Многолетняя сукцессия фитопланктона среднего течения реки Иртыш (Омск, Россия)

Рассматривается многолетняя сукцессия фитопланктона среднего течения трансграничной реки Иртыш за период 1998—2016 гг. Общая численность и биомасса фитопланктона в 2014—2015 гг. сохранились на прежнем уровне. В структуре фитопланктона установлены статистически достоверные изменения — возрастание отн...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2017
Автори: Баженова, О.П., Гульченко, Я.И.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2017
Назва видання:Альгология
Теми:
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/122901
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Многолетняя сукцессия фитопланктона среднего течения реки Иртыш (Омск, Россия) / О.П. Баженова, Я.И. Гульченко // Альгология. — 2017. — Т. 27, № 1. — С. 84-98. — Бібліогр.: 27 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-122901
record_format dspace
spelling irk-123456789-1229012017-07-22T03:04:12Z Многолетняя сукцессия фитопланктона среднего течения реки Иртыш (Омск, Россия) Баженова, О.П. Гульченко, Я.И. Флора и география Рассматривается многолетняя сукцессия фитопланктона среднего течения трансграничной реки Иртыш за период 1998—2016 гг. Общая численность и биомасса фитопланктона в 2014—2015 гг. сохранились на прежнем уровне. В структуре фитопланктона установлены статистически достоверные изменения — возрастание относительной доли эвгленовых водорослей в общей численности и биомассе фитопланктона весной и снижение относительной доли зеленых водорослей в общей численности фитопланктона весной и летом. В составе фитопланктона идентифицировано 88 новых для исследованного участка реки видовых и внутривидовых таксонов (ввт), включая номенклатурный тип вида, среди которых преобладают Chlorophyta (31 ввт) и Euglenophyta (21 ввт). Таксономическая структура и видовое богатство фитопланктона остались на уровне 1998—2003 гг., что соответствует состоянию экологической модуляции. Отмеченные изменения видового состава фитопланктона свидетельствуют об усилении процесса эвтрофирования и возрастании загрязнения вод реки органическими веществами. The authors consider the long-term succession of phytoplankton of the middle reach of the trans border Irtysh River (Russia, Omsk) for 1998—2016. The abundance and biomass of the phytoplankton remained at the same level in the 2014—2015. Statistically significant changes established in the structure of phytoplankton: the increase of Euglenophyta in the total abundance and biomass of the phytoplankton in the relative proportion in the spring time, and the decline of Chlorophyta in the total number of phytoplankton in the relative proportion in spring and summer times. The composition of phytoplankton has identified by 88 new specific and infraspecific taxa, where are dominated Chlorophyta (31) and Euglenophyta (21). Taxonomic structure and abundance of species of the phytoplankton remained at the level of 1998—2003, that corresponds to the ecological modulation state. Qualitative changes in the species composition of the phytoplankton have negative character traits and collectively point to strengthening the eutrophication process and the pollution increase of the river water with organic matter. 2017 Article Многолетняя сукцессия фитопланктона среднего течения реки Иртыш (Омск, Россия) / О.П. Баженова, Я.И. Гульченко // Альгология. — 2017. — Т. 27, № 1. — С. 84-98. — Бібліогр.: 27 назв. — рос. 0868-8540 doi.org/10.15407/alg27.01.084 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/122901 582.232(470.21) ru Альгология Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Флора и география
Флора и география
spellingShingle Флора и география
Флора и география
Баженова, О.П.
Гульченко, Я.И.
Многолетняя сукцессия фитопланктона среднего течения реки Иртыш (Омск, Россия)
Альгология
description Рассматривается многолетняя сукцессия фитопланктона среднего течения трансграничной реки Иртыш за период 1998—2016 гг. Общая численность и биомасса фитопланктона в 2014—2015 гг. сохранились на прежнем уровне. В структуре фитопланктона установлены статистически достоверные изменения — возрастание относительной доли эвгленовых водорослей в общей численности и биомассе фитопланктона весной и снижение относительной доли зеленых водорослей в общей численности фитопланктона весной и летом. В составе фитопланктона идентифицировано 88 новых для исследованного участка реки видовых и внутривидовых таксонов (ввт), включая номенклатурный тип вида, среди которых преобладают Chlorophyta (31 ввт) и Euglenophyta (21 ввт). Таксономическая структура и видовое богатство фитопланктона остались на уровне 1998—2003 гг., что соответствует состоянию экологической модуляции. Отмеченные изменения видового состава фитопланктона свидетельствуют об усилении процесса эвтрофирования и возрастании загрязнения вод реки органическими веществами.
format Article
author Баженова, О.П.
Гульченко, Я.И.
author_facet Баженова, О.П.
Гульченко, Я.И.
author_sort Баженова, О.П.
title Многолетняя сукцессия фитопланктона среднего течения реки Иртыш (Омск, Россия)
title_short Многолетняя сукцессия фитопланктона среднего течения реки Иртыш (Омск, Россия)
title_full Многолетняя сукцессия фитопланктона среднего течения реки Иртыш (Омск, Россия)
title_fullStr Многолетняя сукцессия фитопланктона среднего течения реки Иртыш (Омск, Россия)
title_full_unstemmed Многолетняя сукцессия фитопланктона среднего течения реки Иртыш (Омск, Россия)
title_sort многолетняя сукцессия фитопланктона среднего течения реки иртыш (омск, россия)
publisher Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate 2017
topic_facet Флора и география
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/122901
citation_txt Многолетняя сукцессия фитопланктона среднего течения реки Иртыш (Омск, Россия) / О.П. Баженова, Я.И. Гульченко // Альгология. — 2017. — Т. 27, № 1. — С. 84-98. — Бібліогр.: 27 назв. — рос.
