Цитотоксичний вплив хлорфенолів на клітини кореневої меристеми насіння цибулі батуна (Allium fistulosum L.)
Хлорфеноли є попередниками більш небезпечних екотоксикантів діоксанів та характеризуються мутагенними, канцерогенними властивостями. Методи біотестування на рослинних тест-об’єктах з вивчення впливу різних полютантів дозволяють з’ясувати мутагенність та цитотоксичність досліджуваних речовин. Вивчено...
Збережено в:
| Дата: | 2013 |
|---|---|
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2013
|
| Назва видання: | Цитология и генетика |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/126520 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Цитотоксичний вплив хлорфенолів на клітини кореневої меристеми насіння цибулі батуна (Allium fistulosum L.) / М.Р. Верголяс, Т.В. Луценко, В.В. Гончарук // Цитология и генетика. — 2013. — Т. 47, № 1. — С. 44-49. — Бібліогр.: 23 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-126520 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1265202017-11-26T03:02:38Z Цитотоксичний вплив хлорфенолів на клітини кореневої меристеми насіння цибулі батуна (Allium fistulosum L.) Верголяс, М.Р. Луценко, Т.В. Гончарук, В.В. Оригинальные работы Хлорфеноли є попередниками більш небезпечних екотоксикантів діоксанів та характеризуються мутагенними, канцерогенними властивостями. Методи біотестування на рослинних тест-об’єктах з вивчення впливу різних полютантів дозволяють з’ясувати мутагенність та цитотоксичність досліджуваних речовин. Вивчено генотоксичний та цитотоксичний вплив розчинів пентахлорфенолу та трихлорфенолу на клітини кореневої меристеми проростків цибулі батуна Allium fistulosum (L.). Виявлено дозозалежне пригнічення проростання насіння цибулі батуна внаслідок впливу розчинів пентахлорфенолу та трихлорфенолу різних концентрацій, при цьому пентахлорфенол проявляв помітно більшу дозозалежну токсичну дію на проростання насіння, ніж трихлорфенол. Хлорфенолы являются предшественниками более опасных экотоксикантов диоксанов и характеризуются мутагенными, канцерогенными свойствами. Методы биотестирования на растительных тест-объектах по изучению влияния различных поллютантов позволяют выяснить мутагенность и цитотоксичность исследуемых веществ. Изучено генотоксическое и цитотоксическое влияние растворов пентахлорфенола и трихлорфенола на клетки корневой меристемы проростков лука батуна Allium fistulosum (L.). Выявлено дозозависимое угнетение прорастания семян лука батуна в результате воздействия растворов пентахлорфенола и трихлорфенола разных концентраций, при этом пентахлорфенол проявил заметно большее дозозависимое токсическое действие на прорастание семян, чем трихлорфенол. Chlorophenols are precursors to more dangerous toxicants dioxanes and are characterized wiht mutagenic and carcinogenic properties. Mutagenicity and cytotoxicity of chemical substances can be studied using methods of plant biological testing under the influence of different pollutants. Genotoxic and cytotoxic effects of pentachlorophenol and 3-chlorophenol solutions in root meristem cells of Allium fistulosum (L.) were investigated. Dose-dependent inhibition of onion seed germination under the influence of 5-chlorophenol and 3-chlorophenol solutions in different concentrations was revealed. Pentachlorophenol showed significantly greater dose-dependent toxic effect on seed germination than 3-chlorophenol. 2013 Article Цитотоксичний вплив хлорфенолів на клітини кореневої меристеми насіння цибулі батуна (Allium fistulosum L.) / М.Р. Верголяс, Т.В. Луценко, В.В. Гончарук // Цитология и генетика. — 2013. — Т. 47, № 1. — С. 44-49. — Бібліогр.: 23 назв. — укр. 0564-3783 DOI: 10.3103/S0095452713010118 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/126520 576.3(075.8) uk Цитология и генетика Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Оригинальные работы Оригинальные работы |
| spellingShingle |
Оригинальные работы Оригинальные работы Верголяс, М.Р. Луценко, Т.В. Гончарук, В.В. Цитотоксичний вплив хлорфенолів на клітини кореневої меристеми насіння цибулі батуна (Allium fistulosum L.) Цитология и генетика |
| description |
Хлорфеноли є попередниками більш небезпечних екотоксикантів діоксанів та характеризуються мутагенними, канцерогенними властивостями. Методи біотестування на рослинних тест-об’єктах з вивчення впливу різних полютантів дозволяють з’ясувати мутагенність та цитотоксичність досліджуваних речовин. Вивчено генотоксичний та цитотоксичний вплив розчинів пентахлорфенолу та трихлорфенолу на клітини кореневої меристеми проростків цибулі батуна Allium fistulosum (L.). Виявлено дозозалежне пригнічення проростання насіння цибулі батуна внаслідок впливу розчинів пентахлорфенолу та трихлорфенолу різних концентрацій, при цьому пентахлорфенол проявляв помітно більшу дозозалежну токсичну дію на проростання насіння, ніж трихлорфенол. |
| format |
Article |
| author |
Верголяс, М.Р. Луценко, Т.В. Гончарук, В.В. |
| author_facet |
Верголяс, М.Р. Луценко, Т.В. Гончарук, В.В. |
| author_sort |
Верголяс, М.Р. |
| title |
Цитотоксичний вплив хлорфенолів на клітини кореневої меристеми насіння цибулі батуна (Allium fistulosum L.) |
| title_short |
Цитотоксичний вплив хлорфенолів на клітини кореневої меристеми насіння цибулі батуна (Allium fistulosum L.) |
| title_full |
Цитотоксичний вплив хлорфенолів на клітини кореневої меристеми насіння цибулі батуна (Allium fistulosum L.) |
| title_fullStr |
Цитотоксичний вплив хлорфенолів на клітини кореневої меристеми насіння цибулі батуна (Allium fistulosum L.) |
| title_full_unstemmed |
Цитотоксичний вплив хлорфенолів на клітини кореневої меристеми насіння цибулі батуна (Allium fistulosum L.) |
| title_sort |
цитотоксичний вплив хлорфенолів на клітини кореневої меристеми насіння цибулі батуна (allium fistulosum l.) |
| publisher |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| publishDate |
2013 |
| topic_facet |
Оригинальные работы |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/126520 |
| citation_txt |
Цитотоксичний вплив хлорфенолів на клітини кореневої меристеми насіння цибулі батуна (Allium fistulosum L.) / М.Р. Верголяс, Т.В. Луценко, В.В. Гончарук // Цитология и генетика. — 2013. — Т. 47, № 1. — С. 44-49. — Бібліогр.: 23 назв. — укр. |
| series |
Цитология и генетика |
| work_keys_str_mv |
AT vergolâsmr citotoksičnijvplivhlorfenolívnaklítinikorenevoímeristeminasínnâcibulíbatunaalliumfistulosuml AT lucenkotv citotoksičnijvplivhlorfenolívnaklítinikorenevoímeristeminasínnâcibulíbatunaalliumfistulosuml AT gončarukvv citotoksičnijvplivhlorfenolívnaklítinikorenevoímeristeminasínnâcibulíbatunaalliumfistulosuml |
| first_indexed |
2025-07-09T05:11:28Z |
| last_indexed |
2025-07-09T05:11:28Z |
| _version_ |
1837144885247868928 |
| fulltext |
44 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. ¹ 1
УДК 576.3(075.8)
М.Р. ВЕРГОЛЯС, Т.В. ЛУЦЕНКО, В.В. ГОНЧАРУК
Інститут колоїдної хімії та хімії води ім. А.В. Думанського
НАН України, Київ
Е-mail: vergolyas@meta.ua
ЦИТОТОКСИЧНИЙ ВПЛИВ
ХЛОРФЕНОЛІВ НА КЛІТИНИ
КОРЕНЕВОЇ МЕРИСТЕМИ НАСІННЯ
ЦИБУЛІ БАТУНА
(ALLIUM FISTULOSUM L.)
