Дыхание водных олигохет (Annelida, Oligochaeta) и особенности потребления кислорода эндемичными Enchytraeidae озера Байкал

Получены данные по интенсивности и скорости потребления кислорода в зависимости от массы тела для байкальских эндемичных энхитреид Mesenchytraeus bungei Michaelsen в условиях эксперимента. Эти результаты вместе с литературными данными для других видов олигохет использованы для получения двух обобщаю...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2015
Автори:	Зверева, Ю.М., Мизандронцев, И.Б., Зайцева, Е.П., Тимошкин, О.А.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут гідробіології НАН України 2015
Назва видання:	Гидробиологический журнал
Теми:	Общая гидробиология
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/122824
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Дыхание водных олигохет (Annelida, Oligochaeta) и особенности потребления кислорода эндемичными Enchytraeidae озера Байкал / Ю.М. Зверева, И.Б. Мизандронцев, Е.П. Зайцева, О.А. Тимошкин // Гидробиологический журнал. — 2015. — Т. 51, № 3. — С. 17-29. — Бібліогр.: 24 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-122824
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1228242017-07-21T03:03:13Z Дыхание водных олигохет (Annelida, Oligochaeta) и особенности потребления кислорода эндемичными Enchytraeidae озера Байкал Зверева, Ю.М. Мизандронцев, И.Б. Зайцева, Е.П. Тимошкин, О.А. Общая гидробиология Получены данные по интенсивности и скорости потребления кислорода в зависимости от массы тела для байкальских эндемичных энхитреид Mesenchytraeus bungei Michaelsen в условиях эксперимента. Эти результаты вместе с литературными данными для других видов олигохет использованы для получения двух обобщающих уравнений. В стандартной форме приведены уравнения регрессии, описывающие дыхание водных малощетинковых червей: Q = 0,097W0,72, и отдельно представителей сем. Enchytraeidae: Q = 0,098W0,86. Также в данной работе обсуждается влияние различных факторов на скорость и интенсивность потребления кислорода для разных видов олигохет. Одержано дані щодо інтенсивності та швидкості споживання кисню залежно від маси тіла для байкальських ендемічних енхитреїд Mesenchytraeus bungei Michaelsen в умовах експерименту. Ці результати разом з літературними даними для інших видів олігохет використано для одержання двох узагальнюючих рівнянь. В стандартній формі наведено рівняння регресії, які описують дихання водних малощетинкових червів: Q = 0,097W0,72, і окремо представників род. Enchytraeidae: Q = 0,098W0,86. Також в даній роботі обговорюється вплив різних факторів на швидкість та інтенсивність споживання кисню для різних видів олігохет. First data on respiration (mg O2/spec.·h) and rate of oxygen uptake (mg O2/mg·h) as related to body size for Baikal endemic enchytraeid M. bungei were obtained experimentally. On the basis of model computations we got respiration characteristics for Baikal abyssal oligochaetes. These results including cited data for other oligochaete species were used for two generalizing equations calculating. Authors gave two regression equations in standard form: the first one describing oxygen uptake for aquatic oligochaete worms (2) and the second one was for Enchytraeidae family (3). Also in the paper influence of different factors on Oligochaeta species respiration is discussed. 2015 Article Дыхание водных олигохет (Annelida, Oligochaeta) и особенности потребления кислорода эндемичными Enchytraeidae озера Байкал / Ю.М. Зверева, И.Б. Мизандронцев, Е.П. Зайцева, О.А. Тимошкин // Гидробиологический журнал. — 2015. — Т. 51, № 3. — С. 17-29. — Бібліогр.: 24 назв. — рос. 0375-8990 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/122824 591.12:595.14(282.256.341) ru Гидробиологический журнал Інститут гідробіології НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Общая гидробиология Общая гидробиология
spellingShingle	Общая гидробиология Общая гидробиология Зверева, Ю.М. Мизандронцев, И.Б. Зайцева, Е.П. Тимошкин, О.А. Дыхание водных олигохет (Annelida, Oligochaeta) и особенности потребления кислорода эндемичными Enchytraeidae озера Байкал Гидробиологический журнал
description	Получены данные по интенсивности и скорости потребления кислорода в зависимости от массы тела для байкальских эндемичных энхитреид Mesenchytraeus bungei Michaelsen в условиях эксперимента. Эти результаты вместе с литературными данными для других видов олигохет использованы для получения двух обобщающих уравнений. В стандартной форме приведены уравнения регрессии, описывающие дыхание водных малощетинковых червей: Q = 0,097W0,72, и отдельно представителей сем. Enchytraeidae: Q = 0,098W0,86. Также в данной работе обсуждается влияние различных факторов на скорость и интенсивность потребления кислорода для разных видов олигохет.
format	Article
author	Зверева, Ю.М. Мизандронцев, И.Б. Зайцева, Е.П. Тимошкин, О.А.
author_facet	Зверева, Ю.М. Мизандронцев, И.Б. Зайцева, Е.П. Тимошкин, О.А.
author_sort	Зверева, Ю.М.
title	Дыхание водных олигохет (Annelida, Oligochaeta) и особенности потребления кислорода эндемичными Enchytraeidae озера Байкал
title_short	Дыхание водных олигохет (Annelida, Oligochaeta) и особенности потребления кислорода эндемичными Enchytraeidae озера Байкал
title_full	Дыхание водных олигохет (Annelida, Oligochaeta) и особенности потребления кислорода эндемичными Enchytraeidae озера Байкал
title_fullStr	Дыхание водных олигохет (Annelida, Oligochaeta) и особенности потребления кислорода эндемичными Enchytraeidae озера Байкал
title_full_unstemmed	Дыхание водных олигохет (Annelida, Oligochaeta) и особенности потребления кислорода эндемичными Enchytraeidae озера Байкал
title_sort	дыхание водных олигохет (annelida, oligochaeta) и особенности потребления кислорода эндемичными enchytraeidae озера байкал
publisher	Інститут гідробіології НАН України
publishDate	2015
topic_facet	Общая гидробиология
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/122824
citation_txt	Дыхание водных олигохет (Annelida, Oligochaeta) и особенности потребления кислорода эндемичными Enchytraeidae озера Байкал / Ю.М. Зверева, И.Б. Мизандронцев, Е.П. Зайцева, О.А. Тимошкин // Гидробиологический журнал. — 2015. — Т. 51, № 3. — С. 17-29. — Бібліогр.: 24 назв. — рос.
