Моделирование динамики структурированной по возрасту полициклической популяции биологических клеток на параметризированном множестве алгебраических функций

С помощью аналитического подхода и численного моделирования исследуется динамика популяции биологических клеток на основе структурированной по возрасту полициклической модели. Начально-краевая задача для уравнения переноса сводится к интегральному уравнению Вольтерры второго рода, которое решается с...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Date:	2014
Main Authors:	Акименко, В.В., Загородний, Ю.В.
Format:	Article
Language:	Russian
Published:	Інститут кібернетики ім. В.М. Глушкова НАН України 2014
Series:	Кибернетика и системный анализ
Subjects:	Системный анализ
Online Access:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/115812
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Моделирование динамики структурированной по возрасту полициклической популяции биологических клеток на параметризированном множестве алгебраических функций / В.В. Акименко, Ю.В. Загородний // Кибернетика и системный анализ. — 2014. — Т. 50, № 4. — С. 108-125. — Бібліогр.: 30 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-115812
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1158122017-04-14T03:02:27Z Моделирование динамики структурированной по возрасту полициклической популяции биологических клеток на параметризированном множестве алгебраических функций Акименко, В.В. Загородний, Ю.В. Системный анализ С помощью аналитического подхода и численного моделирования исследуется динамика популяции биологических клеток на основе структурированной по возрасту полициклической модели. Начально-краевая задача для уравнения переноса сводится к интегральному уравнению Вольтерры второго рода, которое решается с помощью резольвенты (представленной в виде бесконечного ряда). Для начально-краевой задачи для уравнения переноса разработана явная двухслойная разностная схема со вторым порядком аппроксимации по времени и первым порядком по возрасту, с явной рекурсивной формулой для предельного интегрального условия. Основные биологические параметры системы рассмотрены на множестве параметризованных алгебраических функций с компактной областью определения. Проблема идентификации параметров системы решена для приближенных аналитических решений задачи для фракционной клеточной биомассы хмеля, наблюдавшихся в течение трех лет. Поскольку максимальная относительная погрешность отклонения модельной функции от экспериментальных данных составила менее 11 %, можно сделать вывод, что структурированная по возрасту полициклическая модель популяции достаточно эффективна для решения прикладных задач в биологических системах. Досліджено динаміку популяції біологічних клітин на основі структурованої за віком поліциклічної моделі. За допомогою аналітичного підходу і чисельного моделювання початково-крайова задача для рівняння переносу зводиться до інтегрального рівняння Вольтерри другого роду, що розв’язується за допомогою резольвенти (наданої у вигляді нескінченного ряду). Для початково-крайової задачі для рівняння переносу розроблено явну двошарову різницеву схему з другим порядком апроксимації за часом та першим порядком за віком, з явною рекурсивною формулою для граничної інтегральної умови. Основні біологічні параметри системи розглянуто на множині параметризованих алгебраїчних функцій з компактною областю визначення. Проблему ідентифікації параметрів системи розв’язано для наближених аналітичних розв’язків задачі для фракційної клітинної біомаси хмелю, що спостерігалися протягом трьох років. Оскільки максимальна відносна похибка відхилення модельної функції від експериментальних даних склала менше 11 % , можна зробити висновок, що структурована за віком поліциклічна модель популяції достатньо ефективна для розв’язування прикладних задач в біологічних системах. We research the biological cells’ population dynamics on the basis of polycyclic age-structured model using both analytical method and numerical simulation. We reduce the initial-boundary-value problem for transport equation to the Volterra integral equation of second kind and resolve it by infinite convergent series. For the initial-boundary-value problem for transport equation, we obtain explicit two-layer numerical difference scheme with second order of approximation by time and first one by age with explicit recurrent formulas for boundary condition. We consider the set of main biological parameters of the system as a set of parametrized algebraic functions with compact domain of definition. The parameter identification problem is solved for the approximate analytical solutions for the data of dried biomass of hop plant observed within 3 seasons. As the maximum relative errors of deviation of simulated curves from the points of observed data are less than 11%, we conclude that polycyclic age-structured models of cells’ aggregation are efficient to describe the temporal evolution of plant cells biomass. 2014 Article Моделирование динамики структурированной по возрасту полициклической популяции биологических клеток на параметризированном множестве алгебраических функций / В.В. Акименко, Ю.В. Загородний // Кибернетика и системный анализ. — 2014. — Т. 50, № 4. — С. 108-125. — Бібліогр.: 30 назв. — рос. http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/115812 532.516 ru Кибернетика и системный анализ Інститут кібернетики ім. В.М. Глушкова НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Системный анализ Системный анализ
spellingShingle	Системный анализ Системный анализ Акименко, В.В. Загородний, Ю.В. Моделирование динамики структурированной по возрасту полициклической популяции биологических клеток на параметризированном множестве алгебраических функций Кибернетика и системный анализ
description	С помощью аналитического подхода и численного моделирования исследуется динамика популяции биологических клеток на основе структурированной по возрасту полициклической модели. Начально-краевая задача для уравнения переноса сводится к интегральному уравнению Вольтерры второго рода, которое решается с помощью резольвенты (представленной в виде бесконечного ряда). Для начально-краевой задачи для уравнения переноса разработана явная двухслойная разностная схема со вторым порядком аппроксимации по времени и первым порядком по возрасту, с явной рекурсивной формулой для предельного интегрального условия. Основные биологические параметры системы рассмотрены на множестве параметризованных алгебраических функций с компактной областью определения. Проблема идентификации параметров системы решена для приближенных аналитических решений задачи для фракционной клеточной биомассы хмеля, наблюдавшихся в течение трех лет. Поскольку максимальная относительная погрешность отклонения модельной функции от экспериментальных данных составила менее 11 %, можно сделать вывод, что структурированная по возрасту полициклическая модель популяции достаточно эффективна для решения прикладных задач в биологических системах.
format	Article
author	Акименко, В.В. Загородний, Ю.В.
author_facet	Акименко, В.В. Загородний, Ю.В.
author_sort	Акименко, В.В.
title	Моделирование динамики структурированной по возрасту полициклической популяции биологических клеток на параметризированном множестве алгебраических функций
title_short	Моделирование динамики структурированной по возрасту полициклической популяции биологических клеток на параметризированном множестве алгебраических функций
title_full	Моделирование динамики структурированной по возрасту полициклической популяции биологических клеток на параметризированном множестве алгебраических функций
title_fullStr	Моделирование динамики структурированной по возрасту полициклической популяции биологических клеток на параметризированном множестве алгебраических функций
title_full_unstemmed	Моделирование динамики структурированной по возрасту полициклической популяции биологических клеток на параметризированном множестве алгебраических функций
title_sort	моделирование динамики структурированной по возрасту полициклической популяции биологических клеток на параметризированном множестве алгебраических функций
publisher	Інститут кібернетики ім. В.М. Глушкова НАН України
