå íàëè÷èå èëè îòñóòñò-
âèå ñîïóòñòâóþùèõ âèäîâ îòðàæàåòñÿ íà èõ õèìè÷åñêîì ñîñòàâå [11].  ñâÿ-
çè ñ ýòèì, íåîáõîäèìû äåòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ áèîõèìè÷åñêîé ñïåöèôèêè
âèäîâ â õîäå èõ æèçíåííîãî öèêëà. Îñíîâíîé âîïðîñ ñðàâíèòåëüíîé áèîõè-
ìèè è ýêîëîãèè âîäîðîñëåé — â êàêîé ìåðå âëèÿíèå âíåøíèõ ôàêòîðîâ ñêà-
çûâàåòñÿ íà ñïåöèôè÷íîñòè õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà èõ êëåòîê. Ïîñòàâëåííûé
â ÕÕ â., ýòîò âîïðîñ äî ñèõ ïîð îñòàåòñÿ àêòóàëüíûì.
Äëÿ ðåøåíèÿ äàííîé ïðîáëåìû íåîáõîäèìî ïîëíîå ïðåäñòàâëåíèå î ôî-
íîâûõ âåëè÷èíàõ áèîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé â ðàçíûõ óñëîâèÿõ ðîñòà âî-
äîðîñëåé, à ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, ñòàâèò âîïðîñ îá îïòèìóìàõ âíåøíèõ ôàê-
òîðîâ: îñâåùåííîñòè, îáåñïå÷åííîñòè áèîãåííûìè ýëåìåíòàìè, òåìïåðàòó-
ðû, ðÍ, ìèíåðàëèçàöèè.  ñâÿçè ñ ýòèì, íåîáõîäèìî ñîçäàíèå áàçû äàííûõ,
âêëþ÷àþùåé ñâåäåíèÿ ïî áèîõèìè÷åñêîìó ñîñòàâó øèðîêîãî ñïåêòðà âîäî-
ðîñëåé â ðàçíîîáðàçíûõ óñëîâèÿõ âíåøíåé ñðåäû. Çàäà÷à ñóùåñòâåííî çà-
òðóäíÿåòñÿ òåì, ÷òî êîëè÷åñòâî òåõ èëè èíûõ êîìïîíåíòîâ çà÷àñòóþ óñòà-
íàâëèâàåòñÿ ðàçëè÷íûìè ìåòîäàìè, ÷òî âíîñèò èñêàæåíèÿ è íå ïîçâîëÿåò
ïîëó÷èòü öåëüíóþ êàðòèíó. Íàïðèìåð, øèðîêî èñïîëüçóåìûé ìåòîä Êüåëü-
äàëÿ äàåò äëÿ âîäîðîñëåé íåñêîëüêî çàâûøåííûå ðåçóëüòàòû [62], à äëÿ ìå-
òîäà Ëîóðè çíà÷åíèå èìååò èñïîëüçóåìûé áåëêîâûé ñòàíäàðò è ñïîñîá äåç-
èíòåãðàöèè êëåòîê [9, 45, 69].
55
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
Çàäà÷ó ñèñòåìàòèçàöèè äàííûõ ïî áèîõèìè÷åñêîìó ñîñòàâó âîäîðîñëåé
ìîæíî ïîäðàçäåëèòü íà òàêèå îñíîâíûå ñîñòàâëÿþùèå: äèàïàçîí êîëåáàíèé
áèîõèìè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ â ïðåäåëàõ íîðìû è íàïðàâëåííîñòü èçìåíåíèé
áèîõèìè÷åñêîãî ñîñòàâà êëåòîê â çàâèñèìîñòè îò âîçäåéñòâèÿ ðàçëè÷íûõ
ôàêòîðîâ.
Áèîõèìè÷åñêèé ñîñòàâ âîäîðîñëåé. Òðàäèöèîííî âîäîðîñëè ïðèâëåêà-
þò âíèìàíèå êàê ïîòåíöèàëüíûé ñûðüåâîé èñòî÷íèê öåííûõ áèîõèìè÷å-
ñêèõ êîìïîíåíòîâ — âèòàìèíîâ, áåëêîâ äëÿ ïèùåâûõ è êîðìîâûõ öåëåé, óã-
ëåâîäîâ äëÿ ôàðìàêîëîãèè è ïèùåâîé ïðîìûøëåííîñòè, ëèïèäîâ äëÿ ïîëó-
÷åíèÿ áèîòîïëèâà è ò.ä. [8, 16, 21]. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî áèîìàññà âîäîðîñëåé ñî-
äåðæèò çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî áåëêîâûõ âåùåñòâ — äî 60—70%, ÷òî ïðå-
âîñõîäèò äàæå ïîêàçàòåëè òàêèõ òðàäèöèîííûõ áåëêîâûõ ïðîäóêòîâ, êàê ñî-
åâàÿ ìóêà è ñóõîå ìîëîêî [43]. Íàïðèìåð, â áèîìàññå Spirulina platensis îá-
íàðóæåíî 68% áåëêà, õàðàêòåðèçóþùåãîñÿ öåííûì àìèíîêèñëîòíûì ñîñòà-
âîì [27]. Íà ýòîì îñíîâàíèè âîäîðîñëè ðàññìàòðèâàþò êàê âîçìîæíûé ïåð-
ñïåêòèâíûé ðåñóðñ áåëêîâûõ âåùåñòâ.
Ïî äàííûì ÔÀÎ [64], ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî ñûðîãî ïðîòåèíà —
55,0—73,7%, îáíàðóæåíî â íèò÷àòûõ ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëÿõ, â ÷àñòíîñòè
ïðåäñòàâèòåëÿõ ð. Spirulina, îäíàêî â öåëîì ñîäåðæàíèå ýòîãî öåííîãî êîì-
ïîíåíòà ñóùåñòâåííî íèæå, à ïðåäåëû êîëåáàíèé äîâîëüíî øèðîêè. Â êðàñ-
íûõ âîäîðîñëÿõ ñîäåðæàíèå áåëêîâ ñîñòàâëÿåò 4,9—28,7%, â áèîìàññå çåëå-
íûõ âîäîðîñëåé, ïðåèìóùåñòâåííî ïðåäñòàâèòåëåé ð. Ulva, — 6,0—25,7%,
íèò÷àòûõ çåëåíûõ âîäîðîñëåé — 15,8—31,8%. Ñõîäíûå âåëè÷èíû ïðèâîäÿò-
ñÿ è â äðóãèõ èñòî÷íèêàõ. Òàê, Äæ. Ôýáðåãàñ è Ê. Ãåððåðî [56] â 16 ðàçëè÷-
íûõ âèäàõ âîäîðîñëåé îïðåäåëèëè îò 6 äî 73% ñûðîãî ïðîòåèíà, Ý. Â. Áåêêåð
â ñâîåé ñâîäêå [47] òàêæå óêàçûâàåò ïðåäåëû îò 6 äî 71%.
Äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé Chlorophyta ñîäåðæàíèå áåëêîâ ñîñòàâëÿåò
11,37—19,53%, Cryptophyta — 25,04, Dinophyta — 24,06, Heterokontophyta —
11,06—15,40, Prymnesiophyta — 16,98, Rhodophyta — 15,49—22,38% [45]. Ó
ïðåäñòàâèòåëåé çåëåíûõ ìîðñêèõ âîäîðîñëåé ñîäåðæàíèå ñûðîãî ïðîòåèíà
îïðåäåëåíî íà óðîâíå 6,8—34,3%, áóðûõ — 21,9, êðàñíûõ — 6,8—20,1% [54,
68]. Äëÿ Rhodomonas salina ýòîò ïîêàçàòåëü ñîñòàâëÿåò 29% [14], Chlamydo-
monas reinhardtii — 40,6—54,8, ïðåäñòàâèòåëåé ð. Ankistrodesmus 40,12—55,31
[9] èëè 30—69 [19], Phormidium sp. — 35,1% [14].
Ñîäåðæàíèå áåëêîâ ÿâëÿåòñÿ ëàáèëüíûì ïîêàçàòåëåì, êîòîðûé çàâèñèò
è îò âèäà âîäîðîñëåé, è îò âëèÿíèÿ âíåøíèõ ôàêòîðîâ. Íàïðèìåð, âîçäåéñò-
âèå ñâåòà ïîâûøåííîé èíòåíñèâíîñòè âûçûâàåò âîçðàñòàíèå ñîäåðæàíèÿ
íå òîëüêî ôîòîïèãìåíòîâ (õëîðîôèëëîâ è êàðîòèíîèäîâ), íî è áåëêîâ [48]. Â
áèîìàññå êëàäîôîðû èç ðàçíûõ ìåñòîîáèòàíèé êîëè÷åñòâî áåëêîâ äîñòèãà-
åò 24,6—27,2%, ó Microcystis aeruginosa — 30—35, ó ïðåäñòàâèòåëåé ð. Anaba-
ena — 24—40%. Êëåòêè Aphanizomenon flos-aquae èç ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé
ñîäåðæàëè áîëåå 40% áåëêîâûõ ñîåäèíåíèé, à ó ïðåäñòàâèòåëåé ð. Nostoc èõ
êîëè÷åñòâî â ðàçíûõ óñëîâèÿõ âûðàùèâàíèÿ êîëåáàëîñü îò 17 äî 30%, ïðè-
÷åì ðàçëè÷èÿ íàáëþäàëè äàæå íà óðîâíå øòàììîâ [25, 50]. Ñåñòîí äíåïðîâ-
ñêèõ âîäîõðàíèëèù â ïåðèîä «öâåòåíèÿ» ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé ñîäåðæàë
25—28%, à ïðè äîìèíèðîâàíèè äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé — 9,5% áåëêîâ [37].
56
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
 êëåòêàõ ïëàíêòîííûõ âîäîðîñëåé èç ð. Ãîäîâàðè (Èíäèÿ) áåëêè ñîñòàâëÿëè
4—20%, ñ ìàêñèìóìîì ó ñèíåçåëåíûõ è ìèíèìóìîì — ó çåëåíûõ âîäîðîñ-
ëåé [6]. Òî åñòü, îòäåëüíûå âèäû âîäîðîñëåé ÷ðåçâû÷àéíî ðàçëè÷àþòñÿ ïî
ñîäåðæàíèþ áåëêîâûõ âåùåñòâ. Ïðåäåëû èõ êîëåáàíèé äîâîëüíî øèðîêè: ó
çåëåíûõ — îò 5,8 äî 62,0% [1], ó ñèíåçåëåíûõ — îò 23,7 äî 82,6% [4]. Âàæíî
îòìåòèòü, ÷òî â áèîìàññå âèäîâ, èñïîëüçóåìûõ äëÿ ïðîìûøëåííîãî âûðàùè-
âàíèÿ, êîëè÷åñòâî áåëêîâ ðàçëè÷àåòñÿ íà ïîðÿäîê. Íàïðèìåð, Ä. Ô. À. Êîñòà
ñ ñîàâòîðàìè [53] óêàçûâàþò íà âåëè÷èíû îò 6,7% äëÿ Nannochloropsis sp. è
äî 66,8% — äëÿ S. platensis.
Ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ â ñîäåðæàíèè áåëêîâ íàáëþäàþòñÿ äàæå äëÿ
îäíîãî è òîãî æå âèäà âîäîðîñëåé. Òàê, Ý. Â. Áåêêåð â îáçîðå çàðóáåæíîé
ëèòåðàòóðû [47] äëÿ S. platensis ïðèâîäèò êîëåáàíèÿ â ïðåäåëàõ 46—63%, äëÿ
Euglena gracilis — 39—61%.
Òàêèå æå ðàçëè÷èÿ ìîæíî îáíàðóæèòü è ïðè àíàëèçå ñâåäåíèé î ñîäåð-
æàíèè óãëåâîäîâ è ëèïèäîâ â áèîìàññå âîäîðîñëåé. Òàê, Rh. salina ñîäåðæèò
30% óãëåâîäîâ [18], Ankistrodesmus braunii — 8,6—10,0 [40], Cladophora —
6,3—24,8 [50], S. platensis — òîëüêî 2% [27]. Â áèîìàññå ìîðñêèõ çåëåíûõ, áó-
ðûõ è êðàñíûõ âîäîðîñëåé ñîäåðæàíèå óãëåâîäîâ âàðüèðóåò ìåíüøå, ÷åì
áåëêîâ, è ñîñòàâëÿåò 3,6—9,2% [54]. Â òî æå âðåìÿ äëÿ íåêîòîðûõ âèäîâ ýòè
êîëåáàíèÿ òàêæå äîâîëüíî çíà÷èòåëüíû.  ÷àñòíîñòè, äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé
ñåìåéñòâà Kappaphycus (êðàñíûå âîäîðîñëè) êîëè÷åñòâî óãëåâîäîâ ìîæåò
ñîñòàâëÿòü 2,7—27,4% ñóõîé ìàññû [68].
Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ó âîäîðîñëåé ñîäåðæàíèå êàê áåëêîâ, òàê è óã-
ëåâîäíûõ êîìïîíåíòîâ (ìîíî- è äèñàõàðèäîâ, íèçêîïîëèìåðíûõ âîäîðàñò-
âîðèìûõ ïîëèñàõàðèäîâ, çàïàñíûõ ïîëèãëþêàíîâ, ñòðóêòóðíûõ ïîëèñàõà-
ðèäîâ) ðàçëè÷àåòñÿ äàæå íà óðîâíå øòàììîâ [41].
Íàêîïëåíèå ëèïèäîâ â áèîìàññå âîäîðîñëåé òàêæå õàðàêòåðèçóåòñÿ
î÷åíü øèðîêîé âàðèàáåëüíîñòüþ — îò 5% ó S. platensis [27] äî 41% ó Rh. sali-
na [18] è 70—90% — ó Botryococcys braunii [8]. Áèîìàññà ïðîìûøëåííûõ îá-
ðàçöîâ è êóëüòóð ðÿäà çåëåíûõ è ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé ñîäåðæèò îò 2
(Cladophora patentiramea) äî 19,8% (Schizochytrium sp.) ëèïèäîâ [53]. Ñëåäîâà-
òåëüíî, ñîäåðæàíèå ýòèõ ñîåäèíåíèé òàêæå ÿâëÿåòñÿ äîâîëüíî ëàáèëüíûì
ïîêàçàòåëåì. Ìîæíî îæèäàòü, ÷òî êîëè÷åñòâî ëèïèäîâ ó âîäîðîñëåé, êàê è ó
âûñøèõ ðàñòåíèé, çàâèñèò îò òàêñîíîìè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ, ñòàäèè ðàçâè-
òèÿ, ñåçîíà è óñëîâèé îáèòàíèÿ, âîçäåéñòâèÿ ðàçëè÷íûõ ôàêòîðîâ.  ÷àñòíî-
ñòè, ïîä âëèÿíèåì òÿæåëûõ ìåòàëëîâ â ðàñòèòåëüíûõ êëåòêàõ ñíèæàåòñÿ îá-
ùåå ñîäåðæàíèå ëèïèäîâ, èçìåíÿåòñÿ ñîîòíîøåíèå èõ ôðàêöèé è óâåëè÷è-
âàåòñÿ íàñûùåííîñòü æèðíûõ êèñëîò [35].
Ñîäåðæàíèå ëèïèäîâ ó ìîðñêèõ çåëåíûõ âîäîðîñëåé ñîñòàâëÿåò ëèøü
2,5—6,0% [24], à ó ðÿäà êðàñíûõ — âñåãî 0,74—1,09% [68]. Ó ïðåñíîâîäíûõ
âîäîðîñëåé ýòè ïîêàçàòåëè, êàê ïðàâèëî, âûøå. Íàïðèìåð, â êëåòêàõ õëàìè-
äîìîíàä êîëè÷åñòâî âåùåñòâ ëèïèäíîé ïðèðîäû äîñòèãàåò 18,0—22,3, ýâãëåí
— 24,5—26,0%. Ó ïðåäñòàâèòåëåé p. Ankistrodesmus îíî êîëåáëåòñÿ îò
9,0—13,0 äî 25,9—36,4% ñóõîãî âåñà [10], à ó ïðåäñòàâèòåëåé ð. Dunaliella îò
57
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
— 6,0—8,0 äî 22,0—25,6% [63, 71]. Òî åñòü íàáëþäàåòñÿ ñóùåñòâåííîå âàðüè-
ðîâàíèå ñîäåðæàíèÿ ëèïèäîâ â áèîìàññå âîäîðîñëåé.
×åì æå âûçâàíû ñòîëü çíà÷èòåëüíûå êîëåáàíèÿ ñîäåðæàíèÿ áèîõèìè÷å-
ñêèõ êîìïîíåíòîâ â êëåòêàõ âîäîðîñëåé? Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ïðèíàäëåæíîñòü
íå ÿâëÿåòñÿ îïðåäåëÿþùèì ôàêòîðîì â ôîðìèðîâàíèè èõ ñîîòíîøåíèÿ, ïî-
ñêîëüêó, êàê ïîêàçàíî âûøå, ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ìîãóò íàáëþäàòüñÿ
äàæå íà óðîâíå âèäîâ èëè øòàììîâ âîäîðîñëåé è êîëè÷åñòâî òîãî èëè èíîãî
âåùåñòâà ÿâëÿåòñÿ â çíà÷èòåëüíîé ìåðå âèäîñïåöèôè÷íûì. Ñóùåñòâåííàÿ
ðîëü â íàêîïëåíèè ðàçíîîáðàçíûõ âåùåñòâ, î÷åâèäíî, ïðèíàäëåæèò ýêîëî-
ãè÷åñêèì ôàêòîðàì.
Áèîõèìè÷åñêèé ñîñòàâ âîäîðîñëåé â çàâèñèìîñòè îò âîçäåéñòâèÿ
âíåøíèõ ôàêòîðîâ. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç áèîõèìè÷åñêîãî ñîñòàâà âîäî-
ðîñëåé ïîçâîëÿåò âûäåëèòü íàèáîëåå ïåðñïåêòèâíûõ ïðîäóöåíòîâ îòäåëü-
íûõ öåííûõ âåùåñòâ. Òàê, äëÿ ïîëó÷åíèÿ ìàêñèìàëüíîãî âûõîäà áåëêîâ,
êðîìå ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé, ðåêîìåíäóþò èñïîëüçîâàòü ýâãëåíó, óãëåâî-
äîâ — õëàìèäîìîíàñà, ëèïèäîâ — àíêèñòðîäåñìóñà, êàðîòèíà è òîêîôåðîëà
— äþíàëèåëëó [10]. Îäíàêî, êàê ïîêàçàíî âûøå, äëÿ ðàçíûõ âèäîâ ïðèâî-
äÿòñÿ äîâîëüíî øèðîêèå ïðåäåëû êîëåáàíèé ýòèõ ïîêàçàòåëåé, òîãäà êàê äëÿ
ïðîìûøëåííîãî ïîëó÷åíèÿ áèîëîãè÷åñêè öåííûõ âåùåñòâ âàæíû ñòàáèëü-
íîñòü è ïðîãðàììèðóåìîñòü ñîñòàâà áèîìàññû.
Îäíî èç âîçìîæíûõ îáúÿñíåíèé çíà÷èòåëüíîãî âàðüèðîâàíèÿ ñîäåðæà-
íèÿ îòäåëüíûõ áèîõèìè÷åñêèõ êîìïîíåíòîâ êðîåòñÿ â âèäîñïåöèôè÷åñêèõ
ðàçëè÷èÿõ ìåòàáîëèçìà âîäîðîñëåé. Îäíàêî âíåøíèå ôàêòîðû òàêæå âíî-
ñÿò ñóùåñòâåííûå êîððåêòèâû, îáóñëîâëèâàþùèå êîëåáàíèÿ êîëè÷åñòâà
áèîõèìè÷åñêèõ êîìïîíåíòîâ. Ïðè ýòîì ðåàêöèÿ íà óñëîâèÿ âûðàùèâàíèÿ
ìîæåò õàðàêòåðèçîâàòüñÿ îòëè÷èÿìè íà óðîâíå ðàçíûõ âèäîâ è äàæå ðàç-
íûõ øòàììîâ îäíîãî âèäà âîäîðîñëåé [25]. Ñëåäóåò òàêæå èìåòü â âèäó, ÷òî
øèðîêîìàñøòàáíîå ïîëó÷åíèå êàêèõ-ëèáî öåííûõ âåùåñòâ òðåáóåò âûñî-
êîé óðîæàéíîñòè êóëüòóð. Îäíàêî íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü, ÷òî ïðè óñëîâèÿõ,
îïòèìàëüíûõ äëÿ ðîñòà âîäîðîñëåé, òî åñòü, äëÿ ìàêñèìàëüíîãî íàêîïëåíèÿ
áèîìàññû, îáðàçîâàíèå îòäåëüíûõ ìåòàáîëèòîâ, êàê ïðàâèëî, ñíèæàåòñÿ.
Íåñìîòðÿ íà îáèëèå ïóáëèêàöèé ïî èçó÷åíèþ âëèÿíèÿ íà âîäîðîñëè ðàç-
íîîáðàçíûõ ôàêòîðîâ, ïîëó÷èòü öåëüíóþ êàðòèíó èõ ðåàêöèè íà âíåøíèå
âîçäåéñòâèÿ ïîêà íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæíûì: â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ èí-
ôîðìàöèÿ ïðîòèâîðå÷èâà, à ïî ðÿäó ôàêòîðîâ ìîæíî íàéòè ëèøü åäèíè÷-
íûå ñâåäåíèÿ.
Îäíèì èç îñíîâíûõ ôèçè÷åñêèõ ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû ÿâëÿåòñÿ òåì-
ïåðàòóðà. Îáùåèçâåñòíî, ÷òî âîäîðîñëè èñïîëüçóþò ÷ðåçâû÷àéíî øèðîêèé
äèàïàçîí òåìïåðàòóð — îò 0 äî 70oÑ. Íàèáîëåå õîëîäîóñòîé÷èâûìè ÿâëÿþò-
ñÿ äèàòîìîâûå, à òåïëîóñòîé÷èâûìè — ñèíåçåëåíûå âîäîðîñëè, âûæèâàòü
êîòîðûì â óñëîâèÿõ ïîâûøåííûõ òåìïåðàòóð ïîìîãàåò îñîáîå êîëëîèäíîå
ñîñòîÿíèå öèòîïëàçìû [28].  ãîðÿ÷èõ èñòî÷íèêàõ ðàçâèòèå âîäîðîñëåé ïðî-
èñõîäèò ïðè òåìïåðàòóðå ñâûøå 60oÑ, îäíàêî ìàêñèìàëüíîå âèäîâîå ðàçíî-
îáðàçèå, êàê è íàèâûñøàÿ ïðîäóêòèâíîñòü íàáëþäàþòñÿ âñå æå â áîëåå óìå-
ðåííûõ óñëîâèÿõ — ïðè 35—40oÑ [33].
58
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
Èíòåðåñíî, ÷òî äëÿ óñèëåíèÿ ðîñòà âîäîðîñëåé áîëåå âàæíû êîëåáàíèÿ
òåìïåðàòóðû, à íå ïîääåðæàíèå åå ïîñòîÿííîãî óðîâíÿ. Òàê, â îïòèìàëüíîì
äèàïàçîíå òåìïåðàòóð 20—25oÑ (èç èññëåäîâàííûõ 5—35oÑ) óäåëüíàÿ ñêî-
ðîñòü ðîñòà è ôîòîñèíòåçà Ulva pertusa ñóùåñòâåííî ïîâûøàëàñü ïðè êîëå-
áàíèÿõ òåìïåðàòóðû â ïðåäåëàõ ± 3o, òîãäà êàê óâåëè÷åíèå àìïëèòóäû êîëå-
áàíèé âûçûâàëî íåãàòèâíûé ýôôåêò [59].
Òåìïåðàòóðà îêàçûâàåò ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå è íà áèîõèìè÷åñêèé ñî-
ñòàâ áèîìàññû âîäîðîñëåé. Òàê, ìèíèìàëüíîå êîëè÷åñòâî ëèïèäîâ (0,4—1%)
â ìîðñêèõ ìàêðîôèòàõ çàôèêñèðîâàíî àíîìàëüíî æàðêèì ëåòîì 2010 ã.,
êîãäà òåìïåðàòóðà âîäû â ×åðíîì ìîðå äîñòèãàëà 29oÑ, à ìàêñèìàëüíîå ðå-
ãèñòðèðîâàëîñü â âåñåííèå ñåçîíû, ïðè÷åì íà ôîíå ïîâûøåíèÿ çàãðÿçíåí-
íîñòè âîäû [24].