series	Гидробиологический журнал
work_keys_str_mv	AT zverevaûm dyhanievodnyholigohetannelidaoligochaetaiosobennostipotrebleniâkislorodaéndemičnymienchytraeidaeozerabajkal AT mizandroncevib dyhanievodnyholigohetannelidaoligochaetaiosobennostipotrebleniâkislorodaéndemičnymienchytraeidaeozerabajkal AT zajcevaep dyhanievodnyholigohetannelidaoligochaetaiosobennostipotrebleniâkislorodaéndemičnymienchytraeidaeozerabajkal AT timoškinoa dyhanievodnyholigohetannelidaoligochaetaiosobennostipotrebleniâkislorodaéndemičnymienchytraeidaeozerabajkal
first_indexed	2025-07-08T22:34:32Z
last_indexed	2025-07-08T22:34:32Z
_version_	1837119908345806848
fulltext	ÓÄÊ 591.12:595.14(282.256.341) Þ. Ì. Çâåðåâà, È. Á. Ìèçàíäðîíöåâ, Å. Ï. Çàéöåâà, Î. À. Òèìîøêèí ÄÛÕÀÍÈÅ ÂÎÄÍÛÕ ÎËÈÃÎÕÅÒ (ANNELIDA, OLIGOCHAETA) È ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÏÎÒÐÅÁËÅÍÈß ÊÈÑËÎÐÎÄÀ ÝÍÄÅÌÈ×ÍÛÌÈ ENCHYTRAEIDAE ÎÇÅÐÀ ÁÀÉÊÀË1 Ïîëó÷åíû äàííûå ïî èíòåíñèâíîñòè è ñêîðîñòè ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà â çà- âèñèìîñòè îò ìàññû òåëà äëÿ áàéêàëüñêèõ ýíäåìè÷íûõ ýíõèòðåèä Mesenchytrae- us bungei Michaelsen â óñëîâèÿõ ýêñïåðèìåíòà. Ýòè ðåçóëüòàòû âìåñòå ñ ëèòåðà- òóðíûìè äàííûìè äëÿ äðóãèõ âèäîâ îëèãîõåò èñïîëüçîâàíû äëÿ ïîëó÷åíèÿ äâóõ îáîáùàþùèõ óðàâíåíèé. Â ñòàíäàðòíîé ôîðìå ïðèâåäåíû óðàâíåíèÿ ðåãðåñ- ñèè, îïèñûâàþùèå äûõàíèå âîäíûõ ìàëîùåòèíêîâûõ ÷åðâåé: Q = 0,097W 0,72 , è îòäåëüíî ïðåäñòàâèòåëåé ñåì. Enchytraeidae: Q = 0,098W 0,86 . Òàêæå â äàííîé ðà- áîòå îáñóæäàåòñÿ âëèÿíèå ðàçëè÷íûõ ôàêòîðîâ íà ñêîðîñòü è èíòåíñèâíîñòü ïî- òðåáëåíèÿ êèñëîðîäà äëÿ ðàçíûõ âèäîâ îëèãîõåò. Êëþ÷åâûå ñëîâà: èíòåíñèâíîñòü è ñêîðîñòü ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà, èí- òåíñèâíîñòü îáìåíà, äûõàíèå îëèãîõåò, Enchytraeidae, Mesenchytraeus bun- gei, Áàéêàë. Èçó÷åíèå îñîáåííîñòåé äûõàíèÿ êàê îäíîé èç âàæíåéøèõ ôóíêöèé îð- ãàíèçìîâ íåîáõîäèìî äëÿ ïîíèìàíèÿ èõ ôèçèîëîãèè è àóòýêîëîãèè. Ïî ñêî- ðîñòè ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà ÷àùå âñåãî ñóäÿò îá èíòåíñèâíîñòè îáìåíà, à ñ íåé â òîé èëè èíîé ôîðìå ñâÿçàíû ñêîðîñòè âñåõ æèçíåííûõ ïðîöåññîâ îðãàíèçìà. Èíòåíñèâíîñòü îáìåíà äëÿ àííåëèä êëàññà Oligochaeta èçó÷åíà äîñòàòî÷íî õîðîøî. Â èññëåäîâàíèÿõ Ë. Â. Êàìëþê [10] è Ê. Êàñïðçàê [17] — ñàìûõ êðóïíûõ îáîáùàþùèõ ðàáîòàõ ïî äàííîé òåìàòèêå — äàåòñÿ àíàëèç ñîáñòâåííûõ è ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ è ðàññ÷èòàíû ïàðàìåòðû äëÿ óðàâíå- íèé ñâÿçè èíòåíñèâíîñòè îáìåíà è ìàññû òåëà. Â [10] ïðèâåäåíî ïîëó÷åííîå ðàíåå Ã. Ã. Âèíáåðãîì è Â. Ñ. Èâëåâûì óðàâíåíèå äëÿ âñåãî êëàññà Oligocha- eta. Ýêîôèçèîëîãèè äûõàíèÿ èñêëþ÷èòåëüíî ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà En- chytraeidae ïîñâÿùåí ðÿä èññëåäîâàíèé [18, 24 è äð.]. Ñåìåéñòâî Enchytraeidae ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç íàèáîëåå áîãàòûõ ïî êîëè÷å- ñòâó âèäîâ ñðåäè îëèãîõåò. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî áîëüøàÿ ÷àñòü ïðåäñòàâèòå- ÎÁÙÀß ÃÈÄÐÎÁÈÎËÎÃÈß © Þ. Ì. Çâåðåâà, È. Á. Ìèçàíäðîíöåâ, Å. Ï. Çàéöåâà, Î. À. Òèìîøêèí, 2015 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2015. ¹ 3. Ò. 51 17 1 Ðàáîòû ïðîâåäåíû â ðàìêàõ ãîñáþäæåòíîãî ïðîåêòà ¹ VI.51.1.10 «Ñî- âðåìåííîå ñîñòîÿíèå, áèîðàçíîîáðàçèå è ýêîëîãèÿ ïðèáðåæíîé çîíû îçåðà Áàéêàë» (ðóê. Î. À. Òèìîøêèí). ëåé äàííîãî ñåìåéñòâà — îáèòàòåëè ïî÷âû [23], âîäíûå ýíõèòðåèäû òàêæå ìíîãî÷èñëåííû è ðàñïðîñòðàíåíû ïî âñåìó ìèðó. Îíè íàñåëÿþò ðàçëè÷íûå òèïû âîäíûõ (ïðåñíûå, ñîëîíîâàòûå, ñîëåíûå âîäîåìû) è ïîëóâîäíûõ (ãðóíòîâûå âîäû, ìîðñêàÿ ëèòîðàëü) áèîòîïîâ [16; 21]. Ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ñåìåéñòâà èãðàþò âàæíóþ ðîëü â ôóíêöèîíèðîâàíèè âîäíûõ ýêîñèñòåì, íî ïî ïðèçíàíèþ ñïåöèàëèñòîâ, èññëåäîâàíèåì îçåðíûõ ýíõèòðåèä äîâîëüíî äîëãî ïðåíåáðåãàëè [18]. Íà íàñòîÿùèé ìîìåíò óñòàíîâëåíî, ÷òî â íåêîòî- ðûõ îçåðàõ ýòè ÷åðâè ôîðìèðóþò öåëûå êîìïëåêñû ýíäåìè÷íûõ âèäîâ [21], à â àðêòè÷åñêèõ îçåðàõ îëèãîõåòîôàóíà ìîæåò ïîëíîñòüþ ñîñòîÿòü òîëüêî èç ýíõèòðåèä [21]. Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ìíîãèå ïðåäñòàâèòåëè ñåì. Enchytraeidae ñïî- ñîáíû æèòü â «ïîëóâîäíûõ» óñëîâèÿõ [16]. Ïðèìåðîì ìîãóò ñëóæèòü Enchyt- raeus albidus Henle è Lumbricillus lineatus (M�ller) — òèïè÷íûå îáèòàòåëè ñó- ïðàëèòîðàëè ìîðåé. Íà ìîðñêèõ ïîáåðåæüÿõ, â ÷àñòíîñòè íà Áåëîì è Áàðåí- öåâîì ìîðÿõ, ïîä âàëîì âûáðîøåííûõ âîëíàìè ãíèþùèõ âîäîðîñëåé, E. al- bidus è L. lineatus îáðàçóþò äîâîëüíî êðóïíûå ñêîïëåíèÿ [1]. Íà Áàéêàëå íà- áëþäàåòñÿ àíàëîãè÷íîå ÿâëåíèå: îëèãîõåòû ýòîãî ñåìåéñòâà çàíèìàþò ïî- äîáíóþ ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó [15]. Äëÿ îç. Áàéêàë îëèãîõåòû ñåì. Enchytraeidae ñ÷èòàþòñÿ îäíèìè èç íàè- ìåíåå èçó÷åííûõ [12, 22]. Ïî