series Альгология
work_keys_str_mv AT baženovaop mnogoletnââsukcessiâfitoplanktonasrednegotečeniârekiirtyšomskrossiâ
AT gulʹčenkoâi mnogoletnââsukcessiâfitoplanktonasrednegotečeniârekiirtyšomskrossiâ
first_indexed 2025-07-08T22:40:22Z
last_indexed 2025-07-08T22:40:22Z
_version_ 1837120277074411520
fulltext Баженова О.П., Гульченко Я.И. 84 ISSN 0868-854 (Print) ISSN 2413-5984 (Online). Аlgologia. 2017, 27(1): 84—98 doi.org/10.15407/alg27.01.084 УДК 581.526.325.2 (282.256.16) БАЖЕНОВА О.П., ГУЛЬЧЕНКО Я.И. ФГБОУ ВО Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина, кафедра экологии, природопользования и биологии, Институтская пл., 2, Омск 644008, Россия olga52@bk.ru МНОГОЛЕТНЯЯ СУКЦЕССИЯ ФИТОПЛАНКТОНА СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ИРТЫШ (ОМСК, РОССИЯ) Рассматривается многолетняя сукцессия фитопланктона среднего течения трансграничной реки Иртыш за период 1998—2016 гг. Общая численность и биомасса фитопланктона в 2014—2015 гг. сохранились на прежнем уровне. В структуре фитопланктона установлены статистически достоверные изменения — возрастание относительной доли эвгленовых водорослей в общей численности и биомассе фитопланктона весной и снижение относительной доли зеленых водорослей в общей численности фитопланктона весной и летом. В составе фитопланктона идентифицировано 88 новых для исследованного участка реки видовых и внутривидовых таксонов (ввт), включая номенклатурный тип вида, среди которых преобладают Chlorophyta (31 ввт) и Euglenophyta (21 ввт). Таксономическая структура и видовое богатство фитопланктона остались на уровне 1998—2003 гг., что соответствует состоянию экологической модуляции. Отмеченные изменения видового состава фитопланктона свидетельствуют об усилении процесса эвтрофирования и возрастании загрязнения вод реки органическими веществами. К л ю ч е в ы е с л о в а : фитопланктон, структура, видовой состав, новые виды, сукцессия, река Иртыш, среднее течение. Введение Трансграничная р. Иртыш интенсивно используется в народном хозяйстве стран, по территории которых она протекает — Китая, Казахстана и России. В пределах Омской обл. проходит среднее течение Иртыша; характеристика региона и его водных объектов представлена в наших предыдущих публикациях (Баженова и др., 2012а, 2014). Последние систематические исследования фитопланктона среднего течения Иртыша и оценка состояния экосистемы реки были проведены в 1998—2003 гг. На основе характеристик фитопланктона состояние экосистемы р. Иртыш было определено как антропогенное эколо- гическое напряжение с элементами антропогенного эвтрофирования (Баженова, 2005, 2006). В начале ХХI в. возникла серьезная угроза возможного истощения водных ресурсов Иртыша. По прогнозам, одной из главных причин не- ©Баженова О.П., Гульченко Я.И., 2017 Многолетняя сукцессия фитопланктона 85 стабильности речного стока в бассейне Иртыша на период до 2025 г. будет антропогенное воздействие, которое зависит от темпов освоения орошаемых территорий и развития промышленности в Китае и Казахстане. В связи со значительными экономическими изменениями в Китае и Казахстане, а также изменением инфраструктуры в бассейне среднего течения р. Иртыш на территории России возникла необходимость в оценке современного состояния экосистемы реки и качества её вод. В связи с этим в 2014 г. возобновились исследования фитопланктона среднего течения Иртыша в районе г. Омска. Изменения таксономической структуры и видового состава фитопланктона Иртыша в последние годы не изучались. Однако именно эти показатели играют значительную роль при оценке экологического состояния водных объектов, особенно в рамках концепции экологических модификаций В.А. Абакумова (1991), основные положения которой были использованы при оценке состояния экосистемы среднего Иртыша в 1998—2003 гг. Цель работы — установить характер и направление изменений таксономической структуры и видового состава фитопланктона среднего течения р. Иртыш в современных условиях. Материалы и методы В работе использованы результаты обработки 172 количественных и интегрированных качественных проб фитопланктона среднего течения р. Иртыш в районе г. Омска за период 2014—2015 гг. Пробы отбирали из поверхностного слоя воды 2—3 раза в месяц с помощью батометра на двух створах выше и ниже г. Омска в трех точках поперечного сечения реки (у берегов и на середине), затем фиксировали формалином, концентрировали осадочным способом и обрабатывали по обще- принятым методам (Федоров, 1979; Водоросли, 1989). Примененные методы отбора, концентрирования и обработки проб фитопланктона идентичны использованным во время предыдущих исследований (Баженова, 2005). Систематический список водорослей и цианобактерий (см. таблицу) составлен по системе: Guiry et Guiry (2011), с учетом рекомендаций П.М. Царенко (2010). Эколого-географические характеристики видов приведены в работе Бариновой и др. (2006). Результаты и обсуждение Численность и биомасса фитопланктона Иртыша в районе г. Омска в среднем в период открытой воды 2014 г. составили, соответственно, 14,51±3,93 млн кл/л и 1,89±0,16 г/м3. В 2015 г. численность фитопланктона осталась на прежнем уровне (16,26±1,72 млн кл/л), а биомасса увеличилась (5,08±0,45 г/м3). Значительных изменений общей численности фитопланктона по сравнению с результатами 1998—2003 гг. Баженова О.