Ñðåäè âàæíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, îïðåäåëÿþùèõ íàïðàâëåííîñòü
áèîñèíòåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, îñîáîå ìåñòî ïðèíàäëåæèò îñâåùåííîñòè —
à èìåííî èíòåíñèâíîñòè è ñïåêòðàëüíîìó ñîñòàâó ñâåòà. Îïòèìóì îñâåùåí-
íîñòè, îò êîòîðîé çàâèñÿò êëþ÷åâûå ïðîöåññû æèçíåäåÿòåëüíîñòè àâòî-
òðîôíûõ êëåòîê — ðîñò è ôîòîñèíòåç, äëÿ ðàçíûõ âîäîðîñëåé êîëåáëåòñÿ â
øèðîêèõ ïðåäåëàõ. Ðåàêöèÿ âîäîðîñëåé íà îñâåùåííîñòü îïðåäåëÿåòñÿ êîì-
ïëåêñîì âíåøíèõ óñëîâèé, ïðè÷åì ðàçëè÷èÿ ìîãóò íàáëþäàòüñÿ êàê äëÿ ðàç-
íûõ âèäîâ îäíîãî ðîäà [50], òàê è äëÿ ðàçíûõ øòàììîâ îäíîãî âèäà [72]. Äëÿ
èíòåíñèâíîãî ðîñòà ïðè âûñîêîé îñâåùåííîñòè íåîáõîäèìà âûñîêàÿ òåìïå-
ðàòóðà, à ïðè íèçêîé èíòåíñèâíîñòè ñâåòà ñêîðîñòü ðîñòà îò òåìïåðàòóðû
çàâèñèò ìåíüøå [66, 70]. Òàê, ïðè òåìïåðàòóðå 27oÑ îïòèìàëüíîé äëÿ õëî-
ðåëëû ÿâëÿåòñÿ îñâåùåííîñòü 2,2 êëê, à ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû äî 34oÑ ñî-
ïðîâîæäàåòñÿ óâåëè÷åíèåì îïòèìóìà îñâåùåííîñòè äî 12 êëê [42].
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî äëÿ âîäîðîñëåé áîëüøîå çíà÷åíèå èìååò òàêæå íà-
ëè÷èå òåìíîâîãî ïåðèîäà. Íåïðåðûâíîå îñâåùåíèå ó áîëüøèíñòâà âèäîâ óã-
íåòàåò îáùåå ñîñòîÿíèå, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò ñíèæåíèå ïðîäóêöèè êèñëî-
ðîäà [58], à òàêæå ñèíòåçà áèîõèìè÷åñêèõ êîìïîíåíòîâ, ÷òî, âîçìîæíî, ñâÿ-
çàíî ñ íàêîïëåíèåì ïðîäóêòîâ ôîòîñèíòåçà, îòòîê êîòîðûõ ïðîèñõîäèò â
òåìíîòå [10]. Ïðè íåïðåðûâíîì îñâåùåíèè ïðîäóêòèâíîñòü âîäîðîñëåé çíà-
÷èòåëüíî íèæå, ÷åì ïðè ÷åðåäîâàíèè ñâåòà è òåìíîòû.  ÷àñòíîñòè, óñòàíîâ-
ëåíî, ÷òî ïðè ñîîòíîøåíèè ñâåòî-òåìíîâûõ ïåðèîäîâ 10 : 14 è 12 : 12 ÷ ñêî-
ðîñòü íàêîïëåíèÿ áèîìàññû, áåëêà è ïèãìåíòîâ (õëîðîôèëë, ôèêîöèàíèí,
êàðîòèíîèäû) ó S. platensis ïî÷òè âäâîå âûøå, ÷åì ïðè ïîñòîÿííîì îñâåùå-
íèè [22]. Ê ñíèæåíèþ ñêîðîñòè ðîñòà, èíòåíñèâíîñòè ôîòîñèíòåçà è íàêîï-
ëåíèÿ áèîìàññû ìîæåò ïðèâîäèòü è óìåíüøåíèå äëèòåëüíîñòè ôîòîïåðèîäà
â ñóòî÷íîì öèêëå [44].
Ïðè ýêñòåíñèâíîì êóëüòèâèðîâàíèè âîäîðîñëåé ïîâûøåíèå îñâåùåííî-
ñòè îò 2 äî 10 êëê ñîïðîâîæäàåòñÿ óõóäøåíèåì èõ ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòî-
ÿíèÿ [15]. Â òî æå âðåìÿ ïðè èíòåíñèâíîì ðåæèìå êóëüòèâèðîâàíèÿ ïåðå-
õîä ê âûñîêîé èíòåíñèâíîñòè ñâåòà ñïîñîáñòâóåò ñóùåñòâåííîìó ïîâûøå-
íèþ ïðîäóêòèâíîñòè, ïðè ýòîì óâåëè÷èâàåòñÿ ñîäåðæàíèå óãëåâîäîâ, õîòÿ
ïàðàëëåëüíî óìåíüøàåòñÿ ñîäåðæàíèå áåëêîâ [19]. Âûñîêàÿ èíòåíñèâíîñòü
ñâåòà ïîçâîëÿåò èçáåæàòü çàòåíåíèÿ êëåòîê ïðè áîëüøîé ïëîòíîñòè êóëü-
òóð, êîòîðîé ñòàðàþòñÿ äîñòè÷ü ïðè èíòåíñèâíîì âûðàùèâàíèè âîäîðîñ-
59
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
ëåé. Îäíàêî äëÿ íàèáîëåå ïðîäóêòèâíîãî, ìàêñèìàëüíî ýôôåêòèâíîãî èñïî-
ëüçîâàíèÿ ñâåòîâîé ýíåðãèè âñå æå ïðåäïî÷òèòåëüíà íåâûñîêàÿ ïëîòíîñòü
ñóñïåíçèé [39].
Ïðè èñïîëüçîâàíèè èìïóëüñíîãî êîíöåíòðèðîâàííîãî ñîëíå÷íîãî ñâåòà
ïðîäóêòèâíîñòü õëîðåëëû è ñöåíåäåñìóñà ïîâûøàëàñü íà 45 è 35%, ñîäåðæà-
íèå êàðîòèíà — íà 50 è 22, áåëêà — íà 15 è 20, ëèïèäîâ — ñîîòâåòñòâåííî íà
33 è 30% [9]. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ó Ankistrodesnus angustus è A. braunii, âûðà-
ùåííûõ â óñòàíîâêàõ ïîä îòêðûòûì íåáîì, êîëè÷åñòâî ëèïèäîâ ñíèæàëîñü
â 1,5 ðàçà ïî ñðàâíåíèþ ñ ëàáîðàòîðíûìè êóëüòóðàìè, ÷òî àâòîðû îáúÿñíÿ-
þò êàê ðàç óâåëè÷åíèåì èíòåíñèâíîñòè îñâåùåíèÿ äî 50—60 êëê [3]. Ñóùå-
ñòâåííî èçìåíÿëñÿ áåëêîâûé ïðîôèëü Chlamydomonas sp. òàêæå è ïîä äåé-
ñòâèåì ÓÔ-Â-ñâåòà, â ÷àñòíîñòè, îáðàçîâûâàëèñü íîâûå ïåïòèäû ñ Ì.ì. 20 è
21 êÄà [60].
È. Ï. Ìóðàâüåâà [23] óñòàíîâèëà, ÷òî, íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî Ulva rigida ñïî-
ñîáíà ïðîèçðàñòàòü â ðàçëè÷íûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ, â ÷àñòíîñòè â øè-
ðîêîì äèàïàçîíå îñâåùåííîñòè, åå áèîìàññà ïðè îòñóòñòâèè åñòåñòâåííîãî
îñâåùåíèÿ ñîäåðæèò ìåíüøå ïèãìåíòîâ è áåëêà, õîòÿ îáùåå êîëè÷åñòâî óã-
ëåâîäîâ îòëè÷àåòñÿ ìàëî — 65,3 è 62,3%. Îäíàêî ïðè ñíèæåíèè îñâåùåííî-
ñòè èçìåíÿåòñÿ ñîîòíîøåíèå ôðàêöèé óãëåâîäîâ: óâåëè÷èâàåòñÿ äîëÿ òðóä-
íîãèäðîëèçóåìîé ôðàêöèè è, â ìåíüøåé ñòåïåíè, — çàïàñíûõ ïîëèñàõàðè-
äîâ, íî óìåíüøàåòñÿ êîëè÷åñòâî ìîíîñàõàðèäîâ.  òî æå âðåìÿ, ïðè çàãðÿç-
íåíèè âîäû ïðèðîäíûìè îðãàíè÷åñêèìè âåùåñòâàìè êîëè÷åñòâî óãëåâîäîâ
â áèîìàññå óëüâû ñíèæàëîñü. Íåôòÿíîå çàãðÿçíåíèå ñîïðîâîæäàëîñü óâå-
ëè÷åíèåì äîëè áåëêîâ, íóêëåèíîâûõ êèñëîò è íóêëåîòèäîâ, à òàêæå ëèïèä-
íî-óãëåâîäîðîäíîãî êîìïëåêñà, è óìåíüøåíèåì ñîäåðæàíèÿ óãëåâîäîâ è
ñóììû ïèãìåíòîâ.
Ê ÷èñëó ðåãóëèðóþùèõ ôàêòîðîâ ìîæíî îòíåñòè è ðåæèì êóëüòèâèðî-
âàíèÿ âîäîðîñëåé. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðè ýêñòåíñèâíîì èëè èíòåíñèâíîì
âûðàùèâàíèè Closteriopsis acicularis åå áèîìàññà îòëè÷àåòñÿ ïî áèîõèìè÷å-
ñêîìó ñîñòàâó [19]. Òàê, ïðè êóëüòèâèðîâàíèè âîäîðîñëè â èíòåíñèâíûõ
óñëîâèÿõ ïðè âûñîêîé îñâåùåííîñòè ñîñòàâ áèîìàññû õàðàêòåðèçîâàëñÿ
áîëåå âûñîêèì, ÷åì â ëàáîðàòîðèè, ñîäåðæàíèåì óãëåâîäîâ (46% â ïåðåñ÷å-
òå íà ñóõîé âåñ), ïðåäñòàâëåííûõ ïðåèìóùåñòâåííî êðàõìàëîì [19]. Â êëåò-
êàõ ïðåäñòàâèòåëåé ð. Ankistrodesmus ïðè âûðàùèâàíèè â ëàáîðàòîðíûõ
óñëîâèÿõ ñîäåðæàíèå ëèïèäîâ ñîñòàâëÿëî 26,0—28,0%, à â îòêðûòûõ ëîòêî-
âûõ óñòàíîâêàõ — òîëüêî 15,7—18,5% [3].
Ñîäåðæàíèå ëèïèäîâ, ñòåðîëîâ, ñâîáîäíûõ æèðíûõ êèñëîò çàâèñèò îò
òèïà ïèòàíèÿ êóëüòóð. Òàê, êîëè÷åñòâî ëèïèäîâ ó A. braunii â àâòîòðîôíûõ
óñëîâèÿõ ñîñòàâëÿåò 27,5% ñóõîãî âåùåñòâà, â ìèêñîòðîôíûõ — 13,9, â ãåòå-
ðîòðîôíûõ — 17,7% [74].
Ïðè óìåíüøåíèè îñâåùåííîñòè âîäîðîñëè, îòäàþùèå ïðåäïî÷òåíèå ãå-
òåðîòðîôíîìó òèïó ïèòàíèÿ, ðàñòóò áîëåå èíòåíñèâíî è ìîãóò íàêàïëèâàòü
âî âíîâü ñîçäàííûõ öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ ãðàíóëàõ çàïàñíûå ïîëèñàõàðèäû.
Íàïðèìåð, Galdieria ñèíòåçèðóåò óíèêàëüíûé ïîëèñàõàðèä, ÿâëÿþùèéñÿ,
âåðîÿòíåå âñåãî, áàãðÿíêîâûì êðàõìàëîì [38]. Ãåòåðîòðîôíàÿ êóëüòóðà Ch.
60
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
zofingensis, ðàñòóùàÿ â òåìíîòå íà ãëþêîçå, íàèáîëåå ïðèãîäíà äëÿ ïîëó÷å-
íèÿ áîëüøîãî îáúåìà êåòîêàðîòèíîèäà àñòàêñàíòèíà [52].
