Характеристика ценозов макрозообентоса Кременчугского водохранилища р. Днепр как основа оценки его биоресурсного потенциала

Современная ценотическая структура макрозообентоса (МЗБ) Кременчугского водохранилища включает 9 ценозов. Приведены данные о локализации их на акватории водохранилища, занимаемой площади, качественном составе групп доминирующих видов ценозов и количественным показателям развития каждого. Предложен н...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2015
Автори: Плигин, Ю.В., Кружилина, С.В.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут гідробіології НАН України 2015
Назва видання:Гидробиологический журнал
Теми:
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/122803
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Характеристика ценозов макрозообентоса Кременчугского водохранилища р. Днепр как основа оценки его биоресурсного потенциала / Ю.В. Плигин, С.В. Кружилина // Гидробиологический журнал. — 2015. — Т. 51, № 1. — С. 28-48. — Бібліогр.: 27 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-122803
record_format dspace
spelling irk-123456789-1228032017-07-21T03:03:08Z Характеристика ценозов макрозообентоса Кременчугского водохранилища р. Днепр как основа оценки его биоресурсного потенциала Плигин, Ю.В. Кружилина, С.В. Общая гидробиология Современная ценотическая структура макрозообентоса (МЗБ) Кременчугского водохранилища включает 9 ценозов. Приведены данные о локализации их на акватории водохранилища, занимаемой площади, качественном составе групп доминирующих видов ценозов и количественным показателям развития каждого. Предложен новый индекс биоценотического сходства ценозов МЗБ. Определена роль основных компонентов ценозов МЗБ как трофического ресурса промысловых рыб-бентофагов. Встановлено ценотичну структуру макрозообентосу (МЗБ) Кременчуцького водосховища. Виділено дев ять ценозів МЗБ із визначенням їхньої. локалізації на акватор ії водосховища та площі поширення. Наведено якісний склад груп домінуючих видів ценозів і кількісні показники розвитку кожного. Запропоновано новий індекс біоценотичної подібності ценозів МЗБ. Визначено роль основних компонентів ценоз ів МЗБ як трофічного ресурсу деяких промислових видів риб-бентофагів. The coenotic structure of macrozoobenthos in the Kremenchug reservoir has been studied. We have distinguished 9 macrozoobenthic coenoses with specifying their localization in the reservoir and the area occupied. The qualitative composition of the dominant species groups in the coenoses and the quantitative characteristics of each coenosis development are given. A new index of macrozoobenthos biocoenotic similarity has been proposed. The role of the principal components of macrozoobenthic coenoses as the trophic resource for the main commercial benthivorous fish species has been determined. 2015 Article Характеристика ценозов макрозообентоса Кременчугского водохранилища р. Днепр как основа оценки его биоресурсного потенциала / Ю.В. Плигин, С.В. Кружилина // Гидробиологический журнал. — 2015. — Т. 51, № 1. — С. 28-48. — Бібліогр.: 27 назв. — рос. 0375-8990 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/122803 574.587:574.55:005.962(285.33) ru Гидробиологический журнал Інститут гідробіології НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Общая гидробиология
Общая гидробиология
spellingShingle Общая гидробиология
Общая гидробиология
Плигин, Ю.В.
Кружилина, С.В.
Характеристика ценозов макрозообентоса Кременчугского водохранилища р. Днепр как основа оценки его биоресурсного потенциала
Гидробиологический журнал
description Современная ценотическая структура макрозообентоса (МЗБ) Кременчугского водохранилища включает 9 ценозов. Приведены данные о локализации их на акватории водохранилища, занимаемой площади, качественном составе групп доминирующих видов ценозов и количественным показателям развития каждого. Предложен новый индекс биоценотического сходства ценозов МЗБ. Определена роль основных компонентов ценозов МЗБ как трофического ресурса промысловых рыб-бентофагов.
format Article
author Плигин, Ю.В.
Кружилина, С.В.
author_facet Плигин, Ю.В.
Кружилина, С.В.
author_sort Плигин, Ю.В.
title Характеристика ценозов макрозообентоса Кременчугского водохранилища р. Днепр как основа оценки его биоресурсного потенциала
title_short Характеристика ценозов макрозообентоса Кременчугского водохранилища р. Днепр как основа оценки его биоресурсного потенциала
title_full Характеристика ценозов макрозообентоса Кременчугского водохранилища р. Днепр как основа оценки его биоресурсного потенциала
title_fullStr Характеристика ценозов макрозообентоса Кременчугского водохранилища р. Днепр как основа оценки его биоресурсного потенциала
title_full_unstemmed Характеристика ценозов макрозообентоса Кременчугского водохранилища р. Днепр как основа оценки его биоресурсного потенциала
title_sort характеристика ценозов макрозообентоса кременчугского водохранилища р. днепр как основа оценки его биоресурсного потенциала
publisher Інститут гідробіології НАН України
publishDate 2015
topic_facet Общая гидробиология
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/122803
citation_txt Характеристика ценозов макрозообентоса Кременчугского водохранилища р. Днепр как основа оценки его биоресурсного потенциала / Ю.В. Плигин, С.В. Кружилина // Гидробиологический журнал. — 2015. — Т. 51, № 1. — С. 28-48. — Бібліогр.: 27 назв. — рос.
series Гидробиологический журнал
work_keys_str_mv AT pliginûv harakteristikacenozovmakrozoobentosakremenčugskogovodohraniliŝardneprkakosnovaocenkiegobioresursnogopotenciala
AT kružilinasv harakteristikacenozovmakrozoobentosakremenčugskogovodohraniliŝardneprkakosnovaocenkiegobioresursnogopotenciala
first_indexed 2025-07-08T22:32:34Z
last_indexed 2025-07-08T22:32:34Z
_version_ 1837119786708893696
fulltext ÓÄÊ 574.587:574.55:005.962(285.33) Þ. Â. Ïëèãèí1, Ñ. Â. Êðóæèëèíà2 ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ ÖÅÍÎÇΠÌÀÊÐÎÇÎÎÁÅÍÒÎÑÀ ÊÐÅÌÅÍ×ÓÃÑÊÎÃÎ ÂÎÄÎÕÐÀÍÈËÈÙÀ ð. ÄÍÅÏÐ ÊÀÊ ÎÑÍÎÂÀ ÎÖÅÍÊÈ ÅÃÎ ÁÈÎÐÅÑÓÐÑÍÎÃÎ ÏÎÒÅÍÖÈÀËÀ Ñîâðåìåííàÿ öåíîòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ìàêðîçîîáåíòîñà (ÌÇÁ) Êðåìåí÷óã- ñêîãî âîäîõðàíèëèùà âêëþ÷àåò 9 öåíîçîâ. Ïðèâåäåíû äàííûå î ëîêàëèçàöèè èõ íà àêâàòîðèè âîäîõðàíèëèùà, çàíèìàåìîé ïëîùàäè, êà÷åñòâåííîì ñîñòàâå ãðóïï äîìèíèðóþùèõ âèäîâ öåíîçîâ è êîëè÷åñòâåííûì ïîêàçàòåëÿì ðàçâèòèÿ êàæäîãî. Ïðåäëîæåí íîâûé èíäåêñ áèîöåíîòè÷åñêîãî ñõîäñòâà öåíîçîâ ÌÇÁ. Îïðåäåëåíà ðîëü îñíîâíûõ êîìïîíåíòîâ öåíîçîâ ÌÇÁ êàê òðîôè÷åñêîãî ðåñóð- ñà ïðîìûñëîâûõ ðûá-áåíòîôàãîâ. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ìàêðîçîîáåíòîñ, âîäîõðàíèëèùå, öåíîç, äîííûå îòëî- æåíèÿ, êîðìîâîé ðåñóðñ, ïèòàíèå ðûá. Áîëüøèíñòâî âîäîõðàíèëèù, ñîçäàííûõ íà Äíåïðå, Âîëãå è äðóãèõ êðóï- íûõ ðåêàõ, èìåþò, êàê ïðàâèëî, êîìïëåêñíîå íàçíà÷åíèå: âûðàáîòêà ýëåêò- ðîýíåðãèè, îáåñïå÷åíèå ãëóáîêîâîäíîãî òðàíñïîðòíîãî ïóòè, ïîëó÷åíèå ðûáíîé ïðîäóêöèè, ñîçäàíèå çàïàñà âîäû, ðåêðåàöèÿ è ò. ä. [1].  