П., Гульченко Я.И. 86 не установлено. В структуре фитопланктона (рассматриваемой по относительной доле различных отделов в общей численности и биомассе) по обобщенным данным 2014—2015 гг., напротив, установлены статистически достоверные изменения. В весенний сезон обнаружено увеличение относительной доли эвгленовых в фитопланктоне реки. Средняя относительная численность Euglenophyta весной возросла на 7,2% (на 5%-м уровне), а биомасса — на 4,4% (на 1%-м уровне). Относительная численность Сhlorophyta, вопреки закономерностям, установленным для эвгленид, снизилась весной на 9,5%, а летом — на 4,5%. Статистически значимых изменений доли цианобактерий в общей численности фитопланктона не установлено. При сохранении относительной численности Bacillariophyta на прежнем уровне повысился их вклад в общую биомассу фитопланктона осенью (на 12,9%), что связано с активной вегетацией крупноклеточного вида Stephanodiscus neoastraea, максимальная численность которого осенью 2015 г. достигала 3,5 млн кл/л. В 2014—2015 гг. в фитопланктоне идентифицировано 303 ввт из 8 отделов. Ведущая роль принадлежала Chlorophyta (128 ввт), Bacillariophyta (54 ввт), Euglenophyta (51 ввт) и Cyanobacteria (34 ввт) (см. рисунок). Таксономическая структура фитопланктона среднего течения р. Иртыш по данным 1998—2003 и 2014—2015 гг. В 1998—2003 гг. в составе фитопланктона среднего течения Иртыша было найдено 302 видовых и внутривидовых таксона, включая номенклатурный тип вида из 8 отделов. Ведущая роль также принадлежала Chlorophyta, Bacillariophyta, Euglenophyta и Cyanobacteria (Баженова, 2005). Многолетняя сукцессия фитопланктона 87 Таким образом, таксономическая структура фитопланктона среднего Иртыша в основном сохранила прежние показатели. Видовое богатство фитопланктона, рассматриваемое как общее число внутривидовых таксонов (Бродский, 2007), осталось на прежнем уровне. В рамках концепции экологических модификаций устойчивость таксономической структуры и видового богатства свидетельствует о том, что экосистема среднего течения р. Иртыш за прошедшее время не изменилась и находится в достаточно устойчивом состоянии экологической модуляции. Экологическая модуляция — наиболее распространенное направление метаболического прогресса, не приводящее, как правило, к глубоким изменениям интенсивности метаболизма биоценозов. Она выражается в смене доминантных видов, в изменении состава руководящих комплексов, в общем изменении видового состава биоценозов и т.д. (Абакумов, 1991). В отличие от таксономической структуры, видовой состав фитопланктона среднего Иртыша существенно изменился. Возросло общее число внутривидовых таксонов в составе отделов Euglenophyta, Miozoa, Bacillariophyta и, соответственно, уменьшилась доля остальных отделов, особенно Chlorophyta. Подобное уменьшение видового богатства Chlorophyta отмечено также в многолетней динамике фитопланктона на эвтрофном участке среднего течения р. Белой при общем ухудшении качества ее вод (Шкундина, Сахабутдинова, 2015). На смену исчезнувшим из фитопланктона реки видам пришла значительная группа новых для исследованного участка реки внутривидовых таксонов. К настоящему времени в их составе мы идентифицировали 88 ввт, в т.ч.: Cyanobacteria — 6, Euglenophyta — 21, Ochrophyta — 10, Miozoa — 4, Bacillariophyta — 6, Chlorophyta — 31, Charophyta — 10 (см. таблицу). Большинство цианобактерий, обнаруженных в планктоне Иртыша, относятся к колониальным мелкоклеточным видам, достигают высокого обилия (1 млн кл/л и более) и часто вызывают «цветение» воды в мелководных эвтрофированных озерах Омского Прииртышья (Баженова и др., 2012б). Особого внимания заслуживает появление в Иртыше Cuspidothrix ussaczevii (= Aphanizomenon elenkinii Kisselev). В 2003 г. этот вид впервые был найден нами в планктоне Бухтарминского вдхр, расположенного в верхнем течении реки вблизи границы с Китаем. В 2002—2004 гг. нами было установлено, что это водохранилище из экологической модуляции перешло в состояние антропогенного экологического напряжения, наиболее явными признаками которого являются возрастание видового богатства фитопланктона и существенные преобразования его структуры и состава доминирующего комплекса (Баженова и др., 2009). Согласно последним публикациям (Бабаназарова и др., 2014), C. ussaczevii относится к числу теплолюбивых солоновато- водных инвазийных видов умеренной зоны. Появление этого вида как в верхнем, так и в среднем течении Иртыша, очевидно, связано с изменением абиотических факторов среды в результате глобального Баженова О.П., Гульченко Я.