publishDate	2014
topic_facet	Системный анализ
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/115812
citation_txt	Моделирование динамики структурированной по возрасту полициклической популяции биологических клеток на параметризированном множестве алгебраических функций / В.В. Акименко, Ю.В. Загородний // Кибернетика и системный анализ. — 2014. — Т. 50, № 4. — С. 108-125. — Бібліогр.: 30 назв. — рос.
series	Кибернетика и системный анализ
work_keys_str_mv	AT akimenkovv modelirovaniedinamikistrukturirovannojpovozrastupolicikličeskojpopulâciibiologičeskihkletoknaparametrizirovannommnožestvealgebraičeskihfunkcij AT zagorodnijûv modelirovaniedinamikistrukturirovannojpovozrastupolicikličeskojpopulâciibiologičeskihkletoknaparametrizirovannommnožestvealgebraičeskihfunkcij
first_indexed	2025-07-08T09:24:37Z
last_indexed	2025-07-08T09:24:37Z
_version_	1837070211384082432
fulltext	ÓÄÊ 532.516 Â.Â. ÀÊÈÌÅÍÊÎ, Þ.Â. ÇÀÃÎÐÎÄÍÈÉ ÌÎÄÅËÈÐÎÂÀÍÈÅ ÄÈÍÀÌÈÊÈ ÑÒÐÓÊÒÓÐÈÐÎÂÀÍÍÎÉ ÏÎ ÂÎÇÐÀÑÒÓ ÏÎËÈÖÈÊËÈ×ÅÑÊÎÉ ÏÎÏÓËßÖÈÈ ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÕ ÊËÅÒÎÊ ÍÀ ÏÀÐÀÌÅÒÐÈÇÈÐÎÂÀÍÍÎÌ ÌÍÎÆÅÑÒÂÅ ÀËÃÅÁÐÀÈ×ÅÑÊÈÕ ÔÓÍÊÖÈÉ1 Àííîòàöèÿ. Ñ ïîìîùüþ àíàëèòè÷åñêîãî ïîäõîäà è ÷èñëåííîãî ìîäåëèðîâàíèÿ èññëåäóåò- ñÿ äèíàìèêà ïîïóëÿöèè áèîëîãè÷åñêèõ êëåòîê íà îñíîâå ñòðóêòóðèðîâàííîé ïî âîçðàñòó ïîëèöèêëè÷åñêîé ìîäåëè. Íà÷àëüíî-êðàåâàÿ çàäà÷à äëÿ óðàâíåíèÿ ïåðåíîñà ñâîäèòñÿ ê èíòåãðàëüíîìó óðàâíåíèþ Âîëüòåððû âòîðîãî ðîäà, êîòîðîå ðåøàåòñÿ ñ ïîìîùüþ ðå- çîëüâåíòû (ïðåäñòàâëåííîé â âèäå áåñêîíå÷íîãî ðÿäà). Äëÿ íà÷àëüíî-êðàåâîé çàäà÷è äëÿ óðàâíåíèÿ ïåðåíîñà ðàçðàáîòàíà ÿâíàÿ äâóõñëîéíàÿ ðàçíîñòíàÿ ñõåìà ñî âòîðûì ïîðÿä- êîì àïïðîêñèìàöèè ïî âðåìåíè è ïåðâûì ïîðÿäêîì ïî âîçðàñòó, ñ ÿâíîé ðåêóðñèâíîé ôîðìóëîé äëÿ ïðåäåëüíîãî èíòåãðàëüíîãî óñëîâèÿ. Îñíîâíûå áèîëîãè÷åñêèå ïàðàìåòðû ñèñòåìû ðàññìîòðåíû íà ìíîæåñòâå ïàðàìåòðèçîâàííûõ àëãåáðàè÷åñêèõ ôóíêöèé ñ êîì- ïàêòíîé îáëàñòüþ îïðåäåëåíèÿ. Ïðîáëåìà èäåíòèôèêàöèè ïàðàìåòðîâ ñèñòåìû ðåøåíà äëÿ ïðèáëèæåííûõ àíàëèòè÷åñêèõ ðåøåíèé çàäà÷è äëÿ ôðàêöèîííîé êëåòî÷íîé áèîìàññû õìåëÿ, íàáëþäàâøèõñÿ â òå÷åíèå òðåõ ëåò. Ïîñêîëüêó ìàêñèìàëüíàÿ îòíîñèòåëüíàÿ ïî- ãðåøíîñòü îòêëîíåíèÿ ìîäåëüíîé ôóíêöèè îò ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ ñîñòàâèëà ìå- íåå 11 %, ìîæíî ñäåëàòü âûâîä, ÷òî ñòðóêòóðèðîâàííàÿ ïî âîçðàñòó ïîëèöèêëè÷åñêàÿ ìîäåëü ïîïóëÿöèè äîñòàòî÷íî ýôôåêòèâíà äëÿ ðåøåíèÿ ïðèêëàäíûõ çàäà÷ â áèîëîãè÷åñ- êèõ ñèñòåìàõ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ñòðóêòóðèðîâàííàÿ ïî âîçðàñòó ìîäåëü, ïîïóëÿöèÿ, ýâîëþöèîííàÿ äè- íàìèêà, óðàâíåíèå ïåðåíîñà, íåëîêàëüíûå ãðàíè÷íûå óñëîâèÿ, àíàëèòè÷åñêîå ðåøåíèå, ÷èñëåííîå ìîäåëèðîâàíèå, èäåíòèôèêàöèÿ ïàðàìåòðîâ. ÂÂÅÄÅÍÈÅ Ñòðóêòóðèðîâàííûå ïî âîçðàñòó ìîäåëè ïîïóëÿöèé îòíîñÿòñÿ ê çàäà÷àì áèîêèíå- òèêè è îïèñûâàþò ýâîëþöèîííóþ äèíàìèêó áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì ñ ó÷åòîì ïðî- öåññà äåëåíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ êëåòîê èëè ðîæäåíèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ. Â 1974 ã. ìîäåëü M. Gurtin è R.C. Maccamy [1] ôàêòè÷åñêè áûëà îòïðàâíîé òî÷êîé äëÿ ìíîãèõ ïóáëèêàöèé, ñâÿçàííûõ ñ ìàòåìàòè÷åñêèìè ìåòîäàìè àíàëèçà è ðåøåíèÿ ñèñòåìû ëèíåéíûõ è êâàçèëèíåéíûõ óðàâíåíèé ïåðåíîñà ñ íåëîêàëüíûìè ãðà- íè÷íûìè óñëîâèÿìè äëÿ ñòðóêòóðèðîâàííûõ ïî âîçðàñòó ìîäåëåé ïîïóëÿöèîííîé äèíàìèêè [2–5]. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ òåîðåòè÷åñêèå è ïðèêëàäíûå èññëåäîâàíèÿ íà îñíîâå ïðîöåññà ðàçìíîæåíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ êëåòîê è îðãàíèçìîâ ÿâëÿþòñÿ öåíòðàëüíûì àñïåêòîì áîëüøèíñòâà áèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ñðåäè êîòîðûõ äèíàìèêà ïîïóëÿöèè áàêòåðèé (M. Gyllenberg è äð. [6, 7]), ìîäåëèðîâàíèå ðîñòà ðàêîâûõ êëåòîê è ëå÷åíèå ðàêîâûõ çàáîëåâàíèé (M. Gyllenberg, G. Webb [8], R. Axelrod è äð. [9], G. Webb è äð. [8, 10]), ýâîëþöèÿ èíôåêöèîííûõ çàáîëåâà- íèé (E. Massad è äð. [11]), ðîñò ýïèäåðìèñà (A. Gandolfi è äð. [12]), ñàìîèñòî- ùåíèå è óñòîé÷èâûé ðîñò ðàñòåíèé (F. Dercole è äð. [13]), ìîíîêëîíàëüíûå ïå- ðåõîäû âî âíóòðåííèõ îðãàíàõ ÷åëîâåêà (P.K. Maini è äð. [14]), ñèíõðîíèçàöèÿ äèíàìèêè ðîñòà êëåòîê â áèîëîãè÷åñêèõ öèêëàõ (J. Clairambault è äð. [15]), ìî- äåëèðîâàíèå äèíàìèêè ñòðóêòóðèðîâàííûõ ìåòêàìè ïîïóëÿöèé ðàçëè÷íîãî òèïà (J. Hasenauer è äð. [16], H.T. Banks è äð. [17], Ñ.È. Ëÿøêî è äð. [18], Þ.Ì. Îíîï- ÷óê è äð. [19], Â.Ï. Ìàðöåíþê [20]) è äð. Â [21–23] ðàññìàòðèâàëèñü çàäà÷è ìîäåëèðîâàíèÿ, îöåíêè ïàðàìåòðîâ è îïòè- ìàëüíîãî óïðàâëåíèÿ äëÿ èäåàëèçèðîâàííûõ ìîíîöèêëè÷åñêèõ ñòðóêòóðèðîâàí- íûõ ïî âîçðàñòó ìîäåëåé ïîïóëÿöèè êëåòîê íà ïðèìåðå öèêëè÷åñêîãî (ñåçîííî- ãî) ðîñòà òðåõëåòíèõ ðàñòåíèé. Ñîîòâåòñòâóþùèå èññëåäîâàíèÿ ìîæíî ïðèìå- 108 ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2014, òîì 50, ¹ 4 1 Äàííûé ìàòåðèàë ÷àñòè÷íî äîêëàäûâàëñÿ íà êîíôåðåíöèè “Models in Population Dynamics and Ecology” — MPDE’13, 2013, University of Osnabr��uck, Germany. © Â.Â. Àêèìåíêî, Þ.Â. Çàãîðîäíèé, 2014 íÿòü è äëÿ ìîäåëèðîâàíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ ðàçâèâàþùèõñÿ ñèñòåì íà êëåòî÷íîì óðîâíå. Ýòè ìîäåëè îñíîâàíû íà íà÷àëüíî-êðàåâûõ çàäà÷àõ äëÿ ëèíåéíûõ óðàâ- íåíèé ãèïåðáîëè÷åñêîãî òèïà — óðàâíåíèé ïåðåíîñà ñî ñïåöèàëüíûìè íåëî- êàëüíûìè ãðàíè÷íûìè óñëîâèÿìè. Â ÷àñòíîì ñëó÷àå ëèíåéíîé ñèñòåìû äëÿ ðàñ- ïðåäåëåíèÿ ïëîòíîñòè êëåòêè ïîëó÷åíî àíàëèòè÷åñêîå ðåøåíèå êàê ñóïåðïîçè- öèÿ îòðàæåííûõ è íåîòðàæåííûõ âîëí [21]. Ñ åãî ïîìîùüþ ïðîàíàëèçèðîâàíû îñíîâíûå çàêîíû ïîâåäåíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ ìàêðîïàðàìåòðîâ õìåëÿ [21], ðåøå- íû çàäà÷è èäåíòèôèêàöèè åãî áèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ [22] è îïòèìàëüíîãî óïðàâëåíèÿ ðîñòîì [23], à òàêæå ïîëó÷åíû ÿâíûå ðåøåíèÿ äëÿ êîíêðåòíûõ ñëó- ÷àåâ ïðèêëàäíûõ ñèñòåì. Â íàñòîÿùåé ñòàòüå ðàññìîòðåíà ñòðóêòóðèðîâàííàÿ ïî âîçðàñòó ìîäåëü ïî- ïóëÿöèè êëåòîê ñ áîëåå îáùèì íåëîêàëüíûì ãðàíè÷íûì óñëîâèåì — ïîëèöèê- ëè÷åñêàÿ ñòðóêòóðèðîâàííàÿ ïî âîçðàñòó ìîäåëü. Èíòåãðàëüíîå ãðàíè÷íîå óñëî- âèå îçíà÷àåò, ÷òî ïðîöåññ äåëåíèÿ êëåòêè ïðîèñõîäèò ñ çàäàííîé âåðîÿòíîñòüþ â ëþáîé òî÷êå ïî âîçðàñòó. Èñïîëüçóÿ ìåòîä ðàñïðîñòðàíÿþùèõñÿ âîëí, íà÷àëü- íî-êðàåâàÿ çàäà÷à äëÿ óðàâíåíèÿ ïåðåíîñà ñâåäåíà ê óðàâíåíèþ Âîëüòåððû âòî- ðîãî ðîäà, ðåøåíèå êîòîðîãî ïîëó÷åíî â àíàëèòè÷åñêîì âèäå ñ ïîìîùüþ ñõîäÿ- ùåãîñÿ áåñêîíå÷íîãî ðÿäà ñ äîïîëíèòåëüíûìè óñëîâèÿìè ñãëàæèâàíèÿ äëÿ íà- ÷àëüíîé ôóíêöèè è êîýôôèöèåíòîâ óðàâíåíèÿ. Èñïîëüçîâàíèå àíàëèòè÷åñêîãî ðåøåíèÿ â âèäå áåñêîíå÷íîãî ðÿäà ñî ñïåöèàëüíûìè äîïîëíèòåëüíûìè óñëîâèÿ- ìè ãëàäêîñòè ìîæåò âûçâàòü òðóäíîñòè äëÿ íåêîòîðûõ áèîëîãè÷åñêèõ ïðèêëàä- íûõ ìîäåëåé. Ïîýòîìó òàêæå ðàññìîòðåí àëüòåðíàòèâíûé ÷èñëåííûé ìåòîä ðåøå- íèÿ çàäà÷è íà îñíîâå ÿâíîé äâóõñëîéíîé ðàçíîñòíîé ñõåìû ñ ÿâíîé ðåêóððåíòíîé ôîðìóëîé äëÿ ãðàíè÷íîãî óñëîâèÿ, àïïðîêñèìèðóþùåé èñõîäíóþ çàäà÷ó ñî âòî- ðûì ïîðÿäêîì òî÷íîñòè ïî âðåìåíè è ïåðâûì ïîðÿäêîì òî÷íîñòè ïî âîçðàñòíîé ïåðåìåííîé. Ïîëó÷åííàÿ ðàçíîñòíàÿ ñõåìà ìîíîòîííàÿ è óäîâëåòâîðÿåò òåîðåìå ïðèíöèïà ìàêñèìóìà [24]. Íà îñíîâå àíàëèòè÷åñêîãî è ÷èñëåííîãî ðåøåíèÿ ïðîâåäåíû ÷èñëåííûå ýêñïå- ðèìåíòû ïî ìîäåëèðîâàíèþ äèíàìèêè ðîñòà êëåòî÷íîé áèîìàññû õìåëÿ íà ïàðà- ìåòðè÷åñêîì êëàññå àëãåáðàè÷åñêèõ ôóíêöèé — ïàðàìåòðîâ íà÷àëüíî-êðàåâîé çàäà- ÷è. Ýòîò êëàññ ôóíêöèé îïðåäåëåí íà êîìïàêòíîì ìíîæåñòâå è ÿâëÿåòñÿ ôîðìàëèçà- öèåé ýêñïåðòíûõ îöåíîê, êîòîðûå íà êà÷åñòâåííîì óðîâíå îïèñûâàþò îñíîâíûå çàêîíîìåðíîñòè ïîâåäåíèÿ ðàñòåíèé. Ðàññìîòðåíà òàêæå ïðîáëåìà èäåíòèôèêàöèè áèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ õìåëÿ äëÿ ïàðàìåòðèçîâàííîãî êëàññà àëãåáðàè÷åñêèõ ôóíêöèé â âèäå çàäà÷è ïîèñêà ãëîáàëüíîãî ìèíèìóìà íà êîìïàêòíîì ìíîæåñòâå äëÿ îòêëîíåíèé ìîäåëèðóåìîé ôóíêöèé áèîìàññû êëåòîê îò íàáëþäàåìûõ ýêñïåðè- ìåíòàëüíûõ äàííûõ (âûñóøåííîé êëåòî÷íîé áèîìàññû õìåëÿ, ñîáèðàåìîé â ðàçíîå âðåìÿ â òå÷åíèå æèçíåííîãî öèêëà ðàñòåíèÿ — òðåõ ëåò (ñåçîíîâ) [22]). Ïîñêîëüêó ðàññìàòðèâàåòñÿ çàäà÷à îïòèìèçàöèè íà áîëüøîì ìíîæåñòâå ïàðàìåòðîâ (14 ïàðà- ìåòðîâ), äëÿ ïîñòðîåíèÿ ÷èñëåííîãî àëãîðèòìà ìèíèìèçàöèè èñïîëüçóåòñÿ ñèñòåì- íûé ïîäõîä [25] è ïðèìåíÿåòñÿ àäàïòèâíûé ìåòîä ñòîõàñòè÷åñêîé îïòèìèçàöèè [23, 26] äëÿ ðåøåíèÿ ñîîòâåòñòâóþùåé âàðèàöèîííîé çàäà÷è. Ïðàêòè÷åñêàÿ ýôôåêòèâíîñòü ìîíîöèêëè÷åñêîé ñòðóêòóðèðîâàííîé ïî âîçðàñòó ìîäåëè ïîïóëÿöèîííîé äèíàìèêè ïðèìåíèòåëüíî ê çàäà÷å èäåíòèôèêàöèè áèîëîãè- ÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ õìåëÿ â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ñåçîíîâ ïîêàçàíà â ðàáîòå [22]. Òàê êàê â äàííîé ñòàòüå ðàññìàòðèâàòñÿ áîëåå îáùàÿ ïîëèöèêëè÷åñêàÿ ñòðóêòóðèðîâàííàÿ ïî âîçðàñòó ìîäåëü, îáëàñòü ïðèìåíåíèÿ ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ ðàñøèðåíà äëÿ áî- ëåå øèðîêîãî êëàññà áèîëîãè÷åñêèõ îáúåêòîâ è, ñëåäîâàòåëüíî, óëó÷øàþòñÿ ìàòåìà- òè÷åñêèå èíñòðóìåíòàëüíûå ñðåäñòâà äëÿ ïðèêëàäíûõ íàó÷íûõ èññëåäîâàíèé. Îòíî- ñèòåëüíûå îøèáêè îòêëîíåíèÿ âû÷èñëåííûõ ìîäåëüíûõ çíà÷åíèé áèîìàññû îò äàí- íûõ íàáëþäåíèé ñîñòàâëÿëè ìåíüøå 1 %. Îòñþäà ìîæíî ñäåëàòü âûâîä, ÷òî ïîëèöèêëè÷åñêèå ñòðóêòóðèðîâàííûå ïî âîçðàñòó ìîäåëè ïîïóëÿöèè áèîëîãè÷åñêèõ êëåòîê äîñòàòî÷íî ýôôåêòèâíî îïèñûâàþò äèíàìèêó ðîñòà ðàñòåíèé. Ðàçðàáîòàííûå â äàííîé ñòàòüå ìàòåìàòè÷åñêèå ìåòîäû è àëãîðèòìû ñïîñîáñòâóþò ðåøåíèþ áèîëî- ãè÷åñêèõ ïðèêëàäíûõ çàäà÷ ýâîëþöèîííîé äèíàìèêè æèâûõ îðãàíèçìîâ. ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2014, òîì 50, ¹ 4 109 ÏÎÑÒÀÍÎÂÊÀ ÇÀÄÀ×È È ÀÍÀËÈÒÈ×ÅÑÊÎÅ ÐÅØÅÍÈÅ Ðàññìîòðèì ìîäåëü McKendrick–Von Foerster’s, øèðîêî èñïîëüçóåìóþ äëÿ ìî- äåëèðîâàíèÿ æèçíåííîãî öèêëà áèîëîãè÷åñêèõ êëåòîê, äëÿ èçîëèðîâàííîé áèî- ëîãè÷åñêîé ñèñòåìû Ïóñòü w t( , )� — ïëîòíîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ êëåòîê ïî áèî- ëîãè÷åñêîìó âîçðàñòó � ��[ , ]0 m â ìîìåíò âðåìåíè t T�[ , ]0 ñ îáëàñòüþ îïðåäå- ëåíèÿ Q t t TT m� � � � �{ }( , ) : ,� � �0 0 . Ïðîàíàëèçèðóåì íà÷àëüíî-êðàåâóþ çàäà÷ó äëÿ óðàâíåíèÿ ïåðåíîñà: w s t l t w l wt � � � �( ( , ) ( , ))� � � �0 0 , ( , )� t QT� , (1) w t w t t d d ( , ) ( , ) ( , )0 0 � �� , w( , ) ( )� � �0 � . (2) Çäåñü 0 0� �� ( , )t — âåñîâàÿ ôóíêöèÿ, � � �( , ) ( , )0 0t tm� � ; � 0 — ïîêàçà- òåëü âîñïðîèçâîäñòâà êëåòîê; 0 0� �s t s( , )� — êîýôôèöèåíò ñìåðòíîñòè êëåò- êè, s t( , )0 0� ; l0 0� const — ñêîðîñòü âçðîñëåíèÿ êëåòêè; 0 0� �� ( ) — íà- ÷àëüíîå ðàñïðåäåëåíèå ïëîòíîñòè êëåòîê. Ïðåäïîëîæèì, ÷òî âðåìåííîé îòðå- çîê [ , ]0 T ìîæíî ðàçáèòü íà ìíîæåñòâî ïîñëåäîâàòåëüíûõ îòðåçêîâ: [ , ]t tk k�1 , t k lk m� � / 0 , k K�1, , t0 0� , t TK � , Q t t t tk m k k� � � � ��{ }( , ) \| ,� � �0 1 . Òîãäà âìåñòî çàäà÷è (1), (2) ðàññìîòðèì ìíîæåñòâî ïîñëåäîâàòåëüíûõ óïîðÿäî÷åí- íûõ çàäà÷: w s t l t w l wt k k k( ) ( ) ( )( ( , ) ( , ))� � � �� 0 0 , (3) w t t w t dk k m ( ) ( )( , ) ( , ) ( , )0 0 � �� , w t w tk k k k ( ) ( )( , ) ( , )� �� 1 1 1 , (4) w( ) ( , ) ( )0 0� � �� . (5) Ñ ïîìîùüþ èçâåñòíîãî ïîäõîäà èç [1, 7, 21] ðàññìîòðèì çàäà÷è (3)–(5) âäîëü õàðàêòåðèñòèê (â íîâûõ êîîðäèíàòàõ � �� l t0 , �t t äëÿ ëþáîãî ôèêñèðîâàííîãî k) è ñâåäåì èõ ê çàäà÷å Êîøè äëÿ îáûêíîâåííûõ äèôôåðåíöèàëüíûõ óðàâíåíèé: w s l t t w t k k ' ( ) ( )( , )� � � � 0 , w t w tk k k k ( ) ( )( , ) ( , )� �� 1 1 1 , (6) s t s t l t( , ) ( , ) ( , )� � � �� 0 , � �� [ , ]l t l tk d k0 0 1 , � �t t tk k[ , ]1 , (7) ñ äîïîëíèòåëüíûì óñëîâèåì (2). Îòìåòèì, ÷òî s t s t t( , ) ( , ) ( , )0 0 0 0� � �� . Ðåøå- íèå çàäà÷ (6), (7) â ïðåæíèõ êîîðäèíàòàõ èìååò âèä [1, 7, 21]: w t w l t t t s l t l k k k k ( ) ( ) ( , ) ( ( ), )exp ( � � � � � � � � � �� 1 0 1 1 0 0 , ) , [ , / ], [ , � � � � d t t t l t t k k k� � � � � � � �� 1 1 1 0 0åñëè � � � � � � � d k k t l t F l t t s l t l d ], ( ( ))exp ( , )( ) / � � � � �� 0 1 0 0 0 � � � � � �� , [ / , ], [ , ],åñëè t t l tk k d1 0 0� � � � � � � (8) ãäå ôóíêöèè F k( ) ( )� îïðåäåëÿþòñÿ èç (4) è, êàê ñëåäñòâèå, èç èíòåãðàëüíîãî óðàâíåíèÿ Âîëüòåððû âòîðîãî ðîäà (renewal equation): F l t t t F l t tk k k k t l k ( ) ( ) ( ( ( )) ( , ) ( ( ))� � � � �� 0 1 0 1 1 0 �� t tk� � � � 1) � � � � � � � � � � � � �exp ( , ) / s l t l d d t l t � � � � � � 0 0 0 110 ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2014, òîì 50, ¹ 4 � � � � � � � � � �� ( , )exp ( , ) ( )t s l t l d w t t k k 0 0 1 1 ( ( ), ) ( ) � � � � � � � � � � l t t t dk k l t tk m 0 1 1 0 1 . (9) Îïðåäåëèì íîâûå áîëåå óäîáíûå ïåðåìåííûå: u l t tk� � � �0 1( ) , q l t tk� � � �� 0 1( ) , u m� �[ , ]� 0 , q m�[ , ]0 � . Ïðåîáðàçóåì óðàâíåíèå (9) ê ñëåäóþ- ùåìó âèäó: F u u q F q dq uk u k k k( ) ( ) ( ) ( )( ) ~ ( , ) ( ) ( )� �� 0 1 � � , (10) � 1 0 1 0 ( ) ( ) ( , / )k k u u q u u l t d � � � � �� exp ( , ) / (s q l t l d wk t u l t k k k 0 1 0 1 0 1 � � � � � 1 1 ) ( , )q t dqk , (11) ~ ( , ) ( , / )exp ( , )( )� �� k k ku q q u u l t s q l t l� � � � � � �� 0 1 0 1 0 d q l t u l t k k � � � � � � � � � � � � � � / / 0 1 0 1 . (12) Ðåøåíèå óðàâíåíèÿ Âîëüòåððû âòîðîãî ðîäà (10) îïðåäåëèì íà îñíîâå èç- âåñòíîé ìåòîäèêè [27, 28] ñ ïîìîùüþ áåñêîíå÷íîãî ðÿäà F u uk p k p ( ) ( )( ) ( )� � � � � 1 , u m� �[ , ]� 0 , (13) � �p k k p k u u u q q dq( ) ( ) ( )( ) ~ ( , ) ( )� �� 1 0 , p 1. (14) Èñïîëüçóÿ ôîðìàëèçì ðåçîëüâåíòû èç [27, 28], çàïèøåì ðåøåíèå óðàâíåíèÿ (10) â äðóãîé ýêâèâàëåíòíîé ôîðìå: F u u R u dk k k u k( ) ( ) ( ) ( )( ) ( ) ( , ) ( )� � �� 1 0 1 � � � , (15) R u R uk p k p ( ) ( )( , ) ( , )� �� 1 , (16) R u uk 1 ( ) ( , ) ~ ( , )� � �� , R u u s R s ds p k p k u � � �1 ( ) ( )( , ) ~ ( , ) ( , )� � � � , p � 1. (17) ãäå R uk( ) ( , )� — ðåçîëüâåíòà èíòåãðàëüíîãî îïåðàòîðà (10). Åñëè ôóíêöèè, âõîäÿùèå â ~ ( , )( )� k u q è � 1 ( ) ( )k u , íåïðåðûâíû ïî ñîâîêóïíîñòè ñâîèõ àðãóìåí- òîâ äëÿ êàæäîãî ôèêñèðîâàííîãî k K�1, , òî áåñêîíå÷íûå ôóíêöèîíàëüíûå ðÿäû â (13), (16) ÿâëÿþòñÿ ðàâíîìåðíî ñõîäÿùèìèñÿ è ðåøåíèå óðàâíå- íèÿ (10), çàïèñàííîå â âèäå (13) èëè (15), ñóùåñòâóåò è åäèíñòâåííî [28]. Äâå âåòâè (âîëíû) ðåøåíèÿ (8) äîëæíû áûòü îáúåäèíåíû óñëîâèÿìè ãëàä- êîñòè äëÿ w tk( ) ( , )� . Ïåðâîå îãðàíè÷åíèå ñâÿçàíî ñ óñëîâèåì w t C QT( , ) ( )� � íà õàðàêòåðèñòèêàõ � � � �l t tk0 1( ) â íàïðàâëåíèÿõ � � const , t � const : lim ( , ) lim ( ( ) ( ) ( ) ( ) � � � � � � � � � �� l t t k l t t k k k w t w 0 1 0 10 0 , )t , lim ( , ) lim ( , / ( ) / ( ) t t l k t t l k k k w t w t � � � � � �� 1 0 1 00 0� � � � ) . ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2014, òîì 50, ¹ 4 111 Èñïîëüçóÿ (8), (10)–(12), äëÿ ýòèõ óñëîâèé ïîëó÷àåì ñëåäóþùåå âûðàæåíèå: F q t w q t dq wk k k k k m ( ) ( ) ( )( ) ( , ) ( , ) (0 01 1 1 1 1 1 0 1� �� , )tk�1 . (18) Èç (18) è óñëîâèé (4), (5) ñëåäóåò îãðàíè÷åíèå íà íà÷àëüíóþ ôóíêöèþ � �� ( ) ( , ) ( )0 0 0 � � d m . (19) Ñëåäóþùåå îãðàíè÷åíèå ñâÿçàíî ñ óñëîâèåì w t C Qk T ( ) ( )( , ) ( )� � 1 íà õàðàê- òåðèñòèêàõ � � � �l t tk0 1( ) â íàïðàâëåíèÿõ � � const , t � const : lim lim ( ) ( ) ( ) ( ) � � � � � � � � � �� l t t k l t t k k k w w 0 1 0 10 0 , lim lim / ( ) / ( ) t t l t k t t l t k k k w w � � � � � �� 1 0 1 00 0� � .(20) Ðàññìîòðèì ñíà÷àëà ÷àñòíûå ïðîèçâîäíûå ïî � â (20), èñïîëüçóÿ (8): w w t s l tk l t t k k k k � � � �( ) ( ) ( ) ( , )exp ( ( � � � � � � � � � � 0 1 0 1 1 0 10 ), )� �d t t k� � � � � � � � � 1 � � � � � � � � � � � � � �w t s l t dk k k t t k ( ) ( , )exp ( ( ), )1 1 0 10 1 � � � s l t dk t t k � � � �( ( ), )0 1 1 � � � � , w F s l t dk l t t u k k t k � � � � �( ) ( ) ( ) ( )exp ( ( ), ) � � � � � � � � 0 1 0 0 10 k t � � � � � � � � � 1 � � � � � � � � �� F s l t d sk k t t t t k k ( ) ( )exp ( ( ), )0 0 1 1 1 � � � � � � �( ( ), ) ( , ) /l t d s t lk k0 1 1 00� � � � � � � �� . Ïðèðàâíèâàÿ ïîëó÷åííûå âûðàæåíèÿ è èñïîëüçóÿ (18), ìîæíî çàïèñàòü ñëå- äóþùåå ñîîòíîøåíèå: w t F F s t lk k k k k� ( ) ( ) ( )( , ) ( ) ( , ) / ( )� � �� 1 1 1 00 0 0 0 . (21) Èç (8) òàêæå ìîæíî ïîëó÷èòü w t F F s t lk k k k k� ( ) ( ) ( )( , ) ( ) ( , ) / ( )� � � � �� 1 1 1 1 1 00 0 0 0 . (22) Ïîñêîëüêó s t( , )0 0� , èç (21) è (22) ñëåäóåò îêîí÷àòåëüíîå âûðàæåíèå äëÿ ëþ- áîãî k K�1, : F F F FK k k( ) ( ) ( ) ( )( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ' ' ' ' 0 0 0 0 01 1� � � � � � � � � � , (23) F l s q t q t lk k k k ( ) ( )( ) ( ) ( ( , ) ( , ) ' ' 0 9 1 0 1 1 1 1 1 0� � �� ( , ) ( , ))q t q tk t k m 1 1 1 1 0 � �� w q t dq t w tk k m k k m k ( ) ( )( , ) ( , ) ( , )1 1 1 1 1 1 1�� . (24) Êàê ñëåäóåò èç (23), (24) è ðàâåíñòâà � �( , )m kt � �1 0, ïðîèçâîäíàÿ � ( )0 äëÿ êàæäîãî k äîëæíà óäîâëåòâîðÿòü ñëåäóþùåìó âûðàæåíèþ: � � �� ( ) (( ( , ) ( , )) ( , )0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0l s q t l q t q t lk k k �� ( , )q tk m 1 1 0 � �� t k k kq t w q t dq( , )) ( , )( ) 1 1 1 1 1 1, (25) � � �( ) ([ , ])( )�C m 1 0 , � � �( , ) ([ , ] [ , ])( )t C Tm� �1 0 0 . (26) 112 ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2014, òîì 50, ¹ 4 Òå æå óñëîâèÿ ãëàäêîñòè ñëåäóþò èç âòîðîãî âûðàæåíèÿ â (20) äëÿ ÷àñòíûõ ïðîèçâîäíûõ ïî ïåðåìåííîé t. Îãðàíè÷åíèå (19) îòðàæàåò îñíîâíîå ñâîéñòâî áèî- ëîãè÷åñêîé ñèñòåìû — óñëîâèå ðàçìíîæåíèÿ äëÿ íà÷àëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ïëîò- íîñòè êëåòîê, è ìîæåò ïðèìåíÿòüñÿ ê êîíêðåòíûì áèîëîãè÷åñêèì ñèñòåìàì. Îãðà- íè÷åíèÿ (25), (26) îçíà÷àþò èñêóññòâåííûå ìàòåìàòè÷åñêèå òðåáîâàíèÿ ìîäåëè è ìîãóò âûçâàòü òðóäíîñòè ïðè ðåàëèçàöèè â íåêîòîðûõ ïðèêëàäíûõ áèîëîãè÷åñ- êèõ ñèñòåìàõ. Íà îñíîâå èçëîæåííîãî ìàòåðèàëà ñôîðìóëèðóåì ñëåäóþùóþ òåîðåìó. Òåîðåìà 1. Ïóñòü êîýôôèöèåíòû çàäà÷ (3)–(5) óäîâëåòâîðÿþò óñëîâèÿì ãëàäêîñòè, äîñòàòî÷íûì äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ è åäèíñòâåííîñòè êëàññè÷åñêèõ ðå- øåíèé w t C Qk k ( ) ( )( , ) ( )� � 1 , k K�1, , è óäîâëåòâîðÿþò óñëîâèÿì (19), (25), (26), âåëè÷èíà T m � , òîãäà ðåøåíèå çàäà÷è (3)–(5) äëÿ êàæäîãî k K�1, èìååò âèä w t w l t t t s l t l k k k k ( ) ( ) ( , ) ( ( ), ) exp ( � � � � � � � � � �� 1 0 1 1 0 0 , ) , [ , / ], [ , � � � � � d t t t l t t k k d k� � � � � � � � � � �� 1 1 1 0 0åñëè ], ( ( )) exp ( , )( ) / F l t t s l t l dk k t l t � � � � � � � � � � � � � � � �0 1 0 0 0 � � � � � � � � � � � � � � � � � � � , [ / , ], [ , ].åñëè t t l tk k d1 0 0� � � (27) Çäåñü s t s t l t( , ) ( , ) ( , )� � � �� 0 , ôóíêöèè F uk( ) ( ) ÿâëÿþòñÿ ïðåäåëàìè ñõîäÿ- ùèõñÿ ðÿäîâ: F u uk p k p ( ) ( )( ) ( )� � � � � 1 , � �p k k n p k n n u u u q q dq( ) ( ) ( )( ) ~ ( , ) ( )� �� 1 0 , p 1 , (28) � 1 1 0 1 0 ( ) ( ) ( , / )k k u u q u u l t m � � � � �� exp ( , ) / ( t u l t k k k k s q l t l d w 1 0 1 1 0 1 0� � � � � 1 1 1 1 ) ( , )q t dqk , (29) ~ ( , ) ( , / ) exp (( )� �� k n n k n ku q q u u l t s q l t l� � � � � � �� 0 1 0 1 0 , ) / / � �d q l t u l t n k k � � � � � � � � � � � � � 0 1 0 1 . (30) Èñïîëüçóÿ ðåçîëüâåíòó èíòåãðàëüíîãî îïåðàòîðà, ôóíêöèè F uk( ) ( ) çàïèøåì â äðóãîé ôîðìå ñ ïîìîùüþ ñõîäÿùèõñÿ ðÿäîâ: F u u R u dk k k p k pu ( ) ( ) ( ) ( )( ) ( ) ( ) ( , )� � � � �� 1 1 1 0 � � �, (31) R u uk 1 ( ) ( , ) ~ ( , )� � �� , R u u s R s ds p k p k u � � �1 ( ) ( )( , ) ~ ( , ) ( , )� � � � , p � 1. (32) Åñëè âåëè÷èíà T m� � , òî ðåøåíèå çàäà÷è (3), (4) ñîâïàäàåò ñ ðåøåíèåì çà- äà÷è (1), (2) è îïðåäåëÿåòñÿ ÷àñòíûì ñëó÷àåì (27) äëÿ k �1, w( ) ( , ) ( )0 0� � �� è ñ óñëîâèÿìè ãëàäêîñòè (19), (25), (26). Ðåøåíèå ìîæíî çàïèñàòü òàêæå â âèäå (31), (32) äëÿ k �1. Çàìå÷àíèå 1. ×àñòíûé ñëó÷àé T m� � ìîæåò áûòü âàæíûì è óäîáíûì ïðè ìîäåëèðîâàíèè äèíàìèêè ïîïóëÿöèè â ïðèêëàäíûõ áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåìàõ ââèäó áîëåå ïðîñòîé ôîðìû óñëîâèé ãëàäêîñòè äëÿ ïðîèçâîäíûõ ðåøåíèÿ (25): ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2014, òîì 50, ¹ 4 113 � � � �� ( ) (( ( , ) ( , )) ( , ) ( , )0 0 0 0 00 1 1 0 1 1 0 1l s q l q q l q � � � t q q dq m ( , )) ( ) .1 1 1 0 0� (33) Ìàêñèìàëüíûé âîçðàñò êëåòêè �m ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ôîðìàëüíûé ïà- ðàìåòð ìîäåëè, ïðèíèìàþùèé çíà÷åíèå áîëüøåe, ÷åì ìàêñèìàëüíûé âîçðàñò êëåòêè èëè äðóãîãî ÷ëåíà ïîïóëÿöèè. Âî ìíîãî÷èñëåííûõ íàó÷íûõ ïóáëèêàöèÿõ [1–17]. àâòîðû ðàññìàòðèâàþò âîçðàñòíûå ñòðóêòóðíûå ìîäåëè ñ áåñêîíå÷íîé âåëè÷èíîé �m � � . Ïðè ýòîì íà÷àëüíîå ðàñïðåäåëåíèå ïëîòíîñòè êëåòîê â (33) ìîæåò áûòü îãðàíè÷åííîé ôóíêöèåé ñ êîìïàêòíûìè ïîäìíîæåñòâàìè îïðåäåëåíèÿ íà ëó÷å � � �[ , )0 äëÿ åå íåíóëåâûõ çíà÷åíèé. ÐÀÇÍÎÑÒÍÀß ÑÕÅÌÀ Óñëîâèÿ ãëàäêîñòè äëÿ ïàðàìåòðîâ � �( ) , � �( , )t , s t( , )� â òåîðåìå 1, ðàññìîòðåí- íûå êàê äîñòàòî÷íûå óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ è åäèíñòâåííîñòè êëàññè÷åñêîãî ðå- øåíèÿ w t C QT( , ) ( )( )� � 1 , ìîãóò è íå âûïîëíÿòüñÿ äëÿ íåêîòîðûõ ïðèêëàäíûõ áè- îëîãè÷åñêèõ çàäà÷. Àëüòåðíàòèâíûì ìåòîäîì ðåøåíèÿ çàäà÷è (1), (2) äëÿ øèðî- êîãî êëàññà êîýôôèöèåíòîâ è íà÷àëüíûõ ôóíêöèé (âêëþ÷àÿ êëàññû ðàçðûâíûõ ôóíêöèé) ÿâëÿåòñÿ ÷èñëåííîå ìîäåëèðîâàíèå. Òàê êàê çàäà÷à (1), (2) èìååò íå- ëîêàëüíîå ãðàíè÷íîå óñëîâèå, èñïîëüçóåì äâóõñëîéíóþ ÿâíóþ ìîíîòîííóþ ðàç- íîñòíóþ ñõåìó äëÿ ïîñòðîåíèÿ ýêîíîìíîãî, áûñòðîãî è äîñòàòî÷íî òî÷íîãî ÷èñëåííîãî àëãîðèòìà. Òàêèå ñõåìû ïîêàçàëè õîðîøèå ðåçóëüòàòû â ìîäåëè- ðîâàíèè ðàçëè÷íûõ êëàññîâ ïðîöåññîâ äëÿ ìîäåëåé, îñíîâàííûõ íà ëèíåéíûõ è êâàçèëèíåéíûõ ìíîãîìåðíûõ óðàâíåíèÿõ ïåðåíîñà [24]. Àïïðîêñèìèðóåì çàäà÷ó (1), (2) ñ ïîìîùüþ îäíîðîäíîé ðàçíîñòíîé ñåòêè � � � � h i j i m jt ih h N i N t j T J j J, ( , ) \| , / , , , , / , ,� � � � � � �{ 0 0 } è ðàññìîò- ðèì èíòåðïîëÿöèþ ôóíêöèè w t( , )� â ÿ÷åéêàõ Q t t t tij i i j j� � �� { }( , ) \| [ , ], [ , ]� � � �1 1 ( ,i N�1 , j J�1, ): w t W W h W W Wi j i j i i j i j i j( , ) . ( ) . ( )(� � �� 0 5 0 51 1 1 1 � � �� 1 1 1W i j ) � � � �� 1 10 5( ( . ))( )t t v W Wj i j i j . (34) Çäåñü Wi j — ñåòî÷íàÿ ôóíêöèÿ, îïðåäåëåííàÿ íà � h, . Ïðîèíòåãðèðóåì (3) ïî îáëàñòÿì Qij , ïîäñòàâèì (34) â èíòåãðàë è èñêëþ÷èì ÷ëåíû ïîðÿäêà âûøå O h( )� 2 . Ïîñëå àëãåáðàè÷åñêèõ ïðåîáðàçîâàíèé ïîëó÷àåì ðàçíîñòíóþ ñõåìó: W a W b W b Wi j i j i j i j i j i j i j� � �� 1 1 1 1 , (35) a r ci j i j i j� � �( . . ) /1 0 5 0 5� , b r ci j i j� 0 5. / , (36) c ri j i j� � �( . . )1 0 5 0 5� , r l h� 0� / , (37) � � � � � � � i j t t h s t t d dt j j i i � �� ( ) ( ( , ) ( , ))1 1 1 , � � � � � � i j jh t d i i � � � � 1 1 ( , ) . (38) Íà÷àëüíóþ ôóíêöèþ � �( ) àïïðîêñèìèðóåì ñ ïîìîùüþ ãëàäêîé ñïëàéí-èí- òåðïîëÿöèè Wi i i 0 � �~ ~( )� � � , (i N� 0, ). (39) Ãðàíè÷íîå óñëîâèå (4) àïïðîêñèìèðóåì ñ ïîìîùüþ ôîðìóëû ïðàâûõ ïðÿìî- óãîëüíèêîâ: W W h p h Wj i j i j i N i j m i j i N 0 1 1 1 � � � � � � �� ( ) , (40) 114 ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2014, òîì 50, ¹ 4 ãäå � � �i j i jt� ( , ) — ñåòî÷íàÿ ôóíêöèÿ ïîêàçàòåëÿ âîñïðîèçâîäñòâà, âåëè÷èíà � �i j i j mh p h� ��1 1 ÿâëÿåòñÿ âåðîÿòíîñòüþ äåëåíèÿ êëåòîê â âîçðàñòíîì ïåðèîäå � � �� [ , ]i i1 â ìîìåíò âðåìåíè t j ; pi j i j m� �� 1 — áåçðàçìåðíàÿ ñåòî÷íàÿ ôóíê- öèÿ. Ñõåìà (35)–(40) ïðèíàäëåæèò êëàññó ÿâíûõ äâóõñëîéíûõ ñõåì ñ ïîðÿä- êîì àïïðîêñèìàöèè � � �O h( )2 . Îíà óäîâëåòâîðÿåò òåîðåìå ïðèíöèïà ìàê- ñèìóìà äëÿ ðàçíîñòíûõ ñõåì [24] è îòíîñèòñÿ ê ìîíîòîííûì ñõåìàì, åñëè êî- ýôôèöèåíòû èç (36)–(38) óäîâëåòâîðÿþò äîïîëíèòåëüíûì îãðàíè÷åíèÿì � (\|\| \|\| )C l h� �� 0 1 2, r l h C� � �� 0 1 1 1� , (41) ãäå 0 11� � �C const — çàäàííàÿ ôèêñèðîâàííàÿ êîíñòàíòà, \| \| max \| \| C i N j J i j� � � � � 0 0 . Îïðåäåëèì W k j (k 0, j 0) â çàâèñèìîñòè îò ãðàíè÷íîãî óñëîâèÿ W j 0 , èñïîëü- çóÿ ÿâíóþ ñõåìó (35): W a W b W b W a W b W k j k j k j k j k j k j k j k j k j k j k � � � � �� ( ) (1 1 1 1 1 � � � � 1 1j k jb) � � � � � � � � � � � � ( )a W b W b b W k j k j k j k j k j k j k j 1 1 1 1 2 1 1 2 � � � � � � � � � � � � � � � ��( )a W b W b b k i j k i j k i j k i j p i k p j k p j p 1 1 1 0 1 � � � � �� 0 1 0 1 0 k i k jW . (42) Ïðåäïîëîæèì, ÷òî äëÿ ëþáûõ çíà÷åíèé a p è îòðèöàòåëüíîãî öåëîãî m� 0 îïåðà- öèÿ a p p m � � � 0 1. Ïîäñòàâèì W k j â ãðàíè÷íîå óñëîâèå (40) è îïðåäåëèì W j 0 : W h h b a Wj k j k p j p k k N k j k i j 0 0 1 1 1 1� � � � � � � �� ( k i j k i j k i j k p j p i i k k N b W b � � � � � � � � � � � � � �� 1 1 1 0 1 0 1 1 ) , (43) ãäå êîýôôèöèåíòû (36)–(38) óäîâëåòâîðÿþò äîïîëíèòåëüíûì îãðàíè÷åíèÿì � �h b C k j k p j p k k N � � � � �� 0 1 1 21 , (44) 0 12� � �C const — çàäàííàÿ ôèêñèðîâàííàÿ êîíñòàíòà. Óñëîâèå (44) ãàðàíòèðóåò íåîòðèöàòåëüíûå çíà÷åíèÿ W j 0 0� . Óñëîâèÿ (41), (44) îïðåäåëÿþò îãðàíè÷åíèÿ íà ïàðàìåòðû �, h ðàçíîñòíîé ñåòêè � h, è ãàðàíòèðóþò ìîíîòîííîå è óñòîé÷èâîå ïîâåäåíèå ôóíêöèè Wi j , îïðåäåëÿåìîé ñõåìîé (35)–(38), (43). Äåéñòâèòåëüíî, òàê êàê ïàðàìåòðû (42) óäîâëåòâîðÿþò îãðàíè÷åíèþ (41), êîýôôèöèåíòû ai j , bi j óäîâëåòâîðÿþò ïðèíöèïó ìàêñèìóìà [24] è ñëåäóþùèì íåðàâåíñòâàì: ai j 0, bi j 0 , a bi j i j� �2 1. Îòñþäà ñëåäóåò îöåíêà äëÿ ðàçíîñòíîé ôóíêöèè W k j , îïðåäåëåííîé â (28): 0 1 1 1 1 1 1 1� � �� W W W W W W W k j k j k j k j k j k jmax ( , , ) max ( , , k j k jW � � � � 2 1 2 , ) � � � �max ( \| \| \| \| , )W Wj C j1 0 , (45) ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2014, òîì 50, ¹ 4 115 ãäå \| \| \|\| max \| \|W Wj C i N i j� � � ��1 0 1 . Èç (41) ñëåäóåò, ÷òî ~ . ( . )r r r� � �0 5 1 0 5 1, 0 1 3� �~ /r . Îïðåäåëèì îöåíêè äëÿ âñïîìîãàòåëüíûõ âûðàæåíèé: 0 1 1 0 1 1 1 0 � � � � � � � � � � � � �� b r r r r k p j p k