ñâÿçè ñ ýòèì âîçðàñòàåò àêòóàëüíîñòü êîìïëåêñíîãî èçó÷åíèÿ ãèäðî- áèîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà âîäîåìîâ äëÿ îöåíêè èõ áèîëîãè÷åñêèõ ðåñóðñîâ êàê ñðåäîîáðàçóþùèõ ýëåìåíòîâ ýêîñèñòåì, à òàêæå ñïîñîáíîñòè êîìïî- íåíòîâ áèîòû ñîçäàâàòü îïðåäåëåííóþ ïðîäóêöèþ êàê ñîñòàâëÿþùóþ ïðè- ðîäíîãî òðîôè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà [21]. Âàæíåéøèì íàïðàâëåíèåì èñïîëüçîâàíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ ðåñóðñîâ äíåïðîâñêèõ âîäîõðàíèëèù (â ÷àñòíîñòè Êðåìåí÷óãñêîãî) ñëåäóåò ñ÷èòàòü ïîëó÷åíèå òîâàðíîé ðûáíîé ïðîäóêöèè [22, 23].  ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ, ñëîæèâøèõñÿ â ýêîñèñòåìå Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà, ïî õàðàêòåðó ïèòàíèÿ äîìèíèðóþùåå ïîëîæåíèå â ñòðóê- òóðå ðûáíîãî ïðîìûñëà çàíèìàþò áåíòîôàãè: ïëîòâà (Rutilus rutilus (L.)), ÿçü (Leuciscus idus (L.)), ïîäóñò (Chondrostoma nanus (L.)), ëèíü (Tinca tinca (L.)), ãóñòåðà (Blicca bjoerkna (L.)), ëåù (Abramis brama (L.)), çîëîòèñòûé êàðàñü (Ca- rassius carassius (L.)), ñàçàí (Cyprinus carpio L.), åðø (Gymnocephalus cernua (L.)), íà äîëþ êîòîðûõ â ðàçíûå ãîäû ïðèõîäèëîñü îò 42 äî 77% îáùåãî óëîâà [5, 11, 23]. ÎÁÙÀß ÃÈÄÐÎÁÈÎËÎÃÈß © Þ. Â. Ïëèãèí, Ñ. Â. Êðóæèëèíà, 2015 28 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2015. ¹ 1. Ò. 51 Äëÿ äîñòîâåðíîé îöåíêè êîðìîâûõ ðåñóðñîâ ðûá-áåíòîôàãîâ íåîáõîäè- ìû äàííûå î ïëîùàäÿõ ñòàòèñòè÷åñêè îäíîðîäíûõ óäåëüíûõ êîíöåíòðàöèé äîííûõ ãèäðîáèîíòîâ â âèäå ó÷àñòêîâ áåíòàëè ñ îòíîñèòåëüíî ñõîäíûìè âå- ëè÷èíàìè áèîìàññû çîîáåíòîñà [4, 8]. Òàêèå çîíû ôàêòè÷åñêè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé öåíîçû çîîáåíòîñà, êà÷åñòâåííûé ñîñòàâ è êîëè÷åñòâåííîå ðàçâèòèå êîòîðûõ îïðåäåëÿåòñÿ êîìïëåêñîì ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ [17]. Öåëüþ íàøåé ðàáîòû áûëî óñòàíîâëåíèå öåíîòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ÌÇÁ Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà, îïðåäåëåíèå ãðàíèö àðåàëîâ îñíîâíûõ öå- íîçîâ è îöåíêà êîëè÷åñòâåííûõ ïîêàçàòåëåé èõ ðàçâèòèÿ êàê êîðìîâîãî ðå- ñóðñà ðûá-áåíòîôàãîâ. Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé. Ìàòåðèàëîì äëÿ íàñòîÿùåé ðàáî- òû ïîñëóæèëè ïðîáû ÌÇÁ, ñîáðàííûå ïî ñåòè ñòàíöèé, ðàçðàáîòàííîé ñ ó÷åòîì ýêîëîãè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà [6, 20], è íà äîïîëíèòåëüíûõ òî÷êàõ åãî àêâàòîðèè â ëåòíèé ïåðèîä 1992, 1994 è 2012 ãã. Îòáîð ïðîá ïðîâîäèëè ñ èñïîëüçîâàíèåì äíî÷åðïàòåëÿ Ä×-100 íà ãëóáîêîâîäíûõ ñòàíöèÿõ è øòàíãîâîãî äíî÷åðïàòåëÿ — â çîíå çàðîñëåé âû- ñøèõ âîäíûõ ðàñòåíèé. Ïðîáû ïðîìûâàëè â ñà÷êå èç ãàçà ¹ 23 è ôèêñèðî- âàëè 10%-íûì ôîðìàëèíîì. Âûäåëåíèå öåíîçîâ ÌÇÁ ïðîâîäèëè ïî áèîíî- ìè÷åñêîìó ïðèíöèïó [4]. Íàçâàíèå öåíîçîâ äàíî ïî ïðåäëîæåííîé íàìè ôîðìóëå [17]. Ïëîùàäü, çàíèìàåìóþ öåíîçàìè ÌÇÁ, îïðåäåëÿëè ìåòîäîì âû÷èñëåíèÿ ñîîòíîøåíèÿ ìàññû âûðåçàííûõ êîíòóðîâ öåíîçîâ, ïåðåíåñåí- íûõ íà êàðòîñõåìó âîäîõðàíèëèùà, ñ ìàññîé 1 äì2 òàêîé æå áóìàãè [2]. Ïðî- äóêöèþ öåíîçîâ ÌÇÁ ðàññ÷èòûâàëè äëÿ ñûðîé ìàññû áåíòîíòîâ ñ èñïîëüçî- âàíèåì Ð/Â-êîýôôèöèåíòîâ, ïðèìåíÿâøèõñÿ Ã. À. Îëèâàðè äëÿ îïðåäåëå- íèÿ ïðîäóêöèè ÌÇÁ Êèåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà [7]. Èç íèõ áîëüøèíñòâî áëèçêè ïî âåëè÷èíå êîýôôèöèåíòàì, ðàññ÷èòàííûì äëÿ îïðåäåëåíèÿ ïðî- äóêöèè ÌÇÁ âîäîõðàíèëèù ð. Âîëãè [9] è âîäîåìîâ Ìîëäàâèè [24]. Ïðè ðàñ- ÷åòå ïðîäóêöèè «êîðìîâîãî» ÌÇÁ èñêëþ÷àëè ìîëëþñêîâ ìàññîé áîëåå 1 ã [3]. Âèäîâîå ñõîäñòâî öåíîçîâ îöåíèâàëè ñ èñïîëüçîâàíèåì èíäåêñà Ñåðåí- ñåíà. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ áèîöåíîòè÷åñêîãî ñõîäñòâà öåíîçîâ ÌÇÁ ïðåäëàãàåì íîâûé èíäåêñ, âû÷èñëÿåìûé ïî ôîðìóëå: I bP C bP A bP B bio � � � �� 2 ( ) ( ) ( ) min , (1) ãäå Ibio — èíäåêñ áèîöåíîòè÷åñêîãî ñõîäñòâà äâóõ ñðàâíèâàåìûõ öåíîçîâ; bP C( )min� — ñóììà ìèíèìàëüíûõ çíà÷åíèé èíäåêñîâ ïëîòíîñòè bP âèäîâ äâóõ ñðàâíèâàåìûõ öåíîçîâ, ãäå b — áèîìàññà âèäà, Ð — âñòðå÷àåìîñòü âèäà; bP A( )� è bP B( )� — ñóììû èíäåêñîâ ïëîòíîñòè âèäîâ ñðàâíèâàå- ìûõ öåíîçîâ À è Â; êîýôôèöèåíò 2 îáåñïå÷èâàåò äèàïàçîí çíà÷åíèé èíäåê- ñà Ibio îò 0 äî 1. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå Êðåìåí÷óãñêîå âîäîõðàíèëèùå, çàïîëíåííîå äî ÍÏÓ â 1961 ã., ïî áîëü- øèíñòâó ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ÿâëÿåòñÿ êðóïíåéøèì â Äíåïðîâ- 29 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ ñêîì êàñêàäå. Îíî ðàñïîëîæåíî íà ó÷àñòêå ñðåäíåãî Äíåïðà ñ õîðîøî ðàç- ðàáîòàííîé äîëèíîé, ñòðóêòóðà êîòîðîé ñôîðìèðîâàíà íåñêîëüêèìè òåððà- ñàìè, ÷òî îáóñëîâèëî ôîðìèðîâàíèå äîííûõ îòëîæåíèé øèðîêîãî ñïåêòðà (îò ÷èñòîãî ïåñêà äî ãëèíèñòîãî èëà) è ñïîñîáñòâîâàëî òåì ñàìûì ðàçâèòèþ íà àêâàòîðèè âîäîõðàíèëèùà ðàçíîîáðàçíîãî ïî ýêîëîãè÷åñêîìó ñïåêòðó è áîãàòîãî ïî âèäîâîìó ñîñòàâó è êîëè÷åñòâåííîìó ðàçâèòèþ ÌÇÁ [16].  ðàáîòå, ñîäåðæàùåé àíàëèç äàííûõ ïî ìíîãîëåòíåé äèíàìèêå ôîðìè- ðîâàíèÿ è ðàçâèòèÿ ÌÇÁ äíåïðîâñêèõ âîäîõðàíèëèù [15], áûëà ïðåäëîæåíà ïðèíöèïèàëüíàÿ ñõåìà ñòàäèéíîñòè ñóêöåññèè ñîîáùåñòâ ýòîãî êîìïîíåíòà áèîòû (ðèñ. 1). Âûäåëåííûå íà ñõåìå áëîêè (², ²², ²²²) ñîîòâåòñòâóþò ñòàäèÿì ôîðìèðîâà- íèÿ è ðàçâèòèÿ ñòðóêòóðû ÌÇÁ, âïåðâûå îïèñàííûì Ô. Ä. Ìîðäóõàé-Áîë- òîâñêèì äëÿ âîäîõðàíèëèù ð. Âîëãè [14]: I — ñòàäèÿ ðàçðóøåíèÿ è ñìåøèâà- íèÿ ôàóíû öåíîçîâ ÌÇÁ ðåêè è ïîéìåííûõ âîäîåìîâ ïðè íàïîëíåíèè âîäî- õðàíèëèùà; II — ñòàäèÿ ôîðìèðîâàíèÿ âðåìåííîãî öåíîçà ñ äîìèíèðîâàíè- åì Chironomus plumosus (L.) (ò. í. «ìîòûëåâàÿ» ñòàäèÿ) íà çàòîïëåííûõ òåð- ðèòîðèÿõ; III — ñòàäèÿ àäàïòàöèè öåíîçîâ ÌÇÁ ê óñëîâèÿì áèîòîïîâ. Ýòî ýêîëîãè÷åñêîå ÿâëåíèå ìû ïðåäëîæèëè íàçâàòü «Ïðàâèëîì ñòàäèéíîñòè ñóêöåññèè çîîáåíòîñà ðàâíèííîãî âîäîõðàíèëèùà Ô. Ä. Ìîðäóõàé-Áîëòîâ- ñêîãî» [27]. Íà ñõåìå îòñóòñòâóåò ÷åòâåðòûé áëîê, èëëþñòðèðóþùèé ñîñòàâ äîìèíè- ðóþùèõ âèäîâ íà IV ñòàäèè ñóêöåññèè ÌÇÁ — ñòàäèè öåíîòè÷åñêîãî íèâå- ëèðîâàíèÿ, ïîñêîëüêó ýòîò ýòàï ñóêöåññèè òîëüêî íà÷èíàåò ïðîÿâëÿòüñÿ íà äíåïðîâñêèõ âîäîõðàíèëèùàõ. Àíàëèç ñîñòîÿíèÿ ÌÇÁ Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà ïî ïîñëåäíèì íàèáîëåå ïîëíûì ñáîðàì ïðîá, ïðîâåäåííûì â èþëå — àâãóñòå 1992, 1994 è 2012 ãã., ïîêàçàë, ÷òî êà÷åñòâåííûé ñîñòàâ äîìèíèðóþùèõ âèäîâ áåíòîíòîâ áûë ïðàêòè÷åñêè òàêèì æå, êàê è íà ñõåìå, ñîçäàííîé 25 ëåò òîìó íàçàä. Òî åñòü â ïîñëåäíèå 2—3 äåñÿòèëåòèÿ ÌÇÁ Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà íà- õîäèòñÿ íà òðåòüåé ñòàäèè ñóêöåññèè — ñòàäèè àäàïòàöèè ñîîáùåñòâ ê óñëî- âèÿì áèîòîïîâ. Ó÷èòûâàÿ ýòî îáñòîÿòåëüñòâî, ìû ñî÷ëè âîçìîæíûì èñïîëü- çîâàòü äëÿ âûäåëåíèÿ öåíîçîâ ÌÇÁ îñðåäíåííûå äàííûå çà 1992, 1994 è 2012 ãã. Ïðåäëàãàåìûé àíàëèç êà÷åñòâåííîé ñòðóêòóðû, êîëè÷åñòâåííûõ è òîïî- ãðàôè÷åñêèõ (õîðîëîãè÷åñêèõ) õàðàêòåðèñòèê öåíîçîâ ÌÇÁ ïðîâîäèòñÿ ñ ó÷åòîì èõ ëîêàëèçàöèè íà àêâàòîðèè âîäîõðàíèëèùà â íàïðàâëåíèè îò âåð- õîâüÿ ê íèæíåé ÷àñòè. Íå èìåÿ òåõíè÷åñêîé âîçìîæíîñòè ïðèâåñòè ïîëíûå öåíîòè÷åñêèå ñïè- ñêè, ìû îãðàíè÷èâàåìñÿ õàðàêòåðèñòèêîé «ÿäðà» öåíîçîâ, îáðàçóåìûõ ðó- êîâîäÿùèìè è õàðàêòåðíûìè âèäàìè, ïîñêîëüêó ïî êîëè÷åñòâåííîìó ðàçâè- òèþ âèäîâ äîìèíèðóþùåãî êîìïëåêñà öåíîçîâ, ôîðìèðóþùåãî íå ìåíåå 75% èõ áèîìàññû è ïðîäóêöèè, ìîæíî ñóäèòü î ïîòåíöèàëå öåíîçîâ êàê êîð- ìîâîãî ðåñóðñà ðûá-áåíòîôàãîâ [4]. Ýòè ñïèñêè ìû îãðàíè÷èëè 10 âèäàìè, íà äîëþ êîòîðûõ ïðèõîäèòñÿ 75% è áîëåå áèîìàññû ïîïóëÿöèé âñåõ âèäîâ 30 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ öåíîçîâ, ÷òî, ó÷èòûâàÿ âåñüìà íåáîëüøèå âåëè÷èíû áèîìàññû, ïðîäóêöèè è èíäåêñà bP ó âòîðîñòåïåííûõ è ðåäêèõ âèäîâ, íàì ïðåäñòàâëÿåòñÿ îïðàâ- äàííûì.  