íàøèì äàííûì [8, 15] è ðåçóëüòàòàì èññëåäîâà- íèé äðóãèõ àâòîðîâ [4 è äð.], ýíäåìè÷íàÿ ýíõèòðåèäà Mesenchytraeus bungei ïðåîáëàäàåò ïî áèîìàññå è ÷èñëåííîñòè â ñîîáùåñòâàõ ìàêðîçîîáåíòîñà çîíû çàïëåñêà îç. Áàéêàë. Â îáùåé ÷èñëåííîñòè îëèãîõåò íà äîëþ ýíõèòðåèä çäåñü ïðèõîäèòñÿ â ñðåäíåì 93% [8]. Çîíà çàïëåñêà íà Áàéêàëå, ïîäâåðæåííàÿ çíà÷èòåëüíîìó âîçäåéñòâèþ âåòðî-âîëíîâîé àêòèâíîñòè, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé àíàëîã ìîðñêîé ñóïðàëèòî- ðàëè [14]. Ñóùåñòâóåò ðÿä õàðàêòåðíûõ äëÿ íåå îñîáåííîñòåé, ñðåäè êîòî- ðûõ, íàïðèìåð, ïîäâèæíîñòü åå ãðàíèö è ìîíîäîìèíàíòíîñòü òàêñîöåíîçîâ [14]. Êàê óïîìÿíóòî âûøå, òèïè÷íûì îáèòàòåëåì äàííîé çîíû ÿâëÿåòñÿ ýí- õèòðåèäà M. bungei [4, 8]. Ëèòåðàòóðíûå ñâåäåíèÿ ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ âèäà â îçåðå ïðîòèâîðå÷èâû. Ñ îäíîé ñòîðîíû, ýòîò âèä ñ÷èòàåòñÿ îäíèì èç ñà- ìûõ ìàññîâûõ âèäîâ áàéêàëüñêèõ îëèãîõåò è ðàñïðîñòðàíåí ïîâñåìåñòíî â ëèòîðàëüíîé çîíå îçåðà [12]. Ñ äðóãîé — èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ î òîì, ÷òî îí îáèòàåò â îçåðå îò óðåçà âîäû è äî ãëóáèí 300—500 ì [13]. Òðóäíî ïðåäñòà- âèòü, ÷òî ìàññîâûé âèä, îáèòàþùèé ãëàâíûì îáðàçîì â çîíå çàïëåñêà, ñòîëü æå óñïåøíî ìîæåò æèòü â òàêîì øèðîêîì äèàïàçîíå ãëóáèí. Ïðîâåðêà ïðà- âèëüíîñòè äâóõ ýòèõ óòâåðæäåíèé òðåáóåò äîïîëíèòåëüíûõ èññëåäîâàíèé. Èçó÷åíèþ îñîáåííîñòåé èíòåíñèâíîñòè ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà èìåííî ýòîé ýíäåìè÷íîé áàéêàëüñêîé ýíõèòðåèäû èç çîíû çàïëåñêà ïîñâÿùåíà äàí- íàÿ ñòàòüÿ. Ïîëîâîçðåëàÿ îñîáü M. bungei — ÷åðâü æåëòîâàòîãî öâåòà, ìàê- ñèìàëüíàÿ äëèíà êîòîðîãî 4 ñì ïðè ðàçìåðå â ïîïåðå÷íèêå ÷óòü áîëåå 1 ìì. Ïîäðîáíîå ìîðôîëîãè÷åñêîå îïèñàíèå ýòîãî âèäà ïðèâîäèòñÿ â ìîíîãðà- ôèè Â. Ï. Ñåìåðíîãî [12], à òàêæå â ñòàòüå Ò. Òèììà [22]. Ïðåäñòàâèòåëåé äàííîãî âèäà îëèãîõåò ëåãêî ìîæíî îáíàðóæèòü ïîä êðóïíîé ãàëüêîé è âà- ëóíàìè ó óðåçà âîäû, ëèáî â áåðåãîâûõ ñêîïëåíèÿõ äåòðèòà (ÁÑÄ) â ïåðèîä ñ èþíÿ ïî îêòÿáðü [15]. 18 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ Äëÿ áàéêàëüñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Enchytraeidae äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè îñòàþòñÿ íåèçó÷åííûìè íå òîëüêî âèäîâîé ñîñòàâ, íî è æèçíåí- íûå öèêëû, ïèùåâîé ñïåêòð è äðóãèå îñîáåííîñòè ôèçèîëîãèè è áèîëîãèè, ÷òî îáóñëîâëåíî, âåðîÿòíåå âñåãî, ñëîæíîñòüþ èõ îïðåäåëåíèÿ. Ïîëó÷åí- íûå íàìè äàííûå â äàëüíåéøåì ìîæíî èñïîëüçîâàòü äëÿ èññëåäîâàíèÿ ïðî- äóêöèîííûõ ïðîöåññîâ è ìîíèòîðèíãà ñîñòîÿíèÿ ïðèáðåæíîé çîíû îç. Áàé- êàë. Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé2. Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëè â òå÷å- íèå àâãóñòà è ñåíòÿáðÿ 2011 ã. Ðàéîí èññëåäîâàíèé — áóõòà â îêðåñòíîñòÿõ ïîñ. Áîëüøèå Êîòû (ñåâåðî-çàïàäíîå ïîáåðåæüå þæíîãî Áàéêàëà, â 20 êì ê ñåâåðî-âîñòîêó îò èñòîêîâ ð. Àíãàðû). ×åðâåé äëÿ ýêñïåðèìåíòîâ ñîáèðàëè ïîä êàìíÿìè íà ðàññòîÿíèè 50 ñì âûøå óðåçà âîäû, íà ïëÿæå íàïðîòèâ ñòàöèîíàðà ËÈÍ ÑÎ ÐÀÍ. Êîíöåíòðà- öèþ êèñëîðîäà è òåìïåðàòóðó âîäû èçìåðÿëè ñ ïîìîùüþ óñòàíîâêè, ñîñòîÿ- ùåé èç ïëàñòèêîâîé åìêîñòè, ïîðòàòèâíîãî ïðèáîðà YSI Invironmental DO 200 (ÑØÀ) è ýëåêòðîìåøàëêè. Ïîäîáíàÿ ìåòîäèêà ïðèìåíÿëàñü ïðè èçó÷å- íèè îñîáåííîñòåé äûõàíèÿ áàéêàëüñêèõ òóðáåëëÿðèé [7]. Â ðÿäå ñëó÷àåâ êîíöåíòðàöèþ êèñëîðîäà óñòàíàâëèâàëè ñòàíäàðòíûì ìåòîäîì Âèíêëåðà. Â åìêîñòü ñ áóòèëèðîâàííîé áàéêàëüñêîé âîäîé (ïðîèçâîäñòâî ÎÎÎ «Âîäà Áàéêàëà», ã. Èðêóòñê), âûäåðæàííîé ïðè êîìíàòíîé òåìïåðàòóðå, ïî- ìåùàëè 100 îäíîðàçìåðíûõ îñîáåé îëèãîõåò. Òàêæå â ñîñóä ïîìåùàëè ñåòêó (â êà÷åñòâå ñóáñòðàòà äëÿ çàêðåïëåíèÿ), à ñâåðõó íàêðûâàëè êðûøêîé ñ îò- âåðñòèåì äëÿ äàò÷èêà êèñëîðîäîìåðà è ìåøàëêè. Ïåðåä ýêñïåðèìåíòîì ÷åð- âåé â òå÷åíèå ñóòîê âûäåðæèâàëè â áàéêàëüñêîé âîäå, ÷òîáû îíè îïîðîæíè- ëè êèøå÷íèê è àäàïòèðîâàëèñü ê êîìíàòíîé òåìïåðàòóðå. Îáúåì âîäû â óñòàíîâêå ñîñòàâëÿë 1,96 ë. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü îïûòîâ ñî- ñòàâëÿëà 6—24 ÷, ïîêàçàíèÿ ïðèáîðà ðåãèñòðèðîâàëè êàæäûé ÷àñ. Âñåãî áûëî ïðîâåäåíî ñåìü ýêñïåðèìåíòîâ ñ ïðèìåíåíèåì ïðèáîðà DO 200, à òàê- æå — ÷åòûðå ýêñïåðèìåíòà ñ èçìåðåíèåì êîíöåíòðàöèè êèñëîðîäà ïî Âèí- êëåðó. Â ïîñëåäíåì ñëó÷àå áðàëè 6—8 åìêîñòåé ñ âîäîé, â êîòîðûå ïîìåùà- ëè ÷åðâåé (îäíà åìêîñòü áåç ÷åðâåé èñïîëüçîâàëàñü êàê êîíòðîëü). Â êàæäîé åìêîñòè íàõîäèëîñü ïî 20—50 îäíîðàçìåðíûõ îñîáåé M. bungei. Â òå÷åíèå ñóòîê ÷åðåç êàæäûå 3—4 ÷ â îäíîé èç åìêîñòåé èçìåðÿëè êîíöåíòðàöèþ êèñëîðîäà. Â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî èíòåíñèâíîñòü äûõàíèÿ ãèäðîáèîíòîâ çàâèñèò îò êîíöåíòðàöèè êèñëîðîäà [6], èçìåðåíèÿ ïðîâîäèëè ïðè ñîäåðæàíèè êèñ- ëîðîäà áîëåå 2 ìã/ë. Äëÿ ïîëó÷åíèÿ ïàðàìåòðîâ äûõàíèÿ M. bungei â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ ìû èñïîëüçîâàëè áëîê äàííûõ ïî òåìïåðàòóðå âîäû â ïðèóðåçî- âîé çîíå. Òåìïåðàòóðó âîäû â îçåðå ðåãèñòðèðîâàëè ëîããåðàìè TidBit Log- 19 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 2 Ïîìîùü ïðè ïðîâåäåíèè ýêñïåðèìåíòîâ è îðãàíèçàöèè ýêñïåäèöèé îêàçàëè ñîòðóäíèêè ËÈÍ ÑÎ ÐÀÍ: Î. Â. Ìåäâåæîíêîâà, Å. À. Âîëêîâà, À. Ã. Ëóõíåâ, ê. á. í. Í. Â. Ïîòàïñêàÿ, ê. á. í. À. Ë. Íîâèöêèé. Àâòîðû áëàãî- äàðíû ê. á. í. Í. Â. Ìàêñèìîâîé çà öåííûå ñîâåòû è ðåêîìåíäàöèè. gers (ÑØÀ), â àâòîìàòè÷åñêîì ðåæèìå ñ èíòåðâàëîì 30 ìèí. Ëîããåðû óñòà- íàâëèâàëè íà äíå â ìåòðå îò óðåçà âîäû íà ãëóáèíå îêîëî 40 ñì. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå Ïîëó÷åííûå íàìè äàííûå äëÿ ñîïîñòàâëåíèÿ ñ ëèòåðàòóðíûìè áûëè ïå- ðåñ÷èòàíû äëÿ ñòàíäàðòíîé òåìïåðàòóðû 20oÑ. Êðîìå òîãî, âñå äàííûå äðó- ãèõ àâòîðîâ, âûðàæåííûå â ðàçëè÷íûõ åäèíèöàõ èçìåðåíèÿ, áûëè ïðèâåäå- íû ê åäèíîé ôîðìå (ìã Î2/ã·÷), êîòîðóþ èñïîëüçîâàë äëÿ ïðåäñòàâëåíèÿ ðå- çóëüòàòîâ â ñâîèõ ðàáîòàõ Ã. Ã. Âèíáåðã [5]. Â õîäå ýêñïåðèìåíòîâ óñòàíîâëåíî, ÷òî îñîáü M. bungei ñî ñðåäíåé ìàñ- ñîé 12,4 ìã ïîòðåáëÿåò 0,11 ìã Î2 çà ñóòêè. Ñêîðîñòü ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà äëÿ «ñðåäíåé» îñîáè ñîñòàâëÿåò 0,45·10–2 ìã Î2/îñ.·÷, à èíòåíñèâíîñòü — 0,36 ìã Î2/ã·÷. Íà îñíîâàíèè ïîêàçàòåëåé èíòåíñèâíîñòè ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà áûëè ðàññ÷èòàíû ïàðàìåòðû äûõàíèÿ ýíõèòðåèä M. bungei â åñòåñòâåííûõ óñëî- âèÿõ îáèòàíèÿ (ðèñ. 1). Êàê è ó áîëüøèíñòâà æèâîòíûõ, ó îëèãîõåò êîëè÷å- ñòâî êèñëîðîäà, ïîòðåáëÿåìîãî â åäèíèöó âðåìåíè íàõîäèòñÿ â ïðÿìîé çà- âèñèìîñòè îò òåìïåðàòóðû ñðåäû [10]. Ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà ïðè òåìïåðà- òóðå to ðàññ÷èòûâàëè ïî ôîðìóëå: Q(to) = Q(20o)exp[8,11·10–2(to–20o)], (1) ãäå Q(20o) — ïîêàçàòåëü îñíîâíîãî îáìåíà ïðè 20oÑ; Q(to) — äûõàíèå ïðè òåìïåðàòóðå ñðåäû. Ïîëó÷åííûå íàìè ýêñïåðèìåíòàëüíûì ïóòåì äëÿ áàéêàëüñêîãî ýíäåìèêà M. bungei õàðàêòåðèñòèêè ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà è äàííûå ïî äðóãèì âè- äàì îëèãîõåò, êîòîðûå âïîñëåäñòâèè áûëè èñïîëüçîâàíû äëÿ ïîëó÷åíèÿ îáîáùàþùèõ óðàâíåíèé, ïðèâåäåíû íèæå (òàáëèöà). Ýòè äàííûå áûëè èñïîëüçîâàíû äëÿ íàõîæäåíèÿ çàâèñèìîñòè ñêîðîñòè îáùåãî îáìåíà îò ìàññû òåëà äëÿ âîäíûõ îëèãîõåò (ðèñ. 2). Çà îñíîâó îáîá- ùåíèÿ âçÿòà ðàáîòà Ë. Â. Êàìëþê [10], â êîòîðîé ñîáðàíû ìíîãèå èìåâøèå- ñÿ íà òîò ìîìåíò ñâåäåíèÿ î çàâèñèìîñòè ìåæäó ñêîðîñòüþ îáìåíà è ìàññîé äëÿ âîäíûõ ìàëîùåòèíêîâûõ ÷åðâåé. Ýòà ðàáîòà áûëà äîïîëíåíà äàííûìè Í. Óèëüÿìñà ñ ñîàâòîðàìè [24], ðàñ÷åòîì È. Á. Ìèçàíäðîíöåâà íà îñíîâå äàííûõ Ì. Þ. Áåêìàí [3] è ñîáñòâåííî íàøèìè äàííûìè. Òî÷êà 10 (ñì. ðèñ. 2) õàðàêòåðèçóåò çàâèñèìîñòü ñêîðîñòè îáìåíà îò ìàñ- ñû äëÿ îëèãîõåò — îáèòàòåëåé àáèññàëüíîé çîíû (ãëóáèíà áîëåå 250 ì) þæ- íîé è ñðåäíåé êîòëîâèí îç. Áàéêàë. Ïàðàìåòðû äûõàíèÿ â äàííîì ñëó÷àå áûëè ïîëó÷åíû íå ýêñïåðèìåíòàëüíûì ïóòåì, à íà îñíîâàíèè ìîäåëüíûõ ðàñ÷åòîâ ïî ïîòðåáëåíèþ êèñëîðîäà äîííûìè îòëîæåíèÿìè è ïëîòíîñòè ïî- ñåëåíèÿ îëèãîõåò â ñëîå ãðóíòà [3], ïðè ýòîì áûëî ó÷òåíî êîëè÷åñòâî êèñëî- ðîäà, ïîòðåáëÿåìîå àýðîáíîé ìèêðîôëîðîé èëîâ [11]. Â àáèññàëè îçåðà îáè- òàþò ÷åðâè èç ðàçíûõ ñåìåéñòâ, íî îñíîâó îëèãîõåòîôàóíû ñîñòàâëÿþò Tu- 20 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ bificidae è Lumbriculidae. Íàèáîëåå øèðîêî â ýòîé çîíå ðàñïðîñòðàíåíû Rhyacodrilus isossimovi �ecanovskaja, Rhyacodriloides abyssalis �ecanovskaja, Lamadrilus bazikalovae (�ecanovskaja), Tasserkidrilus taediosus (�ecanovskaja), Rhynchelmis brachycephala Michaelsen, Svetlovia maculata �ecanovskaja, âèäû ðîäà Stylodrilus [12]. Çàâèñèìîñòü ñêîðîñòè ãàçîîáìåíà âîäíûõ îëèãîõåò îò ìàññû òåëà îïèñû- âàåòñÿ ñòåïåííûì óðàâíåíèåì: Q = 0,097W0,72, n = 85, �a = 0,14. (2) Ñòàíäàðòíîé ôîðìîé äëÿ âûðàæåíèÿ ñâÿçè ìåæäó ñêîðîñòüþ ãàçîîáìå- íà è ìàññîé òåëà ÿâëÿåòñÿ ïðåäëîæåííîå Ã. Ã. Âèíáåðãîì [6] ñòåïåííîå óðàâ- íåíèå âèäà Q = aWb, ãäå Q — ñêîðîñòü äûõàíèÿ; êîíñòàíòà à — âåëè÷èíà îáìåíà ó æèâîòíîãî, ìàññà êîòîðîãî ðàâíà åäèíèöå; b — êîíñòàíòà ñêîðî- ñòè èçìåíåíèÿ îáìåíà ïðè óâåëè÷åíèè ìàññû îðãàíèçìà; W — ìàññà òåëà îðãàíèçìà. Ïîëîæèòåëüíîå çíà÷åíèå êîíñòàíòû b ñâèäåòåëüñòâóåò î çàêîíî- ìåðíîì ïîâûøåíèè îáìåíà ñ óâåëè÷åíèåì ìàññû òåëà âîäíûõ îëèãîõåò. Óðàâíåíèå (2) áëèçêî ê ïðèâåäåííîìó â ðàáîòå Ë. Â. Êàìëþê: Q = 0,105W0,75 [10] è îòëè÷àåòñÿ îò âû÷èñëåííîãî Ã. Ã. Âèíáåðãîì è Â. Ñ. Èâëå- âûì: Q = 0,131W0,86 [10]. Îòëè÷èå ìîæíî îáúÿñíèòü òåì, ÷òî óðàâíåíèå Ã. Ã. Âèíáåðãà è Â. Ñ. Èâëåâà îïèñûâàåò çàâèñèìîñòü äëÿ âñåãî êëàññà Oli- gochaeta (òî åñòü ó÷èòûâàåò è êðóïíûå ïî÷âåííûå ôîðìû) â áîëüøîì èíòåð- âàëå ìàññ (îò 0,1 äî 100 ìã), òîãäà êàê óðàâíåíèå (2) îáîáùàåò èìåþùèåñÿ äàííûå ëèøü äëÿ âîäíûõ ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà. Ïî óòâåðæäåíèþ À. Ô. Àëèìîâà [2], çàêîíîìåðíîñòü, îïèñûâàþùàÿ çàâèñèìîñòü óðîâíÿ îáìå- íà îò ìàññû òåëà îñòàåòñÿ íåèçìåííîé â ïðåäåëàõ òàêñîíîâ âûñîêîãî ðàíãà (íàïðèìåð, êëàññà). Ïîýòîìó òàêîå îáîáùåííîå óðàâíåíèå ìîæíî ðàññìàò- ðèâàòü êàê íåêèé ïîêàçàòåëü îáùåãî óðîâíÿ îðãàíèçàöèè [2]. 