k N k k N k k N N~ ~ ~( ~ )(1 1 51� ��~) . ~r r , 0 1 2 111 1 11 � � � � �� ( ) ~a b r k j l k j l p p N k k N p p N k k N 1 01 1 2 1� �� ~r p p N k k N � � � � � � �� 2 1 2 1 11 1 1 1 1((~ ~ )( ~ ) ) ( ~ ) ~( ) ~r r r r r NN k k N r rN k k N � � � � � � � � � � � �1 1 1 ~ � � � � � � � �� 2 1 1 1 1 3 11 1 1~( ~) (( ) ( ~ )( ~ ) ) ~ ( )r r N r r r NN . Îòñþäà ñëåäóåò, ÷òî óñëîâèå (44) ìîæåò áûòü îêîí÷àòåëüíî ïðåîáðàçîâàíî â îãðàíè÷åíèå � � � � � � �h b r h l k j k p j p k k N C C� � � � �� 0 1 1 01 5 1. ~ \| \| \|\| \| \| \|\| C2 , (46) ãäå \|\| \|\| max \| \|� �C i N j J i j� � � � � 0 0 . Îòñþäà è èç (29) ñëåäóåò îöåíêà äëÿ ãðàíè÷íîãî óñëî- âèÿ W j 0 : 0 1 0 0 1 1 � � � � � � � � �� W h h bj C C k p j p k k N � � � �\| \| \|\| \| \| \|\| 1 1\| \| \|\|W j C � � � � � � � � � � � � �� b a a a b k p j p k k N j N j k j l k j l p p N k 0 1 1 1 11 1( ) �� k N 1 � � � �� C W r h h rC j C m2 1 1 1 5 2 3\| \| \|\| \| \| \|\| ( . ~ ~ ) � � � �� ( \| \| \|\| ( . ~ )) \| \| \| \| exp ( ) \| \| \|1 1 5 2 2 1 1 1h C r W hM WC j C j� � \|C (47) ñ äîïîëíèòåëüíûì îãðàíè÷åíèåì ~ min ( , ( \| \| \| \| ) )r r C C m C� � � � 1 2 11 3� � � , (48) ãäå M CC� �3 2 1� �\| \| \|\| . Ïîäñòàâëÿÿ (47) â (45), ïîëó÷àåì îêîí÷àòåëüíóþ îöåí- êó äëÿ W k j : \| \| \|\| exp ( ) \| \| ~ \|\|W C l TMj C C� � 1 1 0 � . (49) Èñõîäÿ èç ñêàçàííîãî, ñôîðìóëèðóåì ñëåäóþùóþ òåîðåìó. Òåîðåìà 2. Ïóñòü êîýôôèöèåíòû çàäà÷è (1), (2) óäîâëåòâîðÿþò óñëîâèÿì ãëàäêîñòè, äîñòàòî÷íûì äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ è åäèíñòâåííîñòè êëàññè÷åñêîãî ðå- øåíèÿ w t C QT( , ) ( )( )� � 1 . Òîãäà ëèíåéíàÿ ðàçíîñòíàÿ ñõåìà (35)–(40), îïðåäåëåí- íàÿ íà îäíîðîäíîé ñåòêå � h, ñ îãðàíè÷åíèÿìè (41), (46), (48) è àïïðîêñèìèðóþ- ùàÿ çàäà÷ó (1), (2) ñ ïîðÿäêîì � � �O h( )2 , óäîâëåòâîðÿåò ïðèíöèïó ìàêñè- ìóìà, èìååò îãðàíè÷åííîå ðåøåíèå Wi j , êîòîðîå óäîâëåòâîðÿåò îöåíêå (49), è ñõî- äèòñÿ ê w t( , )� ñî ñêîðîñòüþ O h( )� 2 . Çàìå÷àíèå 2. Óñëîâèå (41), èçâåñòíîå êàê óñëîâèå Êóðàíòà–Ôðåäåðèê- ñà–Ëåâè (CFL), îãðàíè÷èâàåò âåëè÷èíó ðàçíîñòíîãî ÷èñëà Êóðàíòà r. Ýòî îãðàíè- ÷åíèå îáû÷íî ïðèìåíÿåòñÿ ê ÿâíûì ðàçíîñòíûì ñõåìàì, êîòîðûå àïïðîêñèìèðó- þò óðàâíåíèå ïåðåíîñà. Äîïîëíèòåëüíîå òðåáîâàíèå r C� �1 const ïðè � � 0 , 116 ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2014, òîì 50, ¹ 4 h � 0 îçíà÷àåò óñëîâíóþ ñõîäèìîñòü ÷èñëåííîãî ðåøåíèÿ ê àíàëèòè÷åñêîìó ðå- øåíèþ çàäà÷è (1), (2), êîãäà ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ìàëûé ïàðàìåòð � èìååò òîò æå áåñ- êîíå÷íî ìàëûé ïîðÿäîê, êàê è ìàëûé ïàðàìåòð h O h: ( )� � . Óñëîâíàÿ ñõîäè- ìîñòü ÷àñòî èñïîëüçóåòñÿ òàêæå äëÿ ïîñòðîåíèÿ ðàçíîñòíûõ ñõåì äëÿ ïàðàáîëè- ÷åñêèõ è ãèïåðáîëè÷åñêèõ óðàâíåíèé ñ êîíâåêòèâíûì ÷ëåíîì. Çàìå÷àíèå 3. Óñëîâèå (46) îãðàíè÷èâàåò âåëè÷èíó øàãà ïî âðåìåíè � è ñâÿ- çàíî ñ óïðàâëåíèåì óñòîé÷èâîñòüþ ðàçíîñòíîé ñõåìû, îáóñëîâëåííîé ïðîöåññîì ðàçìíîæåíèÿ. Ýòî îãðàíè÷åíèå çàâèñèò îò ïîêàçàòåëÿ âîñïðîèçâîäñòâà êëåòîê � è íå äîëæíî âûçûâàòü òðóäíîñòè ïðè ìîäåëèðîâàíèè äèíàìèêè ïîïóëÿöèè êëå- òîê ïðè � � 3 . Çàìå÷àíèå 4. Óñëîâèå (48) ìîæåò áûòü íàèáîëåå æåñòêèì ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè óñëîâèÿìè â ïðèêëàäíûõ áèîëîãè÷åñêèõ ìîäåëÿõ, ïîñêîëüêó îíî îãðàíè÷èâàåò ðàçíîñòíîå ÷èñëî Êóðàíòà ïàðàìåòðàìè ïðîöåññà ðàçìíîæåíèÿ � �, . Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî îöåíêà (49) äëÿ ÷èñëà Êóðàíòà ãðóáàÿ è ïðåóâåëè÷åí- íàÿ. Ìîæíî âûáðàòü îïòèìàëüíûå çíà÷åíèÿ ñåòî÷íûõ ïàðàìåòðîâ � è h ñ ïî- ìîùüþ ñðàâíåíèÿ ðàçíîñòíîãî ðåøåíèÿ çàäà÷ (3)–(5) ñ àíàëèòè÷åñêèì ðåøåíèåì íà íåêîòîðîì îïðåäåëåííîì êëàññå ïàðàìåòðîâ � �( , )t , s t( , )� , � �( ) . Îñíîâíûå ñâîéñòâà ïîâåäåíèÿ ÷èñëåííûõ ðåøåíèé äëÿ ðàçëè÷íûõ ïàðàìåòðîâ ðàçíîñòíîé ñåòêè ïðè ìîäåëèðîâàíèè ðîñòà ðàñòåíèé è èäåíòèôèêàöèÿ áèîëîãè÷åñêèõ ïàðà- ìåòðîâ ðàñòåíèé â òå÷åíèå òðåõ ëåò äëÿ íàáëþäàåìûõ çíà÷åíèé áèîìàññû õìåëÿ ðàññìàòðèâàþòñÿ â ñëåäóþùèõ ðàçäåëàõ. ×ÈÑËÅÍÍÛÉ ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒ ÍÀ ÌÍÎÆÅÑÒÂÅ ÏÀÐÀÌÅÒÐÈÇÈÐÎÂÀÍÍÛÕ ÀËÃÅÁÐÀÈ×ÅÑÊÈÕ ÔÓÍÊÖÈÉ Äëÿ èññëåäîâàíèÿ ýâîëþöèîííîé äèíàìèêè ïîïóëÿöèè êëåòîê äëÿ ïîëèöèêëè- ÷åñêîé ñòðóêòóðèðîâàííîé ïî âîçðàñòó ìîäåëè (3)–(5) ðàññìîòðèì äâà àëüòåðíà- òèâíûõ ïîäõîäà: àíàëèòè÷åñêîå ðåøåíèå (29)–(32) è ÷èñëåííîå ðåøåíèå çàäà÷è ïî ðàçíîñòíîé ñõåìå (35)–(40). Èñïîëüçóÿ äàííûå ïî ôèçèîëîãèè ðàñòåíèé [29, 30], îïðåäåëèì ìàêñèìàëüíûé âîçðàñò êëåòêè �m �14 äíåé è ìàêñèìàëüíîå âðåìÿ ìîäåëèðîâàíèÿ T �1000 äíåé. Âðåìåííîé îòðåçîê [ , ]0 T ðàçáèò íà K �72 îòðåçêà [( ) / , / ]k l k lm m�1 0 0� � , ( k K�1, ). Ïàðàìåòðû ñèñòåìû (3)–(5) ðàññìàò- ðèâàþòñÿ íà ñëåäóþùèõ êëàññàõ àëãåáðàè÷åñêèõ ôóíêöèé: � � �� ( , ) sin( )exp( )( . sin( ) )t q r t r rm� � � �� 0 1 1 2 30 5 , (50) s t d d d t r d t( , ) sin( / )� � � � � �� 0 1 2 2 4 32 365 , (51) � � � � � � � ��( ) ( sin ( ))exp ( ) cos ( . )exp(� � � � � 0 1 5 1 2 10 5r b m �b2�) . (52) Ýòè êëàññû ôóíêöèé — ðåçóëüòàò ôîðìàëèçàöèè ýêñïåðòíûõ îöåíîê îñíîâíûõ çàêîíîìåðíîñòåé ïîâåäåíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ðîñòà ðàñòåíèé. Ôóíê- öèè (50)–(52) ñîäåðæàò íàáîðû íåîïðåäåëåííûõ ïàðàìåòðîâ, êîòîðûå âû÷èñëå- íû íèæå êàê ðåçóëüòàò ðåøåíèÿ çàäà÷è èäåíòèôèêàöèè ïàðàìåòðîâ äëÿ êëå- òî÷íîé áèîìàññû õìåëÿ. Ïàðàìåòðû (50)–(52) óäîâëåòâîðÿþò óñëîâèÿì (19) è (33), åñëè êîýôôèöèåíòû �1 è � 2 èç (52) çàâèñÿò îò äðóãèõ ïàðàìåòðîâ, ïî- ñðåäñòâîì ñëåäóþùåé ñèñòåìû ëèíåéíûõ óðàâíåíèé: a a a a a a 1 1 2 2 3 0 4 1 5 2 6 0 � � � � � � � � � � � � � , ; a k b r dm m 1 1 1 5 1 0 0 5� � � � � � � � �. exp ( ( ) )cos(( ) ) � �� exp( ( ) )cos(( ) ) � �� b r dm m 1 5 1 0 ; a k b d m m2 1 0 2 105 15� � � � � �� . exp ( ( ) )sin( . ) exp( ( � � �� b dm m 2 1 0 05) )sin( . )� �� ; ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2014, òîì 50, ¹ 4 117 a k b dm m 3 1 1 1 0 1� � � � � � exp( ( ) )sin( ) � �� ; a r k X b r d m 4 5 1 1 5 0 � � �� ( )exp( )sin( )� � � � � ; a b k k X b dm m 5 2 2 1 2 1 0 0 5� � � � � � � ( )exp ( )cos( . )� � �� ; a b k k X b d m 6 1 2 1 0 1� � � �� ( )exp( ) ; X l d d d r m( ) ( sin( ))exp( )sin ( )� � � � � �� 0 1 0 1 2 2 4 1 � � � �� k m m m1 1 1 2 1� � �� (exp ( )sin ( )) exp ( )cos ( �1 ) , k q r r1 0 2 30 5� �� ( . sin ( ) ), k r r l r r2 2 1 0 2 3 10 5 0 5� � � � . cos( ) ( ( . sin ( ) )) . Äëÿ ïîñòðîåíèÿ àíàëèòè÷åñêîãî ðåøåíèÿ (32) íóæíî âû÷èñëèòü ôóíêöèè �p k u( ) ( ) , p N� , èñïîëüçóÿ (27)–(29). Ïîäñòàâèì (50)–(52) â (27)–(29): a z s q l t d d q d q d q t z a� � � � � � � �( , ) ( )( )1 0 0 0 1 1 1 2 3 1 0� � � � � � � � � �( ( )) . ( ) ( )l d l d q d l t q z a d l l d0 0 0 1 1 3 0 0 1 2 2 1 0 2 0 32 0 5 ( ) /z a3 3 3� � � � � � ��365 2 2 365 2 32 1 1 0 4 0d q a t r z t( ) (cos( ( ) / ) cos( ( ) /� � � 65 4 1 2� � �r S S)) ; S l d a a t r z1 0 2 1 0 4 1365 2 2 365 365 2� � � � �� ( ( ) cos( ( ) / ) ( )� � � � � � � � ��cos( ( ) / ) ( ) (sin( ( ) /2 365 365 2 2 3650 4 2 2 0� � �z t r z t r4 ) � � � �sin( ( ) / ))2 3650 4� a t r ; S l q q I a z l l r xm m2 0 0 1 2 0 0 1 1 10 25� � � �� exp( )( . ( , , , , � � �� r r t2 1 0� �) � � � � �� 0 25 2 0 0 1 1 1 2 1 0 4 1. ( , , , , ) ( ,I a z l l r x r r t r I am m � � �� z l l xm m, , , )) � � ��0 0 1 1� � ; I a z c c a c a c z1 0 1 0 1( , , , , ) ( exp ( )sin ( ) exp ( )sin� � � � �� ( )c z c0 1� � � � � � � � �c z c z c c a c a c c0 0 1 0 0 1 2exp ( )cos ( ) exp ( )cos ( ))(� � � 0 2 1)� ; I a z c c a c a c z2 0 1 0 1( , , , , ) ( exp ( )cos ( ) exp ( )cos� � � � �� ( )c z c0 1� � � � � � � � �c z c z c c a c a c c0 0 1 0 0 1 2exp ( )sin ( ) exp ( )sin ( ))(� � � 0 2 1)� . Âìåñòî òî÷íûõ çíà÷åíèé ôóíêöèé F uk( )( ), îïðåäåëÿåìûõ ñ ïîìîùüþ áåñêî- íå÷íûõ ðÿäîâ (27), âû÷èñëèì ïðèáëèæåííûå âåëè÷èíû F u uk P p k p P ( )( ) ( )( ) ( )� � � � 1 ñ ñîîòâåòñòâóþùèìè ïðèáëèæåííûìè ðåøåíèÿìè w tk P( )( ) ( , )� (32). Îòêëîíåíèÿ ïðèáëèæåííûõ àíàëèòè÷åñêèõ ðåøåíèé äëÿ ðàçëè÷íûõ çíà÷åíèé P îöåíèâàþòñÿ c ïîìîùüþ áåçðàçìåðíûõ ôóíêöèîíàëîâ � � � � � �L i j i j i N j J x t y t x t y t x( ( , ), ( , )) \| ( , ) ( , ) \| (� � �� 00 i j i N j J t, ) �� 00 1 , (53) � � � � �C i N j J i j i jx t y t x t y t( ( , ), ( , )) max \| ( , ) ( , ) \|� � � � � � 0 0 � � � � � � � � � � max \| ( , )\| 0 0 1 i N j J i jx t� . (54) 118 ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2014, òîì 50, ¹ 4 Âû÷èñëèì âåëè÷èíû ïðèáëèæåííîãî àíàëèòè÷åñêîãî ðåøåíèÿ äëÿ ôóíêöèé (50)–(52) ñî çíà÷åíèÿìè