Çíà÷èòåëüíûå îòëè÷èÿ óñòàíîâëåíû òàêæå äëÿ êà÷åñòâåííîãî ñîñòàâà
îñíîâíûõ áèîõèìè÷åñêèõ êîìïîíåíòîâ êëåòîê âîäîðîñëåé, íàïðèìåð, óãëå-
âîäîâ. Òàê, ïðåäåëû êîëåáàíèé äîëè èõ ñïèðòîðàñòâîðèìîé ôðàêöèè ó A.
braunii ñîñòàâëÿþò 24,5—40,2%, âîäîðàñòâîðèìîé — 2,5—10,5, çàïàñíûõ âå-
ùåñòâ — 2,3—14,8, ãåìèöåëëþëîç è ïåêòèíîâ — 22,6—41,4, êëåò÷àòêè —
10,1—27,3% [40]. Êàê âèäèì, ñîäåðæàíèå îòäåëüíûõ ôðàêöèé èçìåíÿåòñÿ â
2—6 ðàç. Òàêèå êîëåáàíèÿ â äàííîì ñëó÷àå àâòîð îáúÿñíÿåò çàâèñèìîñòüþ
îò ñåçîíà êóëüòèâèðîâàíèÿ âîäîðîñëåé, ÷òî ñâÿçàíî ñ ïåðåïàäàìè òåìïåðà-
òóðû, îñâåùåííîñòè èëè èõ ñîâìåñòíûì äåéñòâèåì. Ôàêòîð ñåçîííîé èç-
ìåí÷èâîñòè íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü ïðè ïðîìûøëåííîì ñáîðå ïðèðîäíûõ, â
÷àñòíîñòè ìîðñêèõ âîäîðîñëåé, ïîñêîëüêó èçìåíÿåòñÿ èõ ñîñòàâ è áèîëîãè-
÷åñêàÿ öåííîñòü. Íàïðèìåð, ó íåêîòîðûõ ìîðñêèõ âîäîðîñëåé â çèìíå-âå-
ñåííèé ïåðèîä ñîäåðæàíèå ïðîòåèíîâ çàìåòíî ïðåâûøàåò ëåòíèå è ðàííå-
îñåííèå ïîêàçàòåëè [68], à áàêòåðèöèäíàÿ, öèòîòîêñè÷åñêàÿ, àíòèîêñèäàíò-
íàÿ àêòèâíîñòü ýêñòðàêòîâ ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àåòñÿ íå òîëüêî â òåïëûé è
õîëîäíûé ñåçîíû, íî è â ðàçíûå ìåñÿöû [21]. Ôàêòîð ñåçîííîñòè èìååò çíà-
÷åíèå è ïðè âûðàùèâàíèè âîäîðîñëåé â èñêóññòâåííûõ óñëîâèÿõ. Òàê, óñòà-
íîâëåíî, ÷òî äëÿ âûðàùèâàíèÿ â óñòàíîâêàõ ïîä îòêðûòûì íåáîì ïðåäñòà-
âèòåëåé ð. Ankistrodesmus íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíû âåñåííèé è îñåííèé ïå-
ðèîäû, òîãäà êàê äëÿ Chlamydomonas reinhardii øò. 449 — ëåòíèå ìåñÿöû,
êîãäà ïðîäóêòèâíîñòü âîäîðîñëè ìàêñèìàëüíà — 20,0—23,6 ã/ì2 â ñóòêè, à
ñîäåðæàíèå öåííûõ êîìïîíåíòîâ íàèáîëåå îïòèìàëüíî: êàðîòèíà — äî
94,4 ìã%, ñûðîãî ïðîòåèíà — äî 54,8, ëèïèäîâ — äî 24,4% [9]. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî
ó õëîðåëëû âåñíîé îáìåí íàïðàâëåí â ñòîðîíó ñèíòåçà áåëêîâ, à ëåòîì — óã-
ëåâîäîâ èëè æèðîâ [1]. Â òî æå âðåìÿ íàêîïëåíèå áèîìàññû òåðìîôèëüíûõ
ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé â Ïàðàòóíñêîì ãåîòåðìàëüíîì èñòî÷íèêå ïðàêòè-
÷åñêè íå çàâèñåëî îò ñåçîíà, î÷åâèäíî âñëåäñòâèå ñòàáèëüíîñòè òåìïåðàòóð-
íîãî ðåæèìà [14].
Ñèíòåç è ñîîòíîøåíèå áèîõèìè÷åñêèõ êîìïîíåíòîâ ìîãóò áûòü ïîäâåð-
æåíû ïðèñóùåé âîäîðîñëÿì åñòåñòâåííîé ðèòìèêå, îïðåäåëÿåìîé ôàçàìè
èõ ðàçâèòèÿ è âîçäåéñòâèåì âíåøíèõ ôàêòîðîâ. Ôàçà ðàçâèòèÿ èìååò î÷åíü
áîëüøîå çíà÷åíèå â ôîðìèðîâàíèè áèîõèìè÷åñêîãî ñîñòàâà, îäíàêî èìåþ-
ùèåñÿ äàííûå íåîäíîçíà÷íû. Ñ îäíîé ñòîðîíû ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî áîëüøå öåí-
íûõ ïðîäóêòîâ êëåòêè âîäîðîñëåé ñîäåðæàò â àêòèâíîì ñîñòîÿíèè â ýêñïî-
íåíöèàëüíîé ôàçå ðîñòà. Òàê, â áèîìàññå õëàìèäîìîíàä, ýâãëåí, äþíàëèåëë
ïðè íàêîïèòåëüíîì ðåæèìå âûðàùèâàíèÿ ìàêñèìàëüíîå ñîäåðæàíèå êàðî-
òèíà, áåëêà è ëèïèäîâ ôèêñèðîâàëîñü íà 4—10-å ñóòêè [9]. Ñ äðóãîé ñòîðî-
íû, ìíîãèå ýêñïåðèìåíòàëüíûå ðåçóëüòàòû ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî ìîëîäûå
êëåòêè áîëåå ñêëîííû ê èíòåíñèâíîìó îáðàçîâàíèþ áåëêîâûõ âåùåñòâ, à ñ
âîçðàñòîì óñèëèâàåòñÿ ñèíòåç óãëåâîäîâ è ëèïèäîâ, íî çàìåäëÿåòñÿ îáðàçî-
âàíèå áåëêîâ [4]. Íàïðèìåð, áèîìàññà Dunaliella viridis íà ýêñïîíåíöèàëü-
íîé ñòàäèè ðîñòà ñîäåðæàëà 37,1% áåëêîâ, à íà ñòàöèîíàðíîé — 13,3%, óãëå-
âîäîâ — ñîîòâåòñòâåííî 15,2 è 18,4%, ëèïèäîâ — 8,4 è 18% [18]. Â êëåòêàõ An-
kistrodesnus braunii 4-íåäåëüíîãî âîçðàñòà íàéäåíî 18,6% ëèïèäîâ, ó 7-íåäå-
ëüíîé êóëüòóðû — 33,7% [73]. Ïðè ñòàðåíèè êóëüòóðû Chlorella sp. â åå áèî-
61
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
ìàññå ðåçêî ñíèæàëîñü ïðîöåíòíîå ñîäåðæàíèå áåëêà è ïîâûøàëîñü ñîäåð-
æàíèå óãëåâîäîâ [12].
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ îáðàçîâàíèå áåëêîâ íàõî-
äèòñÿ â îáðàòíîé ñâÿçè ñ ìåòàáîëèçìîì ëèïèäîâ è, îñîáåííî, óãëåâîäîâ, îä-
íàêî ó ðàçíûõ âîäîðîñëåé ñîîòíîøåíèå ýòèõ ïðîöåññîâ îòëè÷àåòñÿ. Òàê,
ïðè èçó÷åíèè òðåõ ìîðñêèõ âîäîðîñëåé ñ öåëüþ âûÿâëåíèÿ òåíäåíöèé èçìå-
íåíèÿ ñîäåðæàíèÿ áåëêîâ â èõ áèîìàññå â çàâèñèìîñòè îò ôàçû ðîñòà óñòà-
íîâëåíî, ÷òî ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî ïðîòåèíîâ â êëåòêàõ îáðàçóåòñÿ íà
ïîçäíåé ëîãàðèôìè÷åñêîé ñòàäèè [57].  òî æå âðåìÿ ñîäåðæàíèå óãëåâîäîâ
â ýòîò ïåðèîä ñàìîå íèçêîå, à ðåçêîå ïîâûøåíèå èõ êîëè÷åñòâà íàáëþäàåò-
ñÿ íà ïîçäíåé ñòàöèîíàðíîé ñòàäèè. Èçìåíåíèÿ íàêîïëåíèÿ ëèïèäîâ áîëåå
íåîäíîçíà÷íû: îíè ìåíüøå çàâèñÿò îò ôàçû ðîñòà è îòëè÷àþòñÿ áîëåå âûñî-
êîé âèäîñïåöèôè÷íîñòüþ. Òàê, ó Bracteococcus grandis ìàêñèìóì èõ îáíàðó-
æåí íà ðàííåé ëîãàðèôìè÷åñêîé ñòàäèè, ó Neochloris oleoabundans — íà
ñòàöèîíàðíîé, à êëåòêè Phaeodactylum tricornutum ñîäåðæàëè ïðèìåðíî ðàâ-
íîå êîëè÷åñòâî ýòèõ âåùåñòâ íà ïðîòÿæåíèè âñåãî öèêëà ðàçâèòèÿ [57]. Îä-
íàêî àíàëèç çàâèñèìîñòè áèîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé îò ôàçû ðàçâèòèÿ çà-
òðóäíÿåòñÿ òåì, ÷òî íàñòóïëåíèå òîé èëè èíîé ñòàäèè ðîñòà, â ñâîþ î÷åðåäü,
ñóùåñòâåííî çàâèñèò îò âíåøíèõ ôàêòîðîâ. Òàê, ïðè áîëåå íèçêîé òåìïåðà-
òóðå (20oÑ) ñòàöèîíàðíàÿ ôàçà ðîñòà Rhodomonas salina íàñòóïàëà ïîçæå (íà
13-å ñóòêè) è äëèëàñü äîëüøå, ÷åì ïðè 24oÑ (íà 8-å ñóòêè). Ïðè ýòîì ñðåäíå-
ñóòî÷íûé ïðèðîñò áèîìàññû áûë íèæå â 2,5 ðàçà [18].
Èçìåíåíèÿ â áèîõèìè÷åñêîì ñîñòàâå êëåòîê âîäîðîñëåé ïðîèñõîäÿò è â
áîëåå êîðîòêèå ïðîìåæóòêè âðåìåíè. Òàê íàïðèìåð, åñëè â òå÷åíèå ýêñïî-
íåíöèàëüíîé ñòàäèè ðîñòà êîëè÷åñòâî ëèïèäîâ ó äþíàëèåëëû èçìåíÿëîñü
ìàëî, òî ñîäåðæàíèå óãëåâîäîâ çíà÷èòåëüíî âîçðàñòàëî ê êîíöó ýòîé ôàçû
— äî 20,6%, à çàòåì îïÿòü ñíèæàëîñü [17]. Îäíàêî ïîäîáíàÿ çàêîíîìåðíîñòü
îòìå÷åíà òîëüêî ïðè íàêîïèòåëüíîì ðåæèìå êóëüòèâèðîâàíèÿ, òîãäà êàê
ïðè ïðîòî÷íîì âûðàùèâàíèè ñîñòàâ áèîìàññû ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíÿëñÿ.
Î÷åâèäíî, ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ïðîòî÷íîå êóëüòèâèðîâàíèå ïîçâîëÿåò
ïîñòîÿííî ïîääåðæèâàòü êóëüòóðó íà ëîãàðèôìè÷åñêîé ôàçå ðîñòà, à â íà-
êîïèòåëüíûõ êóëüòóðàõ âîäîðîñëè èìåþò âîçìîæíîñòü ïðîéòè âñå ñòàäèè
öèêëà ðàçâèòèÿ.
Èíòåðåñíî, ÷òî ìàêñèìàëüíîå îáðàçîâàíèå êàðîòèíà òàêæå çàâèñèò îò
ðåæèìà êóëüòèâèðîâàíèÿ è ïðîèñõîäèò íå ïàðàëëåëüíî ñ íàêîïëåíèåì áèî-
ìàññû [17].
Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ïîçâîëÿåò ñäåëàòü âûâîä î òîì, ÷òî ïðè íà-
êîïèòåëüíîì êóëüòèâèðîâàíèè äëÿ ïîëó÷åíèÿ ìàêñèìàëüíîãî âûõîäà áèîëî-
ãè÷åñêè öåííûõ êîìïîíåíòîâ íåîáõîäèìî èçìåíÿòü äëèòåëüíîñòü âûðàùè-
âàíèÿ âîäîðîñëåé â çàâèñèìîñòè îò êîíå÷íîé öåëè ïðîèçâîäñòâà áèîìàññû.
 ÷àñòíîñòè, äëÿ ïîëó÷åíèÿ ìàêñèìóìà áåëêîâ íóæíà ôàçà èíòåíñèâíîãî ðî-
ñòà, óãëåâîäîâ — êîíåö ýêñïîíåíöèàëüíîé ñòàäèè, ëèïèäîâ — ñòàöèîíàðíàÿ
ôàçà. Â òî æå âðåìÿ, äëÿ èíòåíñèâíîãî âûðàùèâàíèÿ êóëüòóð íåîáõîäèìî
ïîäáèðàòü âèäû, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ñòàáèëüíî âûñîêèì ñîäåðæàíèåì íå-
îáõîäèìîãî êîìïîíåíòà íà ëîãàðèôìè÷åñêîé ñòàäèè ðîñòà.
62
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
Îñîáîå çíà÷åíèå â ðåãóëÿöèè ðîñòà âîäîðîñëåé èìååò õèìè÷åñêèé ñî-
ñòàâ âîäíîé ñðåäû. Ýòîò ôàêòîð îáåñïå÷èâàåò ïèòàíèå âîäîðîñëåé â åñòåñò-
âåííûõ è â èñêóññòâåííûõ óñëîâèÿõ è, êàê èçâåñòíî, âëèÿåò íà ñîäåðæàíèå
â áèîìàññå ðàçëè÷íûõ áèîõèìè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, â ÷àñòíîñòè áåëêà, êàðî-
òèíà è íåçàìåíèìûõ àìèíîêèñëîò [9].
Óñòàíîâëåíî, ÷òî ìîðñêàÿ ïåðèôèòîííàÿ âîäîðîñëü Gelidium latifolium
ïðè ïëîòíîé ïîñàäêå òîëüêî â òå÷åíèå ïåðâûõ ñóòîê ìîæåò ñíèæàòü êîíöåí-
òðàöèþ áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ â 2,5—10 ðàç. Ïðè ýòîì ñðåäíÿÿ óäåëüíàÿ ñêî-
ðîñòü ïîòðåáëåíèÿ àçîòà ìîæåò êîëåáàòüñÿ â ïðåäåëàõ 37—71 ìêã/ã·÷, à ôîñ-
ôîðà — 6,4—9,6 ìêã/ã·÷ [2].
Ñêîðîñòü ïîòðåáëåíèÿ ýëåìåíòîâ ðåãóëèðóåòñÿ êîìïëåêñîì âíåøíèõ
óñëîâèé è ìîæåò îòëè÷àòüñÿ äëÿ îòäåëüíûõ ñîåäèíåíèé. Òàê, äëÿ ïîãëîùå-
íèÿ ôîñôîðà êðàñíûìè ìèêðîâîäîðîñëÿìè îïòèìàëüíîé ÿâëÿåòñÿ áîëåå
íèçêàÿ îñâåùåííîñòü (80—200 ìêÅ/ì2/ñ), ÷åì äëÿ ïîãëîùåíèÿ àçîòà
(100—240 ìêÅ/ì2/ñ) [67].
Çàìåòíîå âëèÿíèå íà èíòåíñèâíîñòü ðîñòà âîäîðîñëåé è íà ñîäåðæàíèå
â èõ êëåòêàõ áåëêîâ, ëèïèäîâ, óãëåâîäîâ, òåðïåíîèäîâ è äðóãèõ ìåòàáîëèòîâ
îêàçûâàþò óñëîâèÿ àçîòíîãî ïèòàíèÿ [26, 65]. Ñîåäèíåíèÿ àçîòà, â ïåðâóþ
î÷åðåäü íèòðàòû, íàðÿäó ñ óãëåêèñëûì ãàçîì ÿâëÿþòñÿ èñõîäíûì ñóáñòðà-
òîì äëÿ ïðîòåêàþùèõ ïðîöåññîâ â ôîòîñèíòåòè÷åñêîì àïïàðàòå, ïîýòîìó
óäàëåíèå àçîòà èç ñðåäû ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ ñèíòåçà áåëêîâ [29]. Ó 13 èñ-
ñëåäîâàííûõ øòàììîâ õëîðåëëû íåäîñòàòîê àçîòà âûçûâàë îäíîòèïíûå èç-
ìåíåíèÿ: óñèëåíèå ñèíòåçà óãëåâîäîâ è æèðíûõ êèñëîò çà ñ÷åò îáðàçîâàíèÿ
áåëêîâ. Ó õëàìèäîìîíàäû ïðè îòñóòñòâèè àçîòà áîëåå ÷åì íà 50% óñèëèâàëñÿ
ñèíòåç óãëåâîäîâ, ó ýâãëåíû — ëèïèäîâ, òîãäà êàê ñîäåðæàíèå áåëêà ó îáåèõ
êóëüòóð ñíèæàëîñü äî 10% [9]. Äëÿ íàïðàâëåííîãî áèîñèíòåçà áåëêà ó îáåèõ
êóëüòóð îïòèìàëüíàÿ äîçà àçîòà ñîñòàâëÿëà 0,3 ìã/ìë. Îäíàêî äëÿ ýôôåêòèâ-
íîãî ïîãëîùåíèÿ àçîòà êëåòêàìè âîäîðîñëåé íåîáõîäèìà ñîîòâåòñòâóþùàÿ
èíòåíñèâíîñòü ñâåòà, à ïîâûøåíèå èëè ñíèæåíèå îñâåùåííîñòè ñèíòåç áåë-
êà íå ñòèìóëèðóåò.  òî æå âðåìÿ, êîëè÷åñòâî ëèïèäíûõ òåë, â êîòîðûõ ðàñ-
ïîëàãàþòñÿ íåéòðàëüíûå ëèïèäû â êëåòêàõ Isochrysis galbana è Emiliania hux-
leyi, âîçðàñòàåò ïðè ãîëîäàíèè è ñóùåñòâåííî ñíèæàåòñÿ ïðè äëèòåëüíîé
òåìíîòå [55].
Êàê ïðàâèëî, àçîòíîå ëèìèòèðîâàíèå óìåíüøàåò ñîäåðæàíèå ïðîòåèíîâ
è ïîâûøàåò êîëè÷åñòâî óãëåâîäîâ è ëèïèäîâ, à ôîñôîðíîå — èçìåíÿåò èõ
âíóòðèêëåòî÷íîå ñîîòíîøåíèå, îäíàêî ýòè èçìåíåíèÿ íå ñïåöèôè÷íû è ìî-
ãóò áûòü âûçâàíû êàêèì-ëèáî äðóãèì ëèìèòèðîâàíèåì — ïî êðåìíèþ èëè
íåîðãàíè÷åñêîìó óãëåðîäó, ïîñêîëüêó èçìåíåíèå óðîâíÿ ìåòàáîëèçìà âîäî-
ðîñëåé ïðè áèîãåííîì ëèìèòèðîâàíèè ñîïðîâîæäàåòñÿ óâåëè÷åíèåì èõ
ñïîñîáíîñòè ê ïîãëîùåíèþ òîãî èëè èíîãî âåùåñòâà [31].
Íàïðàâëåííîñòü áèîñèíòåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ çàâèñèò íå òîëüêî îò êî-
ëè÷åñòâà, íî è îò ôîðìû áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî äëÿ ðîñòà è
îáðàçîâàíèÿ öåííûõ ìåòàáîëèòîâ ó çåëåíûõ ìèêðîâîäîðîñëåé íàèáîëåå
ïðèãîäíû àììîíèéíûå ôîðìû àçîòà [9]. Ðàçëè÷èÿ êàñàþòñÿ ëèøü àíèîíîâ:
äëÿ îäíèõ âèäîâ ïðåäïî÷òèòåëåí ôîñôîðíîêèñëûé àììîíèé, äëÿ äðóãèõ —
63
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
ñåðíîêèñëûé. Îäíàêî áûëî ïîêàçàíî, ÷òî â áèîìàññå õëîðåëëû ïðè èíòåí-
ñèâíîì êóëüòèâèðîâàíèè íà ñðåäå ñ KNO3 ñíèæàåòñÿ ñîäåðæàíèå áåëêîâ è
óñèëèâàåòñÿ ñèíòåç óãëåâîäîâ, à ïðè èñïîëüçîâàíèè NH4NO3 ñîäåðæàíèå
óãëåâîäîâ óâåëè÷èâàåòñÿ, íî ïàðàëëåëüíî ñî ñíèæåíèåì êîëè÷åñòâà áåëêîâ
óìåíüøàåòñÿ è ñîäåðæàíèå ëèïèäîâ [26]. Ïîâûøåíèå ñîäåðæàíèÿ îðãàíè-
÷åñêîãî àçîòà â êëåòêàõ âîäîðîñëåé âîçìîæíî ïðè âêëþ÷åíèè â ïèòàòåëü-
íóþ ñðåäó ìî÷åâèíû, õîòÿ ýòî åùå òðåáóåò ïîäòâåðæäåíèÿ, ïîñêîëüêó èìå-
þòñÿ è ïðîòèâîïîëîæíûå äàííûå [19]. Òåì íå ìåíåå, íà ñðåäàõ ñ îðãàíè÷å-
ñêèì àçîòîì íàáëþäàëè ìàêñèìàëüíîå íàêîïëåíèå áåëêîâ [9].
Íà êàðáàìèäíîì è íèòðàòíîì àçîòå êîëè÷åñòâî âîäîðàñòâîðèìûõ óãëå-
âîäîâ ó Ankistrodesmus braunii ïðàêòè÷åñêè íå îòëè÷àëîñü, â òî æå âðåìÿ ñî-
äåðæàíèå áåëêîâ äîñòèãàëî 49,3% ïî ñðàâíåíèþ ñ 32,5%. Òàêîå æå óâåëè÷å-
íèå êîëè÷åñòâà îáùåãî è áåëêîâîãî àçîòà âûçûâàë äåôèöèò ôîñôîðà. Íåäî-
ñòàòîê êàëèÿ ñóùåñòâåííî íå âëèÿë íà íàêîïëåíèå âîäîðàñòâîðèìûõ óãëåâî-
äîâ, íî íåñêîëüêî îñëàáëÿë ñèíòåç áåëêîâ [20]. Òàêèì îáðàçîì, èçìåíÿÿ ñî-
ñòàâ ñðåäû, ìîæíî ðåãóëèðîâàòü êîëè÷åñòâî áèîõèìè÷åñêèõ êîìïîíåíòîâ â
êëåòêàõ. Òàêîé ïîäõîä ðåêîìåíäóþò äëÿ ïîâûøåíèÿ ýôôåêòèâíîñòè ïðî-
ìûøëåííîãî âûðàùèâàíèÿ âîäîðîñëåé [36], îäíàêî íåîáõîäèìî òàêæå ó÷è-
òûâàòü, ÷òî â ýòîì ñëó÷àå ìîæåò íàðóøàòüñÿ áàëàíñ ìåæäó îáùåé ïðîäóê-
òèâíîñòüþ êóëüòóðû è âûõîäîì öåëåâîãî ïðîäóêòà.