Õëîðôåíîëè º ïîïåðåäíèêàìè á³ëüø íåáåçïå÷íèõ
åêîòîêñèêàíò³â ä³îêñàí³â òà õàðàêòåðèçóþòüñÿ ìó-
òàãåííèìè, êàíöåðîãåííèìè âëàñòèâîñòÿìè. Ìåòî-
äè á³îòåñòóâàííÿ íà ðîñëèííèõ òåñò-îá’ºêòàõ ç
âèâ÷åííÿ âïëèâó ð³çíèõ ïîëþòàíò³â äîçâîëÿþòü ç’ÿ-
ñóâàòè ìóòàãåíí³ñòü òà öèòîòîêñè÷í³ñòü äîñë³ä-
æóâàíèõ ðå÷îâèí. Âèâ÷åíî ãåíîòîêñè÷íèé òà öèòî-
òîêñè÷íèé âïëèâ ðîç÷èí³â ïåíòàõëîðôåíîëó òà òðè-
õëîðôåíîëó íà êë³òèíè êîðåíåâî¿ ìåðèñòåìè ïðîðîñò-
ê³â öèáóë³ áàòóíà Allium fistulosum (L.). Âèÿâëåíî
äîçîçàëåæíå ïðèãí³÷åííÿ ïðîðîñòàííÿ íàñ³ííÿ öèáóë³
áàòóíà âíàñë³äîê âïëèâó ðîç÷èí³â ïåíòàõëîðôåíîëó
òà òðèõëîðôåíîëó ð³çíèõ êîíöåíòðàö³é, ïðè öüîìó
ïåíòàõëîðôåíîë ïðîÿâëÿâ ïîì³òíî á³ëüøó äîçîçàëåæ-
íó òîêñè÷íó ä³þ íà ïðîðîñòàííÿ íàñ³ííÿ, í³æ òðè-
õëîðôåíîë.
Âñòóï. Õëîðîâàí³ ôåíîëè, àáî õëîðôåíîëè,
º òîêñè÷íèìè äëÿ ïðèðîäíîãî ñåðåäîâèùà
îðãàí³÷íèìè ïîëþòàíòàìè, ùî ïîòðàïëÿþòü
ó âîäí³ åêîñèñòåìè òà ´ðóíòè ïåðåâàæíî ç³
ñò³÷íèìè âîäàìè ³ â³äõîäàìè öåëþëîçíî-ïà-
ïåðîâî¿ òà õ³ì³÷íî¿ ïðîìèñëîâîñò³, à òàêîæ ç
ãîñïîäàðñüêî-ïîáóòîâèìè â³äõîäàìè [1]. ³-
äîìî, ùî õëîðôåíîëè óòâîðþþòüñÿ çà çíå-
çàðàæåííÿ ïèòíî¿ âîäè õëîðîì òà ïðè âèêî-
ðèñòàíí³ àíòèñåïòè÷íèõ çàñîá³â ó ìåäèöèí³ [2].
Çàãàëüíà ôîðìóëà õëîðôåíîë³â HOC6H5-nCln
(n = 1–5). Çà ñâî¿ì àãðåãàòíèì ñòàíîì öå
êðèñòàëè ç ð³çêèì íåïðèºìíèì çàïàõîì, äîá-
ðå ðîç÷èíÿþòüñÿ â îðãàí³÷íèõ ðîç÷èííè-
êàõ, âîäíèõ ðîç÷èíàõ NaOH òà îáìåæåíî ó
âîä³. dz çá³ëüøåííÿì ê³ëüêîñò³ àòîì³â õëîðó â
àðîìàòè÷íîìó ê³ëüö³, ÿê â³äîìî, çá³ëüøóºòüñÿ
òîêñè÷í³ñòü õëîðôåíîë³â, ¿õíÿ ñò³éê³ñòü äî
ðîçêëàäàííÿ òà çäàòí³ñòü äî á³îàêóìóëÿö³¿ [3].
Õëîðôåíîëè º ïîïåðåäíèêàìè á³ëüø íåáåç-
ïå÷íèõ åêîòîêñèêàíò³â – ä³îêñèí³â.
Ïåíòàõëîðôåíîë òà 2,4,6-òðèõëîðôåíîë õà-
ðàêòåðèçóþòüñÿ ìóòàãåííèìè òà êàíöåðîãåí-
íèìè âëàñòèâîñòÿìè, à ïåíòàõëîðôåíîë º íàé-
ñò³éê³øèì òà íàéòîêñè÷í³øèì ç óñüîãî ðÿäó
õëîðôåíîë³â. Çã³äíî ç ïðîãðàìîþ ÎÎÍ ïî çà-
õèñòó îòî÷óþ÷îãî ñåðåäîâèùà (UNEP) ó 2003 ð.
ïåíòàõëîðôåíîë âêëþ÷åíî äî ïåðåë³êó ñò³é-
êèõ îðãàí³÷íèõ çàáðóäíþâà÷³â [4]. Ñàìå òîìó
çàðàç íåîáõ³äí³ øâèäê³ òà åôåêòèâí³ ìåòîäè
îö³íêè ÿêîñò³ âîäè òà ¿¿ î÷èùåííÿ [5].
 îñòàíí³ ðîêè âèêîðèñòàííÿ ìåòîä³â á³î-
òåñòóâàííÿ äëÿ âèçíà÷åííÿ òîêñè÷íèõ âëàñ-
òèâîñòåé òàêèõ ñåðåäîâèù, ÿê ïîâ³òðÿ, âîäà
òà ãðóíò, íàáóâຠâñå á³ëüøîãî çíà÷åííÿ. Öå
îáóìîâëþºòüñÿ ðÿäîì îáñòàâèí: ïî-ïåðøå,
âêàçàí³ îá’ºêòè çàçâè÷àé ì³ñòÿòü âåëèêó ê³ëü-
ê³ñòü ³íãðå䳺íò³â, òîêñèêîëîã³÷í³ âëàñòèâîñ-
ò³ ÿêèõ íå çàâæäè õàðàêòåðèçóþòüñÿ ïðîñ-
òîþ ñóìîþ âëàñòèâîñòåé êîæíîãî ç íèõ ³ç
óðàõóâàííÿì ê³ëüê³ñíîãî ñêëàäó, ùî âèçíà-
÷àºòüñÿ àíàë³òè÷íèìè ìåòîäàìè; ïî-äðóãå,
ñåðåäîâèùå ÷àñòî çàáðóäíåíå íåñò³éêèìè ñïî-
ëóêàìè, ïðîäóêòè ðîçïàäó ÿêèõ ³íîä³ º á³ëüø
òîêñè÷íèìè, í³æ ïî÷àòêîâ³ ðå÷îâèíè; ïî-
òðåòº, ê³ëüê³ñòü ïðèñóòí³õ ó íàâêîëèøíüîìó
ñåðåäîâèù³ çàáðóäíþâà÷³â çíà÷íî ïåðåâèùóº
ê³ëüê³ñòü ô³çèêî-õ³ì³÷íèõ ìåòîä³â àíàë³çó, ùî
äîçâîëÿþòü êîíòðîëþâàòè ¿õí³é âì³ñò íà ð³âí³
ÃÄÊ [6, 7].