âåðõíåé (ðå÷íîé) ÷àñòè âîäîõðàíèëèùà (îò ïëîòèíû Êàíåâñêîé ÃÝÑ äî óñòüÿ ð. Ðîñè) íàèáîëüøåå ðàñïðîñòðàíåíèå èìååò öåíîç Dreissena bugensis Lithoglyphus naticoides� ïñàììîðåîôèëüíûé (ðèñ. 2, òàáë. 1), íàñ÷èòûâàþùèé 23 âèäà îðãàíèçìîâ, ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî èç êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ ïî ñâîåìó ýêîëîãè÷åñêîìó ñòàòóñó ïñàììîðåîôèëüíûìè ôîðìàìè. Ïðè çíà÷è- òåëüíîì äîìèíèðîâàíèè â ýòîì öåíîçå ìîëëþñêîâ, áèîìàññà «ìÿãêîãî» áåí- òîñà äîñòèãàåò 8,14 ã/ì2, ÷òî ÿâëÿåòñÿ âûñîêèì ïîêàçàòåëåì äëÿ áèîòîïîâ ÷èñòîãî ïåñêà [16]. 31 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 1. Îáùàÿ ñõåìà ñòàäèéíîñòè ñóêöåññèè ìàêðîçîîáåíòîñà íà ïðèìåðå âîäîõðàíèëèù ð. Äíåïð. Äàííûé öåíîç ïðåèìóùåñòâåííî ïðèóðî÷åí ê ïðèáðåæíûì çîíàì ñ ãëó- áèíàìè 2—6 ì. Áåíòîñ áîëåå ìåëêîâîäíûõ àêâàòîðèé ýòîãî ó÷àñòêà âîäîõðà- íèëèùà âåñüìà áåäåí, ïîñêîëüêó â ðåçóëüòàòå ðàáîòû Êàíåâñêîé ÃÝÑ 2 ðàçà â ñóòêè â âåðõîâüå Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà ïðîèñõîäèò êîëåáàíèå óðîâíÿ âîäû íà 0,8—1,0 ì. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ïëîùàäü, çàíèìàåìàÿ öåíî- çîì, íåâåëèêà (39,4 êì2), ôîðìèðóåìûé ìåëêèìè ìîëëþñêàìè, ðàêîîáðàçíû- ìè, ÷åðâÿìè è ëè÷èíêàìè õèðîíîìèä òðîôè÷åñêèé ðåñóðñ äîñòàòî÷íî îáè- ëåí è äîñòóïåí äëÿ ðåîôèëüíûõ âèäîâ ðûá. Íà ó÷àñòêå âîäîõðàíèëèùà ìåæäó óñòüÿìè ðåê Ðîñè è Îëüøàíêè ðàñïðî- ñòðàíåí öåíîç Lithoglyphus naticoides Tubifex newaensis� ïñàììîðåîôèëüíûé (òàáë. 2, ñì. ðèñ. 2), íà áèîòîïàõ ÷èñòûõ è ñëàáî çàèëåííûõ ïåñêîâ ìåäèàëè â äèàïàçîíå ãëóáèí 4,0—8,0 ì. Ïî âèäîâîìó ñîñòàâó îí âåñüìà áîãàò (42 âèäà), â îñíîâ- íîì çà ñ÷åò ëè÷èíîê ðåîôèëüíûõ õèðîíîìèä. Âûñîêèé óðîâåíü ïðîòî÷íîñòè 32 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 2. Ñõåìà ðàñïðåäåëåíèÿ öåíîçîâ ìàêðîçîîáåíòîñà íà àêâàòîðèè Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà (ïî äàííûì 1992, 1994 è 2012 ãã.): 1 — Dreissena bugensis Lithoglyphus naticoides� ïñàììîðåîôèëüíûé ; 2 — Lithoglyphus naticoides Tubifex newaensis� ïñàììîðåîôèëüíûé ; 3 — Viviparus viviparus Dreissena polymorpha� ïñàììîïåëîêîíõèîôèëüíûé ; 4 — Viviparus viviparus Chironomus plumosus� ïåëîïñàììîôèòîôèëüíûé ; 5 — Dreissena bugensis Dreissena polymorpha� ïñàììîïåëîêîíõèîôèëüíûé ; 6 — Pontogammarus maeoticus Lipiniella arenicola� ïñàììîôèëüíûé ; 7 — Lipiniella arenicola Chironomus plumosus� ïñàììîïåëîôèëüíûé ; 8 — Chironomus plumosus Hypania invalida� ïåëîïñàììîôèëüíûé ; 9 — Chironomus plumosus Limnodrilus hoffmeisteri� ïåëîôèëüíûé ; 10 — îñòðîâà è îäàìáèðîâàííûå àêâàòîðèè. îáåñïå÷èâàåò áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ðàçâèòèÿ ìíîãèõ âèäîâ âûñøèõ ðàêîîáðàçíûõ èç ñåì. Gammaridae, Cumacea. Íà íåêîòîðûõ ñòàíöèÿõ â çîíå öåíîçà îòìå÷åíû óæå ðåäêî âñòðå÷àþùè- åñÿ â óñëîâèÿõ âîäîõðàíèëèù òàêèå ðåîôèëû, êàê Propappus volki Mich., Bo- rysthenia naticina (Menke), Cryptochironomus rolli Kirp. Íà ýòîì æå ó÷àñòêå âîäîõðàíèëèùà, íî âäîëü ïðèðóñëîâûõ ãðÿä ñ êóðòè- íàìè Thypha angustifolia L. è Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. Ëîêà- ëèçîâàí öåíîç Viviparus viviparus Dreissena polymorpha� ïñàììîïåëîêîíõèîôèëüíûé (òàáë. 3, ñì. ðèñ. 2). Ïî÷òè åæåãîäíîå îñóøåíèå ìåëêîâîäíûõ áèîòîïîâ â çèìíèé ïåðèîä ïðèâî- äèò ê ÷àñòè÷íîé ãèáåëè ìîëëþñêîâ, ÷òî îáóñëîâëèâàåò ïîïîëíåíèå äîííûõ îòëîæåíèé èõ ðàêîâèíàìè, à â ñîñòàâå öåíîçà âñòðå÷àþòñÿ ïðåèìóùåñòâåí- íî ñåãîëåòêè ýòèõ âèäîâ. Âñëåäñòâèå óìåðåííîé ïðîòî÷íîñòè â çîíå ðàñïðîñòðàíåíèÿ ýòîãî öåíî- çà áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ðàçâèòèÿ ïîëó÷àþò êàê ïåëîôèëüíûå îëèãî- õåòû, ïîëèõåòû è õèðîíîìèäû, òàê è îêñèôèëüíûå âèäû ãàììàðèä, êóìî- âûõ, à òàêæå ôèòîôèëüíûå âèäû áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ è õèðîíîìèä. Áèî- ìàññà êîðìîâîãî áåíòîñà, âêëþ÷àÿ ìåëêèõ ìîëëþñêîâ, çäåñü äîñòèãàåò 40% îò îáùåé. Íà ìåëêîâîäíûõ àêâàòîðèÿõ âåðõíåé ÷àñòè Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíè- ëèùà è â ñðåäíåé ÷àñòè Ñóëüñêîãî çàëèâà, ðàñïîëîæåííûõ íà öåíòðàëüíûõ è ïðèòåððàñíûõ ó÷àñòêàõ çàòîïëåííîé ïîéìû (ñì. ðèñ. 2), íàèáîëüøåå ðàñ- 33 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 1. Öåíîç Dreissena bugensis Lithoglyphus naticoides� ïñàììîðåîôèëüíûé Âèäû n b Ð bP Dreissena bugensis Andr. 1208 350,33 100 187,17 Lithoglyphus naticoides C. Pf. 167 10,43 67 26,43 Sphaeriastrum rivicola (Lamark) 8 7,50 33 15,81 Chaetogammarus ischnus (Stebb.) 898 1,68 100 12,96 Hypania invalida Grube 667 2,06 67 11,72 Tubifex newaensis Mich. 408 1,56 50 8,83 Dikerogammarus haemobaphes (Eichw.) 67 1,07 67 8,44 Theodoxus fluviatilis (L.) 25 2,00 33 8,16 Chironomus heterodentatus Konst. 325 1,72 33 7,53 Limnodrilus hoffmeisteri Clap. 509 1,13 50 7,51 Ï ð è ì å ÷ à í è å. Çäåñü è â òàáë. 2—9: n — ÷èñëåííîñòü (ýêç/ì2), b — áèîìàññà (ã/ì2), Ð — âñòðå÷àåìîñòü (%), bP — èíäåêñ ïëîòíîñòè. ïðîñòðàíåíèå ïîëó÷èë öåíîç Viviparus viviparus Chironomus plumosus� ïåëîïñàììîôèòîôèëüíûé (òàáë. 4). Ñî÷åòàíèå î÷åíü ñëàáîé ïðîòî÷íîñòè, èíòåíñèâíîãî çàðàñòàíèÿ (ïðåè- ìóùåñòâåííî âîçäóøíî-âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ), ïðîãðåññèðóþùåãî èëî- íàêîïëåíèÿ íà ýòèõ, ñòîëü îòäàëåííûõ, ó÷àñòêàõ âîäîõðàíèëèùà ïðèâåëî ê òîìó, ÷òî â ãðóïïå äîìèíàíòîâ è ñóáäîìèíàíòîâ öåíîçà ñîñåäñòâóþò ïåëî- ôèëüíûå è ôèòîôèëüíûå âèäû. Ôèòîöåíîëîãè÷åñêàÿ ñëîæíîñòü ýòèõ ó÷àñò- 34 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 2. Öåíîç Lithoglyphus naticoides Tubifex newaensis� ïñàììîðåîôèëüíûé Âèäû n b Ð bP Lithoglyphus naticoides C. Pf. 306 23,61 100 48,59 Tubifex newaensis Mich. 275 1,95 75 12,09 Hypania invalida Grube 413 1,26 75 9,72 Amesoda solida (Norm.) 44 2,63 25 8,11 Musculium creplini (Dunk.) 13 1,94 13 5,02 Chironomus plumosus (L.) 88 0,67 37 4,98 Lipiniella arenicola Shilova 175 0,58 37 4,63 Chaetogammarus ischnus (Stebb.) 194 0,42 25 3,24 Pisidium amnicum (Müll.) 13 0,37 25 3,04 Polypedilum bicrenatum Kieff. 231 0,09 75 2,60 3. Öåíîç Viviparus viviparus Dreissena polymorpha� ïñàììîïåëîêîíõèîôèëüíûé Âèäû n b Ð bP Viviparus viviparus (L.) 83 293,33 100 171,27 Dreissena polymorpha Pall. 1850 193,68 100 139,17 Chironomus plumosus (L.) 858 4,74 83 19,81 Limnodrilus hoffmeisteri Clap. 1117 2,76 100 16,61 Dreissena bugensis Andr. 33 8,33 17 11,90 Hypania invalida Grube 242 0,99 67 8,14 Hypanis laeviuscula fragilis (Milach.) 17 0,83 33 5,23 Hypaniola kowalewskyi Gr. 333 0,43 50 4,64 Theodoxus fluviatilis (L.) 42 1,08 17 4,28 Glyptotendipes glaucus (Mg.) 100 0,43 33 3,77 êîâ Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà [10] îáóñëîâèëà çíà÷èòåëüíîå áèîòîïè- ÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, ñïîñîáñòâîâàëî ôîðìèðîâàíèþ âûñîêîãî âèäîâîãî áîãàòñòâà öåíîçà (46 âèäîâ).  