И. 88 потепления и повышенной антропогенной деятельности: возрастанием биогенной нагрузки на реку, усилением минерализации вод Бухтарминского вдхр под воздействием рисосеяния на территории Китая, прилегающей к бассейну Черного Иртыша (Синьцзянь- Уйгурский автономный район), устойчивым повышением температуры воздуха в Омском Прииртышье с 1971 по 2013 гг. на 1,34 оС (Шаманин и др., 2014). Cuspidothis ussaczevii как вид-вселенец появился и в других водных объектах России, например в высокоэвтрофном оз. Неро (Бабаназарова и др., 2014). Не идентифицированные ранее виды водорослей и цианобактерий в планктоне среднего течения р. Иртыш (2014—2015 гг.) Эколого-географическая характеристика Таксон Сапроб- ность Галоб- ность Ацидо- филь- ность Геогра- фическая приуро- ченность Обилие Отдел Cyanobacteria Класс Cyanophyceae Synechocystis crassa Woron. — — — — 1 Aphanocapsa conferta (West et G.S. West) Komárk.-Legn. et Cronberg — i — k 5 A. delicatissima West et G.S. West — i — k 5 Snowella rosea (J. Snow) Elenkin — i — b 5 Gomphosphaeria aponina Kütz. o hl alf k 6 Cuspidothrix ussaczevii (Proschk.-Lavr.) P. Rajaniem, Komárek, R. Willame, P. Hrouzek, K. Kastovská, L. Hoffm. et K. Sivonen β-o — — Ha 2 Отдел Euglenophyta Класс Euglenophyceae Trachelomonas abrupta Svirenko β — — — 1 T. acanthostoma A. Stokes β — — — 1 T. helvetiсa Lemmerm. emend. Deflandre f. helvetiсa 1 T. incerta var. punctata Lemmerm. — — — — 1 T. oblonga var. australica Playfair — — — — 1 T. oblonga var. ovalis (Playfair) T.G. Popova — — — — 1 T. oblonga var. punctata Lemmerm. — — — — 1 Многолетняя сукцессия фитопланктона 89 Trachelomonas rotunda Svirenko var. rotunda о — ind Ha, Hn 1 Trachelomonas verrucosa A. Stokes var. verrucosa β — — — 1 T. volvocina var. punctata Playfair 1 T. woycickii Koczw. f. woycickii 1 Euglenaria caudata (Huber) A. Karnowska-Ishikawa, E. Linton et J. Kwiatowski α mh ind Ha, Pt, Nt, k 2 Euglena clara Skuja о mh ind Ha 1 E. gasterosteus Skuja o-α — — cb 1 E. gracilis G.A. Klebs f. gracilis χ-β oh ind k 1 E. deses Ehrenb. β i ind k 1 E. megalitоs Skuja — — — Ha 1 E. oblonga Schmitz β — ind Ha, Pt 1 E. viridis (O. Müll.) Ehrenb. i mh ind k 1 Monomorphina pyrum (Ehrenb.) Mereschk. β i ind b 1 Phacus limnophilus (Lemmerm.) E.W. Linton et A. Karnkowska-Ishikawa o-β — — cb 2 Отдел Miozoa Класс Dinophyceae Peridiniopsis elpatiewskyi (Ostenf.) Bourr. — — — Ha 1 Peridinium cinctum (O. Müll.) Ehrenb. β-o i — k 1 P. umbonatum F. Stein var. umbonatum o — — Ha 2 Parvodinium goslaviense (Wołosz.) S. Carty — — — — 2 Отдел Ochrophyta Класс Chrysophyceae Lagynion subglobosum Starmach — — — — 3 Kephyrion ovale (Lackey) Hub.-Pest. — — — — 2 Dinobryon bavaricum O.E. Imhof o i — а-a 2 D. elegans f. glabra Korschikov — i — b 1 Dinobryon sociale var. stipitatum (F. Stein) Lemmerm. — i k 1 Pseudokephyrion ellipsoideum (Pascher) W. Conrad β-o oh — — 1 P. poculum W. Conrad — — — — 1 P. undulatissimum Scherff. o oh — — 1 Баженова О.П., Гульченко Я.И. 90 Класс Xanthophyceae Ophiocytium capitatum Wolle o oh — k 1 O. lagerheimii Lemmerm. — — — — 1 Отдел Bacillariophyta Класс Coscinodiscophyceae Aulacoseira islandica (O. Müll.) Simonsen o-χ i acf b 1 Класс Mediophyceae Cyclotella atomus Hust. o hl — k 1 Stephanodiscus cf. alpinus Hust. — — — — 1 S. minutulus (Kütz.) Cleve et O. Müll. o-β i alf k 1 S. neoastraea Hеk. et B. Hickel emend. Casper, Scheffler et Augsten o-β i alb k 5 Thalassiosira lacustris (Grunow) Hasle β hl — — 1 Отдел Chlorophyta Класс Trebouxiophyceae Botryococcus braunii Kütz. o-β i ind k 1 Quadricoccus ellipticus Hortob. — — — Ha 2 Granulocystopis coronata (Lemmerm.) Hindák — — — — 2 Nephrocytium agardhianum Nägeli o — — k 3 Nephrochlamys rotunda Korshikov o-β — — — 2 N. willeana (K.H.O. Printz) Korshikov — — — Ha 2 Didymocystis inermis (Fott) Fott o-α — — — 2 Siderocelis sphaerica Hindák — — — — 4 Geminella minor (Nägeli) Heering o — — — 4 Класс Chlorophyceae Phacotus lenticularis (Ehrenb.) Diesing β — — k 1 Vitreochlamys gloeocystiformis (O. Dill) A. Nakazawa — — — — 1 Pseudoschroederia robusta (Korshikov) E. Hegew. et E. Schnepf o-α i — k 2 Monoraphidium komarkovae Nygaard — — — Ha, Hn 3 M. tortile (West et G.S. West) Komárk.-Legn. o-α — — — 3 Многолетняя сукцессия фитопланктона 91 Raphidocelis danubiana (Hindák) Marvan et al. — — — — 3 Selenastrum gracile Reinsch o-α — — k 2 Coelastrum pseudomicroporum Korschikov β — — Ha, Nt 2 C. pulchrum Schmidle — — — k 3 Westella botryoides (W. West) De Wild. β — — k 3 Komarekia appendiculata (Chodat) Fott o-α — — — 3 Tetradesmus obliquus (Turpin) M.J. Wynne β i — k 2 Scenedesmus armatus (Chodat) Chodat — — — — 2 S. denticulatus var. disciformis Hortob. β — — — 2 S. grahneisii (Heynig) Fott — — — — 3 S. intermedius var. acutispinus (Y.V. Roll) E. Hegew. et An — — — — 2 S. semipulcher Hortob. — — — — 2 S. soli Hortob. — — — — 2 Desmodesmus magnus (Meyen) P. Tsarenko o — — k 2 D. opoliensis var. carinatus (Lemmerm.) E. Hegew. — — — k 2 D. spinosus (Chodat) E. Hegew. o-β — — Ha, Nt 2 D. subspicatus (Chodat) E. Hegew. et A.W.F. Schmidt o — — k 2 Отдел Charophyta Класс Klebsormidiophyceae Elakatothrix parvula (W. Archer) Hindák — — — — 2 Класс Conjugatophyceae Gonatozygon brebissonii de Bary var. brebissonii o гб — k 1 Closterium aciculare T. West — — — Ha, Au, Hn 1 C. acutum (Lyngb.) Bréb. var. acutum o-β — — k 1 C. acutum var. linea (Perty) West et G.S. West — — — — 1 C. exiguum West et G.S. West — — — — 2 Баженова О.