²ñòîòíîþ ïåðåâàãîþ á³îòåñòóâàííÿ º ìîæ-
ëèâ³ñòü îòðèìàòè ³íòåãðàëüíó òîêñèêîëîã³÷íó © Ì.Ð. ÂÅÐÃÎËßÑ, Ò.Â. ËÓÖÅÍÊÎ, Â.Â. ÃÎÍ×ÀÐÓÊ, 2013
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. ¹ 1 45
Öèòîòîêñè÷íèé âïëèâ õëîðôåíîë³â íà êë³òèíè êîðåíåâî¿ ìåðèñòåìè
îö³íêó, à ³ç çàñòîñóâàííÿì öèòîãåíåòè÷íèõ
ìåòîä³â – é ìóòàãåííó îö³íêó ïðèðîäíèõ
ñåðåäîâèù íåçàëåæíî â³ä ñêëàäó çàáðóäíþ-
þ÷èõ ðå÷îâèí, îñê³ëüêè âåëèêà ÷àñòèíà ïî-
ëþòàíò³â âíàñë³äîê â³äñóòí³ñò³ ñïåö³àëüíîãî
óñòàòêóâàííÿ, â³äïîâ³äíèõ ìåòîäèê ³ ñòàíäàð-
ò³â àíàë³òè÷íî íå âèçíà÷àºòüñÿ, ÷åðåç ùî
âèêîðèñòàííÿ ìåòîä³â á³îòåñòóâàííÿ íàáóâàº
âñå á³ëüøî¿ ïîïóëÿðíîñò³ [8, 9].
Íèí³ äëÿ òåñòóâàííÿ ìóòàãåííîñò³ íàâêî-
ëèøíüîãî ñåðåäîâèùà çàñòîñîâóþòü ì³êðîÿäåð-
íèé òåñò [10], ÿêèé çàñíîâàíèé íà âèÿâëåí-
í³ ì³êðîÿäåð â åðèòðîöèòàõ ññàâö³â, êë³òèíàõ
åìáð³îí³â, êîðåíåâ³é ìåðèñòåì³ öèáóë³ [11].
Allium fistulosum (L.) çàçíà÷åíèé â ë³òåðàòóð³
ÿê îá’ºêò, ùî õàðàêòåðèçóºòüñÿ âèñîêîþ ÷óò-
ëèâ³ñòþ äî 䳿 ìóòàãåí³â òà äîñòîâ³ðí³ñòþ
îäåðæóâàíèõ ðåçóëüòàò³â, äî òîãî æ äàíèé
îá’ºêò çà ÷óòëèâ³ñòþ íàáëèæàºòüñÿ äî êóëü-
òóðè êë³òèí ëþäèíè [12, 13].
̳êðîÿäåðíèé òåñò øèðîêî âèêîðèñòîâó-
ºòüñÿ äëÿ îö³íêè ðå÷îâèí, ùî ìàþòü ãåíî-
òîêñè÷í³ âëàñòèâîñò³ [14]. Öåé òåñò, ÿê â³äîìî,
íå ïîñòóïàºòüñÿ çà ñâîºþ ³íôîðìàòèâí³ñòþ
òåñòó íà õðîìîñîìí³ àáåðàö³¿ òà àíàôàçíîìó
ìåòîäó ïåðåë³êó õðîìîñîìíèõ ïåðåáóäîâ [15].
Íà êë³òèííîìó ð³âí³ ïîêàçíèêîì ìóòàö³é-
íîãî ïðîöåñó º õðîìîñîìí³ àáåðàö³¿, ï³äâèùå-
íèé ð³âåíü ÿêèõ ðîçãëÿäàºòüñÿ ÿê õðîìîñîìíà
íåñòàá³ëüí³ñòü [16, 17]. Îñòàííÿ ðàçîì ç ã³ïåð-
ìóòàá³ëüí³ñòþ ñïðè÷èíþº ðîçâèòîê çëîÿê³ñ-
íèõ íîâîóòâîðåíü [18].
Ìàòåð³àëè òà ìåòîäè. Äëÿ äîñë³äæåííÿ ãå-
íîòîêñè÷íîãî òà öèòîòîêñè÷íîãî âïëèâó âîä-
íèõ ðîç÷èí³â õëîðôåíîë³â íà êë³òèíè êîðåíå-
âî¿ ìåðèñòåìè ïðîðîñòê³â öèáóë³ áàòóíà (Alli-
um fistulosum L.) âèêîðèñòîâóâàëè öèòîãåíå-
òè÷í³ ìåòîäè òà ìåòîäè á³îòåñòóâàííÿ, çî-
êðåìà á³îòåñò íà ì³êðîÿäðà ó êë³òèíàõ òà íà
äâîÿäåðí³ êë³òèíè. Àíàë³çóâàëè ÷óòëèâ³ñòü
êë³òèí êîðåíåâî¿ ìåðèñòåìè ïðîðîñòê³â Allium
fistulosum L. äî âïëèâó õëîðôåíîë³â.
ßê òåñò-îá’ºêò ïðè ïðîâåäåíí³ äîñë³äæåíü
âèêîðèñòîâóâàëè íàñ³ííÿ öèáóë³ áàòóíà Alli-
um fistulosum (L.) ñîðòó Ìàéñüêèé. Íàñ³ííÿ
ïðèäáàíå ó àãðîô³ðìè «Àñòàðòà», âðîæàé 2010 ð.
Íàñ³ííÿ ïðîðîùóâàëè ïðîòÿãîì 72 ãîä â òåð-
ìîñòàò³ ïðè òåìïåðàòóð³ 24 °Ñ. Äëÿ ì³êðî-
ñêîï³÷íîãî àíàë³çó ãîòóâàëè òèì÷àñîâ³ äàâëåí³
ïðåïàðàòè, ôàðáîâàí³ àöåòîîðñå¿íîì [19].
Äëÿ íåãàòèâíîãî êîíòðîëþ âèêîðèñòîâó-
âàëè íàñ³ííÿ, ÿêå êóëüòèâóâàëè íà ñåðåäîâèù³
Êíîïà, ùî º çàãàëüíîâæèâàíèì ³ ñêëàäàºòüñÿ ç
íàñòóïíèõ êîìïîíåíò³â: Ca(NO3)2·4H2O (1 %) –
8 ìã/ë, KH2PO4 (5 %) – 4 ìã/ë, KNO3 (10 %) –
2 ìã/ë, MgSO4·7H2O (1 %) – 2 ìã/ë, KCl (10 %) –
1 ìã/ë, Fe ëèìîííîêèñëèé – 5 ìã/ë.
Äëÿ îòðèìàííÿ ïîçèòèâíîãî êîíòðîëþ íà
ìóòàãåíí³ñòü âèêîðèñòîâóâàëè ðîç÷èí ôîð-
ìàëüäåã³äó, êîíöåíòðàö³þ ÿêîãî âèçíà÷àëè
øëÿõîì ïðîðîùóâàííÿ íàñ³ííÿ ó ðîç÷èíàõ
ð³çíèõ êîíöåíòðàö³é (2·10–5, 4·10–5, 4·10–4,
4·10–3 %) ôîðìàëüäåã³äó. Îïòèìàëüíîþ âè-
ÿâèëàñÿ êîíöåíòðàö³ÿ 4·10–5 %, ùî áóëà
îáðàíà ó ïîäàëüø³é ðîáîò³ ÿê ïîçèòèâíèé
êîíòðîëü.