Çàâèñèìîñòü áèîñèíòåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ îò íàëè÷èÿ è ñîîòíîøåíèÿ
áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü ðåãóëèðîâàíèå ïèòàíèÿ êàê
îäèí èç âîçìîæíûõ ðû÷àãîâ óïðàâëåíèÿ íàïðàâëåííîñòüþ áèîñèíòåçà. Îä-
íàêî ðàáîòû ïîñëåäíåãî âðåìåíè ïîêàçûâàþò, ÷òî ïîäîáíûå çàâèñèìîñòè
îòëè÷àþòñÿ äîâîëüíî ñëîæíûì õàðàêòåðîì. Îáùåé çàêîíîìåðíîñòüþ ÿâëÿ-
åòñÿ òî, ÷òî îïòèìàëüíûå óñëîâèÿ ñïîñîáñòâóþò ìàêñèìàëüíîìó ðîñòó âîäî-
ðîñëåé, íî ñíèæàþò ñèíòåç îòäåëüíûõ ìåòàáîëèòîâ. Íàïðèìåð, ñîäåðæàíèå
ôèêîýðèòðèíà â êëåòêàõ Porphyridium cruentum ïîëîæèòåëüíî êîððåëèðóåò
ñ êîíöåíòðàöèåé íèòðàòíîãî àçîòà â ñðåäå è íåñêîëüêî ñëàáåå — ñ êîíöåíò-
ðàöèåé ôîñôîðà, íî îòðèöàòåëüíî — ñî ñêîðîñòüþ ðîñòà [7]. Â êàæäîì îòäå-
ëüíîì ñëó÷àå òðåáóåòñÿ òùàòåëüíûé ïîäáîð îïòèìàëüíûõ óñëîâèé äëÿ äî-
ñòèæåíèÿ ïîñòàâëåííîé öåëè. Íàïðèìåð óñòàíîâëåíî, ÷òî ïîääåðæàíèå â
ñðåäå ñóáîïòèìàëüíûõ êîíöåíòðàöèé àçîòà è ôîñôîðà çíà÷èòåëüíî ñòèìó-
ëèðóåò ðîñò äþíàëèåëëû, íî ïîäàâëÿåò êàðîòèíîãåíåç, à ïîâûøåíèå ñîäåð-
æàíèÿ ôîñôîðà íà ôîíå ñóáîïòèìàëüíûõ êîíöåíòðàöèé àçîòà óãíåòàåò è
ðîñò êóëüòóðû, è îáðàçîâàíèå êàðîòèíà. Èñêëþ÷åíèå ôîñôîðà ïðè âíåñå-
íèè ñóáîïòèìàëüíûõ êîíöåíòðàöèé àçîòà ñïîñîáñòâóåò áîëåå èíòåíñèâíîìó
íàêîïëåíèþ �-êàðîòèíà è ðîñòó êóëüòóðû D. salina, ÷åì èñêëþ÷åíèå îáîèõ
áèîãåíîâ ëèáî èñêëþ÷åíèå àçîòà ïðè ñóáîïòèìàëüíûõ êîíöåíòðàöèÿõ ôîñ-
ôîðà [13]. Âîçìîæåí è äðóãîé ïóòü èíäóêöèè âòîðè÷íîãî êàðîòèíîãåíåçà:
ñîçäàíèå ðåçêîãî ïîëîæèòåëüíîãî ãðàäèåíòà îñâåùåííîñòè â ñî÷åòàíèè ñ
îñòðûì äåôèöèòîì ýëåìåíòîâ ïèòàíèÿ è äîïîëíèòåëüíûì âíåñåíèåì àöåòà-
òà íàòðèÿ äëÿ óâåëè÷åíèÿ ìîëÿðíîãî ñîîòíîøåíèÿ Ñ/N [51].
Âàæíîå çíà÷åíèå â ðåãóëÿöèè áèîñèíòåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ âîäîðîñëåé
ïðèíàäëåæèò íå òîëüêî áèîãåííûì, íî è äðóãèì êîìïîíåíòàì õèìè÷åñêîãî
ñîñòàâà âîäíîé ñðåäû. Ïðè äëèòåëüíîì âîçäåéñòâèè íà êëåòêè âîäîðîñëåé
òÿæåëûõ ìåòàëëîâ â ïðîöåññå àäàïòàöèè ê íåáëàãîïðèÿòíûì óñëîâèÿì ìî-
64
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
æåò ñíèæàòüñÿ êîëè÷åñòâî áåëêîâ è ïîëèñàõàðèäîâ è ïîâûøàòüñÿ ñîäåðæà-
íèå ëèïèäîâ [5].
Íà áèîõèìè÷åñêèé ñîñòàâ áèîìàññû îêàçûâàþò âëèÿíèå è áèîòè÷åñêèå
ôàêòîðû, â ÷àñòíîñòè àëëåëîïàòè÷åñêèå âçàèìîäåéñòâèÿ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî
ïðè ñîâìåñòíîì âûðàùèâàíèè öèàíîáàêòåðèè Oscillatoria terebriformis è
ñòðåïòîìèöåòà Streptomyces odorifer êîíöåíòðàöèÿ õëîðîôèëëà à óâåëè÷èâà-
ëàñü íà 23,9% [30]. Êîëè÷åñòâî áåëêîâ â áèîìàññå ìîíîêóëüòóð ñóùåñòâåííî
îòëè÷àåòñÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ âîäîðîñëÿìè, ðàñòóùèìè ñîâìåñòíî ñ äðóãèì âè-
äîì: åñëè â áèîìàññå ìîíîêóëüòóðû Scenedesmus intermedia êîëè÷åñòâî ñû-
ðîãî ïðîòåèíà ñîñòàâëÿëî 50%, à ëàáîðàòîðíîé êóëüòóðû Chlorella sp. — 46%,
òî äëÿ áèîìàññû, ïîëó÷åííîé íà ïèëîòíîé óñòàíîâêå è ñîñòîÿùåé èç èõ ñìå-
ñè, îíî íå ïðåâûøàëî 27—40% [49]. Íàêîïëåíèå áåëêîâ â ìîíî- è ñìåøàí-
íûõ êóëüòóðàõ ìîæåò îòëè÷àòüñÿ â 2—3 ðàçà êàê â ñòîðîíó óâåëè÷åíèÿ, òàê
è ñíèæåíèÿ èõ êîëè÷åñòâà [11].
Òàêèì îáðàçîì, íàïðàâëåííîñòü áèîñèíòåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â êëåòêàõ
âîäîðîñëåé îáóñëîâëèâàþò ìíîãèå ôàêòîðû. Òàê, ñíèæåíèå îáåñïå÷åííî-
ñòè àçîòîì è ôîñôîðîì, óñèëåíèå îñâåùåííîñòè, âëèÿíèå èîíîâ ìàðãàíöà,
äåôèöèò êðåìíèÿ ñïîñîáñòâóþò ïîâûøåíèþ ñîäåðæàíèÿ æèðíûõ êèñëîò â
êëåòêàõ âîäîðîñëåé, à óâåëè÷åíèå ñòåïåíè èõ íåíàñûùåííîñòè ñâÿçàíî ñ
âëèÿíèåì íèçêèõ òåìïåðàòóð, ïîâûøåíèåì êîíöåíòðàöèè óãëåêèñëîãî ãàçà
è íàëè÷èåì àëëåëîïàòè÷åñêîãî ôàêòîðà [8]. Ñëåäîâàòåëüíî, ôàêòîðû, ó÷àñò-
âóþùèå â ðåãóëÿöèè áèîõèìè÷åñêîãî ñîñòàâà áèîìàññû âîäîðîñëåé, èìåþò
ñàìóþ ðàçíóþ ïðèðîäó — êàê àáèîòè÷åñêóþ (äåôèöèò ýëåìåíòîâ ìèíåðàëü-
íîãî ïèòàíèÿ è ÑÎ2, èçìåíåíèå èíòåíñèâíîñòè îñâåùåíèÿ è òåìïåðàòóðû,
ñïåêòðàëüíûé ñîñòàâ ñâåòà), òàê è áèîëîãè÷åñêóþ (ôèçèîëîãè÷åñêèå îñî-
áåííîñòè êëåòîê, ôàçà ðàçâèòèÿ, áèîòè÷åñêèå âçàèìîâëèÿíèÿ).
Çàêëþ÷åíèå
Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî âîäîðîñëè ÿâëÿþòñÿ
ïåðñïåêòèâíûì èñòî÷íèêîì áèîëîãè÷åñêè öåííûõ âåùåñòâ. Îäíàêî áèîõèìè÷å-
ñêèé ñîñòàâ èõ êëåòîê õàðàêòåðèçóåòñÿ çíà÷èòåëüíîé âàðèàáåëüíîñòüþ, ÷òî îáó-
ñëîâëåíî êàê âèäîñïåöèôè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè, òàê è âîçäåéñòâèåì ôàêòî-
ðîâ âíåøíåé ñðåäû. Âèäîñïåöèôè÷åñêèå îòëè÷èÿ äèêòóþò íåîáõîäèìîñòü òùàòå-
ëüíîãî ïîäáîðà âèäîâ-ïðîäóöåíòîâ è äåòàëüíîãî èññëåäîâàíèÿ êàæäîãî êîíêðåò-
íîãî øòàììà, èñïîëüçîâàíèå êîòîðîãî ïðåäïîëàãàåòñÿ â êà÷åñòâå ïðîìûøëåííî-
ãî îáúåêòà. Âàðèàáåëüíîñòü áèîõèìè÷åñêîãî ñîñòàâà êëåòîê âîäîðîñëåé ïîä âëè-
ÿíèåì ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, â ñâîþ î÷åðåäü, óêàçûâàåò íà íåîáõîäè-
ìîñòü òùàòåëüíîé ðàçðàáîòêè óñëîâèé ïîëó÷åíèÿ áèîìàññû âîäîðîñëåé, êîòî-
ðûå ïîçâîëÿò äîñòè÷ü íå òîëüêî ìàêñèìàëüíîé èíòåíñèâíîñòè èõ ðîñòà, íî è íàè-
áîëüøåãî âûõîäà áèîëîãè÷åñêè öåííûõ êîìïîíåíòîâ.
**
Ïðîâåäåíî àíàë³ç ë³òåðàòóðíèõ äàíèõ ùîäî á³îõ³ì³÷íîãî ñêëàäó âîäîðîñòåé. Ïî-
êàçàíî, ùî âì³ñò ó êë³òèíàõ îñíîâíèõ á³îõ³ì³÷íèõ êîìïîíåíò³â õàðàêòåðèçóºòüñÿ âè-
ñîêîþ âèäîñïåöèô³÷í³ñòþ é çíà÷íîþ çàëåæí³ñòþ â³ä âïëèâó ð³çíîìàí³òíèõ
çîâí³øí³õ ÷èííèê³â.
65
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
**
Literature data dealt with the study of the biochemical composition of algae are analy-
zed in the paper. It has been found that the content of the main biochemical components in
algae cells is species specific. It depends to a large extent on various environmental factors.
**
1. Áàðàøêîâ Ã.Ê. Ñðàâíèòåëüíàÿ áèîõèìèÿ âîäîðîñëåé. — Ì.: Ïèù.
ïðîì-ñòü, 1972. — 336 ñ.
2. Áåëÿåâ Á.Í. Ñêîðîñòü ïîòðåáëåíèÿ áèîãåíîâ ïðè êóëüòèâèðîâàíèè Geli-
dium latifolium (Grev.) Born. ET Thur. (Rhodophyta) // Àëüãîëîãèÿ. — 2008.
— Ò. 18, ¹ 3. — Ñ. 256—263.
3. Áåðäûêóëîâ Õ.À., Ðàõèìîâ À.Ð., Íóðèåâà Ä.À. è äð. Ìàññîâîå êóëüòèâèðî-
âàíèå íåêîòîðûõ çåëåíûõ ìèêðîâîäîðîñëåé â ëàáîðàòîðíûõ è îòêðû-
òûõ óñòàíîâêàõ // Êóëüòèâèðîâàíèå è ïðèìåíåíèå ìèêðîâîäîðîñëåé â
íàðîäíîì õîçÿéñòâå. — Òàøêåíò: Ôàí, 1980. — Ñ. 131—133.
4. Áèîõèìèÿ ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1978. — 264 ñ.
5. Ãîðäà À.²., Êîñòþê Ê.Â., Ãðóá³íêî Â.Â. Á³îñèíòåç âóãëåâîä³â, á³ëê³â ³
ë³ï³ä³â ó Chlorella vulgaris Beijer. çà 䳿 ³îí³â âàæêèõ ìåòàë³â // Íàóê. çàï.
Òåðíîï. íàö. ïåä. óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. — 2010. — ¹ 2(43). — Ñ. 108—115.
6. Ãóä Ì.Äæ.Ï., Ñåøèêàëà Ä., Ñèíãàðà ×àðÿ Ì.À. Àíòèáàêòåðèàëüíàÿ àêòèâ-
íîñòü è áèîõèìè÷åñêèé ñîñòàâ íåêîòîðûõ ïðåñíîâîäíûõ âîäîðîñëåé
ðåêè Ãîäîâàðè (Èíäèÿ) // Àëüãîëîãèÿ. — 2008. — Ò. 18, ¹ 1. — Ñ. 21—28.