П., Гульченко Я.И. 92 Closterium pronum f. brevius (W. West) Kossinsk. — i — k 1 C. strigosum Bréb. β — — Ha 1 Cosmarium botrytis var. hyacinthii (Gutw.) Petlov. — — — — 1 C. subprotumidum Nordst. var. subprotumidum — — acf k 2 П р и м е ч а н и е . Обилие видов указано по 6-балльной шкале: 1 — до 10 тыс. кл/л; 2 — от 10 до 100 тыс. кл/л; 3 — от 100 до 500 тыс. кл/л; 4 — от 500 тыс. кл/л до 1 млн кл./л; 5 — от 1 до 5 млн кл/л; 6 — более 5 млн кл/л. О б о з н а ч е н и я : o — олигосапробионт; о-χ — олиго-ксеносапробионт; χ-β — ксено- бетамезосапробионт; o-β — олиго-бетамезосапробионт; β-o — бета-олигосапробионт; o-α — олиго-альфамезосапробионт; β — бетамезосапробионт; α — альфамезосапробионт; i — индифферент. mh — мезогалоб; oh — олигогалоб; i — олигогалоб-индифферент; hl — олигогалоб- галофил; hb — олигогалоб-галофоб; ind — индифферент и/или нейтрофил; alf — алкалифил; acf — ацидофил; аlb — алкалибионт. Pt — палеотропический; Nt — неотропический; Ha — голарктический; Au — австра- лийский; Hn — голантарктический; cb — циркумбореальный; k — космополит; b — бореальный; a-a — аркто-альпийский. Обилие и разнообразие Euglenophyta является характерной чертой фитопланктона среднего Иртыша и связано с высоким уровнем эвтрофирования и загрязнения реки легкоокисляемыми органическими веществами (Баженова, 2005, 2006). Значительно возросшее видовое богатство эвгленид свидетельствует о том, что эвтрофирование и загрязнение реки органическими веществами продолжает усиливаться. Из золотистых водорослей (отдел Ochrophyta, класс Chrysophyceae) следует отметить появление в Иртыше Dinobryon bavaricum, который ранее (Андреев и др., 1963; Баженова и др., 2012а) в водных объектах Омского Прииртышья не был зарегистрирован, а в настоящее время обнаружен в планктоне лесных озер региона. Впервые найденные в Иртыше несколько видов Dinophyta (род Peridinium, Parvodinium goslaviense и Peridiniopsis elpatiewskyi) в настоящее время регулярно встречаются в различных водных объектах Омского Прииртышья, подверженных естественному и антропогенному эвтрофированию. Установленное в последние годы возрастание видового богатства Bacillariophyta связано с недавно проведенной ревизией центрических диатомовых водорослей по данным электронной микроскопии. Это позволило составить новый список центрических диатомей из планктона Иртыша, включающий 14 видов, в т.ч. 6 новых (Генкал и др., 2012). В видовом составе пеннатных диатомовых водорослей изменений не обнаружено. Как известно, именно центрические диатомеи наиболее чувствительны к изменению состояния водных экосистем, в Многолетняя сукцессия фитопланктона 93 особенности эвтрофирования рек и водохранилищ умеренных широт (Охапкин, 1997; Охапкин, Генкал, 2000). Из новых видов диатомей особое внимание привлекает Stephanodiscus neoastraea, ранее ошибочно идентифицируемый как S. rotula (Kütz.) Hendey (Генкал и др., 2012), поэтому формально вошедший в список новых видов. Высокая численность S. neoastraea, регулярно отмечаемая в последние годы, и сопряженность роста его обилия с пиками загрязнения воды р. Иртыш позволили выделить этот вид в качестве регионального индикатора загрязненных вод (Баженова, Гульченко, 2016). Наибольшее количество новых для исследованного участка реки внутривидовых таксонов водорослей относится к отделу Chlorophyta. Именно зеленые водоросли часто демонстрируют высокое обилие — от 100 тыс. до 1 млн кл/л. К их числу относятся самые разнообразные по жизненной форме водоросли — колониальные (Coelastrum pulchrum, Komarekia appendiculata, Nephrocytium agardhianum, Raphidocelis danubiana, Siderocelis sphaerica, Westella botryoides), ценобиальные (Scenedesmus grahneisii), нитчатые (Geminella minor) и одноклеточные (Monoraphidium komarkovae, M. tortile). Причем два вида-вселенца из состава перечисленных (R. danubiana и S. grahneisii) являются, как и диатомея S. neoastraea, региональными индикаторами загрязнения вод (Баженова, Гульченко, 2016). Интересен факт появления в фитопланктоне среднего Иртыша весной в период половодья Phacotus lenticularis (пор. Chlamydomonadales). В последнее время обсуждается вопрос, является ли этот вид индикатором трофического статуса водных объектов, поскольку отмечено, что массового развития он достигает в эвтрофных водоемах (Schlegel et al., 1998). В водных объектах Западной Сибири в последние годы массовое развитие P. lenticularis отмечено в эвтрофном, подверженном «цветению» воды Бердском заливе Новосибирского водохранилища (Романов, 2014), и в эвтрофных озерах лесной зоны Омской обл. (Баженова, 2015). Поэтому появление P. lenticularis в планктоне Иртыша, даже при низком обилии этого вида (до 10 тыс. кл/л), можно объяснить усилением эвтрофирования реки. Идентификация ряда новых внутривидовых таксонов коккоидных (класс Chlorophyceae), желтозеленых (класс Xanthophyceae) и десмидиевых (класс Conjugatophyceae) водорослей, вероятно, связана не только с изменениями видового состава, но и с незначительным обилием этих видов в фитопланктоне среднего Иртыша, поэтому их находки довольно редки. Анализ состава новых для исследованного участка реки внутривидовых таксонов по экологическим характеристикам и географической приуроченности позволил установить некоторые характерные особенности видов-вселенцев. В их составе найдено 46 индикаторов сапробности, более трети которых (36,96% или 17 ввт) являются видами с высокой степенью толерантности к содержанию органических веществ (χ-β-, о-β-, β-о-, о-α-сапробионтами) и могут Баженова О.