Äîñë³äæóâàëè ãåíîòîêñè÷íèé âïëèâ ðîç÷è-
í³â ïåíòàõëîðôåíîëó òà òðèõëîðôåíîëó çà
ïîêàçíèêàìè ð³âíÿ äâîÿäåðíèõ êë³òèí êîðå-
íåâî¿ ìåðèñòåìè íàñ³ííÿ öèáóë³ Allium fistu-
losum (L.) òà ì³êðîÿäåð ó êë³òèíàõ.
Êîíöåíòðàö³¿ ðîç÷èí³â ïåíòàõëîðôåíîëó òà
òðèõëîðôåíîëó äëÿ äàíèõ äîñë³äæåíü âñòà-
íîâèëè åìï³ðè÷íî.
Ïðè ïðîâåäåíí³ äîñë³äæåíü âèêîðèñòîâóâà-
ëè îäíó ç ìîäèô³êàö³é Allium-òåñòó. Ïîâòîðþâà-
í³ñòü åêñïåðèìåíò³â äâîêðàòíà. Âèñ³âàëè ïî
50 íàñ³íèí öèáóë³ áàòóíà â êîæíèé äîñë³äíèé
ðîç÷èí íà ô³ëüòðóâàëüíèé ïàï³ð ó ÷àøêàõ
Ïåòð³. Äëÿ ô³êñàö³¿ ³ ïîäàëüøîãî ïðèãîòóâàííÿ
öèòîëîã³÷íèõ ïðåïàðàò³â â³äáèðàëè íàñ³ííÿ ç
êîð³ííÿì äîâæèíîþ 4–9 ìì.
Êðèòåð³é äîâæèíè êîð³íö³â îáóìîâëåíèé
íåîáõ³äí³ñòþ ô³êñàö³¿ ñàìå ïåðøèõ ì³òîç³â
ç ìåòîþ âèêëþ÷åííÿ 䳿 ñèñòåì ðåïàðàö³¿ ó
ïîäàëüøèõ ïîä³ëàõ êë³òèí êîðåíåâî¿ ìåðè-
ñòåìè òà åë³ì³íàö³¿ á³ëüøîñò³ ôðàãìåíò³â ³
îêðåìèõ àáåðàíòíèõ êë³òèí. Ô³êñàö³þ êî-
ð³íö³â ðàçîì ç íàñ³ííÿì çä³éñíþâàëè âïðî-
äîâæ äîáè ó ðîç÷èí³ Êëàðêà, ùî ÿâëÿº ñî-
áîþ îõîëîäæåí³ Ñ2Í5ÎÍ : ÑÍ3ÑÎÎÍ ó ñï³â-
â³äíîøåíí³ 3:1.
Õ³ì³÷íó ìàöåðàö³þ êîðåí³â ïðîâîäèëè ïðî-
òÿãîì 120 õâ ó 45%-íîìó ðîç÷èí³ ÑÍ3ÑÎÎÍ.
ϳñëÿ ìàöåðàö³¿ êîð³íö³ áàòóíà ç ìåòîþ àíàë³-
çó õðîìîñîìíèõ àáåðàö³é, äâîÿäåðíèõ êë³òèí,
ì³êðîÿäåð òà ïðîë³ôåðàòèâíî¿ àêòèâíîñò³ êë³-
òèí ïåðåíîñèëè ó ñóõ³ ïîðöåëÿíîâ³ ÷àøêè ³
äîäàâàëè ïî êðàïëÿõ ðîç÷èí àöåòîîðñå¿íó.
Êîð³íö³ ôàðáóâàëè ïðè òåìïåðàòóð³ 24 °Ñ
46 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. ¹ 1
Ì.Ð. Âåðãîëÿñ, Ò.Â. Ëóöåíêî, Â.Â. Ãîí÷àðóê
âïðîäîâæ 1–1,5 ãîä. Êîëè êîðåí³ íàáóâàëè
òåìíî-÷åðâîíîãî çàáàðâëåííÿ, ¿õ â³äìèâàëè
ìàöåðóþ÷èì ðîç÷èíîì òà ãîòóâàëè òèì÷àñîâ³
äàâëåí³ öèòîëîã³÷í³ ïðåïàðàòè.
Àíàë³ç ïðåïàðàò³â ïðîâîäèëè ó íàñòóïíîìó
ïîðÿäêó: ñïî÷àòêó âèçíà÷àëè ì³òîòè÷íèé ³í-
äåêñ, ïîò³ì îêðåìî ïî êîð³íöÿõ – ê³ëüê³ñòü
êë³òèí ç ì³êðîÿäðàìè òà äâîÿäåðíèìè êë³òè-
íàìè íà êîæí³ 500 êë³òèí.
ʳëüê³ñòü ì³êðîÿäåð òà ïîäâ³éíèõ ÿäåð âèç-
íà÷àëè îêðåìî ïî êîð³íöÿõ íà êîæí³ 500 êë³-
òèí. Ç êîæíîãî ïðåïàðàòó ïðîàíàë³çîâàíî
3000 êë³òèí.
Äëÿ àíàë³çó ì³òîòè÷íîãî ³íäåêñó â ïîë³
çîðó ì³êðîñêîïà ñåðåä çàãàëüíî¿ ê³ëüêîñò³
(3000 êë³òèí) ï³äðàõîâóâàëè ê³ëüê³ñòü êë³òèí
íà ð³çíèõ ñòàä³ÿõ ì³òîçó.
Íà çàêëþ÷íîìó åòàï³ äîñë³äæåíü ïðîâî-
äèëè ìàòåìàòè÷íó îáðîáêó äàíèõ çã³äíî ³ç
çàãàëüíîâèçíàíèìè ìåòîäèêàìè [20], ïîïàð-
íó êîðåëÿö³þ òà ðåãðåñ³éíèé àíàë³ç çä³éñ-
íþâàëè ç âèêîðèñòàííÿì ïàêåòó ïðîãðàì
«STATISTIKA».
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ.
Çðàçîê öèòîëîã³÷íîãî ïðåïàðàòó êë³òèí êî-
ðåíåâî¿ ìåðèñòåìè ïðîðîñòê³â A. fistulosum L.
ïðåäñòàâëåíèé íà ðèñ. 1.
̳òîòè÷íó àêòèâí³ñòü êë³òèí ï³ñëÿ åêñïî-
çèö³¿ íà ðîç÷èíàõ ïåíòàõëîðôåíîëó òà òðè-
õëîðôåíîëó ð³çíèõ êîíöåíòðàö³é íàâåäåíî ó
òàáëèö³.
Òàê, íàéìåíøèé âïëèâ ïåíòàõëîðôåíîëó
òà òðèõëîðôåíîëó ñåðåä äîñë³äæåíèõ êîí-
öåíòðàö³é ïîêàçàëè çðàçêè, âèðîùåí³ íà ðîç-
÷èíàõ ç êîíöåíòðàö³ºþ 0,316 ìêM. Ïîð³âíÿíî
ç êîíòðîëåì ãàëüìóâàííÿ ïðîðîñòàííÿ íà-
ñ³ííÿ ñòàíîâèëî 16,14 % äëÿ ïåíòàõëîðôå-
íîëó òà 5,38 % äëÿ òðèõëîðôåíîëó. Ìàêñè-
ìàëüíèé òîêñè÷íèé åôåêò âèêëèêàëè ðîç-
÷èíè ç êîíöåíòðàö³ºþ ïåíòàõëîðôåíîëó òà
òðèõëîðôåíîëó 31,6 ìêM, ó öüîìó âèïàäêó
ãàëüìóâàííÿ ïðîðîñòàííÿ ïîð³âíÿíî ç êîíò-
ðîëåì ñòàíîâèëî 86,4 % äëÿ ïåíòàõëîðôå-
íîëó òà 69,12 % äëÿ òðèõëîðôåíîëó.