êîíñòàíò: l0 10� . , 1 0 308� . , � 0 55 67� . , N1 6 179� � . , N 2 55 14� � . , (55) d0 0 00206� . , d1 0 00145� . , d2 0 0015� . , d3 61 92 10� � �. ; � � 0 175. , r1 0 017� . , r2 0 291� . , r3 2 09� . , r4 2 295� . , r5 0 726� . , (56) q0 0 2464� . , b1 1 03� . , b2 1 123� . , äëÿ ðàçëè÷íûõ çíà÷åíèé P. Ïðîöåññ ðàçìíîæåíèÿ êëåòîê ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ðåçóëüòàò äåëåíèÿ ìàòåðèíñêîé êëåòêè íà íîâûå � � 2 êëåòêè ñ íóëåâûì âîç- ðàñòîì (� � 0). Çíà÷åíèÿ áåçðàçìåðíûõ ôóíêöèîíàëîâ (53), (54) äëÿ ðàçëè÷íûõ âû÷èñëåííûõ çíà÷åíèé w tk P( )( ) ( , )� ïðåäñòàâëåíû â òàáë. 1. Ñëåäóåò îòìåòèòü äîñòàòî÷íî áûñòðóþ ñõîäèìîñòü ïðèáëèæåííûõ ðåøåíèé äëÿ P 10 ñ îòíîñè- òåëüíîé îøèáêîé âû÷èñëåíèé ìåíåå ÷åì 0.1 %. Çíà÷èò, ïðèáëèæåííîå àíàëè- òè÷åñêîå ðåøåíèå äëÿ P �14 ìîæíî èñïîëüçîâàòü ñ õîðîøåé òî÷íîñòüþ êàê ýòàëîí äëÿ èññëåäîâàíèÿ îñíîâíûõ ñâîéñòâ è ïîâåäåíèÿ ÷èñëåííîãî ðåøåíèÿ. Ðàññìîòðèì ëèíåéíóþ ðàçíîñòíóþ ñõåìó (35)–(40), çàäàííóþ íà ðàâíîìåð- íîé ñåòêå � h, íà ìíîæåñòâå ïàðàìåòðîâ-ôóíêöèé (50)–(52) ñ íàáîðîì êîíñòàíò èç ôîðìóë (55), (56). Äëÿ ôèêñèðîâàííîé êîíñòàíòû C2 099� . óñëîâèÿ (46) è (48) ïðèâîäÿò ê îãðàíè÷åíèÿì íà øàã ïî âðåìåíè � � 003. è êîíñòàíòó C1 0074� . . Ýòè çíà÷åíèÿ êîíñòàíò C1, C2 èñïîëüçóåì äëÿ ðàçëè÷íûõ çíà÷åíèé ïàðàìåòðîâ ðàç- íîñòíîé ñåòêè h, �, óäîâëåòâîðèâøèõ óñëîâèÿì (41) è (48) äëÿ èññëåäîâàíèé ñõî- äèìîñòè ðàçíîñòíîãî ðåøåíèÿ Wi j N J( , ) (êîòîðîå âû÷èñëÿåòñÿ ïðè ôèêñèðîâàí- íûõ çíà÷åíèÿõ N è J) ê ýòàëîííîìó àíàëèòè÷åñêîìó ðåøåíèþ w tk( )( ) ( , )14 � . Îòêëîíåíèÿ ðàçíîñòíûõ ðåøåíèé îò ýòàëîííîãî àíàëèòè÷åñêîãî ðåøåíèÿ äëÿ ðàçëè÷íûõ çíà÷åíèé N è J îöåíèâàëèñü ñ ïîìîùüþ áåçðàçìåðíûõ ôóíêöèî- íàëîâ (53), (54). Ðåçóëüòàòû âû÷èñëåíèé ïðåäñòàâëåíû â òàáë. 2 (Ñõîäèìîñòü ðàçíîñòíûõ ðåøåíèé Wi j N J( , ) ê ýòàëîííîìó àíàëèòè÷åñêîìó ðåøåíèþ ïî ïàðà- ìåòðàì N , J äëÿ C1 0074� . , C2 099� . .) Ñëåäóåò îòìåòèòü äîñòàòî÷íî áûñòðóþ ñõîäèìîñòü ðàçíîñòíûõ ðåøåíèé ê ýòàëîííîìó àíàëèòè÷åñêîìó ðåøåíèþ äëÿ âîçðàñòàþùèõ ïàðàìåòðîâ N è J. Äëÿ N � 500 (øàã ïî âîçðàñòíîé ïåðåìåííîé — ïðèáëèçèòåëüíî 40 ìèí. äëÿ ìàêñèìàëüíîãî âîçðàñòà êëåòêè — 14 äíåé) ÷èñëåí- íûé àëãîðèòì ïîêàçûâàåò ðàçíûå ðåçóëüòàòû: ìàêñèìàëüíîå îòíîñèòåëüíîå îò- êëîíåíèå ðàçíîñòíûõ ðåøåíèé îò ýòàëîííîãî àíàëèòè÷åñêîãî ðåøåíèÿ ìåíü- øå 4 % (ïîñëåäíèå äâà ïðàâûõ ñòîëáöà â òàáë. 2). Êàê îòìå÷àëîñü â çàìå÷àíèè 4, óñëîâèå (48) ñèëüíî îãðàíè÷èâàåò øàã ïî âðåìåíè, ÷òî ïðèâîäèò ê çíà÷èòåëüíûì çàòðàòàì âû÷èñëèòåëüíûõ ðåñóðñîâ (ïàðàìåòð J � 2 105� , 5 105� ). Ïðè ýòîì îãðà- íè÷åíèÿ (48) ãðóáûå è çàâûøåííûå. Âûáèðàåì îïòèìàëüíûå çíà÷åíèÿ øàãà ïî âðåìåíè � èç ÷èñëåííîãî ýêñïåðèìåíòà äëÿ ðàññìîòðåííîãî êëàññà àëãåáðàè÷åñ- êèõ ôóíêöèé (50)–(52). Â ïîñëåäíåé ñòðîêå òàáë. 2 ïðèâåäåíû ðåçóëüòàòû âû÷èñ- ëåíèÿ äëÿ îäíîãî âàðèàíòà âûáðàííûõ ýêñïåðèìåíòàëüíî îïòèìàëüíûõ çíà÷åíèé ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2014, òîì 50, ¹ 4 119 Ò à á ë è ö à 1 Áåçðàçìåðíûé ôóíêöèîíàë Çíà÷åíèÿ áåçðàçìåðíûõ ôóíêöèîíàëîâ (53), (54) äëÿ P P � 8 P � 10 P � 12 P � 14 � � �L k P k Pw t w t( ( , ), ( , ))( )( ) ( )( )� 2 2.89 0.081 0.0016 0.00002 � � �C k P k Pw t w t( ( , ), ( , ))( )( ) ( )( )� 2 2.331 0.1217 0.00236 0.00002 ïàðàìåòðîâ J � 5 104� , � � 002. , êîòîðûå óäîâëåòâîðÿþò óñëîâèÿì (41), (46) è íå óäîâëåòâîðÿþò óñëîâèþ (48). Íåñìîòðÿ íà ýòî, ìàêñèìàëüíîå îòíîñèòåëüíîå îò- êëîíåíèå ÷èñëåííûõ ðåøåíèé îò ýòàëîííîãî àíàëèòè÷åñêîãî ñîñòàâèëî ìåíü- øå 3 %. Îòíîñèòåëüíûå áåçðàçìåðíûå îöåíêè �L, �C äëÿ ïîëó÷åííîãî â ýòîì ñëó÷àå ðåçóëüòàòà ìåíüøå, ÷åì äëÿ J � 5 105� , � � 0002. (äâå ïîñëåäíèõ ñòðîêè â òàáë. 2). Ýòî ìîæíî îáúÿñíèòü áîëüøèì ÷èñëîì âû÷èñëèòåëüíûõ îïåðàöèé äëÿ J � 5 105� , ÷òî ïðèâåëî ê íàêîïëåíèþ âû÷èñëèòåëüíîé îøèáêè, ñâÿçàííîé ñ îãðà- íè÷åííûì ïðåäñòàâëåíèåì ÷èñåë ñ ïëàâàþùåé òî÷êîé â ïàìÿòè êîìïüþòåðà. Ïîñêîëüêó çäåñü ñðàâíèâàåòñÿ äâà ðåøåíèÿ îäíîé è òîé æå çàäà÷è, ïîëó÷åí- íûå äâóìÿ ðàçíûìè ìåòîäàìè, ìîæíî ñäåëàòü âûâîä î ñõîäèìîñòè ïðèáëèæåí- íûõ àíàëèòè÷åñêèõ ðåøåíèé w tk P( )( ) ( , )� ïðè P � � ê w tk( ) ( , )� äëÿ k K�1, è ñõîäèìîñòè ðàçíîñòíûõ ðåøåíèé Wi j ïðè h � 0, � � 0 ê îãðàíè÷åííîé ôóíê- öèè w tk( )( , )� , ÷òî îçíà÷àåò ñõîäèìîñòü îáîèõ ïðèáëèæåííûõ ðåøåíèé ê ðåøå- íèþ çàäà÷ (3), (4). Âåëè÷èíû îòíîñèòåëüíûõ îøèáîê �L, �C äëÿ ðàññ÷èòàííûõ ðåøåíèé ñîñòàâèëè ìåíüøå 4 %. Ìîæíî ñäåëàòü âûâîä, ÷òî îáà ðåøåíèÿ — ýòà- ëîííîå àíàëèòè÷åñêîå è ðàçíîñòíîå ðåøåíèÿ äëÿ çàäà÷ (3), (4) — ìîãóò èñïîëü- çîâàòüñÿ ñ õîðîøåé òî÷íîñòüþ â êà÷åñòâå ìàòåìàòè÷åñêîãî èíñòðóìåíòàðèÿ äëÿ èññëåäîâàíèÿ äèíàìèêè ïîëèöèêëè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé, âêëþ÷àÿ ïðîöåññ ðàçìíî- æåíèÿ. Äëÿ ðåøåíèÿ çàäà÷è èäåíòèôèêàöèè áèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ õìåëÿ â ñëåäóþùåì ðàçäåëå èñïîëüçóåì ýòàëîííîå àíàëèòè÷åñêîå ðåøåíèå, ïîñêîëüêó îíî àïïðîêñèìèðóåò ðåøåíèå çàäà÷ (2), (3) ñ âûñîêîé òî÷íîñòüþ, òðåáóåò ìèíèìàëüíîãî îáúåìà âû÷èñëèòåëüíûõ îïåðàöèé è óäîâëåòâîðÿåò óñëîâèþ ñãëàæèâàíèÿ (19), (33) äëÿ ðàññìîòðåííîãî ïàðàìåòðè÷åñêîãî êëàññà àëãåáðàè- ÷åñêèõ ôóíêöèé (50)–(52). ÈÄÅÍÒÈÔÈÊÀÖÈß ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÕ ÏÀÐÀÌÅÒÐÎÂ ÕÌÅËß Ïîëó÷åííûå ðàíåå ìàòåìàòè÷åñêèå èíñòðóìåíòàëüíûå ñðåäñòâà äëÿ ìîäåëèðîâà- íèÿ äèíàìèêè ïîïóëÿöèè êëåòîê èñïîëüçóþòñÿ â äàííîì ðàçäåëå äëÿ ðåøåíèÿ çàäà÷è èäåíòèôèêàöèè áèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ õìåëÿ íà îñíîâå íàáëþäàå- ìûõ â òå÷åíèå òðåõ ëåò (ñåçîíîâ) äàííûõ. Ïðèáëèæåííûå ýòàëîííûå àíàëèòè- ÷åñêèå ðåøåíèÿ w tk( )( ) ( , )14 � èñïîëüçóþòñÿ äëÿ îïðåäåëåíèÿ ôóíêöèè áèîìàññû ðàñòåíèé H t w t G dk m ( ) ( , ) ( )( )( )� � 14 0 � � � � , (57) ãäå G( )� — âåñîâàÿ ôóíêöèÿ, çàäàííàÿ êàê G w w wm( ) ( )exp ( )� �� 0 0 , (58) w0 , wm — ìèíèìàëüíûé è ìàêñèìàëüíûé îòíîñèòåëüíûé êëåòî÷íûé âåñ, 0 0� �w wm , � 0 — òåìï ïðèðîñòà. Ìîæíî îïðåäåëèòü äåíü êàê åäèíèöó âðå- 120 ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2014, òîì 50, ¹ 4 Ò à á ë è ö à 2 Ïàðàìåòðû Áåçðàçìåðíûé ôóíêöèîíàë N J h � � �L i j N J kW w t( , ( , )) ( , ) ( )( )14 � �C i j N J kW w t( , ( , )) ( , ) ( )( )14 50 5 104� 0.28 0.02 2.22 1.93 100 105 0.14 0.01 0.67 1.02 200 2 105� 0.07 0.005 0.15 0.32 500 5 105� 0.028 0.002 0.026 0.039 500 5 104� 0.028 0.02 0.019 0.031 ìåíè è, íå òåðÿÿ îáùíîñòè, îïðåäåëèòü w wm0 1 1� �� , . Çàäà÷à èäåíòèôèêà- öèè áèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ õìåëÿ ñôîðìóëèðîâàíà â âèäå c J c N H c C c C h i N i h h * , min ( ) min max \| \|� � � � � � � � � � � arg arg 1 1 i N i i h h H t c H � � � � � � � � � 1 \| ( , ) \| , (59) ãäå H i h — äàííûå ôðàêöèîííîé (âûñóøåííîé) áèîìàññû ðàñòåíèé, íàáëþäàå- ìûå â òî÷êàõ t Ti �[ , ]0 , i N h�1, , â òå÷åíèå òðåõ ëåò. Êîìïàêòíîå ìíîæåñòâî îïðåäåëåíèÿ ïàðàìåòðîâ çàäà÷è (59) çàäàíî â âèäå C c c l d d d d r r r r r q b b� �{ \| ( , , , , , , , , , , , , , ,0 0 0 1 2 3 1 2 3 4 5 0 1 � 2 , ),� 0 8 11 0 0 0 0 0 0 . . , , ,min max min max min max� � � � � � � �l l l � � � 0 00 1 2 3 2 0 0 0 � � � � � �d d d d d d d d q qmin max max, , , , , , 0 0 01 2 3 4 5 1 2� � � � � �r r r r r r b b b, , , , , , ,max max max� � }. Â òå÷åíèå òðåõ ñåçîíîâ (18 ìåñÿöåâ) îïðåäåëÿëîñü ñðåäíåå çíà÷åíèå ôðàêöè- îííîé (âûñóøåííîé) êëåòî÷íîé áèîìàññû îäíîãî êóñòàðíèêà õìåëÿ H i h è ñðàâíèâàëîñü ñ ðàñ÷èòàííûìè çíà÷åíèÿìè H ti( ) (N ih � �18 1 18, , ) (òàáë. 3), ãäå âðåìÿ ti , èçìåðÿåòñÿ êîëè÷åñòâîì äíåé ïîñëå ïîñàäêè ðàñòåíèé. Äëÿ ðåøåíèÿ çàäà÷è (59) ïðèìåíÿëñÿ àäàïòèâíûé ìåòîä ñëó÷àéíîãî ïîèñêà ðåøåíèÿ çàäà÷è ãëîáàëüíîé îïòèìèçàöèè íà êîìïàêòíîì 14-ìåðíîì ïðîñòðà- íñòâå [22, 25, 26]. Ìîäèôèöèðîâàííûé àëãîðèòì ñòîõàñòè÷åñêîé îïòèìèçàöèè ïîçâîëèë îïðåäåëèòü áèîëîãè÷åñêèå ïàðàìåòðû ìîäåëè äëÿ õìåëÿ ñ ìèíèìàëü- íûì çíà÷åíèåì ôóíêöèîíàëà êà÷åñòâà J c* ( ) .