П., Гульченко Я.И. 94 успешно вегетировать как в чистых, так и в загрязненных органикой водах. Значительное количество высокотолерантных к органическому загрязнению видов характерно для большинства водных объектов Омского Прииртышья (Барсукова, Баженова, 2012; Баженова и др., 2012б; Баженова, Игошкина, 2014) и указывает на высокий потенциал их самоочищающей способности. В составе индикаторов отмечена также высокая доля олигосапробионтов и β-мезосапробионтов (13 ввт или 28,26% для обеих групп). По отношению к солености и рH воды преобладают индифференты, по географической приуроченности — космополиты, что в целом характерно для большинства водных объектов Омского Прииртышья (Баженова, 2005; Барсукова, Баженова, 2012; Баженова и др., 2012) и других регионов (Корнева, 2009). Таким образом, видовой состав фитопланктона среднего Иртыша по сравнению с предыдущим периодом исследований (1998—2003 гг.) значительно изменился. Самые существенные отличия связаны с появлением в фитопланктоне новых для исследованного участка реки внутривидовых таксонов Euglenophyceae, Dinophyceae и Chrysophyceae, обладающих, как и другие фитофлагелляты, способностью к поглощению органических веществ (Корнева, 2009). Такое изменение видового состава фитопланктона связано с возрастанием загрязнения вод реки легкоокисляемыми органическими веществами. Косвенным подтверждением этому служит появление в планктоне Иртыша сразу трех видов рода Bicosoeca: B. cylindrica (Lackey) Bourr., B. urceolata Fott и B. depoucquesiana Bourr., принадлежащих к группе Bigyra и являющихся типичными гетеротрофами. Возможно, они появились в планктоне Иртыша гораздо раньше, так как виды этого рода были найдены еще в 2009—2012 гг. в водоеме природного парка «Птичья гавань», в который регулярно закачивают воду из Иртыша (Баженова, Игошкина, 2014). Заключение Общая численность и биомасса фитопланктона среднего течения р. Иртыш по сравнению с 1998—2003 гг. сохранились на прежнем уровне в 2014—2015 гг. В структуре фитопланктона установлены статистически достоверные изменения — возрастание относительной доли Euglenophyta в общей численности и биомассе фитопланктона весной и снижение относительной доли Chlorophyta в общей численности фитопланктона весной и летом. В составе фитопланктона идентифицировано 88 новых для исследованного участка реки видовых и внутривидовых таксонов, среди которых преобладают зеленые (31 ввт) и эвгленовые (21 ввт) водоросли. Таксономическая структура и видовое богатство фитопланктона сохранились на уровне предыдущих лет исследования (1998—2003 гг.), что соответствует состоянию экологической модуляции. Вместе с тем, изменения в видовом составе фитопланктона имеют черты негативного характера и в совокупности указывают на усиление Многолетняя сукцессия фитопланктона 95 процесса эвтрофирования и возрастание загрязнения вод реки органическими веществами. К числу характерных особенностей комплекса видов-вселенцев относятся: — высокая доля зеленых и эвгленовых водорослей; — обильная вегетация новых видов цианобактерий; — значительное количество видов, высокотолерантных к загряз- нению воды органическими веществами; — присутствие региональных индикаторов загрязненных вод. Как известно, биоиндикация является наиболее чувствительным методом определения качества вод и направления происходящих в водных экосистемах изменений. Установленные изменения видового состава фитопланктона среднего Иртыша являются первыми призна- ками усиления негативных процессов в экосистеме реки. Для установления причин таких изменений необходимо продолжить наблюдения за состоянием фитопланктона и установить связи между показателями его развития и гидрохимическим режимом реки. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Абакумов В.А. Экологические модификации и развитие биоценозов // Экологические модификации и критерии экологического нормирования: Тр. междунар. симп. — Л.: Гидрометеоиздат, 1991. — С. 18—40. Андреев Г.П., Горячева Г.И., Скабичевский А.П., Чернявская М.А., Чистяков Л.Д. Водоросли реки Иртыш и его бассейна // Тр. Томск. гос. ун-та. — 1963. — 152. — С. 69—103. Бабаназарова О.В., Сиделев С.И., Фастнер Дж. Экспансия Cylindrospermopsis raciborskii (Nostocales, Cyanoprokaryota) в северные широты: вспышка развития в мелководном высокоэвтрофном оз. Нево (Россия) // Альгология. — 2014. — 24(4). — С. 526—537. Баженова О.П. Фитопланктон Верхнего и Среднего Иртыша в условиях зарегулированного стока. — Омск: ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2005. — 248 с. Баженова О.