Ó íàéíèæ÷³é êîíöåíòðàö³¿ (0,316 ìêM)
ïåíòàõëîðôåíîë ïðèãí³÷óº ïðîðîñòàííÿ íà-
ñ³ííÿ íà 10,76 % á³ëüøå, í³æ òðèõëîðôåíîë,
à ó íàéâèù³é (31,6 ìêM) – íà 17,28 %, ùî
ñâ³ä÷èòü ïðî éîãî á³ëüøó òîêñè÷íó ä³þ íà
íàñ³ííÿ öèáóë³ áàòóíà.
Äàí³ ùîäî ïðîë³ôåðàòèâíî¿ àêòèâíîñò³ êë³-
òèí ï³äòâåðäèëè ðåçóëüòàòè àíàë³çó çàãàëüíî¿
òîêñè÷íîñò³ ïåíòàõëîðôåíîëó òà òðèõëîðôå-
íîëó íà ð³âí³ îðãàí³çìó. Äîñë³äè ïîêàçàëè,
ùî ì³òîòè÷íà àêòèâí³ñòü àï³êàëüíî¿ ìåðèñ-
òåìè êîð³íö³â íàñ³ííÿ öèáóë³ áàòóíà, êóëüòè-
âîâàíîãî íà ðîç÷èíàõ õëîðôåíîë³â ð³çíèõ êîí-
öåíòðàö³é, â á³ëüøîñò³ âèïàäê³â äîñòîâ³ðíî
íèæ÷à, í³æ ó êîíòðîë³.
Ñïîñòåð³ãàëè çàêîíîì³ðíå çìåíøåííÿ ê³ëü-
êîñò³ ì³òîòè÷íèõ êë³òèí ó êîðåíåâ³é ìåðèñòå-
ì³ íàñ³ííÿ, êóëüòèâîâàíîãî íà ðîç÷èíàõ ïåí-
òàõëîðôåíîëó òà òðèõëîðôåíîëó ð³çíèõ êîí-
öåíòðàö³é, â ïîð³âíÿíí³ ç êîíòðîëåì.
Îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè ñâ³ä÷àòü ïðî öèòîòîê-
ñè÷íó ä³þ ïåíòàõëîðôåíîëó òà òðèõëîðôåíîëó
íà êë³òèíè êîðåíåâî¿ ìåðèñòåìè íàñ³ííÿ. Çãà-
äàí³ ñïîëóêè ó äîñë³äæåíîìó ä³àïàçîí³ êîí-
öåíòðàö³é âèêëèêàþòü äîçîçàëåæíå ïðèãí³-
÷åííÿ ïðîë³ôåðàòèâíî¿ àêòèâíîñò³ êë³òèí êî-
ðåíåâî¿ ìåðèñòåìè íàñ³ííÿ. Ïåíòàõëîðôåíîë
ïðîÿâëÿº ñèëüí³øó öèòîòîêñè÷íó ä³þ, í³æ
òðèõëîðôåíîë, ùî â³äïîâ³äຠäàíèì ïðî çà-
ãàëüíó òîêñè÷í³ñòü íà ð³âí³ îðãàí³çìó. Íàé-
íèæ÷ó öèòîòîêñè÷í³ñòü ïðîÿâëÿâ ðîç÷èí òðè-
̳òîòè÷íà àêòèâí³ñòü êë³òèí êîðåíåâî¿ ìåðèñòåìè
íàñ³ííÿ öèáóë³ áàòóíà, %
Äîñë³äæóâàí³ çðàçêè
̳òîòè÷íèé
³íäåêñ
²íã³áóþ÷à
ì³òîòè÷íà
àêòèâí³ñòü
êîíòðîëþ
Êîíòðîëü
cåðåäîâèùå Êíîïà
ôîðìàëüäåã³ä
(4•10 5 %), ìêÌ
Ïåíòàõëîðôåíîë,
ìêÌ
0,316
1
3,16
10
31,6
Òðèõëîðôåíîë, ìêÌ
0,316
1
3,16
10
31,6
11,76 ± 0,59
10,4 ± 0,67
9,86 ± 0,46
7,96 ± 0,44
6,23 ± 0,38
4,1 ± 0,32
1,6 ± 0,12
11,1 ± 0,52
10,1 ± 0,59
9,03 ± 0,39
6,93 ± 0,5
3,63 ± 0,28
11,61 ± 1,72
16,14 ± 2,46
32,29 ± 2,44
47,02 ± 4,38
64,87 ± 4,32
86,4 ± 4,12
5,38 ± 1,52
14,44 ± 2,59
23,22 ± 2,39
41,07 ± 4,5
69,12 ± 5,28
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. ¹ 1 47
Öèòîòîêñè÷íèé âïëèâ õëîðôåíîë³â íà êë³òèíè êîðåíåâî¿ ìåðèñòåìè
õëîðôåíîëó ³ç êîíöåíòðàö³ºþ 0,316 ìêM. Â
ïîð³âíÿíí³ ç êîíòðîëåì ïðèãí³÷åííÿ ì³òî-
òè÷íî¿ àêòèâíîñò³ ñêëàäàëî 5,38 %. Íàéâèùó
öèòîòîêñè÷í³ñòü ïðîÿâëÿâ ïåíòàõëîðôåíîë ó
êîíöåíòðàö³¿ 31,6 ìêM, â öüîìó âèïàäêó ³í-
ã³áóâàííÿ ì³òîòè÷íî¿ àêòèâíîñò³ â³äïîâ³äíî
äî êîíòðîëþ ñòàíîâèëî 86,4 %. Êîíöåíòðà-
ö³ÿ ïåíòàõëîðôåíîëó 3,16 ìêM çìåíøóâàëà
ì³òîòè÷íó àêòèâí³ñòü íà 47,02 %, ùî ìàéæå
äîð³âíþº ïîëîâèííîìó ïðèãí³÷åííþ.
 óñ³õ äîñë³äæåíèõ êîíöåíòðàö³ÿõ ïåíòà-
õëîðôåíîë çä³éñíþâàâ á³ëüøèé ³íã³áóþ÷èé
âïëèâ íà ì³òîòè÷íó àêòèâí³ñòü êë³òèí êî-
ðåíåâî¿ ìåðèñòåìè öèáóë³ áàòóíà, í³æ òðè-
õëîðôåíîë, ùî ñâ³ä÷èòü ïðî éîãî á³ëüøó
öèòîòîêñè÷í³ñòü. Ó ë³òåðàòóð³ çàçíà÷åí³ öè-
òîãåíîòîêñè÷í³ âëàñòèâîñò³ ïåíòàõëîðôåíî-
ëó, îñîáëèâî äëÿ ðîñëèííèõ òåñò-îðãàí³ç-
ì³â [21].
Çá³ëüøåííÿ ÷èñëà êë³òèí ³ç ì³êðîÿäðàìè
òà ïàòîëîã³ÿìè ïîä³ëó ñóïðîâîäæóºòüñÿ, ÿê
ïðàâèëî, ïðèãí³÷åííÿì ì³òîòè÷íî¿ àêòèâíîñò³.
Öå ìîæå áóòè çóìîâëåíî ïîíèæåíîþ æèòòº-
çäàòí³ñòþ êë³òèí ç ì³êðîÿäðàìè [22].