� 011. Âåëè÷èíû ðàññ÷èòàííûõ ïà- ðàìåòðîâ ïðèâåäåíû â ôîðìóëàõ (55), (56). Íà ðèñ. 1, 2 ïîêàçàíû ãðàôèêè ïîêàçàòåëÿ êëåòî÷íîé ñìåðòíîñòè s t( , )� (51) è âåñîâîé ôóíêöèè � �( , )t (50) äëÿ îïòèìàëüíûõ ðàññ÷èòàííûõ çíà÷åíèé ïàðàìåò- ðîâ ñîãëàñíî (55), (56). Ôóíêöèè ïîêàçûâàþò ñåçîííûå êîëåáàíèÿ ñ ìàêñèìàëüíû- ìè çíà÷åíèÿìè â ñåðåäèíå ëåòíåãî ïåðèîäà â òå÷åíèå êàæäîãî ñåçîíà ïðè ôèêñè- ðîâàííûõ çíà÷åíèÿõ âîçðàñòà. Ïîêàçàòåëü ñìåðòè êëåòêè s t( , )� — ìîíîòîííî âîç- ðàñòàþùàÿ ôóíêöèÿ ïî âîçðàñòó â ôèêñèðîâàííûé ìîìåíò âðåìåíè (ñì. ðèñ. 1). Âåñîâàÿ ôóíêöèÿ � �( , )t , êîòîðàÿ îïðåäåëÿåò âåðîÿòíîñòü äåëåíèÿ êëåòîê, ÿâëÿåò- ñÿ âûïóêëîé íåîòðèöàòåëüíîé ôóíêöèåé ñ îäíèì ïîëîæèòåëüíûì ìàêñèìóìîì ïî âîçðàñòó � â êàæäûé ôèêñèðîâàííûé ìîìåíò âðåìåíè t (ñì. ðèñ. 2). Ñóùåñòâîâà- íèå åäèíñòâåííîãî ìàêñèìóìà ýòîé ôóíêöèè ïî âîçðàñòó � ñâèäåòåëüñòâóåò î öåëå- ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2014, òîì 50, ¹ 4 121 Òàáëèöà 3 Ãîäû íàáëþäåíèÿ Ôðàêöèîííûå è ðàññ÷èòàííûå ïîêàçàòåëè Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ôðàêöèîííîé êëåòî÷íîé áèîìàññû êóñòàðíèêà õìåëÿ è ðàññ÷èòàííûå çíà÷åíèÿ, ã Ìàé Èþíü Èþëü Àâãóñò Ñåíòÿáðü Îêòÿáðü 1-é ãîä, t t1 6� H i h 10 21 184 1090 1100 639 H ti( ) 19.2 81.2 308.1 788.9 1084.1 722.0 2-é ãîä, t t7 12� H i h 20 68 201 1129 1086 402 H ti( ) 42.9 153.7 486.4 1036.7 1216.8 722 3-é ãîä, t t13 18� H i h 25 56 120 1200 1100 625 H ti( ) 59.2 199.2 586.8 1108.5 1099.8 537.5 ñîîáðàçíîñòè ïðèìåíåíèÿ óïðîùåííîé ìîíîöèêëè÷åñêîé ìîäåëè ïîïóëÿ- öèè [21–23] âìåñòî ïîëèöèêëè÷åñêîé, êàê ýôôåêòèâíîì ìåòîäå èññëåäîâàíèÿ ïðî- öåññîâ äèíàìèêè ïîïóëÿöèé ðàñòåíèé ñ ó÷åòîì ïðîöåññà äåëåíèÿ êëåòîê â ôèêñèðîâàííîì âîçðàñòå (àðãóìåíò ìàêñèìàëüíîãî çíà÷åíèÿ ôóíêöèè ïî âîçðàñ- òó â ôèêñèðîâàííûé ìîìåíò âðåìåíè). Ìîíîöèêëè÷åñêàÿ ìîäåëü ïîïóëÿöèè ìî- æåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê âàæíûé ÷àñòíûé ñëó÷àé ïîëèöèêëè÷åñêîé ìîäåëè, ïðè êîòîðîì ìîæíî ïîëó÷èòü â ÿâíîì âèäå òî÷íîå ðåøåíèå çàäà÷è. Ýòî ïîçâîëÿåò óëó÷øèòü ïîíèìàíèå îñíîâíûõ çàêîíîìåðíîñòåé äèíàìèêè ïîïóëÿöèé ñ ó÷åòîì ïðîöåññîâ ðàçìíîæåíèÿ. Íà ðèñ. 3, 4 ïîêàçàíû ãðàôèêè íà÷àëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ïëîòíîñòè êëåòîê � �( ) (52) è âû÷èñëåííîå çíà÷åíèå ýòàëîííîãî ïðèáëèæåííîãî àíàëèòè÷åñêîãî ðå- øåíèÿ w tk( )( ) ( , )14 � äëÿ îïòèìàëüíûõ çíà÷åíèé ðàññ÷èòàííûõ ïàðàìåòðîâ ñîãëàñ- íî (55), (56). Ïîä÷åðêíåì, ÷òî ìàêñèìàëüíàÿ âåëè÷èíà (àìïëèòóäà) íåîòðèöà- òåëüíîé ôóíêöèè � �( ) ïðèáëèçèòåëüíî ñîñòàâëÿåò âñåãî 0.3 % ìàêñèìàëüíîãî çíà÷åíèÿ íåîòðèöàòåëüíîé ôóíêöèè w tk( )( ) ( , )14 � . Íà÷àëüíîå ðàñïðåäåëåíèå ïëîò- íîñòè êëåòîê � �( ) íà ðèñ. 4 ôàêòè÷åñêè ðàâíî íóëþ â ìàñøòàáå ãðàôèêà w tk( )( ) ( , )14 � . Ïðè ýòîì ïîâåäåíèå � �( ) ÿâëÿåòñÿ äîñòàòî÷íî âàæíûì äëÿ óäîâëåò- âîðåíèÿ óñëîâèé ãëàäêîñòè (19), (33) àíàëèòè÷åñêîãî ðåøåíèÿ (32)–(29). Òàêèì îá- ðàçîì, äëÿ ðàññìîòðåííîé áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû ïîâåäåíèå íà÷àëüíîãî ðàñïðå- äåëåíèÿ ïëîòíîñòè êëåòîê ÿâëÿåòñÿ âåñüìà âàæíûì, ñêîðåå, äëÿ ìàòåìàòè÷åñêîé ìîäåëè, íåæåëè äëÿ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ è ïðèêëàäíûõ áèîëîãè÷åñêèõ çàäà÷. Óñëîâèÿ (19) è (33) ìîãóò áûòü ëåãêî óäîâëåòâîðåíû â ìàòåìàòè÷åñêèõ ìîäåëÿõ çà ñ÷åò âûáîðà ïîäõîäÿùåãî êëàññà ïàðàìåòðèçèðîâàííûõ íà÷àëüíûõ ôóíêöèé è èñ- ïîëüçîâàíèÿ ÷èñëåííûõ àëãîðèòìîâ äëÿ îïðåäåëåíèÿ îïòèìàëüíûõ çíà÷åíèé ïà- ðàìåòðîâ. 122 ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2014, òîì 50, ¹ 4 Ðèñ. 1. Ãðàôèê ôóíêöèé s t( , )� Ðèñ. 2. Ãðàôèê ôóíêöèé � �( , )t � 0 � t t 0.4 0.3 0.2 0.1 0 0 105200 400600 800 0.2 0.15 0.2 0.05 0 800 600 400 200 00 4 8 12 Ðèñ. 3. Ãðàôèê ôóíêöèè � �( ) Ðèñ. 4. Ãðàôèê ðàñïðåäåëåíèÿ ïëîòíîñòè êëåòîê w tk( )( ) ( , )14 � � � t 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 300 200 100 0 800 600 400 200 00 4 8 12 ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ Â íàñòîÿùåé ñòàòüå ïîëó÷èëè ðàçâèòèå òåîðåòè÷åñêèå è ìàòåìàòè÷åñêèå ìåòî- äû èññëåäîâàíèÿ ñâîéñòâ äèíàìèêè ïîïóëÿöèé äëÿ ñòðóêòóðèðîâàííîé ïî âîç- ðàñòó ìîäåëè ýâîëþöèè áèîëîãè÷åñêèõ êëåòîê. Ðàññìîòðåíû äâà àëüòåðíàòèâ- íûõ ïîäõîäà: àíàëèòè÷åñêèé ìåòîä ðåøåíèÿ íà÷àëüíî-êðàåâîé çàäà÷è äëÿ óðàâíåíèÿ ïåðåíîñà (ëèíåéíîãî äâóìåðíîãî ãèïåðáîëè÷åñêîãî óðàâíåíèÿ ïåð- âîãî ïîðÿäêà) ñ íåëîêàëüíûì èíòåãðàëüíûì ãðàíè÷íûì óñëîâèåì è ÷èñëåííûé ìåòîä, îñíîâàííûé íà ïîñòðîåíèè ÿâíîé äâóõñëîéíîé ðàçíîñòíîé ñõåìû äëÿ ÷èñëåííîãî ìîäåëèðîâàíèÿ äàííîãî ïðîöåññà. Àíàëèòè÷åñêèé ìåòîä, îñíîâàííûé íà ðåøåíèè òèïà «áåãóùåé âîëíû», ïî- çâîëèë ñâåñòè èñõîäíóþ çàäà÷ó ê èíòåãðàëüíîìó óðàâíåíèþ Âîëüòåððû âòîðîãî ðîäà. Ñ ïîìîùüþ êëàññè÷åñêîãî ïîäõîäà òåîðèè èíòåãðàëüíûõ óðàâíåíèé ïîëó- ÷åíî îáùåå ðåøåíèå äàííîãî óðàâíåíèÿ òîëüêî â ôîðìå áåñêîíå÷íîãî ðÿäà. Ñëå- äóÿ êëàññè÷åñêèì ìåòîäàì òåîðèè èíòåãðàëüíûõ óðàâíåíèé, ýòî ðåøåíèå çàïèñà- íî â äâóõ ðàçëè÷íûõ, íî ýêâèâàëåíòíûõ ôîðìàõ: ñíà÷àëà èñïîëüçóÿ áåñêîíå÷íóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü èíòåãðàëüíûõ îïåðàöèé ê ñâîáîäíîìó ÷ëåíó (ôóíêöèè) óðàâíåíèÿ è âî âòîðîì ñëó÷àÿ èñïîëüçóÿ ôîðìàëèçì ðåçîëüâåíòû èíòåãðàëüíîãî îïåðàòîðà. Ïîä÷åðêíåì, ÷òî äëÿ ñîõðàíåíèÿ òèïà èíòåãðàëüíîãî óðàâíåíèÿ íåîá- õîäèìî ðàçáèòü âðåìåííîé îòðåçîê t T�[ , ]0 íà ìíîæåñòâî ìåíüøèõ îòðåçêîâ: t k l k lm m� �[( ) / , / ]1 0 0� � , (k K�1, ). Ýòîò ïîäõîä ïîçâîëèë ïðèìåíèòü òðàäèöèîí- íóþ ìàòåìàòè÷åñêóþ òåõíèêó äëÿ ïîëó÷åíèÿ àíàëèòè÷åñêîãî ðåøåíèÿ èíòåã- ðàëüíîãî óðàâíåíèÿ Âîëüòåððû âòîðîãî ðîäà. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî àíàëèòè÷åñêîå ðåøåíèå, ïîëó÷åííîå ðàíåå â [21] äëÿ ìîíîöèêëè÷åñêîé ïîïóëÿöèè (àãðåãàöèè) êëåòîê ïî ñðàâíåíèþ ñ ðåøåíèåì, ïî- ëó÷åííûì â äàííîé ñòàòüå, íå ñîäåðæèò áåñêîíå÷íûõ ðÿäîâ è ìîæåò áûòü çàïè- ñàíî â áîëåå ïðîñòîé ôîðìå, èñïîëüçóþùåé ïðîñòûå àëãåáðàè÷åñêèå îïåðàöèè ñ êîýôôèöèåíòàìè óðàâíåíèé, ãðàíè÷íûõ è íà÷àëüíûõ ôóíêöèé. Èññëåäîâàíà ñõîäèìîñòü áåñêîíå÷íûõ ðÿäîâ â ïîëó÷åííûõ àíàëèòè÷åñêèõ ðåøåíèÿõ íà ìíî- æåñòâå ýêñïåðòíûõ ïàðàìåòðèçèðîâàííûõ àëãåáðàè÷åñêèõ ôóíêöèé äëÿ êëþ÷å- âûõ áèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ñèñòåìû — ñìåðòíîñòè êëåòîê, íà÷àëüíîé ïëîò- íîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ êëåòîê è âåñîâîé ôóíêöèè — ÿäðà èíòåãðàëüíîãî óñëîâèÿ äåëåíèÿ êëåòîê. Ñóììà ïåðâûõ 14 ÷ëåíîâ áåñêîíå÷íîãî ðÿäà îáåñïå÷èëà àïïðîê- ñèìàöèþ àíàëèòè÷åñêîãî ðåøåíèÿ ñ îòíîñèòåëüíûì îòêëîíåíèåì ìåíåå 10 4� %. Â äàëüíåéøåì ýòî ïðèáëèæåííîå ðåøåíèå èñïîëüçîâàíî äëÿ óñïåøíîãî ðåøåíèÿ çàäà÷è èäåíòèôèêàöèè áèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ õìåëÿ. Óñëîâèå ãëàäêîñòè àíàëèòè÷åñêîãî ðåøåíèÿ ïðèâåëî ê ôîðìóëèðîâêå ñïå- öèàëüíûõ, äîñòàòî÷íî ñëîæíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ îãðàíè÷åíèé äëÿ ïàðàìåòðîâ ìîäåëè. Ïîëó÷åííûå îãðàíè÷åíèÿ ìîãóò áûòü ñëîæíû äëÿ ìîäåëèðîâàíèÿ è àíà- ëèçà íåêîòîðûõ ïðèêëàäíûõ áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì. Ïîýòîìó â êà÷åñòâå àëüòåð- íàòèâíîãî ìåòîäà èñïîëüçîâàíî ÷èñëåííîå ìîäåëèðîâàíèå ïðîöåññà äèíàìèêè ïîïóëÿöèè íà îñíîâå òåîðèè ðàçíîñòíûõ ñõåì. Ðàçðàáîòàíû ÿâíûå äâóõñëîéíûå ðàçíîñòíûå ñõåìû ñî âòîðûì ïîðÿäêîì àïïðîêñèìàöèè ïî âðåìåíè, ïåðâûì ïî- ðÿäêîì ïî âîçðàñòíîé ïåðåìåííîé ñîâìåñòíî ñ ÿâíîé ðåêóððåíòíîé ôîðìóëîé äëÿ èíòåãðàëüíîãî ãðàíè÷íîãî óñëîâèÿ. Äîêàçàíû äîñòàòî÷íûå óñëîâèÿ óñòîé÷è- âîñòè è ñõîäèìîñòè ðàçíîñòíîãî ðåøåíèÿ ê àíàëèòè÷åñêîìó ðåøåíèþ, èñïîëüçóÿ ñïåöèàëüíûå îãðàíè÷åíèÿ íà ïàðàìåòðû ðàçíîñòíîé ñåòêè. Ñõîäèìîñòü ÷èñëåí- íîãî ðåøåíèÿ èññëåäîâàíà íà ñãóùàþùèõñÿ ñåòêàõ. Ïîëó÷åí äîñòàòî÷íî óáåäè- òåëüíûé ðåçóëüòàò ñõîäèìîñòè ðàçíîñòíîãî ðåøåíèÿ, êîãäà äëÿ 500 òî÷åê ïî âîç- ðàñòíîé ïåðåìåííîé è 5 104� òî÷êè ïî âðåìåíè (CFL-óñëîâèå: r � 0 7. ) îòíîñè- òåëüíîå îòêëîíåíèå ÷èñëåííîãî ðåøåíèÿ îò ýòàëîííîãî àíàëèòè÷åñêîãî áûëî ìåíåå 4 %. Íà îñíîâå ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ ìîæíî ñäåëàòü âûâîä, ÷òî ðàçðàáîòàííûé ÷èñëåííûé ìåòîä ìîæåò óñïåøíî èñïîëüçîâàòüñÿ äëÿ àíàëèçà äèíàìèêè ñòðóêòóðíûõ ïî âîçðàñòó ìîäåëåé ïîëèöèêëè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé êëåòîê. ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2014, òîì 50, ¹ 4 123 Îäíàêî ðàçðàáîòàííûé ÷èñëåííûé àëãîðèòì äëÿ ðàññìîòðåííîé çàäà÷è òðå- áóåò íàìíîãî áîëüøåãî ÷èñëà âû÷èñëèòåëüíûõ îïåðàöèé (â 3–4 ðàçà áîëüøå), ÷åì àëãîðèòì äëÿ ðàñ÷åòà ýòàëîííîãî ïðèáëèæåííîãî àíàëèòè÷åñêîãî ðåøåíèÿ w tk( )( ) ( , )14 � . Ýòîò âîïðîñ äîñòàòî÷íî âàæåí îòíîñèòåëüíî áûñòðîäåéñòâèÿ àëãî- ðèòìîâ ðåøåíèÿ çàäà÷ èäåíòèôèêàöèè ïàðàìåòðîâ èëè îïòèìàëüíîãî óïðàâëåíèÿ äëÿ ïðèêëàäíûõ áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì, êîòîðûå ñâÿçàíû ñ ïðèìåíåíèåì ìåòîäîâ ãëîáàëüíîé îïòèìèçàöèè. Ýòè ìåòîäû, êàê ïðàâèëî, èñïîëüçóþò ìíîãîðàçîâoå ïîâòîðíîå âû÷èñëåíèå ðåøåíèÿ íà÷àëüíîé çàäà÷è ìîäåëèðîâàíèÿ äëÿ ïîñòðîå- íèÿ ìèíèìèçèðóþùåé èëè ìàêñèìèçèðóþùåé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ðåøåíèé. Äëÿ âåðèôèêàöèè ðàçðàáîòàííûõ òåîðåòè÷åñêèõ è ìàòåìàòè÷åñêèõ èíñòðóìåíòàëü- íûõ ñðåäñòâ ðåøåíà çàäà÷à èäåíòèôèêàöèè êëþ÷åâûõ áèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ õìåëÿ äëÿ íàáëþäàåìûõ â òå÷åíèå æèçíåííîãî öèêëà ðàñòåíèÿ (òðè ãîäà) äàííûõ èçìåðåíèé ôðàêöèîííîé êëåòî÷íîé ÷àñòè áèîìàññû ðàñòåíèÿ. Äëÿ ðåøåíèÿ ýòîé çàäà÷è âûáðàíî íàèáîëåå áûñòðîå ýòàëîííîå ïðèáëèæåí- íîå àíàëèòè÷åñêîå ðåøåíèå ñèñòåìû (3), (4). Èñïîëüçîâàíà ñóììà ïåðâûõ 14 ÷ëå- íîâ áåñêîíå÷íîãî ðÿäà ñ äîïîëíèòåëüíûìè îãðàíè÷åíèÿìè ãëàäêîñòè íà ïàðàìåò- ðû ìîäåëè. Ìîäåëü äèíàìèêè ïîïóëÿöèè ðàññìàòðèâàëàñü íà ïàðàìåòðèçèðîâàí- íîì êëàññå àëãåáðàè÷åñêèõ ôóíêöèé. Çàäà÷à èäåíòèôèêàöèè áèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ õìåëÿ ñâåäåíà ê çàäà÷å ãëîáàëüíîé îïòèìèçàöèè íà êîìïàêòíîì ïîä- ìíîæåñòâå 14-ìåðíîãî åâêëèäîâîãî ïðîñòðàíñòâà R 14 äëÿ îïðåäåëåíèÿ 14-òè íåèç- âåñòíûõ ïàðàìåòðîâ àëãåáðàè÷åñêèõ ôóíêöèé. Äëÿ ðåøåíèÿ çàäà÷è èñïîëüçîâàëñÿ ìåòîä ñòîõàñòè÷åñêîé îïòèìèçàöèè è ïîëó÷åíû îïòèìàëüíûå âåëè÷èíû ïàðàìåò- ðîâ, äëÿ êîòîðûõ çíà÷åíèå ôóíêöèîíàëà êà÷åñòâà, õàðàêòåðèçóþùåãî ìàêñèìàëü- íûå îòíîñèòåëüíûå îòêëîíåíèÿ ìîäåëèðóåìîãî ðåøåíèÿ îò ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ, áûëî ìåíüøå 0.11. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû âåðèôèêàöèè äëÿ ðàçðàáîòàí- íûõ â ñòàòüå ìàòåìàòè÷åñêèõ ìåòîäîâ è àëãîðèòìîâ, èíñòðóìåíòàëüíûõ ïðîãðàì- ìíûõ ñðåäñòâ äëÿ ëèíåéíîé ñòðóêòóðèðîâàííîé ïî âîçðàñòó ïîëèöèêëè÷åñêîé ìî- äåëè ïîïóëÿöèè ìîæåò ýôôåêòèâíî èñïîëüçîâàòüñÿ äëÿ ìîäåëèðîâàíèÿ è ðåøåíèè çàäà÷ èäåíòèôèêàöèè ïàðàìåòðîâ ðàçëè÷íûõ áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì. Àâòîðû âûðàæàþò áëàãîäàðíîñòü ïðîôåññîðó Philip K. Maini çà ïîëåçíûå è ïëîäîòâîðíûå äèñêóññèè ïî òåìå äàííîé ñòàòüè. ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ 1. G u r t i n M . , M a c c a m y R . C . Nonlinear age-dependent population dynamics // Archive for Rational Mechanics and Analysis. — 1974. — 54, N 3. — P. 281–300. 2. H o p p e n s t e a d t F . Mathematical theory of population demographics, genetics and epidemics // SIAM: CBMS-NSF Regional Conference Series in Applied Mathematics. — 1975. — N 20. — 73 p. 3. A r i n o O . A survey of structured cell population dynamics // Acta Biotheoretica. — 1995. — 43, N 1. — P. 3–25. 4. W e b b G . F . Population models structured by age, size and spatial position // Structured Population Modelsin Biology and Epidemiology. — Springer, 2008. — 306 p. 5. I a n n e l l i M . , M a r t c h e v a M . , M i l n e r F . A . Gender-structured population modeling: mathematical methods, numerics and simulations // SIAM: Frontiers in Applied Mathematics, 2005. — 175 p. 6. G y l l e n b e r g M . The size and scar distributions of the yeast Saccharomyces cervisiae // Journal of Mathematical Biology. — 1986. — 24, N 1. — P. 81–101. 7. G y l l e n b e r g M . , O s i p o v A . , P ��a i v ��a r i n t a L . The inverse problem of linear age-struc- tured population dynamics // Journal of Evolution Equations. — 2002. — 2, N 2. — P. 223–239. 8. G y l l e n b e r g M . , W e b b G . F . A nonlinear structured cell population model of tumor growth with quiescence // Journal of Mathematical Biology. — 1990. — 28, N 6. — P. 671–694. 9. A x e l r o d R . , A x e l r o d D . E . , P i e n t a K . J . Evolution of cooperation among tumor cells // Proc. of the National Academy of Sciences USA. — 2006. — 103, N 36. — P. 13474–13479. 124 ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2014, òîì 50, ¹ 4 10. T h e c o n t r i b u t i o n of age structure to cell population responses to targeted therapeutics / P. Gabriel, S.P. Garbett, V. Quaranta, D.R. Tyson, G.F. Webb // Journal of Theoretical Biology. — 2012. — 311, N 21. — P. 19–27. 11. V a c c i n a t i o n against rubella: Analysis of the temporal evolution of the age-dependent force of infection and the effects of different contact patterns / M. Amaku, F.A.B. Coutinho, R.S. Azevedo, M.N. Burattini, L.F. Lopez, E. Massad // Physical Review E. — 2003. — 67, N 5. — P. 51907–51917. 12. G a n d o l f i A . , I a n n e l l i M . , M a r i n o s c h i G . An age-structured model of epidermis growth // Bulletin of Mathematical Biology. — 2011. — 62, N 1. — P. 111–141. 13. D e r c o l e F . , N i k l a s K . , R a n d R . Self-thinning and community persistence in a simple size-structured dynamical model of plant growth // Journal of Mathematical Biology. — 2005. — 51, N 3. — P. 333–354. 14. M i r a m s G . R . , F l e t c h e r A . G . , M a i n i P . K . , B y r n e H . M . A theoretical investiga- tion of the effect of proliferation and adhesion on monoclonal conversion in the colonic crypt // Journal of Theoretical Biology. — 2012. — 312, N 7. — P. 143–56. 15. A g e - s t r u c t u r e d cell population model to study the influence of growth factors on cell cycle dynamics / F. Billy, J. Clairambault, F. Delaunay, C. Feillet, N. Robert // Mathematical Biosciences and Engineering. — 2013. — 10, N 1. — P. 1–17. 16. H a s e n a u e r J . , S c h i t t l e r D . , A l l g ��o w e r F . Analysis and simulation of division- and la- bel-structured population models // Bulletin of Mathematical Biology. — 2012. — 74, N 6. — P. 2692–2732. 17. B a n k s H . T . , T h o m p s o n W . C . A division-dependent compartmental model for computing cell numbers in CFSE-based lymphocyte proliferation assays // Mathematical Biosciences and Engineering. — 2012. — 9, N 4. — P. 699–736. 18. L i a s h k o S . I . , S e m e n o v V . V . , K l i u s h y n D . A . , N o m i r o v s k y i D . A . Identifica- tion of age-structured contamination sources in ground water // Optimal Control of Age-Structured Populations in Economy, Demography, and the Environment (R. Boucekkinie, N. Hritonenko, Y. Yatsenko (Eds.)). — Routledg (UK), 2010. — P. 277–292 19. Ê ë þ ø è í Ä . À . , Ë ÿ ø ê î Í . È . , Î í î ï ÷ ó ê Þ . Ì . Ìàòåìàòè÷åñêîå ìîäåëèðîâàíèå è îïòèìèçàöèÿ âíóòðèîïóõîëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ëåêàðñòâ // Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíà- ëèç. — 2007. —¹ 6. — C. 147–154. 20. Ì à ð ö å í þ ê Â . Ï . Ïîñòðîåíèå è èçó÷åíèå óñòîé÷èâîñòè ìîäåëè ïðîòèâîîïóõîëåâîãî èì- ìóíèòåòà // Òàì æå. — 2004. — ¹ 5. — C. 177–182. 21. À ê è ì å í ê î Â . Â . , Ç à ã î ð î ä í è é Þ . Â . Ìîäåëèðîâàíèå äèíàìèêè ñèñòåìû ìîíîöèêëè- ÷åñêîé àãðåãàöèè êëåòîê // Òàì æå. — 2011. — ¹ 1. — Ñ. 34–49. 22. A k i m e n k o V . V . , Z a h o r o d n i i Y u . V . , B o y k o A . L . Identification of parameters of evolutionary model of monocyclic cells aggregation with the hop plants example // Computers & Mathematics with Applications. — 2013. — 66, N 9. — P. 1547–1553. 23. À ê è ì å í ê î Â . Â . , Ç à ã î ð î ä í è é Þ . Â . , Ð î ì à í å í ê î Â . Â . Çàäà÷à îïòèìàëüíîãî óïðàâëåíèÿ ìîíîöèêëè÷åñêîé àãðåãàöèåé áèîëîãè÷åñêèõ êëåòîê. // Ìåæäóíàðîäíûé íàó÷íî- òåõíè÷åñêèé æóðíàë «Ïðîáëåìû óïðàâëåíèÿ è èíôîðìàòèêè». — 2010. — ¹ 5. — C. 42–51. 24. À ê è ì å í ê î Â . Â . Ìîäåëèðîâàíèå äâóõìåðíûõ ïðîöåññîâ ïåðåíîñà ïðè ïîìîùè íåëèíåé- íûõ ìîíîòîííûõ ñõåì âòîðîãî ïîðÿäêà // Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç. — 2003. — ¹ 6. — C. 75–93. 25. C h o u I - C . , V o i t E . O . Recent developments in parameter estimation and structure identifica- tion of biochemical and genomic systems // Mathematical Biosciences. — 2009. — 219. — P. 57–83. 26. M o l e s C . G . , M e n d e s P . , B a n g a J . R . Parameter estimation in biochemical pathways: a comparison of global optimization methods // Genome Research. — 2003. — 13, N 11. — P. 2467–2474. 27. Z e m y a n S . M . The classical theory of integral equations. — Springer Science+Business Media: LLC, 2012. — 324 p. 28. Â å ð ë à í ü À . Ô . , Ñ è ç è ê î â Â . Ñ . Èíòåãðàëüíûå óðàâíåíèÿ: ìåòîäû, àëãîðèòìû, ïðî- ãðàììû. — Ê.: Íàóê. äóìêà, 1986. — 544 ñ. 29. Ì ó ñ ³ º í ê î Ì . Ì . Ô³ç³îëîã³ÿ ðàñòåíèé. — Ê.: Ô³òîñîö³îöåíòð, 2001. — 392 ñ. 30. Ç à ã î ð î ä í ³ é Þ . Â . , Á î é ê î À . Ë . Ìàòåìàòè÷í³ ìîäåë³ â äîñë³äæåíí³ â³ðóñ³â ðîñëèí. — Ê.: ÅêñÎá, 2001. — 152 ñ. Ïîñòóïèëà 09.10.2013 Ïîñëå äîðàáîòêè 05.12.2013 ISSN 0023-1274. Êèáåðíåòèêà è ñèñòåìíûé àíàëèç, 2014, òîì 50, ¹ 4 125

Моделирование динамики структурированной по возрасту полициклической популяции биологических клеток на параметризированном множестве алгебраических функций

Institution

Similar Items