П. Оценка многолетних изменений экосистем верхнего и среднего Иртыша по показателям развития фитопланктона // Сиб. экол. журн. — 2006. — (6). — С. 785—790. Баженова О.П. Изменение фитопланктона озера Ленево (Омская обл.) под воздействием рекреации // Тез. докл. VI Междунар. Верещагинской Байкальской конф. — Иркутск. — 2015. — С. 51—52. Баженова О.П., Гульченко Я.И. Индикаторная значимость отдельных видов фитопланктона среднего течения реки Иртыша как показателей загрязнения воды // Вестн. Омск. гос. аграр. ун-та. — 2016. — 1(21). — С. 82—92. Баженова О.П., Игошкина И.Ю. Фитопланктон и экологическое состояние водоема природного парка «Птичья гавань» (г. Омск). — Омск: Вариант-Омск, 2014. — 160 с. Баженова О.П., Куликов Е.В., Куликова Е.В., Девятков В.И., Евсеева А.А. Сукцессии биоценозов Бухтарминского водохранилища. — Омск: ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2009. — 244 с. Баженова О.П., Барсукова Н.Н., Герман Л.В., Коновалова И.А., Мамаева О.О. Chrysophyta водоемов и водотоков Омского Прииртышья (Россия) // Альгология. — 2012а. — 22(3). — С. 286—294. Баженова О.П., Гульченко Я.И. 96 Баженова О.П., Герман Л.В., Кренц О.О., Шаховал В.Е., Вахрушев А.А. Экологическое состояние и рекреационная ценность разнотипных озер Омской области // Омск. науч. вестн. — 2012б. — 1(108). — С. 213—216. Баженова О.П., Кренц О.О., Коржова Л.В., Барсукова Н.Н., Коновалова О.А. Cyanoprokaryota в планктоне рек и озер Омского Прииртышья // Альгология. — 2014. — 24(2). — С. 209—221. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей- индикаторов окружающей среды. — Тель-Авив: Pil. Stud., 2006. — 498 с. Барсукова Н., Баженова О. Фитопланктон и экологическое состояние притоков среднего Иртыша. — LAP LAMBERT Acad. Publ. GmbH & Co. KG, 2012. — 151 с. Бродский А.К. Общая экология. — М.: Академия, 2007. — 256 с. Водоросли: Справочник / Под общ. ред. С.П. Вассера. — Киев: Наук. думка, 1989. — 608 с. Генкал С.И., Баженова О.П., Митрофанова Е.Ю. Центрические диатомовые водоросли (Centrophyceae) водоемов и водотоков бассейна среднего участка реки Иртыш // Биол. внутр. вод. — 2012. — (1). — С. 5—14. Корнева Л.Г. Формирование фитопланктона водоемов бассейна Волги под влиянием природных и антропогенных факторов: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. — С.Пб., 2009. — 48 с. Охапкин А.Г. Структура и сукцессии фитопланктона при зарегулировании речного стока (на примере р. Волги и её притоков): Автореф. дис. … д-ра биол. наук. — С.Пб., 1997. — 48 с. Охапкин А.Г., Генкал С.И. Состав и экология доминирующих видов диатомовых водорослей планктона водотоков бассейна Средней Волги. Виды рода Stephanodiscus Ehr. // Биол. внутр. вод. — 2000. — (4). — С. 36—46. Романов Р.Е. Потенциально токсичные цианопрокариоты в планктоне водохранилища // Многолетняя динамика водно-экологического режима Новосибирского водохранилища. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2014. — С. 99—103. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. — М.: Изд-во МГУ, 1979. — 168 с. Царенко П.М. Рекомендации по унификации цитирования фамилий авторов таксонов водорослей // Альгология. — 2010. — 20(1). — С. 86—121. Шаманин В.П., Моргунов А.И., Петуховский С.Л., Трущенко А.Ю., Потоцкая И.В., Краснова Ю.С., Каракоз И.И., Пушкарев Д.В. Потепление климата и урожайность яровой мягкой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири // Современные проблемы науки и образования. — 2014. — (1). http://www.science- education.ru/ru/article/view?id=11919 Шкундина Ф.Б., Сахабутдинова Д.И. Многолетняя динамика автотрофного планктона на примере участка р. Белой (Республика Башкортостан, Россия) // Альгология. — 2015. — 25(2). — С. 135—147. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase.Worldwide electronic publication. — Galway: Nat. Univ. Ireland, 2011. http://www.algaebase.org./browse/taxanomy Schlegel I., Koschel R., Krienitz L. On the occurrence of Phacotus lenticularis (Chlorophyta) in lakes of different trophic state // Hydrobiologia. — 1998. — 69(370). — P. 353—361. Поступила 10 мая 2016 г. Подписала в печать А.В. Лищук-Курейшевич Многолетняя сукцессия фитопланктона 97 REFERENCES Abakumov V.A., Ekologicheskie modifikatsii i kriterii ekologicheskogo normirovaniya: Trudy mezhdunar. simp. [Environmental modification and criteria of environmental regulation: Mat. of Intern. Symp.], Gidrometeoizdat, Leningrad, 1991, pp. 18—40. (Rus.) Andreev G.P., Goryacheva G.I., Skabichevskiy A.P., Сhernyavskaya M.A., and Chistyakov L.D., Trudy Tomsk. gos. un-ta, 1963, 152: 69—103. Babanazarova O.V., Sidelev S.I., and Fastner Dzh., Algologia, 2014, 24(4): 526—537. Barinova S.S., Medvedeva L.A., and Anisimova O.V., Bioraznoobrazie vodorosley-indikatorov okruzhayushchey sredy [Biodiversity of algae-indicators of environment], Pil. Stud., Tel- Aviv, 2006, 498 p. (Rus.) Barsukova N. and Bazhenova O., Fitoplankton i ekologicheskoe sostoyanie pritokov srednego Irtysha [Phytoplankton and ecological condition of the tributaries of the middle Irtysh], LAP LAMBERT Acad. Publ. GmbH & Co. KG, 2012, 151 