ϳä ÷àñ ì³êðîñêîï³÷íîãî àíàë³çó öèòîëî-
ã³÷íèõ ïðåïàðàò³â êîðåíåâî¿ ìåðèñòåìè ïðî-
ðîñòê³â A. fistulosum L. ï³ñëÿ åêñïîçèö³¿ íà
ðîç÷èíàõ õëîðôåíîë³â ñïîñòåð³ãàëè ïîÿâó
äâîÿäåðíèõ êë³òèí òà ì³êðîÿäåð ó êë³òèíàõ
(ðèñ. 2). Ðåçóëüòàòè ïðîâåäåíèõ äîñë³äæåíü
ïðåäñòàâëåí³ íà ðèñ. 3 òà 4.
Ñåðåä äîñë³äæåíèõ êîíöåíòðàö³é ðîç÷èí³â
õëîðôåíîë³â íàéçíà÷í³øå çá³ëüøåííÿ ÷àñòîòè
äâîÿäåðíèõ êë³òèí òà ì³êðîÿäåð ó êë³òèíàõ
ñïðè÷èíþâàëà êîíöåíòðàö³ÿ ïåíòàõëîðôåíî-
ëó 10 ìêM. Íàéìåíøó ãåíîòîêñè÷íó òà öèòî-
òîêñè÷íó ä³þ ìàëà êîíöåíòðàö³ÿ òðèõëîð-
ôåíîëó 0,316 ìêM, ó öüîìó âèïàäêó ÷àñòîòà
äâîÿäåðíèõ êë³òèí â³äïîâ³äíî äî êîíòðîëþ
çàëèøàëàñÿ ïðèáëèçíî íà òàêîìó æ ð³âí³, à
÷àñòîòà ì³êðîÿäåð òðîõè çìåíøóâàëàñÿ. Çà
Ðèñ. 1. Êë³òèíè ìåðèñòåìè êîð³íö³â öèáóë³ íà ð³ç-
íèõ ñòàä³ÿõ ì³òîçó (îá. 100, îê. 12). Çàáàðâëåííÿ àöå-
òîîðñå¿íîì
Ðèñ. 2. Äâîÿäåðí³ êë³òèíè òà ì³êðîÿäðà â êë³òèíàõ
ìåðèñòåìè êîðåí³â öèáóë³ (îá. 100, îê. 12). Çàáàðâ-
ëåííÿ àöåòîîðñå¿íîì
Ðèñ. 3. Ñåðåäíÿ íåçâàæåíà ÷àñòîòà ì³êðîÿäåð íà
ìåðèñòåìó (ïî âåðòèêàë³) ï³ñëÿ åêñïîçèö³¿ íà ðîç-
÷èíàõ õëîðôåíîë³â ð³çíèõ êîíöåíòðàö³é (ïî ãî-
ðèçîíòàë³, ìêÌ)
Ðèñ. 4. Ñåðåäíÿ íåçâàæåíà ÷àñòîòà äâîÿäåðíèõ êë³-
òèí íà ìåðèñòåìó (ïî âåðòèêàë³) ï³ñëÿ åêñïîçèö³¿
íà ðîç÷èíàõ õëîðôåíîë³â ð³çíèõ êîíöåíòðàö³é (ïî
ãîðèçîíòàë³, ìêÌ)
48 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. ¹ 1
Ì.Ð. Âåðãîëÿñ, Ò.Â. Ëóöåíêî, Â.Â. Ãîí÷àðóê
íàéìåíøèõ êîíöåíòðàö³é äîñë³äæóâàíèõ ðå-
÷îâèí (0,316 ìêM) ÷àñòîòà ì³êðîÿäåð ó êë³-
òèíàõ òà äâîÿäåðíèõ êë³òèí çàëèøàëàñÿ ïðè-
áëèçíî íà ð³âí³ êîíòðîëþ. Ïðè öüîìó çà
íàéá³ëüøî¿ êîíöåíòðàö³¿ ÿê äëÿ ïåíòàõëîð-
ôåíîëó, òàê ³ äëÿ òðèõëîðôåíîëó (31,6 ìêM)
÷àñòîòà ì³êðîÿäåð ó êë³òèíàõ òà äâîÿäåðíèõ
êë³òèí ïîì³òíî çìåíøóâàëàñÿ ïîð³âíÿíî
ç ìàêñèìàëüíèì ïîêàçíèêîì ó êîíöåíòðàö³¿
10 ìêM. Öå ïîÿñíþºòüñÿ ñèëüíèì ³íã³áóâàí-
íÿì ïðîë³ôåðàòèâíî¿ àêòèâíîñò³ êë³òèí êî-
ðåíåâî¿ ìåðèñòåìè ðîç÷èíàìè õëîðôåíîë³â ó
ìàêñèìàëüíèõ êîíöåíòðàö³ÿõ.
ßê ³ ó âèïàäêó ç ïåíòàõëîðôåíîëîì, íàé-
á³ëüøå ï³äâèùåííÿ ð³âíÿ ì³êðîÿäåð ó êë³òèíàõ
òà äâîÿäåðíèõ êë³òèí äëÿ òðèõëîðôåíîëó
ñïîñòåð³ãàëîñÿ ïðè êîíöåíòðàö³¿ 10 ìêM, àëå
â ïîð³âíÿíí³ ç ïåíòàõëîðôåíîëîì öåé ïî-
êàçíèê áóâ ïîì³òíî ìåíøèé, ùî ñâ³ä÷èòü ïðî
á³ëüøó ãåíîòîêñè÷íó òà öèòîòîêñè÷íó ä³þ
îñòàííüîãî.
Çà îòðèìàíèìè äàíèìè ä³ÿ ïåíòàõëîðôå-
íîëó â óñ³õ êîíöåíòðàö³ÿõ, îêð³ì 0,316 ìêM,
âèêëèêàëà á³ëüø çíà÷íå ï³äâèùåííÿ ÷àñòî-
òè äâîÿäåðíèõ êë³òèí, í³æ ì³êðîÿäåð ó êë³-
òèíàõ. Ëèøå çà êîíöåíòðàö³¿ 0,316 ìêM
ñïîñòåð³ãàëîñÿ á³ëüøå ï³äâèùåííÿ ÷àñòîòè
ì³êðîÿäåð. ijÿ òðèõëîðôåíîëó áóëà ïîä³áíîþ.
Çà êîíöåíòðàö³¿ 0,316 ìêM çá³ëüøåííÿ ÷àñ-
òîòè ì³êðîÿäåð ó êë³òèíàõ áóëî äåùî âèùèì çà
ð³ñò ê³ëüêîñò³ äâîÿäåðíèõ êë³òèí.  óñ³õ íàñ-
òóïíèõ êîíöåíòðàö³ÿõ, òàê ñàìî ÿê ³ çà 䳿
ïåíòàõëîðôåíîëó, ÷àñòîòà äâîÿäåðíèõ êë³òèí
áóëà âèùîþ.
Äàí³, îòðèìàí³ çà ïîêàçíèêàìè çá³ëüøåí-
íÿ ÷àñòîòè äâîÿäåðíèõ êë³òèí, ï³äòâåðäæó-
þòü öèòîòîêñè÷íó ä³þ õëîðôåíîë³â, ÿêà
ñïîñòåð³ãàëàñÿ çà ³íã³áóâàííÿ ì³òîòè÷íî¿ àê-
òèâíîñò³ êë³òèí êîðåíåâî¿ ìåðèñòåìè ïðî-
ðîñòê³â öèáóë³ áàòóíà. Ïðîñòåæóºòüñÿ òàêîæ
ãåíîòîêñè÷íà ä³ÿ ðîç÷èí³â õëîðôåíîë³â ð³ç-
íèõ êîíöåíòðàö³é çà ïîêàçíèêàìè ð³âíÿ
ì³êðîÿäåð. Ïðè öüîìó ïåíòàõëîðôåíîë â
óñ³õ êîíöåíòðàö³ÿõ âèêëèêàâ ïîÿâó á³ëüøî¿
ê³ëüêîñò³ ì³êðîÿäåð ó êë³òèíàõ òà äâîÿäåð-
íèõ êë³òèí, í³æ òðèõëîðôåíîë, ùî ñâ³ä÷èòü
ïðî éîãî âèùó öèòîòîêñè÷íó òà ãåíîòîêñè÷íó
àêòèâí³ñòü.