7. Ãóäâèëîâè÷ È.Í., Ëåëåêîâ À.Ñ. Âëèÿíèå ðàçëè÷íûõ êîíöåíòðàöèé ìèíå-
ðàëüíîãî àçîòà â ñðåäå íà ñîäåðæàíèå �-ôèêîýðèòðèíà â êëåòêàõ Porphy-
ridium cruentum Nag. // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. — 2008. — Âûï. 76. — Ñ. 45—48.
8. Çîëîòàðüîâà Î.Ê., Øíþêîâà ª.²., Ñèâàø Î.Î., Ìèõàéëåíêî Í.Ô. Ïåðñïåê-
òèâè âèêîðèñòàííÿ ì³êðîâîäîðîñòåé ó á³îòåõíîëî㳿 / ϳä ðåä. Î. Ê. Çî-
ëîòàðüîâî¿. — Ê.: Àëüòåðïðåñ, 2008. — 234 ñ.
9. Èñìàèëõîäæàåâ Á.Ø. Âëèÿíèå ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà ðîñò, ïðîäóê-
òèâíîñòü è áèîõèìè÷åñêèå îñîáåííîñòè íåêîòîðûõ âèäîâ Chlorella Bey-
er., Scenedesmus Meyen, Ankistrodesmus Ñorda, Chlamydomonas Ehr. â êó-
ëüòóðå: Äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Òàøêåíò, 1984. — 161 ñ.
10. Èñìàèëõîäæàåâ Á.Ø. Ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå îñîáåííîñòè çåëåíûõ è
ýâãëåíîâûõ ìèêðîâîäîðîñëåé è ïåðñïåêòèâû èõ ïðèìåíåíèÿ: Àâòîðåô.
äèñ. … äîêò. áèîë. íàóê. — Òàøêåíò, 1994. — 46 ñ.
11. Êèðïåíêî Í.È., Êóðåéøåâè÷ À.Â. Ñîäåðæàíèå áåëêîâ â áèîìàññå ìîíîêó-
ëüòóð è ñìåøàííûõ êóëüòóð âîäîðîñëåé // Àëüãîëîãèÿ. — 2010. — Ò. 20,
¹ 2. — Ñ. 168—176.
12. Êëÿ÷êî-Ãóðâè÷ Ã.Ë. Íàïðàâëåííûé áèîñèíòåç óãëåâîäîâ ó õëîðåëëû //
Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — 1964. — Ò. 11, âûï. 6. — Ñ. 978—987.
13. Êîìàðèñòàÿ Â.Ï., Àíòîíåíêî Ñ.Ï., Ðóäàñü À.Í. Êóëüòèâèðîâàíèå Dunali-
ella salina Teod. ïðè ñóáîïòèìàëüíûõ êîíöåíòðàöèÿõ àçîòà è ôîñôîðà è
èñêëþ÷åíèè èõ èç ñðåäû // Àëüãîëîãèÿ. — 2010. — Ò. 20, ¹ 1. —
Ñ. 42—55.
14. Êóçÿêèíà Ò.È., Ëàòêèí À.Ñ., Åôèìîâ À.À., Åôèìîâà Ì.Â. Òåðìîôèëüíûå
ñèíåçåëåíûå âîäîðîñëè (öèàíîáàêòåðèè) Ïàðàòóíñêîãî ãåîòåðìàëüíîãî
66
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
ìåñòîðîæäåíèÿ. Ñïîñîáû êóëüòèâèðîâàíèÿ è èñïîëüçîâàíèå â áèîòåõ-
íîëîãèè // Ñîâð. ïðîáë. íàóêè è îáðàçîâ. — 2007. — ¹ 6. — 121—126.
Ýëåêòð. æóðíàë.
15. Êóðåéøåâè÷ À.Â., Êîçèöêàÿ Â.Í. Âëèÿíèå ñâåòîâîãî è òåìïåðàòóðíîãî ðå-
æèìîâ íà ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà à â áèîìàññå ìèêðîâîäîðîñëåé //
Àëüãîëîãèÿ. — 1992. — Ò. 2, ¹ 3. — Ñ. 37—43.
16. Êóýðîç Ê., Àññèñ Ê., Ìåäåéðîñ Â. è äð. Öèòîòîêñè÷åñêèé ýôôåêò ïîëèñà-
õàðèäîâ, âûäåëåííûõ èç âîäîðîñëåé, íà HL60 êëåòêè // Áèîõèìèÿ. —
2006. — Ò. 71, âûï. 12. — Ñ. 1613—1617.
17. Ëàäûãèíà Ë.Â. Èíòåíñèâíîñòü ðîñòà è áèîõèìè÷åñêèé ñîñòàâ ìèêðîâî-
äîðîñëè Dunaliella viridis Òåîd. â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé êóëüòèâèðîâà-
íèÿ // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. — 2005. — Âûï. 6. — Ñ. 56—59.
18. Ëàäûãèíà Ë.Â. Ìèêðîâîäîðîñëü Rhodomonas salina — ïåðñïåêòèâíûé
êîðìîâîé îáúåêò â àêâàêóëüòóðå ìîëëþñêîâ // Òàì æå. — 2010. — Ñïåö.
âûï. 81. — Ñ. 50—53.
19. Ëåâèíñêèõ Ì.À. Ôèçèîëîãî-ýêîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè îäíîêëåòî÷-
íîé âîäîðîñëè Closteriopsis acicularis var. africana Hind. ïðèìåíèòåëüíî ê
áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìå æèçíåîáåñïå÷åíèÿ ÷åëîâåêà: Àâòîðåô. äèñ. …
êàíä. áèîë. íàóê. — Ì., 1983. — 26 ñ.
20. Ìàêñèìîâ Â.À. Áèîõèìè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ó íåêîòîðûõ âèäîâ õëîðîêîê-
êîâûõ âîäîðîñëåé â çàâèñèìîñòè îò ðåæèìà ôîñôîðíîãî è êàëèéíîãî
ïèòàíèÿ: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Êèåâ, 1969. — 30 ñ.
21. Ìàðòûÿñ Å.À. Áèîëîãè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ëèïèäîâ è ôîòîñèíòåòè÷åñêèõ
ïèãìåíòîâ âîäîðîñëåé äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé: Äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê.
— Âëàäèâîñòîê, 2012. — 150 ñ.
22. Ìåëüíèêîâ Ñ.Ñ., Ñàìîâè÷ Ò.Â., Ìàíàíê³íà Î.Å., Áóäàêîâà Î.À. Âïëèâ ÷åð-
ãóâàííÿ ñâ³òëîâèõ ³ òåìíîâèõ ïåð³îä³â íà ïðîäóêòèâí³ñòü Spirulina (Arth-
rospira) platensis (Nordst.) Geitler (Cyanophyta) //Àëüãîëîãèÿ. — 2012. —
Ò. 22, ¹ 2. — Ñ. 121—130.
23. Ìóðàâü¸âà È.Ï. Âëèÿíèå îñâåùåííîñòè è õàðàêòåðà çàãðÿçíåíèÿ íà õè-
ìè÷åñêèé ñîñòàâ Ulva rigida Ag. // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. — 2004. — Âûï. 66. —
Ñ. 72—78.
24. Ìóðàâü¸âà È.Ï., Ìèðîíîâà Ò.Î. Ñåçîííàÿ äèíàìèêà ëèïèäíî-óãëåâîäî-
ðîäíîãî ñîñòàâà ìàêðîôèòîîáðàñòàíèé ãèäðîòåõíè÷åñêèõ ñîîðóæåíèé
Àðòèëëåðèéñêîé áóõòû (Ñåâàñòîïîëü, ׸ðíîå ìîðå) // Ó÷. çàï. Òàâðè÷.
íàö. óí-òà. Ñåðèÿ: Áèîëîãèÿ, õèìèÿ. — 2011. — Ò. 24 (63), ¹ 4. —
Ñ. 166—170.
25. Ìóøàê Ï.À. Âíóòð³øíüîâèäîâà òà ì³æâèäîâà ðåàêö³ÿ àëüãîëîã³÷íî ÷èñ-
òèõ êóëüòóð ñèíüîçåëåíèõ âîäîðîñòåé íà çì³íè óìîâ âèðîùóâàííÿ //
Óêð. áîòàí. æóðí.— 2007. — Ò. 64, ¹ 1.— Ñ. 132—139.
26. Íåôåäîâà Å. Ë., Êðàñîò÷åíêî Ë.Ì. Âëèÿíèå èñòî÷íèêà àçîòà â ñðåäå íà
ñîñòàâ óãëåâîäîâ õëîðåëëû ïðè èíòåíñèâíîì íåïðåðûâíîì êóëüòèâèðî-
âàíèè // Ìèêðîîðãàíèçìû â èñêóññòâåííûõ ýêîñèñòåìàõ. — Íîâîñè-
áèðñê: Íàóêà, 1985. — Ñ. 82—84.
67
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
27. Íå÷àåâà Ñ.Â., Ãîðîíêîâà Î.È., Øàïîâàëîâ Ä.Ñ. Øòàìì ñèíåçåëåíûõ âîäî-
ðîñëåé Spirulina platensis (Nordst) Geitl êàê èñòî÷íèê áåëêà è áèîëîãè÷å-
ñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ // Ïàòåíò RU 2096463. — Îïóáë.: 20.11.1997.
28. Íèêèòèíà Â.Í. Ñèíåçåëåíûå âîäîðîñëè òåðìàëüíûõ èñòî÷íèêîâ Êàâêà-
çà è Êàì÷àòêè: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Ë., 1977. — 22 ñ.
29. Íè÷èïîðîâè÷ À.À. Ôîòîñèíòåòè÷åñêàÿ äåÿòåëüíîñòü ðàñòåíèé êàê îñíîâà
èõ ïðîäóêòèâíîñòè â áèîñôåðå è çåìëåäåëèè // Ôîòîñèíòåç è ïðîäóêöè-
îííûé ïðîöåññ. — Ì.: Íàóêà, 1988. — Ñ. 5—28.
30. Îìàðîâà Å.Î., Çåíîâà Ã.Ì., Îðëåàíñêèé Â.Ê. è äð. Ýêîëîãè÷åñêèå îñîáåí-
íîñòè âçàèìîäåéñòâèÿ ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé (öèàíîáàêòåðèé) è
ñòðåïòîìèöåòîâ êàê êîìïîíåíòîâ àëüãîáàêòåðèàëüíûõ àññîöèàöèé //
Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàð. êîíô. ïî ãðèáàì è âîäîðîñëÿì â áèîöåíîçàõ, ïî-
ñâÿù. 75-ëåòèþ áèîë. ôàê-òà Ìîñê. óí-òà, Ìîñêâà, 31 ÿíâ.—3 ôåâð.
2006 ã. — Ì., 2006. — Ñ. 116—117.
31. Îñîáåííîñòè èçó÷åíèÿ ïðîöåññîâ òðàíñôîðìàöèè áèîãåííûõ ýëåìåí-
òîâ è îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ â âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ è ýêñïåðèìåíòàëü-
íûõ óñëîâèÿõ // Äèíàìè÷åñêèå ìîäåëè â áèîëîãèè: Ìîäåëè âîäíûõ ýêî-
ñèñòåì. — Êàôåäðà áèîôèçèêè ÌÃÓ. — 2013. Ýëåêòð. äîêóì.
32. Ïàëàìàðü-Ìîðäâèíöåâà Ã.Ì. Àçîòíå æèâëåííÿ Ankistrodesmus braunii
Brunnth. // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1969. — Ò. 26, âûï. 4. — Ñ. 64—69.
33. Ïîòàïîâà Ç.Ì. Âèäîâîé ñîñòàâ è ýêîôèçèîëîãèÿ öèàíîáàêòåðèé àçîò-
íûõ òåðìàëüíûõ èñòî÷íèêîâ Ñåâåðíîãî Çàáàéêàëüÿ: Äèñ. … êàíä. áèîë.
íàóê. — Óëàí-Óäý, 2010. — 131 ñ.
34. Ðàõèìîâ À., Èñìàèëõîäæàåâ Á. Î íåêîòîðûõ áèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííî-
ñòÿõ Ankistrodesmus angustus Bern. â èíòåíñèâíîé êóëüòóðå // Ñèñòåìà-
òèêà, ýêîëîãèÿ âîäîðîñëåé è ãðèáîâ Ñðåäíåé Àçèè. — Òàøêåíò: Ôàí. —
1977. — Ñ.70—74.