p. (Rus.) Bazhenova O.P. and Gulchenko Ya.I., Vestn. Omsk. gos. agrar. un-ta, 2016, 1(21): 82—92. Bazhenova O.P. and Igoshkina I.Yu., Fitoplankton i ekologicheskoe sostoyanie vodoema prirodnogo parka «Ptichya gavan» (g. Omsk) [Phytoplankton and ecological condition of the water body Natural Park “Bird Harbour” (Omsk)], Variant-Omsk, Omsk, 2014, 160 p. (Rus.) Bazhenova O.P., Barsukova N.N., German L.V., Konovalova I.A., and Mamaeva O.O., Algologia, 2012a, 22(3): 286—294. Bazhenova O.P., Fitoplankton Verkhnego i Srednego Irtysha v usloviyakh zaregulirovannogo stoka [Phytoplankton Upper and Middle Irtysh in a regulated flow], FGOU VPO OmGAU, Omsk, 2005, 248 p. (Rus.) Bazhenova O.P., German L.V., Krents O.O., Shakhoval V.E., and Vakhrushev A.A., Omsk. nauch. vestn., 2012b, 1(108): 213—216. Bazhenova O.P., Krents O.O., Korzhova L.V., Barsukova N.N., Konovalova O.A., Algologia, 2014, 24(2): 209—221. Bazhenova O.P., Kulikov E.V., Kulikova E.V., Devyatkov V.I., and Evseeva A.A., Suktsessii biotsenozov Bukhtarminskogo vodokhranilishcha [Successions of biocenosis of Bukhtarmin reservoir], FGOU VPO OmGAU, Omsk, 2009, 244 p. (Rus.) Bazhenova O.P., Sib. ekol. zhurn., 2006, (6): 785—790. Bazhenova O.P., Tez. dokl. VI Mezhdunar. Vereshchaginskoy Baykalskoy konf. [Proceeding of VI Int. Vereshchagin Baikal Conf.], Irkutsk, 2015, pp. 51—52. (Rus.) Brodskiy A.K., Obshchaya ekologia [General ecology], Akademiya, Moscow, 2007, 256 p. (Rus.) Fedorov V.D., O metodakh izucheniya fitoplanktona i ego aktivnosti [On the methods of the study of phytoplankton and its activity], Izd-vo MGU, Moscow, 1979, 168 p. (Rus.) Genkal S.I., Bazhenova O.P., and Mitrofanova E.Yu., Biol. vnutr. vod., 2012, (1): 5—14. Guiry M.D. and Guiry G.M., AlgaeBase. Worldwide electronic publ., Nat. Univ. Ireland, Galway, 2011. http://www.algaebase.org./browse/taxanomy Korneva L.G., Formirovanie fitoplanktona vodoemov basseyna Volgi pod vliyaniem prirodnykh i antropogennykh faktorov, Avtoref. … dis. dokt. biol. nauk [Formation of phytoplankton ponds Volga basin under the influence of natural and anthropogenic factors], Abstr. Dr. Sci. (Biol.) Thesis, St.-Petersburg, 2009, 48 p. (Rus.) Баженова О.П., Гульченко Я.И. 98 Okhapkin A.G. and Genkal S.I., Biol. vnutr. vod., 2000, (4): 36—46. Okhapkin A.G., Struktura i suktsessii fitoplanktona pri zaregulirovanii rechnogo stoka (na primere r. Volgi i eyo pritokov), Avtoref. … dis. dokt. biol. nauk [Structure and succession of phytoplankton at the over-regulation of the river flow (for example, p. Volga and its tributaries)], Abstr. Dr. Sci. (Biol.) Thesis, St.-Petersburg, 1997, 48 p. (Rus.) Romanov R.E., Mnogoletnyaya dinamika vodno-ekologicheskogo rezhima Novosibirskogo vodokhranilishcha [Long-term dynamics of water-ecological regime of the Novosibirsk reservoir], Izd-vo SO RAN, Novosibirsk, 2014, pp. 99—103. (Rus.) Schlegel I., Koschel R., and Krienitz L., Hydrobiologia, 1998, 69(370): 353—361. Shamanin V.P., Morgunov A.I., Petukhovskiy S.L., Trushchenko A.Yu., Potozkaya I.V., Krasnova Yu.S., Karakoz I.I., and Pushkarev D.V., Sovremennye problemy nauki i obrazovaniya [Modern problems of science and education], 2014, (1). URL: http://www.science-education.ru/ru/article/view?id=11919. (Rus.) Shkundina F.B. and Sakhabutdinova D.I., Algologia, 2015, 25(2): 135—147. Tsarenko P.M., Algologia, 2010, 20(1): 86—121. Vodorosli: Spravochnik [Algae: Directory, S.P. Wasser (Ed.), Nauk. dumka Press, Kiev, 1989, 608 p. ISSN 0868-854 (Print) ISSN 2413-5984 (Online). Аlgologia. 2017, 27(1): 84—98 doi.org/10.15407/alg27.01.084 Bazhenova O.P., Gulchenko Ya.I. P.A. Stolypin Omsk State Agrarian University, Dept. Ecology, Natural Management and Biology, 2, Institute Sq., Omsk 644008, Russia LONG-TERM SUCCESSION OF THE PHYTOPLANKTON OF THE MIDDLE IRTYSH RIVER (OMSK, RUSSIA) The authors consider the long-term succession of phytoplankton of the middle reach of the trans border Irtysh River (Russia, Omsk) for 1998—2016. The abundance and biomass of the phytoplankton remained at the same level in the 2014—2015. Statistically significant changes established in the structure of phytoplankton: the increase of Euglenophyta in the total abundance and biomass of the phytoplankton in the relative proportion in the spring time, and the decline of Chlorophyta in the total number of phytoplankton in the relative proportion in spring and summer times. The composition of phytoplankton has identified by 88 new specific and infraspecific taxa, where are dominated Chlorophyta (31) and Euglenophyta (21). Taxonomic structure and abundance of species of the phytoplankton remained at the level of 1998—2003, that corresponds to the ecological modulation state. Qualitative changes in the species composition of the phytoplankton have negative character traits and collectively point to strengthening the eutrophication process and the pollution increase of the river water with organic matter. K e y w o r d s : phytoplankton, structure, species composition, new species, succession, the Irtysh River, middle reach.