Çà äàíèìè ë³òåðàòóðíèõ äæåðåë ïðè äîñ-
ë³äæåíí³ ïåíòàõëîðôåíîëó, ë³íäàíó, ÄÄÒ, ì³-
ä³, ìåòîëàõëîðó é ìèø’ÿêó ñïîñòåð³ãàâñÿ çíà÷-
íèé ãåíîòîêñè÷íèé åôåêò íà êë³òèíè ìåðèñ-
òåìè Allium cepa òà Lactuca sativa [23].
Ó ðîáîò³ Äîâãàëþê [1] Allium-òåñò (òåñò
ç Allium cepa) áóâ âèêîðèñòàíèé äëÿ îö³íêè
âïëèâó ñïîëóê âàæêèõ ìåòàë³â íà êë³òèíè
êîðåíåâî¿ ìåðèñòåìè öèáóë³. Íà îñíîâ³ çãà-
äàíèõ äîñë³äæåíü çàïðîïîíîâàíî äâà ðÿäè
òîêñè÷íîñò³ ñîëåé ìåòàë³â: çà åôåêòèâíèìè
êîíöåíòðàö³ÿìè òà çà ñóáëåòàëüíèìè ³ ëå-
òàëüíèìè åôåêòàìè, â îáîõ âèïàäêàõ íàé-
òîêñè÷í³øèì âèÿâèâñÿ ñóëüôàò ì³ä³.
Âèñíîâêè. Ïåíòàõëîðôåíîë òà òðèõëîðôå-
íîë çà âèñîêèõ êîíöåíòðàö³é (10 òà 31,6 ìêM)
ïðîÿâëÿþòü ãîñòðó òîêñè÷íó ä³þ íà ð³âí³
îðãàí³çìó, ïðèãí³÷óþ÷è çäàòí³ñòü íàñ³ííÿ äî
ïðîðîñòàííÿ. Ñïîñòåð³ãàëîñÿ çàêîíîì³ðíå çìåí-
øåííÿ ê³ëüêîñò³ ì³òîòè÷íèõ êë³òèí ó êîðåíå-
â³é ìåðèñòåì³ íàñ³ííÿ, êóëüòèâîâàíîãî íà
ðîç÷èíàõ ïåíòàõëîðôåíîëó òà òðèõëîðôåíîëó
ð³çíèõ êîíöåíòðàö³é, â ïîð³âíÿíí³ ç êîíòðî-
ëåì. Äëÿ äîñë³äæåíèõ ñïîëóê õàðàêòåðíà öè-
òîòîêñè÷íà àêòèâí³ñòü, ÿêà ïðîÿâëÿºòüñÿ ó
çá³ëüøåíí³ ê³ëüêîñò³ äâîÿäåðíèõ êë³òèí òà ³í-
ã³áóâàíí³ ïðîë³ôåðàòèâíî¿ àêòèâíîñò³ êë³òèí.
Ïðè öüîìó ïåíòàõëîðôåíîë ïðîÿâëÿº âèùó
öèòîòîêñè÷íó àêòèâí³ñòü, í³æ òðèõëîðôåíîë.
×óòëèâ³ñòü êë³òèí êîðåíåâî¿ ìåðèñòåìè ïðî-
ðîñòê³â áàòóíà äî âïëèâó õëîðôåíîë³â çàëå-
æèòü â³ä óìîâ ¿õ 䳿, à ñàìå â³ä ¿õíüî¿ êîí-
öåíòðàö³¿.
M.R. Vergolyas,
T.V. Lutsenko, V.V. Goncharuk
CYTOTOXIC INFLUENCE
OF CHLOROPHENOLS ON THE ROOT
MERISTEM CELLS OF ONION BATUNA
SEEDS (ALLIUM FISTULOSUM L.)
Chlorophenols are precursors to more dangerous
toxicants dioxanes and are characterized wiht muta-
genic and carcinogenic properties. Mutagenicity and
cytotoxicity of chemical substances can be studied us-
ing methods of plant biological testing under the influ-
ence of different pollutants. Genotoxic and cytotoxic
effects of pentachlorophenol and 3-chlorophenol solu-
tions in root meristem cells of Allium fistulosum (L.)
were investigated. Dose-dependent inhibition of onion
seed germination under the influence of 5-chlorophe-
nol and 3-chlorophenol solutions in different concen-
trations was revealed. Pentachlorophenol showed sig-
nificantly greater dose-dependent toxic effect on seed
germination than 3-chlorophenol.
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2013. ¹ 1 49
Öèòîòîêñè÷íèé âïëèâ õëîðôåíîë³â íà êë³òèíè êîðåíåâî¿ ìåðèñòåìè
Ì.Ð. Âåðãîëÿñ, Ò.Â. Ëóöåíêî, Â.Â. Ãîí÷àðóê
ÖÈÒÎÒÎÊÑÈ×ÅÑÊÎÅ ÂËÈßÍÈÅ
ÕËÎÐÔÅÍÎËÎÂ ÍÀ ÊËÅÒÊÈ ÊÎÐÍÅÂÎÉ
ÌÅÐÈÑÒÅÌÛ ÑÅÌßÍ ËÓÊÀ ÁÀÒÓÍÀ
(ALLIUM FISTULOSUM L.)
Õëîðôåíîëû ÿâëÿþòñÿ ïðåäøåñòâåííèêàìè áî-
ëåå îïàñíûõ ýêîòîêñèêàíòîâ äèîêñàíîâ è õàðàê-
òåðèçóþòñÿ ìóòàãåííûìè, êàíöåðîãåííûìè ñâîéñò-
âàìè. Ìåòîäû áèîòåñòèðîâàíèÿ íà ðàñòèòåëüíûõ
òåñò-îáúåêòàõ ïî èçó÷åíèþ âëèÿíèÿ ðàçëè÷íûõ
ïîëëþòàíòîâ ïîçâîëÿþò âûÿñíèòü ìóòàãåííîñòü è
öèòîòîêñè÷íîñòü èññëåäóåìûõ âåùåñòâ. Èçó÷åíî
ãåíîòîêñè÷åñêîå è öèòîòîêñè÷åñêîå âëèÿíèå ðàñò-
âîðîâ ïåíòàõëîðôåíîëà è òðèõëîðôåíîëà íà êëåò-
êè êîðíåâîé ìåðèñòåìû ïðîðîñòêîâ ëóêà áàòóíà
Allium fistulosum (L.). Âûÿâëåíî äîçîçàâèñèìîå óã-
íåòåíèå ïðîðàñòàíèÿ ñåìÿí ëóêà áàòóíà â ðå-
çóëüòàòå âîçäåéñòâèÿ ðàñòâîðîâ ïåíòàõëîðôåíîëà
è òðèõëîðôåíîëà ðàçíûõ êîíöåíòðàöèé, ïðè ýòîì
ïåíòàõëîðôåíîë ïðîÿâèë çàìåòíî áîëüøåå äîçîçà-
âèñèìîå òîêñè÷åñêîå äåéñòâèå íà ïðîðàñòàíèå ñå-
ìÿí, ÷åì òðèõëîðôåíîë.