òî æå âðåìÿ áèîìàññà êàæäîãî èç áîëåå ÷åì 60% âèäîâ, âõîäÿùèõ â åãî ñîñòàâ, êîëåáëåòñÿ îò 0,01 äî 0,15 ã/ì2. Ïðèòåððàñíûå ó÷àñòêè ìåëêîâîäèé ïîéìû Äíåïðà è Ñóëû ïî- ñòåïåííî çàáîëà÷èâàþòñÿ è òåðÿþò ñâîå çíà÷åíèå êàê çîíû íàãóëà ïðîìûñ- ëîâûõ âèäîâ ðûá [12, 16, 23]. Îäíèì èç íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ íà àêâàòîðèè Êðåìåí÷óãñêîãî âî- äîõðàíèëèùà ìîæíî ñ÷èòàòü öåíîç Dreissena bugensis Dreissena polymorpha� ïñàììîïåëîêîíõèîôèëüíûé (òàáë. 5), â àðåàëå êîòîðîãî íàõîäÿòñÿ 14 ñòàíöèé ñåòè îòáîðà ïðîá â ñðåä- íåé, ÷àñòè÷íî â âåðõíåé è íèæíåé ÷àñòÿõ âîäîõðàíèëèùà (ñì. ðèñ. 2). Ãëóáèííûé äèàïàçîí ýòîãî öåíîçà íàõîäèòñÿ â ïðåäåëàõ 2—8 ì. Îñíîâ- íûìè òèïàìè äîííûõ ãðóíòîâ, íà êîòîðûõ îí ðàñïðîñòðàíåí, ÿâëÿþòñÿ èëè- ñòî-ïåñ÷àíûå îòëîæåíèÿ, çà÷àñòóþ ñ ðàêîâèíàìè îòìåðøåé äðåéññåíû. Âå- ñüìà øèðîêèé ñïåêòð ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé ëîêàëèçàöèè öåíîçà îáóñëî- âèë î÷åíü âûñîêîå òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå åãî êîìïîíåíòîâ (56 âè- äîâ). Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî îêîëî 30% ñîñòàâà öåíîçà ïðèõîäèòñÿ íà ïîí- òî-êàñïèéñêèå âèäû ïîëèõåò, ìèçèä, ãàììàðèä, êóìîâûõ. Åäèíè÷íî âñòðå÷à- þòñÿ èíòðîäóöèðîâàííûå åùå â 1960-õ ãîäàõ. Hypanis colorata (Eichw.) è H. laeviuscula fragilis (Milach.). Áèîìàññà «ìÿãêîãî» áåíòîñà â ñòðóêòóðå ýòî- ãî öåíîçà ñîñòàâëÿåò îêîëî 14 ã/ì2, à «êîðìîâîãî», âêëþ÷àþùåãî ìîëëþñêîâ ìàññîé äî 1 ã, — äîñòèãàåò 900 ã/ì2, â ñâÿçè ñ ÷åì äàííûé öåíîç, ó÷èòûâàÿ ìàñøòàáû åãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïî àêâàòîðèè âîäîõðàíèëèùà, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âàæíåéøèé êîðìîâîé ðåñóðñ ðûá-áåíòîôàãîâ.  òî æå âðåìÿ öåíîç óÿçâèì â óñëîâèÿõ ïåðèîäè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ äåôèöèòà êèñëîðîäà, íàáëþäà- åìîãî â ñóðîâûå çèìû ñ äëèòåëüíûì ëåäîñòàâîì. Ìàòåðèàëû ýêñïåäèöèîí- 35 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 4. Öåíîç Viviparus viviparus Chironomus plumosus� ïåëîïñàììîôèòîôèëüíûé Âèäû n b Ð bP Viviparus viviparus (L.) 86 170,95 100 130,74 Chironomus plumosus (L.) 231 1,24 71 9,38 Bithynia tentaculata (L.) 25 1,94 14 5,21 Erpobdella octoculata (L.) 56 0,59 43 5,04 Lithoglyphus naticoides C. Pf. 19 1,58 14 4,70 Bithynia trocheli Paasch 25 1,30 14 4,27 Hypania invalida Grube 75 0,30 43 3,59 Valvata pulchella Stud. 38 0,52 43 3,28 Procladius ferrugineus Kieff. 156 0,24 43 3,21 Ischnura elegans (v. d. Lind.) 56 0,36 28 3,17 íûõ èññëåäîâàíèé 2012 ã. ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî ÷èñëåííîñòü äðåéññåíû ñó- ùåñòâåííî ñíèçèëàñü ïî ñðàâíåíèþ ñ äàííûìè çà 1992 è 1994 ãã. Âåñüìà ñïåöèôè÷åñêîé ëîêàëèçàöèåé ïî àêâàòîðèè Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà õàðàêòåðèçóåòñÿ öåíîç Pontogammarus maeoticus Lipiniella arenicola� ïñàììîôèëüíûé (òàáë. 6). Îí çàíèìàåò óçêèå ïðèáðåæíûå çîíû ñ ãëóáèíîé îò óðåçà âîäû äî 0,2 ì âäîëü ïåñ÷àíûõ áåðåãîâ â ñðåäíåé è íèæíåé ÷àñòÿõ âîäîõðàíèëèùà (ñì. ðèñ. 2).  ñîñòàâå öåíîçà èç 18 òàêñîíîâ 10 ïðåäñòàâëåíû õèðîíîìèäàìè, 5 èç êîòîðûõ âõîäÿò â åãî äî- ìèíèðóþùóþ ãðóïïèðîâêó. Îñîáåííîñòüþ ýòîãî öåíîçà ÿâëÿåòñÿ åãî ïîëíîöåííîå ñóùåñòâîâàíèå ëèøü â ëåòíå-îñåííèé ïåðèîä, ïîñêîëüêó ñ ñåíòÿáðÿ íà÷èíàåòñÿ ïîñòåïåí- íîå ñíèæåíèå óðîâíÿ âîäû â âîäîõðàíèëèùå (÷àñòî íà 2—3 ì îò ÍÏÓ [19]), ïðîäîëæàþùååñÿ äî àïðåëÿ.  ýòîò ïåðèîä òàêèå ïîäâèæíûå ðàêîîáðàçíûå, êàê ãàììàðèäû, êóìîâûå è ìèçèäû, âõîäÿùèå â öåíîç, ìèãðèðóþò íà áîëåå ãëóáîêèå ó÷àñòêè. Ìíîãèå ëè÷èíêè õèðîíîìèä ïîãèáàþò ïðè îñóøåíèè, à îñîáè Lipiniella arenicola Shilova ìîãóò çàðûâàòüñÿ â òîëùó ïåñêà íà çíà÷èòå- ëüíóþ ãëóáèíó. Ïîäîáíàÿ àäàïòàöèÿ ñïîñîáñòâóåò òîìó, ÷òî äàííûé âèä ÿâ- ëÿåòñÿ ñóáäîìèíàíòîì öåíîçà ñî çíà÷èòåëüíîé ÷èñëåííîñòüþ è âñòðå÷àåìî- ñòüþ. Áèîìàññà ýäèôèêàòîðà öåíîçà Pontogammarus maeoticus (Sow.) ñóùå- ñòâåííî êîëåáëåòñÿ íà ðàçëè÷íûõ ó÷àñòêàõ áåðåãîâîé ëèíèè, èìåÿ íàèáîëü- øèå âåëè÷èíû (äî 70 ã/ì2) íà áèîòîïàõ êðóïíîçåðíèñòîãî ïåñêà. Êàê êîðìî- âîé ðåñóðñ áèîìàññà, ôîðìèðóåìàÿ â ýòîì öåíîçå, ìàëîäîñòóïíà ðûáíîìó íàñåëåíèþ âîäîõðàíèëèùà. 36 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 5. Öåíîç Dreissena bugensis Dreissena polymorpha� ïñàììîïåëîêîíõèîôèëüíûé Âèäû n b Ð bP Dreissena bugensis Andr. 3441 1401,98 100 374,43 Dreissena polymorpha Pall. 2255 785,28 96 274,57 Unio tumidus Philips. 2 77,28 4 18,65 Chironomus plumosus (L.) 404 2,49 88 14,80 Chaetogammarus ischnus (Stebb.) 1841 2,85 63 13,40 Unio pictorum (L.) 2 36,36 4 12,79 Dikerogammarus haemobaphes (Eichw.) 267 2,13 46 9,90 Hypania invalida Grube 232 0,89 39 5,89 Limnodrilus hoffmeisteri Clap. 552 0,77 42 5,69 Hypaniola kowalewskyi Gr. 448 0,26 42 3,30  òî æå âðåìÿ, ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, äâà ìåñòíûõ æèòåëÿ íà ïåñ÷àíîì áåðåãó â ðàéîíå ñ. Âàñþòèíöû ñ èñïîëüçîâàíèåì áûòîâûõ ñèò çà 40—50 ìèí. ñîáðàëè ïîëíóþ 3-ëèòðîâóþ åìêîñòü ãàììàðèä. Êðîìå òîãî, ïðåäñòàâèòåëè îäíîé êîììåð÷åñêîé îðãàíèçàöèè îáðàùàëèñü ê ïåðâîìó ñîàâòîðó äàííîé ñòàòüè ñ ïðîñüáîé î ðàçðàáîòêå ðåêîìåíäàöèé ïî èçúÿòèþ â ïðîìûøëåííîì ìàñøòàáå P. maeoticus â âîäîõðàíèëèùàõ Äíåïðîâñêîãî êàñêàäà è îöåíêå âîçìîæíûõ îáúåìîâ ïðîìûñëà. Òàêèì îáðàçîì, ïðèðîäíàÿ ìîíîêóëüòóðà P. maeoticus ìîæåò èñïîëüçîâàòüñÿ è ÷åëîâåêîì êàê áèîðåñóðñ âîäîõðàíèëè- ùà, â ÷àñòíîñòè äëÿ ïîäêîðìêè äîìàøíåé ïòèöû è ïðîìûøëåííîãî èçãîòîâ- ëåíèÿ ñóõîãî êîðìà äëÿ àêâàðèóìíîãî ðûáîâîäñòâà. Âåñüìà ñõîäíóþ ñ ïðåäûäóùèì öåíîçîì ïîÿñíóþ ëîêàëèçàöèþ èìååò öå- íîç Lipiniella arenicola Chironomus plumosus� ïñàììîïåëîôèëüíûé (òàáë. 7), íî îí ðàñïîëîæåí ïðåèìóùåñòâåííî íà áîëåå çíà÷èòåëüíîé ãëóáèíå (1,0—3,0 ì), â óñëîâèÿõ ñëàáî çàèëåííîãî ïåñêà. Ýòà çîíà ëèòîðàëè ðåæå îñóøàåòñÿ â çèìíèé ïåðè- îä, ÷òî îáåñïå÷èâàåò âîçðàñòàíèå âèäîâîãî ñîñòàâà öåíîçà äî 37 âèäîâ, âêëþ÷àÿ ïåðâè÷íîâîäíûå îðãàíèçìû, â òîì ÷èñëå ïîëèõåò è âûñøèõ ðàêî- îáðàçíûõ. Îäíàêî íàèáîëüøèì êîëè÷åñòâîì âèäîâ — 17 — ïðåäñòàâëåíû õèðîíîìèäû. Ó÷èòûâàÿ çíà÷èòåëüíîå ðàçâèòèå â ëåòíèå ìåñÿöû «êîðìîâîãî áåíòîñà» (10,64 ã/ì2) è ïîñòîÿííî áëàãîïðèÿòíûé ãàçîâûé ðåæèì, ýòà çîíà Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íàäåæíóþ êîðìîâóþ áàçó äëÿ ìîëîäè è âçðîñëûõ îñîáåé ðàçëè÷íûõ âèäîâ ðûá-áåíòîôàãîâ. Ðàçîðâàííûé (îñòðîâíîé) àðåàë èìååò íåáîëüøîé ïî ïëîùàäè öåíîç Chironomus plumosus Hypania invalida� ïåëîïñàììîôèëüíûé (òàáë. 8), ëîêàëèçîâàííûé íà ïðè- ðóñëîâûõ, óìåðåííî çàðàñòàþùèõ ìåëêîâîäüÿõ ðå÷íî-îñòðîâíîãî ðàéîíà âåðõíåé ÷àñòè âîäîõðàíèëèùà è íà ëåâîáåðåæüå Èðêëèåâñêî-Õóäÿêîâñêîãî 37 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 6. Öåíîç Pontogammarus maeoticus Lipiniella arenicola� ïñàììîôèëüíûé Âèäû n b Ð bP Pontogammarus maeoticus (Sow.) 3600 21,10 100 45,93 Lipiniella arenicola Shilova 479 0,32 86 5,25 Cladotanytarsus ãð. mancus Walk. 779 0,23 86 4,45 Pontogammarus crassus (G. Sars) 129 0,25 43 3,28 Mermitidae g. sp. 93 0,11 43 2,17 Stictochironomus crassiforceps (Kieff.) 121 0,08 43 1,85 Glyptotendipes glaucus (Mg.) 71 0,11 29 1,79 Stylaria lacustris (L.) 236 0,05 57 1,69 Chironomus plumosus (L.) 486 0,13 14 1,35 Nais pardalis Pig. 114 0,03 14 0,65 ðàéîíà (ñì. ðèñ. 2). Öåíîç ðàñïðîñòðàíåí íà áèîòîïàõ èëà ïåñ÷àíèñòîãî è ïåñêà çàèëåííîãî â äèàïàçîíå ãëóáèí 2—4 ì. Íåñìîòðÿ íà íåâûñîêóþ áèî- ìàññó ÌÇÁ ýòîãî öåíîçà, îíà ïîëíîñòüþ ìîæåò ñëóæèòü êîðìîâûì ðåñóðñîì ðûá-áåíòîôàãîâ, ïîñêîëüêó ôîðìèðóåòñÿ ëè÷èíêàìè õèðîíîìèä, îëèãîõåòà- ìè, ðàêîîáðàçíûìè è ìåëêèìè ìîëëþñêàìè. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûì íà àêâàòîðèè Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëè- ùà ÿâëÿåòñÿ öåíîç Chironomus plumosus Limnodrilus hoffmeisteri� ïåëîôèëüíûé (òàáë. 9), ñôîðìèðîâàâøèéñÿ â ïåðâûå 5—10 ëåò ñóùåñòâîâàíèÿ âîäîõðàíèëèùà â åãî ñðåäíåé è íèæíåé ÷àñòÿõ, íà äíå áûâøåãî ðóñëà Äíåïðà è çàòîïëåííûõ ïîé- ìåííûõ âîäîåìîâ (ñì. ðèñ. 2). Äèàïàçîí ãëóáèí ðàñïðîñòðàíåíèÿ ýòîãî öåíîçà êîëåáëåòñÿ îò 2—3 ì äî ìàêñèìàëüíîé — 24 ì. Ãëàâíûì óñëîâèåì åãî ñòàíîâëåíèÿ ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå îòëîæåíèé ãëèíèñòûõ èëîâ, ôîðìèðóþùèõñÿ â óñëîâèÿõ ñëàáîé ïðîòî÷íî- ñòè. Ýòè èëû ñîäåðæàò ìàññû äåòðèòà ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé, «öâåòåíèå» êîòîðûõ ïî÷òè åæåãîäíî ïðîèñõîäèò íà àêâàòîðèè âîäîåìà [26]. Âèäîâîé ñî- ñòàâ öåíîçà ñðàâíèòåëüíî íåáîãàò — 26 âèäîâ. Åñëè íà ìåëêîâîäíûõ áèîòî- ïàõ ïåñ÷àíèñòîãî è ñåðîãî (îêèñëåííîãî) èëà â ÷èñëå âòîðîñòåïåííûõ âèäîâ è äàæå ñóáäîìèíàíòîâ âñòðå÷àþòñÿ ïîíòî-êàñïèéñêèå ðàêîîáðàçíûå è ìî- ëîäûå îñîáè H. colorata è H. laeviuscula fragilis, òî íà ìàêñèìàëüíûõ ãëóáè- íàõ, â çîíàõ ÷åðíîãî èëà ïðè ïåðèîäè÷åñêèõ ÿâëåíèÿõ ãèïîêñèè óñïåøíî ðàçâèâàþòñÿ ëèøü 5—6 âèäîâ ïåëîôèëüíûõ îëèãîõåò è õèðîíîìèä ñ äîìè- íèðîâàíèåì ïî áèîìàññå Ch. ðlumosus. Âñå âèäû áåñïîçâîíî÷íûõ, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ ýòîãî öåíîçà, ïðåäñòàâëå- íû «ìÿãêèì» áåíòîñîì è íåñêîëüêèìè âèäàìè ìåëêèõ ìîëëþñêîâ. Ó÷èòûâàÿ, ÷òî äîìèíàíò öåíîçà Ch. ðlumosus â óñëîâèÿõ Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëè- 38 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 7. Öåíîç Lipiniella arenicola Chironomus plumosus� ïñàììîïåëîôèëüíûé Âèäû n b Ð bP Lipiniella arenicola Shilova 1420 1,83 100 13,53 Chironomus plumosus (L.) 590 0,82 40 5,73 Pterocuma pectinata (Sow.) 270 0,31 90 5,28 Dikerogammarus haemobaphes (Eichw.) 30 1,03 20 4,54 Hypania invalida Grube 165 0,34 60 4,49 Cladotanytarsus ãð. mancus Walk. 740 0,19 80 3,90 Hypaniola kowalewskyi Gr. 544 0,23 50 3,39 Procladius ferrugineus Kieff. 110 0,15 40 2,45 Isochaetides michaelseni (Last.) 270 0,28 20 2,37 Polypedilum nubeculosum Mg. 100 0,13 40 2,28 ùà äàåò òðè ãåíåðàöèè â ãîä, ñî ñäâèãîì âî âðåìåíè âûëåòà èìàãî ñ áèîòî- ïîâ, èìåþùèõ ðàçíûå ãëóáèíû, öåíîç ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âûñîêîïðîäóê- òèâíóþ è ñòàáèëüíóþ êîðìîâóþ áàçó ðûá-áåíòîôàãîâ. Öåíîòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ìàêðîçîîáåíòîñà Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíè- ëèùà õàðàêòåðèçóåòñÿ âûñîêèì òàêñîíîìè÷åñêèì áîãàòñòâîì, ðàçíîîáðàçè- åì è ïðîäóêöèîííûì ïîòåíöèàëîì ýòèõ êîìïëåêñîâ, ñôîðìèðîâàâøèõñÿ ïîä âëèÿíèåì êàê àáèîòè÷åñêèõ (ãèäðîëîãè÷åñêèå óñëîâèÿ, ìîðôîìåòðè÷å- ñêèå õàðàêòåðèñòèêè, õèìè÷åñêèé ñîñòàâ âîäíûõ ìàññ), òàê è áèîòè÷åñêèõ 39 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 8. Öåíîç Chironomus plumosus Hypania invalida� ïåëîïñàììîôèëüíûé Âèäû n b Ð bP Chironomus plumosus (L.) 671 3,05 100 17,45 Hypania invalida Grube 529 0,97 82 8,92 Dreissena polymorpha Pall. 21 2,64 17 6,70 Procladius ferrugineus Kieff. 433 0,42 75 5,61 Pterocuma pectinata (Sow.) 321 0,37 75 5,27 Potamothrix hammoniensis (Mich.) 204 0,26 42 3,30 Hypaniola kowalewskyi Gr. 154 0,13 33 2,07 Cladotanytarsus ãð. mancus Walk. 400 0,10 42 2,05 Polypedilum nubeculosum Mg. 133 0,05 58 1,70 Dikerogammarus haemobaphes (Eichw.) 13 0,10 17 1,30 9. Öåíîç Chironomus plumosus Limnodrilus hoffmeisteri� ïåëîôèëüíûé Âèäû n b Ð bP Chironomus plumosus (L.) 840 9,07 100 30,17 Limnodrilus hoffmeisteri Clap. 2155 2,47 78 13,88 Potamothrix hammoniensis (Mich.) 486 1,14 26 5,44 Procladius ferrugineus Kieff. 198 0,28 63 4,20 Hypanis colorata (Eichw.) 11 0,59 15 2,97 Limnodrilus claparedeanus Ratz. 157 0,40 19 2,72 Aulodrilus limnobius Bretsch. 167 0,35 15 2,29 Isochaetides michaelseni (Last.) 170 0,35 11 2,02 Polypedilum nubeculosum Mg. 204 0,20 19 1,95 Hypania invalida Grube 47 0,09 19 1,31 ôàêòîðîâ (çàðàñòàíèå ëèòîðàëè âûñøèìè âîäíûìè ðàñòåíèÿìè, íàêîïëåíèå îðãàíè÷åñêîãî äåòðèòà â ïðîôóíäàëè). Êàê ïðàâèëî, öåíîçû ÌÇÁ íà àêâàòîðèè Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà ïðîñòèðàþòñÿ âäîëü åãî ïðîäîëüíîé îñè, ñ îò÷åòëèâî âûðàæåííîé ïîÿñíî- ñòüþ ïî ãðàäèåíòó ãëóáèí è ïðèóðî÷åííîñòüþ ê òèïó äîííûõ îòëîæåíèé (ñì. ðèñ. 2). Îöåíêà èõ âèäîâîãî ñõîäñòâà ñ èñïîëüçîâàíèåì èíäåêñà Ñåðåí- ñåíà ïîêàçàëà, ÷òî åãî âåëè÷èíà äëÿ áîëüøèíñòâà ñðàâíèâàåìûõ ïàð öåíî- çîâ íåâûñîêà è èçìåíÿåòñÿ â óçêèõ ïðåäåëàõ — 0,4—0,55 (òàáë. 10). Ëèøü ïðè ñðàâíåíèè âèäîâîãî ñîñòàâà öåíîçîâ ¹ 6, 8 è 9 ñ îñòàëüíûìè âåëè÷èíà èíäåêñà ñíèæàåòñÿ äî 0,18—0,25 (âûäåëåíî â òàáë. 10), ÷òî îáóñëîâëåíî êà- ÷åñòâåííûì ñîñòàâîì ýòèõ öåíîçîâ, àäàïòèðîâàííûõ ê ñïåöèôè÷åñêèì ýäà- ôè÷åñêèì óñëîâèÿì. Äîâîëüíî âûñîêèé óðîâåíü ñõîäñòâà è îïðåäåëåííàÿ «ãîìîãåííîñòü» âè- äîâîãî ñîñòàâà öåíîçîâ ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì òîãî, ÷òî êàæäûé öåíîç ôîðìè- ðîâàëñÿ èç ñîâîêóïíîñòè ïðîá (îò 6 äî 27), ÷òî óâåëè÷èâàëî âåðîÿòíîñòü ïî- ïàäàíèÿ â öåíîòè÷åñêèå ñïèñêè åäèíè÷íûõ îñîáåé ñëó÷àéíûõ è ðåäêèõ âè- äîâ, íå õàðàêòåðíûõ äëÿ îïðåäåëåííîãî áèîòîïà. Ñ öåëüþ ïîäòâåðæäåíèÿ îáúåêòèâíîñòè ñóùåñòâîâàíèÿ âûäåëåííûõ öå- íîçîâ ÌÇÁ íàìè áûë ïðîâåäåí àíàëèç èõ áèîöåíîòè÷åñêîãî ñõîäñòâà ñ èñïî- ëüçîâàíèåì ïðåäëîæåííîé íàìè îðèãèíàëüíîé ôîðìóëû (ñì. ô-ëà 1). Èíäåêñû ñõîäñòâà Ñåðåíñåíà, Æàêêàðà è èì ïîäîáíûå — «îäíîìåðíû», ïîñêîëüêó îñíîâàíû íà êîíñòàòàöèè íàëè÷èÿ èëè îòñóòñòâèÿ âèäà â ñðàâíè- âàåìûõ âûáîðêàõ. Ïðåäëîæåííûé íàìè èíäåêñ ìîæíî íàçâàòü «òðåõìåð- íûì», òàê êàê îí îòðàæàåò òðè ïîêàçàòåëÿ ñîâîêóïíîñòåé: íàëè÷èå èëè îò- ñóòñòâèå âèäà, êîëè÷åñòâåííóþ ïðåäñòàâëåííîñòü âèäà (áèîìàññó), ñòåïåíü ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäà â áèîòîïå (âñòðå÷àåìîñòü). Äàííûé èíäåêñ ìàêñèìà- ëüíî êîíöåíòðèðóåò èíôîðìàöèþ î ñòåïåíè ñõîäñòâà ñðàâíèâàåìûõ âûáî- 40 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 10. Âèäîâîå ñõîäñòâî (ïî Ñåðåíñåíó) öåíîçîâ ìàêðîçîîáåíòîñà Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0,54 0,48 0,49 0,57 0,18 0,58 0,56 0,49 2 0,55 0,50 0,45 0,34 0,50 0,49 0,45 3 0,50 0,49 0,35 0,53 0,47 0,39 4 0,45 0,32 0,55 0,56 0,43 5 0,25 0,49 0,44 0,54 6 0,40 0,20 0,25 7 0,52 0,48 8 0,55 9 Ï ð è ì å ÷ à í è å. Çäåñü è â òàáë. 11 è 12: 1—9 — íîìåðà öåíîçîâ ÌÇÁ. ðîê (öåíîòè÷åñêèõ ñïèñêîâ) èìåííî ïî íàèáîëåå îáèëüíûì (ïî áèîìàññå) è ðàñïðîñòðàíåííûì â ïðîñòðàíñòâå âèäàì, ïðåäñòàâëÿþùèì äîìèíèðóþùèå ãðóïïèðîâêè öåíîçîâ. Ýòè ãðóïïèðîâêè áëàãîäàðÿ âûñîêèì êîëè÷åñòâåí- íûì ïîêàçàòåëÿì ðàçâèòèÿ è ôîðìèðóþò ïîäàâëÿþùóþ ÷àñòü áèîðåñóðñíî- ãî ïîòåíöèàëà öåíîçà. Àíàëèç áèîöåíîòè÷åñêîãî ñõîäñòâà âûäåëåííûõ öåíîçîâ ÌÇÁ Êðåìåí- ÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà ñ èñïîëüçîâàíèåì èíäåêñà Ibio ñâèäåòåëüñòâóåò î çíà÷èòåëüíûõ îòëè÷èÿõ ýòèõ öåíîçîâ (òàáë. 11).  ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñò- âå ñëó÷àåâ âåëè÷èíà äàííîãî èíäåêñà ñðàâíèâàåìûõ ïàð öåíîçîâ ñîñòàâëÿåò 0,06—0,16, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá èõ ïîëíîé áèîöåíîòè÷åñêîé îáîñîáëåí- íîñòè. Ëèøü â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ îíà ïîâûøàåòñÿ äî 0,42—0,50 â ñðàâíèâàåìûõ ïàðàõ öåíîçîâ, èìåþùèõ îáùèé âèä-äîìèíàíò, íî ïðè ðàçëè÷èè áèîòîïè÷å- ñêèõ õàðàêòåðèñòèê, ÷òî ïîçâîëÿåò ãîâîðèòü î ñàìîñòîÿòåëüíîì ñòàòóñå ýòèõ öåíîçîâ. Ïëîùàäè, çàíèìàåìûå öåíîçàìè, âåñüìà íåðàâíîöåííû (ñì. ðèñ. 2), ÷òî îïðåäåëÿåòñÿ äîìèíèðóþùèìè àáèîòè÷åñêèìè ñðåäîîáðàçóþùèìè ôàêòî- ðàìè è îòîáðàæàåò ðîëü êàæäîãî öåíîçà â ôîðìèðîâàíèè êîðìîâîé áàçû ðûá-áåíòîôàãîâ íà îòäåëüíûõ ó÷àñòêàõ âîäîõðàíèëèùà è â ìàñøòàáàõ âñåãî âîäîåìà. Ãðàíèöû êàæäîãî èç öåíîçîâ äîñòàòî÷íî óñëîâíû, ïîñêîëüêó äèíàìèçì àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ñóùåñòâåííî âëèÿåò íà ðàçâèòèå ïîïóëÿöèé áåí- òîíòîâ, â ÷àñòíîñòè äîìèíèðóþùèõ âèäîâ. Òàê, ãëóáîêàÿ çèìíÿÿ ñðàáîòêà óðîâíÿ ìîæåò ñóùåñòâåííî ïîäîðâàòü ðàçâèòèå öåíîçîâ ëèòîðàëè. Çèìíÿÿ ãèïîêñèÿ ïðè äëèòåëüíîì ëåäîñòàâå ãóáèòåëüíî îòðàçèòñÿ íà ñòðóêòóðå öå- íîçîâ ñ äîìèíèðîâàíèåì äðåéññåí.  òàáëèöå 12 ñîäåðæàòñÿ îñíîâíûå ñâåäåíèÿ î êîëè÷åñòâåííûõ ïîêàçà- òåëÿõ ðàçâèòèÿ âûäåëåííûõ öåíîçîâ ÌÇÁ, èõ âèäîâîì áîãàòñòâå, ãëóáèííûõ äèàïàçîíàõ ëîêàëèçàöèè è äðóãèõ õàðàêòåðèñòèêàõ, ïðèñóùèõ êàæäîìó èç 41 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 11. Áèîöåíîòè÷åñêîå ñõîäñòâî ìåæäó öåíîçàìè ìàêðîçîîáåíòîñà Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà ïî áèîöåíîòè÷åñêîìó èíäåêñó Ibio 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0,24 0,10 0,04 0,42 0 0,04 0,06 0,04 2 0,06 0,10 0,04 0,08 0,18 0,18 0,08 3 0,50 0,32 0,02 0,08 0,14 0,12 4 0,04 0,02 0,14 0,14 0,12 5 0,01 0,06 0,08 0,06 6 0,16 0,06 0,02 7 0,46 0,24 8 0,48 9 öåíîçîâ. Áîëüøèíñòâî öåíîòè÷åñêèõ ãðóïïèðîâîê èìåþò âûñîêèå ïîêàçàòå- ëè áèîìàññû «êîðìîâîãî» áåíòîñà, îñîáåííî â öåíîçàõ ñ äîìèíèðîâàíèåì äðåéññåí. Çíà÷èòåëüíî è âèäîâîå áîãàòñòâî öåíîçîâ, õîòÿ âûñîêàÿ ñêîðîñòü òå÷åíèÿ â çîíå öåíîçà ¹ 1, äèíàìè÷íîñòü óðîâåííîãî ðåæèìà â çîíå öåíîçà ¹ 6 è ïåðèîäè÷åñêîå ðàçâèòèå äåôèöèòà êèñëîðîäà â çîíå ëîêàëèçàöèè öå- íîçà ¹ 9 ñóùåñòâåííî îãðàíè÷èâàþò èõ âèäîâîé ñîñòàâ.  òî æå âðåìÿ, ïî- äîáíûå öåíîçû ôîðìèðóþòñÿ ïîïóëÿöèÿìè âèäîâ, àäàïòèðîâàííûõ èìåííî ê ñïåöèôè÷åñêèì ýêîëîãè÷åñêèì ôàêòîðàì ýòèõ çîí âîäîõðàíèëèùà (ìîð- ôîìåòðè÷åñêèì, ýäàôè÷åñêèì, ãèäðîõèìè÷åñêèì [6, 12, 16]), ÷òî ÿâëÿåòñÿ íàäåæíûì ïîäòâåðæäåíèåì îáúåêòèâíîñòè ïðàâèëà ñòàäèéíîñòè ñóêöåññèè çîîáåíòîñà ðàâíèííîãî âîäîõðàíèëèùà Ô. Ä. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîãî, â ÷à- ñòíîñòè íàõîæäåíèÿ öåíîçîâ ÌÇÁ Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà íà òðå- òüåé ñòàäèè ñóêöåññèè — ñòàäèè ýêîëîãè÷åñêîé è, â ÷àñòíîñòè, áèîòîïè÷å- ñêîé äèôôåðåíöèàöèè. Ïîìèìî îïðåäåëåíèÿ áèîìàññû ÌÇÁ, ôîðìèðóåìîé âûäåëåííûìè öåíî- çàìè, íàìè ðàññ÷èòàíà ïðîäóêöèÿ ýòèõ ãðóïïèðîâîê çà âåãåòàöèîííûé ïå- ðèîä ñ èñïîëüçîâàíèåì Ð/Â-êîýôôèöèåíòîâ, ïðèìåíÿâøèõñÿ ðàíåå äëÿ ðàñ÷¸òîâ ïðîäóêöèè ÌÇÁ Êèåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà [7]. Äëÿ ðàçëè÷íûõ òàê- ñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï ÌÇÁ èñïîëüçîâàíû òàêèå Ð/Â-êîýôôèöèåíòû: äëÿ îëè- ãîõåò — 5, ïîëèõåò — 5, ìîëëþñêîâ — 2, àìôèïîä — 4, õèðîíîìèä — 6,5, ïðî÷èõ — 3. Ïðè ðàñ÷åòå ïðîäóêöèè öåíîçîâ èñêëþ÷åíû ìîëëþñêè ñ èíäèâèäóàëü- íîé ìàññîé áîëåå 1 ã, êîòîðûå ïî÷òè íå ïîòðåáëÿþòñÿ äàæå ìîëëþñêîôàãà- ìè [3]. Ðåçóëüòàòû ðàñ÷åòîâ ïðîäóêöèè «êîðìîâîãî» ÌÇÁ öåíîçîâ Êðåìåí- ÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå 12. Êà÷åñòâåííûé ñîñòàâ ïîïóëÿöèé äîìèíèðóþùèõ âèäîâ ÌÇÁ êàæäîãî èç öåíîçîâ ñîäåðæèò áåñïîçâîíî÷íûõ ðàçëè÷íûõ êðóïíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï: Polychaeta, Oligochaeta, Mollusca, Crustacea, Chironomidae. Ïðåäñòà- âèòåëè êàæäîé èç ýòèõ ãðóïï âõîäÿò â ÷èñëî äîìèíàíòîâ è ñóáäîìèíàíòîâ ðàçíûõ öåíîçîâ, ôîðìèðóÿ çíà÷èòåëüíóþ áèîìàññó è ïðîäóêöèþ, ïðåäñòàâ- ëÿþùèå ñîáîé êîðìîâîé ðåñóðñ îïðåäåëåííîãî «êà÷åñòâà», íàèáîëåå ïðè- åìëåìîãî äëÿ ïîòðåáëåíèÿ ðûáàìè òîãî èëè èíîãî âèäà. Ñïåêòð ïèòàíèÿ ðûá-áåíòîôàãîâ ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ ó ðàçíûõ âè- äîâ è íà ðàçíûõ âîçðàñòíûõ ñòàäèÿõ îäíîãî âèäà. Íàèáîëåå àêòèâíî ïîòðåá- ëÿþòñÿ òàêèå ãðóïïû áåíòîíòîâ, êàê îëèãîõåòû, ëè÷èíêè õèðîíîìèä, ãàììà- ðèäû è ìîëëþñêè [13, 23, 25]. Îëèãîõåòû, â ñâÿçè ñ âûñîêîé ïèùåâîé öåííîñòüþ è õîðîøåé óñâîÿåìî- ñòüþ, ÿâëÿþòñÿ âàæíûì êîìïîíåíòîì â ðàöèîíå òàêèõ ðûá, êàê ãóñòåðà, ëåù, ñàçàí, ÿçü. Íàèáîëåå ÷àñòî â ñòðóêòóðå ïèùåâîãî êîìêà (äî 60—85%) âñòðå÷àþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè ñåì. Tubificidae: Limnodrilus udekemianus Clap., L. hoffmeisteri Clap., Tubifex tubifex (Müll.), T. newaensis Mich.  óñëîâèÿõ ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ â äíåïðîâñêèõ âîäîõðàíèëèùàõ äðåé- ññåí ýòè ìîëëþñêè àêòèâíî ïîòðåáëÿþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî êðóïíûìè îñî- áÿìè ðûá.  ðàöèîíå âçðîñëîé ïëîòâû óäåëüíûé âåñ ýòèõ ìîëëþñêîâ ñîñòàâ- 42 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 43 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 1 2 . Õ à ð à ê ò åð è ñò è ê à î ñí î â í û õ ö åí î çî â ì à ê ð î çî î á åí ò î ñà Ê ð åì åí ÷ ó ã ñê î ã î â î ä î õ ð à í è ë è ù à Ö å í î çû × è ñë å í - í î ñò ü, ýê ç/ ì 2 Á è î ì à ññ à , ã/ ì 2 Ï ð î ä ó ê - ö è ÿ , ã/ ì 2 � ñå çî í Ê î ë è ÷ å ñò - â î â è ä î â Î ñí î â í î é òè ï ãð ó í òà Ä è à ï à çî í ãë ó á è í , ì Ï ë î ù à ä ü ö å í î çà , ê ì 2 (% ) 1 . D re is se n a b u g e n si s L it h o g ly p h u s n a ti c o id e s � ï ñà ì ì î ð å î ô è ë üí û é 5 8 0 8 5 7 5 8 3 8 6 4 2 8 3 9 1 , , 7 9 7 ,1 5 * 2 3 Ï å ñî ê 2 ,0 — 8 ,0 3 9 (1 ,9 ) 2 . L it h o g ly p h u s n a ti c o id e s T u b if e x n e w a e n si s � ï ñà ì ì î ð å î ô è ë üí û é 3 9 7 5 3 9 7 5 3 6 6 0 3 6 6 0 , , 1 0 3 ,6 0 4 2 Ï å ñî ê 4 ,0 — 8 ,0 2 2 (1 ,1 ) 3 . V iv ip a ru s v iv ip a ru s D re is se n a p o ly m o rp h a � ï ñà ì ì î ï å ë î ê î í õ è î ô è ë üí û é 6 6 0 0 6 5 1 7 5 1 0 0 7 2 1 6 7 4 , , 4 8 9 ,9 1 * 3 4 Ç à è ë å í í û é ï å - ñî ê ñ ð à ê ó ø å é 1 ,3 — 3 ,5 8 9 (4 ,3 ) 4 . V iv ip a ru s v iv ip a ru s C h ir o n o m u s p lu m o su s � ï å ë î ï ñà ì ì î ô è òî ô è ë üí û é 2 7 9 2 2 7 0 0 1 8 1 1 7 1 1 3 9, , 3 3 ,6 9 4 6 È ë ï å ñ÷ à í è - ñò û é 0 ,5 — 1 ,5 2 4 1 (1 1 ,7 ) 5 . D re is se n a b u g e n si s D re is se n a p o ly m o rp h a � ï ñà ì ì î ï å ë î ê î í õ è î ô è ë üí û é 1 1 9 4 5 1 0 9 6 8 2 3 5 2 0 9 9 2 9 4 5, , 4 4 7 9 ,0 6 * 5 6 Ç à è ë å í í û é ï å - ñî ê ñ ð à ê ó ø å é 2 ,0 — 8 ,0 5 3 9 (2 6 ,2 ) 6 . P o n to g a m m a ru s m a e o ti c u s L ip in ie ll a a re n ic o la � ï ñà ì ì î ô è ë üí û é 6 3 1 5 6 3 1 5 2 2 3 4 2 2 3 4 , , 9 1 ,1 8 1 8 Ï å ñî ê 0 ,1 — 0 ,2 9 6 (4 ,6 ) 7 . L ip in ie ll a a re n ic o la C h ir o n o m u s p lu m o su s � ï ñà ì ì î ï å ë î ô è ë üí û é 6 7 4 1 6 7 4 1 6 5 0 6 5 0 , , 6 3 ,2 1 3 7 Ñ ë à á î çà è ë å í - í û é ï å ñî ê 1 ,0 — 3 ,0 4 4 2 (2 1 ,5 ) 8 . C h ir o n o m u s p lu m o su s H y p a n ia in v a li d a � ï å ë î ï ñà ì ì î ô è ë üí û é 4 4 9 2 4 4 9 2 9 7 7 9 7 7 , , 4 5 ,6 7 4 3 È ë ï å ñ÷ à í è - ñò û é 2 ,0 — 4 ,0 9 8 (4 ,8 ) 9 . C h ir o n o m u s p lu m o su s L im n o d ri lu s h o ff m e is te ri � ï å ë î ô è ë üí û é 4 7 4 0 4 7 4 0 1 5 3 1 1 5 3 1 , , 9 1 ,0 3 3 3 È ë ãë è í è ñò û é 0 ,7 — 1 7 ,0 4 9 2 (2 3 ,9 ) Ï ð è ì å ÷ à í è å . Í à ä ÷ å ð òî é — î á ù à ÿ ÷ è ñë å í í î ñò ü è á è î ì à ññ à ö å í î çà ; ï î ä ÷ å ð òî é — ÷ è ñë å í í î ñò ü è á è î ì à ññ à « ê î ð ì î â î ãî » Ì Ç Á (á å ç ó ÷ å òà ì î ë ë þ ñê î â ì à ññ î é á î ë å å 1 ã) ; * ï ð î ä ó ê ö è ÿ « ê î ð ì î â î é » ÷ à ñò è ö å í î çà . ëÿåò 60—100%, ãóñòåðû — 30—60%, ñàçàíà — äî 100%. ßçü â îñíîâíîì ïî- òðåáëÿåò áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ðîäîâ Viviparus, Lithoglyphus, Planorbis, ðàñïðîñòðàíåííûõ, êàê ïðàâèëî, íà ìåëêîâîäíûõ àêâàòîðèÿõ. Èç âûñøèõ ðàêîîáðàçíûõ â ðàöèîíå ðûá-áåíòîôàãîâ ÷àùå âñåãî âñòðå÷àþòñÿ ãàììàðè- äû — òèïè÷íûå ïðåäñòàâèòåëè ýïèáåíòîñà.  