35. Ðîçåíöâåò Î.À. Ëèïèäíûé ñîñòàâ ðàñòåíèé êàê ïîêàçàòåëü èõ àäàïòèâ-
íûõ âîçìîæíîñòåé ê ðàçëè÷íûì ýêîëîãè÷åñêèì óñëîâèÿì: Äèñ. … äîêò.
áèîë. íàóê. — Òîëüÿòòè, 2006. — 436 ñ.
36. Ðóäèê Â.Ô., ×åïîé Ë.Å. Îïòèìèçàöèÿ ñîñòàâà ïèòàòåëüíîé ñðåäû è óñëî-
âèé êóëüòèâèðîâàíèÿ Porphyridium cruentum CNM-AR-01 // Àëüãîëîãèÿ.
— 1994.— Ò. 4, ¹ 4.— Ñ. 51—58.
37. Ñèðåíêî Ë.À., Ãàâðèëåíêî Ì.ß. «Öâåòåíèå» âîäû è åâòðîôèðîâàíèå. —
Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1978. — 232 ñ.
38. Ñòàäíè÷óê È.Í., Òðîïèí È.Â., Ñåìåíîâà Ë.Ð. è äð. Àäàïòèâíîå çàïàñàíèå
âûñîêîðàçâåòâëåííîãî ïîëèñàõàðèäà ó ýêñòåðìîôèëüíîé îäíîêëåòî÷-
íîé âîäîðîñëè Galdieria ïðè ñìåíå óãëåðîäíîãî òèïà ïèòàíèÿ // 6 Ìåæ-
äóíàð. ñèìï. ïî íîâûì è íåòðàäèöèîííûì ðàñòåíèÿì è ïåðñïåêòèâàì èõ
èñïîëüçîâàíèÿ: Òåç. äîêë., Ïóùèíî, 13—17 èþíÿ 2005 ã. — Ì., 2005. —
Ò. 1. — Ñ. 380—382.
39. Òðåíêåíøó Ð.Ï. Ðîñòîâûå è ôîòîýíåðãåòè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ìîð-
ñêèõ ìèêðîâîäîðîñëåé â ïëîòíîé êóëüòóðå: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë.
íàóê. — Êðàñíîÿðñê, 1984. — 26 ñ.
68
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
40. Øíþêîâà ª.². Âóòëåâîäíèé ñêëàä êóëüòóð äåÿêèõ çåëåíèõ âîäîðîñòåé,
éîãî ñåçîííà âèäîâà ì³íëèâ³ñòü // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1980. — Ò. 37,
¹ 2. — Ñ. 1—6.
41. Øíþêîâà Å.È., Ìóøàê Ï.À., Òóïèê Í.Ä. Ïðîäóêòèâíîñòü è áèîõèìè÷å-
ñêèé ñîñòàâ ìèêðîâîäîðîñëåé ðîäà Spirulina Turp. (Cyanophyta) // Àëü-
ãîëîãèÿ. —1994. — Ò. 4, ¹ 4.— Ñ. 17—24.
42. Øóáåðíåöêèé È.Â., Áîðù Ç.Ò. Êóëüòèâèðîâàíèå õëîðåëëû â ðàçëè÷íûõ
òåìïåðàòóðíûõ è ñâåòîâûõ óñëîâèÿõ // Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû êóëüòè-
âèðîâàíèÿ âîäíûõ îðãàíèçìîâ. — Êèøèíåâ: Øòèèíöà, 1983. —
Ñ. 26—35.
43. ßêóáêå Õ.-Ä., Åøêàéò Õ. Àìèíîêèñëîòû. Ïåïòèäû. Áåëêè / Ïîä ðåä.
ïðîô. Þ. Â. Ìèòèíà. — Ì.: Ìèð, 1985. — 455 ñ.
44. Avsiyan A.L. Influence of the diurnal light-dark regimen on growth and pro-
duction characteristics of microalgae (review) // Àêòóàëüí³ ïðîáëåìè áî-
òàí³êè òà åêîëî㳿: Ìàòåð³àëè ì³æíàðîä. êîíô. ìîëîäèõ ó÷åíèõ, Ùîëê³íå,
18—22 ÷åðâíÿ 2013 ð. — Ê.: Ô³òîñîö³îöåíòð, 2013. — Ñ. 207—208.
45. Barbarino E., Lourenco S.O. An evaluation of methods for extraction and qu-
antification of protein from marine macro- and microalgae // J. Appl. Phycol.
— 2005. — Vol. 17. — P. 312—351.
46. Becker E.W. Microalgae in human and animal nutrition / Ed. by A. Richmond
// Handbook of Microalgal Culture. Biotechnology and Applied Phycology.
— Oxford: Blackwell Science. — 2004. — P. 312—351.
47. Becker E.W. Micro-algae as a source of protein // Biotechnol. Advances. —
2007. — Vol. 25. — Ð. 207—210.
48. Bercea V., Nicoarã A., Dragoº N. Efectele intensitãtil luminii ºi a duratei de
expunere asupra manifestãrii fotoinhibitiei la alga verde Chlorella fusca Shi-
hira et Krauss // Stud. Univ. Babeº-Bolyai. Biol. — 2004. — Vol. 49, N 2. —
P. 61—72.
49. Beverly A.F. Erchul, Don L. Isenberg. Protein quality of various algal biomas-
ses produced by a Water Reclamation Pilot Plant // J. Nutrition. — 1968. —
N 95. — P. 374—380.
50. Borgen K. Evaluation of physicochemical properties of modified algae prote-
in adhesives // A thesis submitted in partial fulfillment of the requirements
for the degree. Kansas state university. — Manhattan, Kansas, 2012. — 46 ð.
51. Chelebieva E.A. Features of secondary carotenogenesis in green microalgae
Scenedesmus rubescens (P.J.L. Dangeard) E. Kessler et. al. // Àêòóàëüí³
ïðîáëåìè áîòàí³êè òà åêîëî㳿: Ìàòåð³àëè ì³æíàð. êîíô. ìîëîäèõ ó÷å-
íèõ, Ùîëê³íå, 18—22 ÷åðâíÿ 2013 ð. — Ê.: Ô³òîñîö³îöåíòð, 2013. —
Ñ. 32—33.
52. Chen Feng. Methods for production of astaxanthin from the green microal-
gae Chlorella in dark-geterotrophic cultures: Ïàò. 7063957 ÑØÀ, ÌÏÊ7
C12P 23/00, C12P 1/00; The Univ. of Hong Kong. — N 10/809862; Çàÿâë.
26.03.04; Îïóáë. 20.06.06.
53. Costa D.F.A., Isherwood P.I., Quigley S.P., McLennan S.R., Poppi D.P. Chemi-
cal Composition and In Vitro Degradability of Various Algae Species and
69
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
Protein Supplements Commonly Fed to Ruminants // Proc. Aust. Soc. Anim.
Prod. — 2010. — Vol. 28. — P. 61.
54. El-Sarraf W.M., El-Shaarawy G. Chemical composition of some marine algae
from the Mediterranean Sea of Alexandria, Egypt // The Bulletin of the
H.I.P.H. — 1994. — Vol. 24, N 3. — P. 523—534.
55. Eltgroth Matthew L., Watwood Robin L., Wolfe Gordon V. Production and cel-
lular localization of neutral long-chain lipids in the haptophyte algae, Iso-
chrysis galbana and Emiliania huxleyi // J. Phycol. — 2005. — Vol. 41, N 5.
— P. 1000—1009.
56. Fabregas J., Herrero C. Marine microalgae as a potential source of single cell
protein (SCP) // Applied Microbiology and Biotechnology. — 1985. —
Vol. 23, N 2. — Ð. 110—113.
57. Gatenby C.M., Orcutt D.M., Kreeger D.A. et al. Biochemical composition of
three algal species proposed as food for captive freshwater mussels // J.
Appl. Phycol. — 2003. — N 15. — Ð. 1—11.
58. Gervais F. Oxygen Productivity of Planktonic Algae under Fluctuating and
Constant Light Conditions // Intern. Rev. Hydrobiol. — 2011. — Vol. 96, N 5.
— P. 425—630.
59. Guo G.-L., Dong Sh.-L., Dong Y.-W. Effects of Constant and Diel Fluctuating
Temperatures on the Growth and Photosynthesis of the Macroalgae Ulva per-
tusa Kjellm // Period. Ocean Univ. China. — 2006. — Vol. 36, N 6. —
Ñ. 941—945.
60. Kan G., Miao J., Shi C., Li G. Changes of proteins in the Antarctic ice microal-
ga Chlamydomonas sp. cultured under UV-B radiation stress // Acta oceanol.
sin. — 2006. — Vol. 25, N 2. — Ñ. 135—141.
61. Karsten U., Schumann Rh., Rothe S. et al. Temperature and light requirements
for growth of two diatom species (Bacillariophyceae) isolated from an Arctic
macroalga // Polar Biol. — 2006. — Vol. 29, N 6. — Ñ. 476—486.
62. López C.V.G., García M.C.C., Fernández F.G.A. et al. Protein measurements of
microalgal and cyanobacterial biomass // Bioresource Technology. — 2010.
— Vol. 101. — Ð. 7587—7591.
63. Metting F.B. Biodiversity and application of microalgae // J. Ind. Microbiol.
Biotechnol. — 1996. — Vol. 10, N 6. — P. 515—525.
64. Nutritional value of micro-algae // Manual on the Production and Use of
Live Food for Aquaculture: FAO FISHERIES TECHNICAL PAPER / Edited
by P. Lavens and P. Sorgeloos. — Rome, 1996.
65. Ohmori M., Wolf F.R., Bassham J.A. Botryococcus braunii carbon/nitrogen
metabolism as affected by ammonia addition // Arch. microbiol. — 1984. —
Vol. 140, N 2—3. — P. 101—106.
66. Pouneva I., Zidarova R. Effect of temperature on the growth and pigment
content of an Antarctic isolate Choricystis minor (Skuja) Fott (Chlorophyta)
// Äîêë. Áúëã. ÀÍ. — 2006. — T. 59, N 10. — Ñ. 1059—1062.
67. Qian L.-m., Xu Y.-j., Jiao N.-zh. The Effects of Nutrient Availability on the
Uptake of Nitrogen and Phosphorus by Gracilaria lemaneiformis and G. lic-
henoides // J. Fish. Sci. China. — 2006. — Vol. 13, N 2. — Ñ. 257—262.
70
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
68. Rajasulochana P., Krishnamoorthy P., Dhamotharan R. Biochemical investiga-
tion on red algae family of Kappaphycus sp. // J. Chem. Pharm. Res. — 2012.
— Vol. 4(10). — Ð. 4637—4641.
69. Rausch Th. The estimation of micro-algal protein content and its meaning to
the evaluation of algal biomass I. Comparison of methods for extracting pro-
tein // Hydrobiologia. — 1981. — Vol. 78, N 3. — Ð. 237—251.
70. Sandnes J.M., Källqvist T., Wenner D., Gislerod H.R. Combined influence of
light and temperature on growth rates of Nannochloropsis oceanica: Linking
cellular responses to large-scale biomass production // J. Appl. Phycol. —
2005. — Vol. 17, N 6. — Ñ. 515—525.
71. Spolaore P., Joannis-Cassan C., Duran E., Isambert A. Commercial applicati-
ons of microalgae // J. Biosci. Bioeng. — 2006. — Vol. 101, N 2. — P. 87—96.
72. Vonsak A. Strain selection of Spirulina suitable for mass production // Hyd-
robiologia. — 1987. — N 151—152. — P. 75—77.
73. Williams V.R., Mc Millan R. Lipids of Ankistrodesmus braunii // Science. —
1961. — Vol. 133, N 3451. — Ð. 459—460.
74. Wright D.C., Berg L.R., Patterson G.W. Effect of cultural conditions on the ste-
rols and fatty acids of green alga // Phytochemistry. — 1980. — Vol. 19, N 5.
— Ð. 783—785.
75. Yu P., Zhang Q.-q., Wang X.-l. et al. Effects of temperature and irradiance on
growth of two strains of marine diatoms // Mar. Environ. Sci. — 2006. —
Vol. 25, N 1. — Ñ. 38—40.
Èíñòèòóò ãèäðîáèîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ Ïîñòóïèëà 20.05.14
71
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
|