21 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 1. Ïðèìåð èçìåíåíèÿ èíòåíñèâíîñòè ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà îëèãîõåòîé M. bungei â òå÷åíèå ñóòîê (3.08.2011): 1 — ñêîðîñòü ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà, ìã Î2/îñ.·÷; 2 — òåìïåðàòóðà âîäû, oÑ. 22 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ Ñêîðîñòü è èíòåíñèâíîñòü ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà îëèãîõåòàìè ðàçíûõ âèäîâ Âèäû Ñðåäíÿÿ ìàññà 1 îñ., ìã Ñêîðîñòü äûõà- íèÿ (îáùèé îá- ìåí), ìã Î2/îñ.·÷ Èíòåíñèâ- íîñòü äûõà- íèÿ, ìã Î2/ã·÷ Ëèòåðàòóðíûå èñòî÷íèêè Achaeta eiseni (Vej- dovsk�) 0,1 0,48·10–4 0,80 [17] Cognettia cognettii Issel 0,2 0,13·10–3 1,08 [17] Enchytraeus albidus Henle 12,7 0,15·10–2 0,51 [10] Fridericia bulboides Ni- elsen & Christensen F. perrieri (Vejdovsk�) F. striata (Levinsen) F. bulbosa (Rosa) 0,7 0,16·10–3 0,40 [17] F. leydigi (Vejdovsk�) F. galba (Hoffmeister) F. bisetosa (Levinsen) F. ratzeli (Eisen) F. bisetosa 0,2 0,14·10–3 0,74 [17] Henlea ventriculosa (d’Udekem) H. nasuta (Eisen) H. perpusilla Friend 0,5 0,24·10–3 0,48 [17] Henlea sp. Limnodrilus newaensis (Michaelsen) 7,1 0,33·10–2 0,49 [10] L. udekemianus 13,0 0,34·10–2 0,29 [10] Lumbricillus rivalis Le- vinsen 1,6 0,97·10–3 0,77 [24] L. rivalis 4,2 0,37·10–2 0,89 [10] L. rivalis L. viridis (Stephenson) L. lineatus 0,7 0,42·10–3 0,67 [17] E. albidus Lumbriculus variegatus (M�ller) Limnodrilus udekemia- nus Clapar�de 9,3 0,30·10–2 0,36 [10] Stylaria lacustris (Lin- naeus) � � � � � � �� Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî, ïî ìíåíèþ Ë. Â. Êàìëþê [10], ìèíèìàëüíàÿ è ìàêñèìàëüíàÿ ìàññà ïîäîïûòíûõ æèâîòíûõ äîëæíà îòëè÷àòüñÿ íå ìåíåå ÷åì íà äâà ïîðÿäêà, ÷òîáû ïàðàìåòðû óðàâíåíèé ñâÿçè ìåæäó ìàññîé è ñêî- ðîñòüþ îáìåíà áûëè ïîëó÷åíû ñ äîñòàòî÷íîé òî÷íîñòüþ. Ïîëó÷åííîå íàìè óðàâíåíèå, ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäûäóùèìè ðàáîòàìè, îñíîâàíî íà áîëüøåì íàáîðå äàííûõ è îõâàòûâàåò äèàïàçîí çíà÷åíèé ìàññû â ÷åòûðå ïîðÿäêà, ÷òî ïîçâîëÿåò ñ÷èòàòü äàííîå óðàâíåíèå äëÿ âîäíûõ îëèãîõåò ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûì. Íàìè áûë ïîñòðîåí îòäåëüíûé ãðàôèê, èëëþñòðèðóþùèé çàâèñèìîñòü èíòåíñèâíîñòè äûõàíèÿ îò ìàññû òåëà òîëüêî äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Ecnhytraeidae (ðèñ. 3). Â äàííîì ñëó÷àå òàêæå áûëî èñïîëüçîâàíî íåñêîëüêî áëîêîâ äàííûõ. Îäèí èç íèõ — ðàáîòà Í. Óèëüÿìñà è ñîàâòîðîâ [24]: èç 60 òî÷åê íà ãðàôèêå îêîëî ïîëîâèíû ïðèâåäåíî äëÿ Lumbricillus rivalis (òî÷êè 2 íà ðèñ. 3). Ýòîò âèä ýíõèòðåèä îáû÷íî îáèòàåò â âîäîåìàõ è âîäîòîêàõ ñ âû- ñîêèì ñîäåðæàíèåì îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà [20], íàïðèìåð â ïðèâåäåííîé âûøå ðàáîòå èçó÷àëîñü äûõàíèå L. rivalis èç î÷èñòíûõ ñîîðóæåíèé äëÿ ñòî÷- íûõ âîä. Íåñîìíåííûì ïðåèìóùåñòâîì èñïîëüçîâàíèÿ ðåçóëüòàòîâ [24] ÿâ- ëÿåòñÿ òî, ÷òî äàííîå èññëåäîâàíèå îõâàòûâàåò äîâîëüíî áîëüøîé ðàçìåð- íûé äèàïàçîí äëÿ ÷åðâåé (ïðèìåðíî îò 0,007 äî 6—7 ìã), òîãäà êàê ìû â ñâî- èõ ýêñïåðèìåíòàõ èñïîëüçîâàëè ïîëîâîçðåëûõ îñîáåé M. bungei òîëüêî ñà- ìûõ êðóïíûõ ðàçìåðîâ. 23 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ Âèäû Ñðåäíÿÿ ìàññà 1 îñ., ìã Ñêîðîñòü äûõà- íèÿ (îáùèé îá- ìåí), ìã Î2/îñ.·÷ Èíòåíñèâ- íîñòü äûõà- íèÿ, ìã Î2/ã·÷ Ëèòåðàòóðíûå èñòî÷íèêè Mesenchytraeus armatus (Levinsen) M. flavus (Levinsen) 0,8 0,28·10–3 0,37 [17] M. glandulosus (Levin- sen) M. bungei 12,4 0,45·10–2 0,36 Îðèã. äàííûå Oconnorella cambrensis (O’Connor) 0,1 0,44·10–4 0,73 [17] Potamothrix hammoni- ensis (Michaelsen) 3,8 0,11·10–2 0,29 [10] Tubifex tubifex (M�ller) 10,0 0,43·10–2 0,43 [10] T. tubifex Psammoryctides barba- tus (Grube) 2,3 0,21·10–2 0,93 [10] Îëèãîõåòû èç àáèññà- ëè îç. Áàéêàë 0,2 0,16·10–2 0,18 [11] Ïðîäîëæåíèå òàáë. � � � � � � � � � � Âñå èìåþùèåñÿ â íàøåì ðàñïîðÿæåíèè äàííûå áûëè èñïîëüçîâàíû äëÿ ïîëó÷åíèÿ óðàâíåíèÿ ðåãðåññèè, êîòîðîå â ñëó÷àå ýíõèòðåèä èìååò ñëåäóþ- ùèé âèä: Q = 0,098W0,86, n = 60, �a = 0,19. (3) Ê ñîæàëåíèþ, ìû íå ìîæåì ñðàâíèòü ïîëó÷åííîå óðàâíåíèå ñ ÷üèìè-ëè- áî ðåçóëüòàòàìè, òàê êàê â ëèòåðàòóðå íàìè íå áûëî íàéäåíî äðóãèõ ïîäîá- íûõ îáîáùåíèé äëÿ ñåìåéñòâà Enchytraeidae. Âñå òî÷êè íà ðèñóíêå 3 õîðîøî óêëàäûâàþòñÿ â ïðåäåëû ± 3�a è ëèøü çíà÷åíèå äëÿ E. albidus íåìíîãî âûõîäèò çà ïðåäåëû êðàéíèõ îòêëîíåíèé (òî÷êè 3 íà ðèñ. 3). Äàííûé âèä ýíõèòðåèä, øèðîêî èçâåñòíûé êàê «ãîðøå÷- íûé ÷åðâü» èëè áåëûé ýíõèòðåé, ïðèìå÷àòåëåí òåì, ÷òî õîòÿ îí ñ÷èòàåòñÿ îáèòàòåëåì ïî÷âû, íî â òî æå âðåìÿ åãî ìîæíî îáíàðóæèòü â ïðåñíûõ è ñî- ëîíîâàòûõ âîäàõ, à òàêæå â çîíå ìîðñêîé ëèòîðàëè [9]. Ýòîò âèä, î÷åíü ÷àñòî èñïîëüçóåìûé êàê îáúåêò ëàáîðàòîðíûõ èññëåäîâàíèé, â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñ÷èòàåòñÿ íå îäíèì âèäîì, à ãðóïïîé èç íåñêîëüêèõ âèäîâ [20]. Ê ãðàíèöå çíà÷åíèé ± 3�a ïðèáëèæàþòñÿ Oconnorella cambrensis (òî÷êè 10 íà ðèñ. 3) âìåñòå ñ âèäàìè ð. Fridericia (òî÷êè 6 íà ðèñ. 3), êîòîðûå òàêæå ñ÷èòàþòñÿ îáèòàòåëÿìè ðàçíûõ òèïîâ ïî÷â [20]. Òàêîå ïîëîæåíèå äåë, êàçàëîñü áû, äàåò âîçìîæíîñòü ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ñêîðîñòü ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà ó ïî÷- âåííûõ è âîäíûõ îëèãîõåò äîëæíà îòëè÷àòüñÿ, ïîñêîëüêó ñàì ïðîöåññ ãàçî- îáìåíà â ýòèõ äâóõ ñðåäàõ ðàçëè÷åí. Îöåíêè äðóãèõ àâòîðîâ ïî ýòîìó ïîâî- 24 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 2. Çàâèñèìîñòü ñêîðîñòè îáìåíà îò ìàññû òåëà âîäíûõ ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà Oligochaeta: 1 — Lumb- riculus variegatus, Limnodrilus udekemianus, Stylaria lacustris; 2 — L. udekemianus; 3 — L. newaensis; 4 — Lumbricillus rivalis; 5 — Tubifex tubifex, Psammoryctides barbatus; 6 — Potamothrix hammoniensis; 7 — T. tubifex; 8 — L. rivalis; 9 — Mesenchytraeus bungei; 10 — îëèãîõåòû èç àáèññàëè îç. Áàéêàë (ñì. îïèñàíèå â òåêñòå). Íà ãðàôèêå: ñðåäíÿÿ ëèíèÿ ðåãðåññèè ïî îáîáùåííûì äàííûì, ïóíêòèðîì îòìå- ÷åíû ãðàíèöû ± 3�a. äó ðàçíÿòñÿ. Â ðàáîòå Ê. Êàñïðçàê [17] íàõîäèì ñâåäåíèÿ î òîì, ÷òî ïî÷âåí- íûå îëèãîõåòû ïîòðåáëÿþò ìåíüøå êèñëîðîäà, ÷åì âîäíûå âèäû. Â òî æå âðåìÿ È. Â. Èâëåâà óòâåðæäàåò, ÷òî ó E. albidus ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà â âîäå íà 50—75% íèæå, ÷åì â ïî÷âå [9]. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî E. albidus ìîæåò äîëãîå âðåìÿ æèòü â âîäå, áîëåå ïðèâû÷íû äëÿ íåãî ïî÷âåííûå óñëîâèÿ. Âîçìîæíî, ñ ïîìåùåíèåì â íåêîìôîðòíóþ ñðåäó ñâÿçàíû çàíèæåííûå ïî- êàçàòåëè ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà â ýêñïåðèìåíòå. Ïîìèìî ýòîãî, È. Â. Èâëå- âîé òàêæå áûëî èçìåðåíî äûõàíèå E. albidus íà âîçäóõå ãäå çíà÷åíèÿ ïî- òðåáëåíèÿ îêàçàëèñü ñàìûìè âûñîêèìè. Ñêîðåå âñåãî, âûñûõàíèå íà âîçäó- õå âûçûâàåò ó ÷åðâåé ñèëüíûé ñòðåññ, ÷òî è îáóñëîâèëî ïîëó÷åíèå íàèáîëåå âûñîêèõ çíà÷åíèé ñêîðîñòè äûõàíèÿ. Â òî æå âðåìÿ ó äðóãèõ âèäîâ, îáèòàþùèõ â ïî÷âå, òàêèõ êàê Cognettia cognettii è âèäîâ ð. Henlea íå íàáëþäàåòñÿ çàìåòíîãî îòêëîíåíèÿ îò îáùåãî òðåíäà (òî÷êè 8, 9 íà ðèñ. 3). Âîçíèêàåò âîïðîñ î òîì, íàñêîëüêî ñóùåñòâåí- íî äåëåíèå îëèãîõåò íà ïî÷âåííûõ è âîäíûõ ïðè îïðåäåëåíèè óðîâíÿ îáìå- íà. Íàì íå èçâåñòíî, ïî êàêîé ïðè÷èíå Ë. Â. Êàìëþê [10] äëÿ ïðåäñòàâëåíèÿ äàííûõ ðàçäåëèëà îëèãîõåò ïî ïðèíöèïó ñðåäû îáèòàíèÿ. Âîçìîæíî, ïðè÷è- íà â áîëüøîé ðàçíèöå ìåæäó ìàññîé ïî÷âåííûõ è âîäíûõ îëèãîõåò èëè â ñòàðîé êëàññèôèêàöèè, êîòîðàÿ äåëèëà Oligochaeta íà Limicola è Terricola (èëè Microdrili è Megadrili) [19]. Ìû ïîïûòàëèñü èñïîëüçîâàòü òàêîå æå äåëåíèå (ñì. ðèñ. 2) ïî ïðèíöèïó ìåñòîîáèòàíèÿ, íî ïðè ðàáîòå ñ ýíõèòðåèäàìè ýòî îêàçàëîñü âåñüìà ïðîáëå- 25 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 3. Çàâèñèìîñòü ñêîðîñòè îáìåíà îò ìàññû òåëà ó ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Enchytraeidae: 1 — Mesen- chytraeus bungei; 2 — Lumbricillus rivalis; 3 — Enchytraeus albidus; 4 — Fridericia bisetosa; 5 — L. riva- lis, L. viridis, L. lineatus, E. albidus; 6 — Fridericia bulboides, F. perrieri, F. striata, F. bulbosa, F. leydigi, F. galba, F. bisetosa, F. ratzeli; 7 — M. armatus, M. flavus, M. glandulosus; 8 — Henlea ventriculosa, H. na- suta, H. perpusilla, Henlea sp.; 9 — Cognettia cognettii; 10 — Oconnorella cambrensis; 11 — Achaeta eise- ni. Íà ãðàôèêå: ñðåäíÿÿ ëèíèÿ ðåãðåññèè ïîñòðîåíà ïî îáîáùåííûì äàííûì, ïóíêòèðîì îòìå÷åíû ãðàíèöû ± 3�a. ìàòè÷íûì. Ìíîãèå èç íèõ, êàê óæå óïîìèíàëîñü, îáèòàþò â ïîëóâîäíûõ óñëîâèÿõ, à äðóãèå âèäû ÷àñòî îáíàðóæèâàþòñÿ è â âîäíîé, è â ïî÷âåííîé ñðåäàõ. Òàêæå íå äëÿ âñåõ âèäîâ ýíõèòðåèä èìåþòñÿ òî÷íûå äàííûå ïî èõ ýêîëîãèè. Ïî ýòèì ïðè÷èíàì ðåçóëüòàòû äëÿ ñåì. Enchytraeidae îáîáùåíû áåç äåëåíèÿ ïî ýêîëîãè÷åñêîìó ïðèíöèïó (ñì. ðèñ. 3). Ñóäÿ ïî èìåþùåéñÿ ëèòåðàòóðå, âîïðîñ âëèÿíèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé íà îñîáåííîñòè äûõàíèÿ ðàçíûõ îðãàíèçìîâ ðàññìîòðåí íåäîñòàòî÷íî. Íàè- áîëåå ÷åòêî âûÿâëåíî âëèÿíèå íà èíòåíñèâíîñòü äûõàíèÿ òðåõ îñíîâíûõ ôàêòîðîâ: ìàññû òåëà, òåìïåðàòóðû è êîíöåíòðàöèè êèñëîðîäà [6]. Îäíî- çíà÷íî îòâåòèòü íà âîïðîñ, íàñêîëüêî îòëè÷àåòñÿ óðîâåíü îáìåíà ó ïî÷âåí- íûõ è âîäíûõ îëèãîõåò è èìåþò ëè ðàçëè÷èÿ, õàðàêòåðíûå äëÿ ðàçíûõ ñðåä îáèòàíèÿ, âîîáùå