ïèùåâîì êîìêå ëåùà äîëÿ ãàì- ìàðèä (ïî ìàññå) ñîñòàâëÿåò îò 30—50% ó ìîëîäè äî 7—30% — ó âçðîñëûõ îñîáåé.  ïèòàíèè îêóíÿ ãàììàðèäû ÿâëÿþòñÿ îñíîâîé ðàöèîíà âñåõ âîçðà- ñòíûõ ãðóïï.  ïèùåâîì êîìêå ãóñòåðû äîëÿ ýòèõ ðàêîîáðàçíûõ ïî ìàññå äîñòèãàåò 20%. Ìèçèäû ïîòðåáëÿþòñÿ îêóíåì, òþëüêîé, ìîëîäüþ ãóñòåðû. Òàêèå ãðóïïû ðàêîîáðàçíûõ, êàê êóìîâûå è êîðîôèèäû, íå èãðàþò ñóùåñò- âåííîé ðîëè â ïèòàíèè áåíòîôàãîâ Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà. Ñðåäè ðàçëè÷íûõ ãðóïï ãåòåðîòîïíûõ íàñåêîìûõ ìàññîâûì êîìïîíåí- òîì â ðàöèîíå ðûá-áåíòîôàãîâ âñåõ âîçðàñòíûõ ãðóïï ÿâëÿþòñÿ ëè÷èíêè è êóêîëêè ðÿäà âèäîâ õèðîíîìèä, óäåëüíûé âåñ êîòîðûõ ìîæåò ñîñòàâëÿòü îò 1 äî 95% (ïî ìàññå), â çàâèñèìîñòè îò ÷èñëåííîñòè ëè÷èíîê â âîäîåìå. Ïðè çíà÷èòåëüíîì äîìèíèðîâàíèè â ïèùåâîì êîìêå Ch. ðlumosus — îäíîãî èç íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ âèäîâ â äíåïðîâñêèõ âîäîõðàíèëèùàõ — òàê- æå âàæíûìè îáúåêòàìè ïèòàíèÿ ÿâëÿþòñÿ ëè÷èíêè ðîäîâ Polypedilum, Glyp- totendipes, Cryptochironomus, Cricotopus, Cladotanytarsus, Limnochironomus, Procladius. Ñëåäóåò îòìåòèòü ìàññîâîå ïîòðåáëåíèå ëåùîì L. arenicola â 1980-õ ãî- äàõ â Êðåìåí÷óãñêîì âîäîõðàíèëèùå. Óäåëüíûé âåñ ýòèõ õèðîíîìèä ñîñòàâ- ëÿë â ïèùåâîì êîìêå 25—40% ïî ìàññå è äî 90% — ïî âñòðå÷àåìîñòè. Ïðåä- ñòàâèòåëè äðóãèõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï íàñåêîìûõ (ñòðåêîçû, ïîäåíêè, ðó÷åéíèêè è äð.) â óñëîâèÿõ äíåïðîâñêèõ âîäîõðàíèëèù, â ÷àñòíîñòè Êðå- ìåí÷óãñêîãî, èñïîëüçóþòñÿ ðûáàìè êàê êîðìîâûå îáúåêòû âåñüìà îãðàíè- ÷åííî.  ðàöèîíàõ ðûá-áåíòîôàãîâ äîëÿ ýòèõ îðãàíèçìîâ, êàê ïðàâèëî, ðåä- êî ïðåâûøàåò 5% ìàññû ïèùåâîãî êîìêà. Êàê âèäíî èç òàáëèö 1—9, â ñòðóêòóðå áîëüøèíñòâà öåíîçîâ ÌÇÁ Êðå- ìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà ïîïóëÿöèè äîìèíèðóþùèõ âèäîâ áåíòîíòîâ, ôîðìèðóþùèõ çíà÷èòåëüíóþ áèîìàññó è ïðîäóêöèþ, ÿâëÿþòñÿ âàæíåéøèì êîðìîâûì ðåñóðñîì ðûá-áåíòîôàãîâ, ÷òî ïîçâîëÿåò îòíåñòè Êðåìåí÷óãñêîå âîäîõðàíèëèùå ê âûñîêîêîðìíûì âîäîåìàì. Äàæå â öåíîçàõ äðåéññåíû, ãäå ïîëíîå äîìèíèðîâàíèå ïî áèîìàññå èìåþò ìîëëþñêè, äîëÿ èõ îñîáåé ñ ìàññîé äî 1 ã ìîæåò äîñòèãàòü 40—50% è áîëåå, ÷òî ïðåäñòàâëÿåò îòëè÷íûé ïèùåâîé ðåñóðñ äëÿ òàêèõ ìîëëþñêîåäîâ, êàê ïëîòâà, ãóñòåðà è ñàçàí. Òàêèì îáðàçîì, àíàëèç ïèùåâûõ ðàöèîíîâ áîëüøèíñòâà ïðîìûñëîâûõ âèäîâ ðûá-áåíòîôàãîâ Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â ñòðóêòóðå ýòèõ ðàöèîíîâ îñíîâíóþ äîëþ ñîñòàâëÿþò ìàññîâûå âèäû è ãðóïïû ãèäðîáèîíòîâ: ìîëëþñêè, îëèãîõåòû, ãàììàðèäû è õèðîíî- ìèäû. Ðÿä âèäîâ ýòèõ ãðóïï îðãàíèçìîâ ÿâëÿåòñÿ ýäèôèêàòîðàìè öåíîçîâ èëè ñóáäîìèíàíòàìè, ôîðìèðóþùèìè â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ 90% è áîëåå èõ áèîìàññû. Òî åñòü áîëüøèíñòâî îðãàíèçìîâ, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ âûäåëåí- íûõ öåíîçîâ çîîáåíòîñà, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âàæíåéøèé êîðìîâîé ðåñóðñ ðûá-áåíòîôàãîâ. 44 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü íàäåæíîñòü è ñòàáèëüíîñòü ýòîé êîðìîâîé áàçû âî âðåìåíè (ñåçîííûé àñïåêò) è â ïðîñòðàíñòâå (áèîòîïè÷åñêèé àñïåêò). Ýòà ñòàáèëüíîñòü îáåñïå÷èâàåòñÿ ðàçëè÷èåì äëèòåëüíîñòè öèêëîâ ðàçìíîæåíèÿ è èõ êîëè÷åñòâà â òå÷åíèå âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà ó ðàçëè÷íûõ áåíòîíòîâ, â ÷àñòíîñòè äîìèíàíòîâ è ñóáäîìèíàíòîâ. Åñëè ó Ch. ðlumosus â Êðåìåí÷óã- ñêîì âîäîõðàíèëèùå èìååòñÿ òðè ïîëíûõ öèêëà ðàçìíîæåíèÿ, òî ó Cladota- nytarsus ãð. mancus Walk. èõ íå ìåíåå 6—7. Íåìàëîâàæíî, ÷òî ó òàêîãî ìàñ- ñîâîãî âèäà, êàê Ch. ðlumosus âûëåòû èìàãî ðàñòÿíóòû âî âðåìåíè. Íà ìåë- êîâîäíûõ áèîòîïàõ îí ïðîèñõîäèò íà 1—2 íåäåëè ðàíüøå, ÷åì íà ãëóáîêî- âîäíûõ àêâàòîðèÿõ ñðåäíåé è íèæíåé ÷àñòåé âîäîõðàíèëèùà, ÷òî îáóñëîâ- ëèâàåòñÿ ðàçëè÷èÿìè òåìïåðàòóðíîãî ðåæèìà íà ýòèõ àêâàòîðèÿõ. Ïîäîá- íûå ñäâèãè ôàç ðàçìíîæåíèÿ íàáëþäàþòñÿ ó ïðåäñòàâèòåëåé è äðóãèõ íàè- áîëåå ìàññîâûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï: îëèãîõåò, ìîëëþñêîâ, ðàêîîáðàç- íûõ è äð. Òî åñòü â óñëîâèÿõ ñôîðìèðîâàâøåéñÿ öåíîòè÷åñêîé ñòðóêòóðû çîîáåíòîñà Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà êîðìîâàÿ áàçà ðûá-áåíòîôàãîâ äîñòàòî÷íî ñòàáèëüíà â òå÷åíèå ãîäà. Çàêëþ÷åíèå  ðåçóëüòàòå îáîáùåíèÿ ìàòåðèàëîâ òðåõëåòíèõ èññëåäîâàíèé ÌÇÁ Êðåìåí- ÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà íà ð. Äíåïð âûäåëåíî ñ èñïîëüçîâàíèåì áèîíîìè÷å- ñêîé ìåòîäèêè äåâÿòü öåíîçîâ ÌÇÁ. Óñòàíîâëåíà ëîêàëèçàöèÿ è îïðåäåëåíû ãðà- íèöû ýòèõ öåíîçîâ. Ïðèâåäåííûå äàííûå ïî ÷èñëåííîñòè, áèîìàññå è ïðîäóêöèè öåíîçîâ è, â ÷àñòíîñòè, «êîðìîâîãî» ÌÇÁ, âêëþ÷àþùåãî ìîëëþñêîâ ñ ìàññîé äî 1 ã., ïîêàçàëè, ÷òî îêîëî 50% àêâàòîðèè âîäîõðàíèëèùà çàíèìàþò 2 öåíîçà: D bugensis D polymorpha. .� ïñàììîïåëîêîíõèîôèëüíûé è Ch plumosus L hoffmeisteri. .� ïåëîôèëüíûé . Áèîìàññà «ìÿãêîãî» ÌÇÁ â ýòèõ öåíîçàõ êîëåáëåòñÿ îò 9,77 äî 22,61 ã/ì2, à áèîìàññà «êîðìîâûõ ìîëëþñêîâ» â äðåññåíîâîì öåíîçå äîñòèãàåò 929,45 ã/ì2. Àíàëèç ïðîäóêöèîííîãî ïîòåíöèàëà êîìïîíåíòîâ öåíîçîâ ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ïîïóëÿöèè âèäîâ èõ äîìèíèðóþùèõ ãðóïïèðîâîê (ñì. òàáë. 1—9) â áîëü- øèíñòâå ñëó÷àåâ ôîðìèðóþò îò 82 äî 90% ïðîäóêöèè «êîðìîâîãî» ÌÇÁ. Ýòîò ðåçóëüòàò âïîëíå ïîäòâåðæäàåò ïðàâîìåðíîñòü ðåêîìåíäàöèè Â. À. Áðîöêîé [4], äîïóñêàþùåé èñïîëüçîâàíèå äëÿ ðàñ÷åòîâ ïðîäóêòèâíîñòè öåíîçîâ ÌÇÁ áèî- ìàññó ïîïóëÿöèé äîìèíèðóþùåãî êîìïëåêñà öåíîçîâ, ôîðìèðóþùèõ íå ìåíåå 75% èõ îáùåé áèîìàññû. Áëàãîïîëó÷èå öåíîçîâ ñ äîìèíèðîâàíèåì äðåéññåí â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îïðåäåëÿåòñÿ ñîäåðæàíèåì ðàñòâîðåííîãî êèñëîðîäà â çèìíèé ïåðèîä. Ïîñëå ãèáåëè áîëüøåé ÷àñòè àíàëîãè÷íûõ öåíîçîâ â Êèåâñêîì âîäîõðàíèëèùå çèìîé 2009—2010 ãã. [18] ðåçêîå ñíèæåíèå ÷èñëåííîñòè è áèîìàññû äðåéññåí â 2012 ã. îòìå÷åíî è â Êðåìåí÷óãñêîì âîäîõðàíèëèùå, ãäå òîé æå çèìîé òàêæå ñóùåñò- âîâàë äëèòåëüíûé ïåðèîä ëåäîñòàâà. Ïî äàííûì èññëåäîâàíèé, ëåòîì 2012 ã. áèîìàññà «êîðìîâûõ» ìîëëþñêîâ â ýòîì öåíîçå ñîñòàâëÿëà âñåãî 365,10 ã/ì2, ÷òî ïî÷òè â òðè ðàçà íèæå, ÷åì ñðåäíÿÿ âåëè÷èíà çà òðè ãîäà èññëåäîâàíèé. Ñðàâíåíèå ñïåêòðîâ ïèòàíèÿ îñíîâíûõ ïðîìûñëîâûõ ðûá Êðåìåí÷óãñêîãî âî- äîõðàíèëèùà è ñîñòàâà öåíîçîâ ÌÇÁ ñâèäåòåëüñòâóåò î âûñîêîì è ñòàáèëüíîì 45 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ óðîâíå îáåñïå÷åííîñòè ðûá-áåíòîôàãîâ êîðìîâûìè ðåñóðñàìè íà âñåõ ó÷àñòêàõ âîäîõðàíèëèùà. Èñïîëüçîâàíèå îðèãèíàëüíîãî èíäåêñà áèîöåíîòè÷åñêîãî ñõîäñòâà (Ibio) âûÿ- âèëî çíà÷èòåëüíîå ðàçëè÷èå âûäåëåííûõ íà àêâàòîðèè Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðà- íèëèùà öåíîçîâ ÌÇÁ, ÷òî ïîäòâåðæäàåò ýôôåêòèâíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ áèîíî- ìè÷åñêîé ìåòîäèêè äëÿ öåíîòè÷åñêîãî ñòðóêòóðèðîâàíèÿ ÌÇÁ. Ñðàâíåíèå ñîñòàâà öåíîçîâ ÌÇÁ Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà ñ ðåòðî- ñïåêòèâíûìè äàííûìè ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ÌÇÁ ýòîãî âîäîåìà íàõîäèòñÿ íà òðåòüåé ñòàäèè ñóêöåññèè, èçâåñòíîé êàê ñòàäèÿ àäàïòàöèè öåíîçîâ ê ýêîëîãè- ÷åñêèì óñëîâèÿì áèîòîïîâ, ïîäòâåðæäàÿ äåéñòâåííîñòü ïðàâèëà ñòàäèéíîñòè ñóêöåññèè çîîáåíòîñà ðàâíèííîãî âîäîõðàíèëèùà Ô. Ä. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîãî. ** Âñòàíîâëåíî öåíîòè÷íó ñòðóêòóðó ìàêðîçîîáåíòîñó (ÌÇÁ) Êðåìåí÷óöüêîãî âî- äîñõîâèùà. Âèä³ëåíî äåâ’ÿòü öåíîç³â ÌÇÁ ³ç âèçíà÷åííÿì ¿õíüî¿. ëîêàë³çàö³¿ íà àêâà- òî𳿠âîäîñõîâèùà òà ïëîù³ ïîøèðåííÿ. Íàâåäåíî ÿê³ñíèé ñêëàä ãðóï äîì³íóþ÷èõ âèä³â öåíîç³â ³ ê³ëüê³ñí³ ïîêàçíèêè ðîçâèòêó êîæíîãî. Çàïðîïîíîâàíî íîâèé ³íäåêñ á³îöåíîòè÷íî¿ ïîä³áíîñò³ öåíîç³â ÌÇÁ. Âèçíà÷åíî ðîëü îñíîâíèõ êîìïîíåíò³â öå- íîç³â ÌÇÁ ÿê òðîô³÷íîãî ðåñóðñó äåÿêèõ ïðîìèñëîâèõ âèä³â ðèá-áåíòîôàã³â. ** The coenotic structure of macrozoobenthos in the Kremenchug reservoir has been stu- died. We have distinguished 9 macrozoobenthic coenoses with specifying their localization in the reservoir and the area occupied. The qualitative composition of the dominant species groups in the coenoses and the quantitative characteristics of each coenosis development are given. A new index of macrozoobenthos biocoenotic similarity has been proposed. The role of the principal components of macrozoobenthic coenoses as the trophic resource for the main commercial benthivorous fish species has been determined. ** 1. Àâàêÿí À.Á., Ñàëòàíêèí Â.Ï., Øàðàïîâ Â.À. Âîäîõðàíèëèùà. — Ì.: Ìûñëü, 1987. — 325 ñ. 2. Áåëàâñêàÿ À.Ï. Ê ìåòîäèêå èçó÷åíèÿ âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè // Áîòàí. æóðí. — 1979. — Ò. 64, ¹ 1. — Ñ. 32—41. 3. Áèðãåð Ò.È., Ìàëÿðåâñêàÿ À.ß., Îëèâàðè Ã.À. Êîðìîâàÿ öåííîñòü áåíòîñà Äíåïðà, Êàõîâñêîãî è Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèù è åå èçìåíåíèå ïîä âëèÿíèåì çàðåãóëèðîâàííîãî ñòîêà // Ãèäðîáèîëîãè÷åñêèé ðåæèì Äíåïðà â óñëîâèÿõ çàðåãóëèðîâàííîãî ñòîêà. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1967. — Ñ. 331—350. 4. Áðîöêàÿ Â.À., Çåíêåâè÷ Ë.À. Êîëè÷åñòâåííûé ó÷åò ôàóíû Áàðåíöåâà ìîðÿ // Òð. ÂÍÈÈ ìîðñêîãî ðûá. õîç-âà è îêåàíîãðàôèè. — 1939. — Ò. 4. — Ñ. 5—98. 5. Áóçåâè÷ ².Þ. Ñòàí òà ïåðñïåêòèâè ðèáîãîñïîäàðñüêîãî âèêîðèñòàííÿ ïðîìèñëîâî¿ ³õò³îôàóíè âåëèêèõ ð³âíèííèõ âîäîñõîâèù Óêðà¿íè: Àâòî- ðåô. äèñ. … äîêò. á³îë. íàóê. — Ê., 2012. — 40 ñ. 46 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 6. Äåíèñîâà À.È. Ôîðìèðîâàíèå ãèäðîõèìè÷åñêîãî ðåæèìà âîäîõðàíèëèù Äíåïðà è ìåòîäû åãî ïðîãíîçèðîâàíèÿ. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1979. — 292 ñ. 7. Êèåâñêîå âîäîõðàíèëèùå / Ïîä ðåä. ß. ß. Öååáà è Þ. Ã. Ìàéñòðåíêî. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1972. — 460 ñ. 8. Êîâàëü÷óê Ë.À. Ñòðàòåãè÷åñêîå îöåíèâàíèå çàïàñîâ ãèäðîáèîíòîâ // Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. — 2006. — ¹ 12. — Ñ. 150—157. 9. Êîíñòàíòèíîâ À.Ñ., Ìèòðîïîëüñêèé Â.È., Ïîï÷åíêî Â.È. è äð. Ìàêðîçî- îáåíòîñ âîëæñêèõ âîäîõðàíèëèù // Áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü è êà÷åñòâî âîäû Âîëãè è åå âîäîõðàíèëèù. — Ì.: Íàóêà, 1984. — Ñ. 73—89. 10. Êîðåëÿêîâà È.Ë. Ðàñòèòåëüíîñòü Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1977. — 198 ñ. 11. Êîòîâñüêà Ã.Î. Âïëèâ åêîëîã³÷íèõ óìîâ íà íåðåñò îñíîâíèõ ïðîìèñëî- âèõ âèä³â ðèá Êðåìåí÷óöüêîãî âîäîñõîâèùà // Ðèáîãîñïîäàðñüêà íàóêà Óêðà¿íè. — 2010. — ¹ 1. — Ñ. 33—37. 12. Ìåëêîâîäüÿ Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1979. — 284 ñ. 13. Ìåíþê Í.Ñ. Êîðìîâàÿ áàçà ðûá è ðûáîïðîäóêòèâíîñòü Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Ðûá. õîç-âî. — 1971. — Âûï. 13. — Ñ. 128—132. 14. Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé Ô.Ä. Ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ äîííîé ôàóíû â Ãî- ðüêîâñêîì è Êóéáûøåâñêîì âîäîõðàíèëèùàõ // Òð. Èí-òà áèîëîãèè âî- äîõðàíèëèù. — 1961. — Âûï. 4 (7). — Ñ. 49—177. 15. Ïëèãèí Þ.Â. Ìàêðîçîîáåíòîñ // Áåñïîçâîíî÷íûå è ðûáû Äíåïðà è åãî âîäîõðàíèëèù. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1989. — Ñ. 95—117. 16. Ïëèãèí ÞÂ. Ìíîãîëåòíÿÿ äèíàìèêà ìàêðîçîîáåíòîñà Êðåìåí÷óãñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2007. — Ò. 43, ¹ 2. — Ñ. 3—22. 17. Ïëèãèí Þ.Â. Ðåàëèçàöèÿ êîíöåïòóàëüíîãî äóàëèçìà â áèîöåíîëîãèè íà ïðèìåðå çîîáåíòîñà ðàâíèííîãî âîäîõðàíèëèùà // Òàì æå. — 2012. — Ò. 48, ¹ 3. — Ñ. 3—20. 18. Ïë³ã³í Þ.Â., Áºëÿºâ Â.ª., Êàëåí³÷åíêî Ê.Ï. òà ³í. Âïëèâ ãîñòðî¿ ã³ïîêñ³¿ íà ñòàí ìàêðîçîîáåíòîñó Êè¿âñüêîãî âîäîñõîâèùà âçèìêó 2009—2010 ðð. / Ãîë. ðåä. Â. Ê. Õ³ëü÷åâñüêèé // óäðîëîã³ÿ, ã³äðîõ³ì³ÿ ³ ã³äðîåêîëîã³ÿ. — Ê.: Îáð³¿, 2011. — Ò. 1(22). — Ñ. 165—173. 19. Ïðàâèëà åêñïëóàòàö³¿ âîäîñõîâèù äí³ïðîâñüêîãî êàñêàäó. — Ê.: Ãåíåçà, 2003. — 176 ñ. 20. Ïðèéìà÷åíêî À.Ä. Ôèòîïëàíêòîí è ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ Äíåïðà è äíåï- ðîâñêèõ âîäîõðàíèëèù. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1981. — 277 ñ. 21. Ðåéìåðñ Í.Ô., ßáëîêîâ À.Â. Ñëîâàðü òåðìèíîâ è ïîíÿòèé, ñâÿçàííûõ ñ îõðàíîé æèâîé ïðèðîäû. — Ì.: Íàóêà, 1982. — 145 ñ. 22. Ñóõîéâàí Ï.Ã. Âîñïðîèçâîäñòâî ðûáíûõ ðåñóðñîâ â äíåïðîâñêèõ âîäî- õðàíèëèùàõ // Âîïðîñû êîìïëåêñíîãî èñïîëüçîâàíèÿ âîäîõðàíèëèù: Òåç. äîêë. Âñåñîþç. ñîâåù., Êèåâ, 21—25 ñåíò. 1971 ã. — Êèåâ: Íàóê. äóì- êà, 1971. — Ñ. 85—86. 23. Ñóõîéâàí Ï.Ã., Âÿò÷àíèíà Ë.È. Ðûáíîå íàñåëåíèå è åãî ïðîäóêòèâíîñòü // Áåñïîçâîíî÷íûå è ðûáû Äíåïðà è åãî âîäîõðàíèëèù. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1989. — Ñ. 136—173. 47 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 24. Òîäåðàø È.Ê. Ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷åíèå õèðîíîìèä â ýêîñèñòåìàõ âî- äîåìîâ Ìîëäàâèè. — Êèøèíåâ: Øòèèíöà, 1984. — 172 ñ. 25. Øåðñòþê Â.Â., Ñåâåðåí÷óê Í. Ñ. Áåñïîçâîíî÷íûå êàê êîðìîâûå îáúåêòû ðûá // Áåñïîçâîíî÷íûå è ðûáû Äíåïðà è åãî âîäîõðàíèëèù. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1989. — Ñ. 117—135. 26. Ùåðáàê Â.È. Ìíîãîëåòíÿÿ äèíàìèêà «öâåòåíèÿ» âîäû äíåïðîâñêèõ âîäî- õðàíèëèù // Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. — 1998. — ¹ 7. — Ñ. 187—190. 27. ßêóøèí Â.Ì., Ò³ì÷åíêî Â.Ì., Ùåðáàê Â.². òà ³í. Òðàíñôîðìàö³ÿ åêîñèñòåì äí³ïðîâñüêèõ âîäîñõîâèù ³ ìîæëèâ³ øëÿõè óïðàâë³ííÿ ¿õí³ì ñòàíîì // Ïðèðîäíî-ðåñóðñíèé ïîòåíö³àë çáàëàíñîâàíîãî (ñòàëîãî) ðîçâèòêó Óêðà¿íè: Ìàòåð³àëè ̳æíàð. íàóê.-ïðàêò. êîíô., Êè¿â, 19—20 êâ³òíÿ 2011 ð.: ó 2 ò. — Ê.: Öåíòð åêîëîã³÷íî¿ îñâ³òè òà ³íôîðìàö³¿, 2011. — Ò. 1. — Ñ. 362—366. 1 Èíñòèòóò ãèäðîáèîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ 2 Èíñòèòóò ðûáíîãî õîçÿéñòâà ÍÀÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ Ïîñòóïèëà 30.05.14 48 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