êàêîå-òî ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå, ñóäÿ ïî âñåìó, ïîêà íå- âîçìîæíî. Êðîìå òîãî, óðîâåíü îáìåíà ó ìîðñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ æèâîò- íûõ íå îòëè÷àåòñÿ [6], ÷òî áûëî ïîêàçàíî, â ÷àñòíîñòè, äëÿ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ [2]. Àíàëèç äàííûõ ïî ñêîðîñòè è èíòåíñèâíîñòè ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà äëÿ 30 âèäîâ îëèãîõåò ïîêàçàë, ÷òî ïðîâåñòè ñðàâíåíèå ìåæäó âèäàìè ñ ðàçíîé ýêîëîãèåé äîâîëüíî ñëîæíî. Äåëî â òîì, ÷òî íåðåäêî ñêîðîñòü îáìåíà ó îñî- áåé îäíîãî âèäà îòëè÷àåòñÿ íå ìåíüøå, ÷åì ñêîðîñòü îáìåíà ó ðàçíûõ âè- äîâ. Ê òîìó æå, ñëîæíî ñóäèòü î òîì, â êàêîé ìåðå ýòè ðàçëè÷èÿ îáóñëîâëå- íû ìåòîäèêîé è óñëîâèÿìè èçìåðåíèé, à â êàêîé — äåéñòâèòåëüíî ðàçëè÷è- ÿìè ìåæäó âèäàìè. Êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè îáùåãî îáìåíà ñèëüíî çàâèñÿò îò óñëîâèé ýêñïåðèìåíòà è êîëè÷åñòâà èçìåðåíèé [6]. Èíòåíñèâ- íîñòü îáìåíà ìîæåò çàìåòíî èçìåíÿòüñÿ â çàâèñèìîñòè îò ñåçîíà ãîäà, âðå- ìåíè ñóòîê è ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ ïîäîïûòíîãî æèâîòíîãî [6]. Âëè- ÿíèå ìíîãèõ ôàêòîðîâ íå ïîääàåòñÿ ó÷åòó, à èçáåæàòü ýòîãî ìîæíî ëèøü èñ- ïîëüçóÿ áîëüøîå ÷èñëî èçìåðåíèé, âûïîëíåííûõ ïðè ðàçíûõ óñëîâèÿõ [6]. Èç ñêàçàííîãî ìîæíî ñäåëàòü âûâîä, ÷òî ñîâðåìåííûé óðîâåíü çíàíèé ïî äûõàíèþ îëèãîõåò íåäîñòàòî÷åí, è ýòî ïðåïÿòñòâóåò ïðîâåäåíèþ ñðàâíèòå- ëüíîãî àíàëèçà ïî äûõàíèþ âèäîâ èç ðàçíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ è òàêñîíîìè÷å- ñêèõ ãðóïï. Çàêëþ÷åíèå Â ñòàòüå îáîáùåíû ëèòåðàòóðíûå äàííûå ïî ñêîðîñòè è èíòåíñèâíîñòè ïî- òðåáëåíèÿ êèñëîðîäà äëÿ 30 âèäîâ ìàëîùåòèíêîâûõ ÷åðâåé. Ïîëó÷åíû ïåðâûå ñâåäåíèÿ, õàðàêòåðèçóþùèå îáìåí ýíäåìè÷íûõ îëèãîõåò îç. Áàéêàë, à èìåííî — ñêîðîñòü è èíòåíñèâíîñòü äûõàíèÿ ìàññîâîãî âèäà çîíû çàïëåñêà — M. bun- gei. Íà îñíîâàíèè ìîäåëüíûõ ðàñ÷åòîâ áûëè òàêæå ïîëó÷åíû ïàðàìåòðû äûõàíèÿ îëèãîõåò èç àáèññàëüíîé çîíû îçåðà. Âåñü íàáîð ñâåäåíèé ïî äàííîìó âîïðîñó ìîæíî ðàçäåëèòü íà äâå ãðóïïû: îäíè îïðåäåëåííî îòíîñÿòñÿ ê âîäíûì îëèãîõåòàì, âòîðûå — ê àìôèáèîòè÷å- ñêèì. Ê ñîæàëåíèþ, â ëèòåðàòóðå íå âñåãäà ÷åòêî óêàçàíû óñëîâèÿ îáèòàíèÿ ðàç- íûõ âèäîâ îëèãîõåò, îñîáåííî ñåì. Enchytraeidae. Èìåííî ïîýòîìó íàìè ïîëó÷å- íî äâà óðàâíåíèÿ äëÿ êàæäîé èç ýòèõ ãðóïï âèäîâ, ïðè÷åì ñâåäåíèÿ ïî áàéêàëü- ñêèì ýíõèòðåèäàì èñïîëüçîâàíû â îáîèõ ñëó÷àÿõ. 26 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ Çàâèñèìîñòü ñêîðîñòè ãàçîîáìåíà âîäíûõ îëèãîõåò îò ìàññû òåëà âûðàæàåò- ñÿ ñòåïåííûì óðàâíåíèåì âèäà: Q = 0,097W0,72. Îíî áëèçêî ê ïðèâåäåííîìó â ðàáîòå [10], íî çà ñ÷åò èñïîëüçîâàíèÿ áîëüøåãî êîëè÷åñòâà èçìåðåíèé åãî ìîæ- íî ñ÷èòàòü áîëåå äîñòîâåðíûì. ×òîáû îõâàòèòü âñþ èìåþùóþñÿ èíôîðìàöèþ ïî ïîòðåáëåíèþ êèñëîðîäà ýíõèòðåèäàìè, íàìè âûâåäåíî âòîðîå óðàâíåíèå. Îíî èìååò ñëåäóþùèé âèä: Q = 0,098W0,86. Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî â ëèòåðàòóðå íàìè íå íàéäåíî äðóãèõ ïîäîáíûõ îáîáùåíèé. Îáà ïîëó÷åííûõ óðàâíåíèÿ êàê âìåñòå, òàê è ïîðîçíü ïî- ñëóæàò îñíîâîé äëÿ áóäóùèõ èññëåäîâàíèé èíòåíñèâíîñòè ãàçîîáìåíà îëèãîõåò âîîáùå è ýíõèòðåèä â ÷àñòíîñòè. Îäåðæàíî äàí³ ùîäî ³íòåíñèâíîñò³ òà øâèäêîñò³ ñïîæèâàííÿ êèñíþ çàëåæíî â³ä ìàñè ò³ëà äëÿ áàéêàëüñüêèõ åíäåì³÷íèõ åíõèòðå¿ä Mesenchytraeus bungei Michael- sen â óìîâàõ åêñïåðèìåíòó. Ö³ ðåçóëüòàòè ðàçîì ç ë³òåðàòóðíèìè äàíèìè äëÿ ³íøèõ âèä³â îë³ãîõåò âèêîðèñòàíî äëÿ îäåðæàííÿ äâîõ óçàãàëüíþþ÷èõ ð³âíÿíü. Â ñòàí- äàðòí³é ôîðì³ íàâåäåíî ð³âíÿííÿ ðåãðåñ³¿, ÿê³ îïèñóþòü äèõàííÿ âîäíèõ ìàëîùåòèí- êîâèõ ÷åðâ³â: Q = 0,097W0,72, ³ îêðåìî ïðåäñòàâíèê³â ðîä. Enchytraeidae: Q = 0,098W0,86. Òàêîæ â äàí³é ðîáîò³ îáãîâîðþºòüñÿ âïëèâ ð³çíèõ ôàêòîð³â íà øâèäê³ñòü òà ³íòåíñèâí³ñòü ñïîæèâàííÿ êèñíþ äëÿ ð³çíèõ âèä³â îë³ãîõåò. First data on respiration (mg O2/spec.·h) and rate of oxygen uptake (mg O2/mg·h) as re- lated to body size for Baikal endemic enchytraeid M. bungei were obtained experimentally. On the basis of model computations we got respiration characteristics for Baikal abyssal oligochaetes. These results including cited data for other oligochaete species were used for two generalizing equations calculating. Authors gave two regression equations in standard form: the first one describing oxygen uptake for aquatic oligochaete worms (2) and the se- cond one was for Enchytraeidae family (3). Also in the paper influence of different factors on Oligochaeta species respiration is discussed. ** 1. Àãàðîâà È.ß., Âîðîíîâà Ì.Í., Ãàëüöîâà Â.Â. è äð. Ðàñïðåäåëåíèå è ýêîëî- ãèÿ äîííîé ôàóíû íà ëèòîðàëüíîé îòìåëè Äàëüíåãî ïëÿæà // Ýêîëîãè- ÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïåñ÷àíîé ëèòîðàëè: Òð. ÀÍ ÑÑÑÐ. — Àïàòèòû, 1976. — Ñ. 95—186. 2. Àëèìîâ À.Ô. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ýêîëîãèÿ ïðåñíîâîäíûõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ // Òð. ÇÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ. — Ë.: Íàóêà, 1981 — Ò. 96. — 248 ñ. 3. Áåêìàí Ì.Þ. Ýêîëîãèÿ è ïðîäóêòèâíîñòü áåíòîñà / / Ïóòü ïîçíàíèÿ Áàéêàëà. — Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1987. — Ñ. 226—242. 4. Âåéíáåðã È.Â., Êàìàëòûíîâ Ð.Ì. Ñîîáùåñòâà ìàêðîçîîáåíòîñà êàìåíè- ñòîãî ïëÿæà îçåðà Áàéêàë. 1. Ôàóíà // Çîîë. æóðí. — 1998. — Ò. 77, ¹ 2. — Ñ. 158—165. 5. Âèíáåðã Ã.Ã. Èíòåíñèâíîñòü îáìåíà è ïèùåâûå ïîòðåáíîñòè ðûá // Ìèíñê: Èçä-âî Áåëîðóñ. óí-òà, 1956. — Ò. 120. — 253 c. 27 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 6. Âèíáåðã Ã.Ã. Çàâèñèìîñòü ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà îò ìàññû òåëà ó âî- äíûõ ïîéêèëîòåðìíûõ æèâîòíûõ // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. — 1976. — Ò. 37, ¹. 1. — Ñ. 56—70. 7. Çàéöåâà Å.Ï., Ìèçàíäðîíöåâ È.Á., Þìà Ì., Òèìîøêèí Î.À. Îñîáåííîñòè ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà ìàññîâûìè âèäàìè ìåëêîâîäíûõ ïëàíàðèé (Tur- bellaria, Tricladida) îçåðà Áàéêàë è âîäîåìîâ Ïðèáàéêàëüÿ // Çîîë. æóðí. — 2008. — Ò. 87, ¹ 7. — Ñ. 771—778. 8. Çâåðåâà Þ.Ì., Òèìîøêèí Î.À., Çàéöåâà Å.Ï. è äð. Îñîáåííîñòè ýêîëîãèè Mesenchytraeus bungei (Annelida, Oligochaeta) — ìàññîâîãî âèäà îëèãî- õåò çîíû çàïëåñêà îçåðà Áàéêàë // Èçâ. Èðêóò. óí-òà. Ñåð. Áèîëîãèÿ. Ýêîëîãèÿ. — 2012. — Ò. 5, ¹ 3. — Ñ. 123—135. 9. Èâëåâà È.Â. Äûõàíèå áåëîãî ýíõèòðåÿ (Enchytraeus albidus Henle) // Çîîë. æóðí. — 1960. — Ò. 39, ¹ 2. — Ñ. 165—175. 10. Êàìëþê Ë.Â. Ýíåðãåòè÷åñêèé îáìåí ó ñâîáîäíîæèâóùèõ ïëîñêèõ è êî- ëü÷àòûõ ÷åðâåé è ôàêòîðû, åãî îïðåäåëÿþùèå // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. — 1974. — Ò. 35, ¹ 6. — Ñ. 874—885. 11. Ìèçàíäðîíöåâ È.Á. Äîííûå îòëîæåíèÿ // Ýëåìåíòû ýêîñèñòåìû Áàéêà- ëà. — Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1983. — Ñ. 46—90. 12. Ñåìåðíîé Â.Ï. Îëèãîõåòû îçåðà Áàéêàë. — Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 2004. — 528 ñ. 13. Ñåìåðíîé Â.Ï. Âèçóàëüíûå íàáëþäåíèÿ ãðóíòîâ Áàéêàëà è èçó÷åíèå îáèòàþùèõ â íèõ ìàëîùåòèíêîâûõ ÷åðâåé (Oligochaeta) // Èçâ. Èðêóò. óí-òà. Ñåð. Áèîëîãèÿ. Ýêîëîãèÿ. — 2010. — Ò. 3, ¹ 2. — Ñ. 87—89. 14. Òèìîøêèí Î.À., Ñóòóðèí À.Í., Áîíäàðåíêî Í.À. è äð. Áèîëîãèÿ ïðèáðåæ- íîé çîíû îçåðà Áàéêàë. Ñîîáùåíèå 1. Çàïëåñêîâàÿ çîíà: ïåðâûå ðåçóëü- òàòû ìåæäèñöèïëèíàðíûõ èññëåäîâàíèé, âàæíîñòü äëÿ ìîíèòîðèíãà ýêîñèñòåìû // Òàì æå. — 2011. — Ò. 4, ¹ 4. — Ñ. 75—110. 15. Òèìîøêèí Î.À., Òîìáåðã È.Â., Êóëèêîâà Í.Í. è äð. Áèîëîãèÿ ïðèáðåæíîé çîíû îçåðà Áàéêàë. Ñîîáùåíèå 3. Ñåçîííàÿ äèíàìèêà èíôàóíû áåðåãî- âûõ ñêîïëåíèé; ãèäðîõèìè÷åñêàÿ, ìèêðîáèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà èíòåðñòèöèàëüíûõ âîä çîíû çàïëåñêà // Òàì æå. — Ñ. 92 —110. 16. Healy B., Bolger T. The occurrence of species of semi-aquatic Enchytraeidae (Oligochaeta) in Ireland // Hydrobiologia. — 1984. — Vol. 115, N 1. — P. 159—170. 17. Kasprzak K. The respiratory metabolism of Annelida. Part 1 // Biol�gia. — 1983. — Vol. 38, N 2. — P. 95—103. 18. Lindegaard C., Hamburger K., Dall P.C. Population dynamics and energy budget of Marionina southerni (�ernosvitov) (Enchytraeidae, Oligochaeta) in the shallow littoral of Lake Esrom, Denmark // Hydrobiologia. — 1994. — Vol. 278 — P. 291—301. 19. Rodriguez P., Reynoldson T.B. The ðollution biology of aquatic oligochaetes. — Springer, 2011. — 265 p. 20. Schmelz R.M., Collado R. A guide to European terrestrial and freshwater spe- cies of Enchytraeidae (Oligochaeta) // Soil Organisms. — 2010. — 82(1). — 176 p. 28 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 21. Timm T. Enchytraeids (Oligochaeta, Enchytraeidae) as lake-dwellers // Ne- wsletter on Enchytraeidae. — 1996. — Vol. 5. — P. 47—55. 22. Timm T. Some Enchytraeidae from the shore of Lake Baikal // Ibid. — 2003. — P. 1—9. 23. Timm T. A guide to the freshwater Oligochaeta and Polychaeta of Northern and Central Europe // Lauterbornia 66. — Mauch, 2009. — P. 1—235. 24. Williams N.V., Solbé J.F. de L.G., Edwards R.W. Aspects of the distribution, life history and metabolism of the enchytraeid worms Lumbricillus rivalis (Le- vinsen) and Enchytraeus coronatus (N&C) in a percolating filter // J. of appli- ed ecology. — 1969. — Vol. 6. — P. 171—183. Ëèìíîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò Ñèáèðñêîãî îòäåëåíèÿ ÐÀÍ, Èðêóòñê, ÐÔ Ïîñòóïèëà 12.02.15 29 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ

Дыхание водных олигохет (Annelida, Oligochaeta) и особенности потребления кислорода эндемичными Enchytraeidae озера Байкал

Репозитарії

Схожі ресурси