ÑÏÈÑÎÊ Ë²ÒÅÐÀÒÓÐÈ
1. Nilan R.A. Potential of plant genetic systems for
monitiring and screening mutagens // Environ.
Health Persp. – 1978. – 27. – Ð. 181–196.
2. Pinkel D., Straume T., Gray J.W. Cytogenetic
analysis using quantitative, high-sensitivity, flu-
orescence hybridization // Proc. Nat. Acad. Sci.
USA. – 1986. – 83. – P. 2934–2938.
3. Ìåííèíã Ó.Ä., Ôåäåð Ó.À. Áèîìîíèòîðèíã çà-
ãðÿçíåíèÿ àòìîñôåðû ñ ïîìîùüþ ðàñòåíèé. –
Ë.: Ãèäðîïðîìèçäàò, 1985. – 175 ñ.
4. Environmental Mutagenesis (Human Molecular
Genetics) / Eds D.H. Phillips, S. Venitt. – Oxford :
Bios Sci. Publ., 1995. – 403 p.
5. Arkhipchuk V.V., Goncharuk V.V., Chernykh V.P. et
al. Use of plant and animal bioassays and biomarkers
for complex estimation à general toxicity, genotoxicity
and cytotoxicity of drugs // Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû
òîêñèêîëîãèè. – Êèåâ, 2005. – Ñ. 17–25.
6. Çåðùèêîâà Ò.À., Ôëîðèíñêàÿ Ë.Ï. Ñîâðåìåííàÿ
ïðîáëåìàòèêà àíàëèçà êà÷åñòâà ïèòüåâîé âîäû
ïóòåì áèîòåñòèðîâàíèÿ // Ôóíäàìåíò. èññëå-
äîâàíèÿ. – 2006. – ¹ 11. – Ñ. 54–55.
7. Âîðîíîâà Ã.Ë., Àäàì÷èê Ã.Ã., Êóöêî Ë.À. Ýêñïå-
ðèìåíòàëüíîå áèîòåñòèðîâàíèå êà÷åñòâà âîäû
ðåêè Äíåïð // Âîïð. ðûá. õîçÿéñòâà Áåëàðóñè :
Ñá. íàó÷. òð. – Ìèíñê, 2003. – Âûï. 19. – 298 ñ.
8. Äÿòëîâ Ñ.Å. Ðîëü è ìåñòî áèîòåñòèðîâàíèÿ â
êîìïëåêñíîì ìîíèòîðèíãå çàãðÿçíåíèÿ ìîð-
ñêîé ñðåäû // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. – 2000. – Âûï. 51. –
Ñ. 83–87.
9. Àðõèï÷óê Â.Â., Ãîí÷àðóê Â.Â. Áèîòåñòèðîâàíèå
êà÷åñòâà âîäû íà êëåòî÷íîì óðîâíå // Õèìèÿ è
òåõíîëîãèÿ âîäû. – 2001. – 23, ¹ 5. – Ñ. 531–544.
10. Èëüèíñêèõ Í.Í., Íîâèöêèé Â.Â., Âàðãóíîâà Í.È.,
Èëüèíñêèõ È.Í. Ìèêðîÿäåðíûé àíàëèç è öèòî-
ãåíåòè÷åñêàÿ íåñòàáèëüíîñòü. – Òîìñê : Èçä-âî
Òîì. óí-òà, 1991. – 272 ñ.
11. Klumpp A., Ansel W., Klumpp G. et al. Tradescantia
micronucleus test indicates genotoxic potential of
traffic emissions in European cities // Environm.
Poll. – 2006. – 139, ¹ 3. – Ð. 515–522.
12. Fiskesjo G. The Allium test as a standard in envi-
ronmental monitoring // Hereditas. – 1985. – 102. –
Ð. 92–112.
13. Çîëîòàðåâà Ã.Í., Èñõàêîâà Ý.Í., Îáëàïåíêî Í.Ã.
Èñïîëüçîâàíèå ñåìÿí Allium fistulosum L. â êà÷åñòâå
ïðåäâàðèòåëüíîãî òåñòà ïðè èçó÷åíèè ìóòàãåííûõ
ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû // Öèòîëîãèÿ è
ãåíåòèêà. – 1977. – 11, ¹ 1. – Ñ. 62–65.
14. Àðõèï÷óê Â.Â., Ìàëèíîâñêàÿ Ì.Â. Ïðèìåíåíèå
êîìïëåêñíîãî ïîäõîäà â áèîòåñòèðîâàíèè ïðè-
ðîäíûõ âîä // Õèìèÿ è òåõíîëîãèÿ âîäû. –
2000. – 22, ¹ 4. – Ñ. 428–443.
15. Äîâãàëþê À.È., Êàëèíÿê Ò.Á., Áëþì ß.Á. Îöåíêà
ôèòî- è öèòîòîêñè÷åñêîé àêòèâíîñòè ñîåäèíå-
íèé òÿæåëûõ ìåòàëëîâ è àëþìèíèÿ ñ ïîìîùüþ
êîðíåâîé àïèêàëüíîé ìåðèñòåìû ëóêà // Öèòî-
ëîãèÿ è ãåíåòèêà. – 2001. – 35, ¹ 1. – Ñ. 3–9.
16. Ôîãåëü Ô., Ìîòóëüñêè À. Ãåíåòèêà ÷åëîâåêà: èñ-
òîðèÿ õðîìîñîìû ÷åëîâåêà, ôîðìàëüíàÿ ãåíå-
òèêà. – Ì.: Ìèð, 1989. – Ò. 1. – 312 ñ.
17. Ãèëåâà Ý.T. Õðîìîñîìíàÿ èçìåí÷èâîñòü è ýâî-
ëþöèÿ. – Ì.: Íàóêà, 1990. – 142 ñ.
18. Jackson A.L., Loeb L.A. The mutation rate and
cancer // Genetics. – 1998. – 148. – P. 1483–1490.
19. Äàðëèíãòîí Ñ.Ä., Ëà Êóð Ë.Ô. Õðîìîñîìû :
Ìåòîäû ðàáîòû. – Ì.: Àòîìèçäàò, 1980. – 250 ñ.
20. Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ. – Ì.: Âûñø. øê., 1990. –
351 ñ.
21. Pavlica M., Vasilevska J., Papes D. Genotoxicity of
pentachlorophenol revealed by Allium chromo-
some aberration assay // Acta Biol. Cracovien. –
1998. – 40. – P. 85–90.
22. Takatsuji T., Takayanagi H., Morishita K. et al.
Induction of micronuclei in germinating onion
seed root tip cells irradiated with high energy
heavy ions // J. Rad. Res. – 2010. – 51, ¹ 3. –
P. 315–323.
23. Arkhipchuk V.V., Malinovskaya M.V., Garanko N.N.
Cytogenetic study of organic and inorganic toxic
substances on Allium cepa, Lactuca sativa and
Hydra attenuata cells // Environ. Toxicol. and
Water Quality. – 2000. – 15, ¹ 4. – P. 338–344.
Íàä³éøëà 07.07.11
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 1200
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages false
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 1200
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages false
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages false
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <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>
/SKY <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>
/SLV <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>
/SUO <FEFF004b00e40079007400e40020006e00e40069007400e4002000610073006500740075006b007300690061002c0020006b0075006e0020006c0075006f00740020006c00e400680069006e006e00e4002000760061006100740069007600610061006e0020007000610069006e006100740075006b00730065006e002000760061006c006d0069007300740065006c00750074007900f6006800f6006e00200073006f00700069007600690061002000410064006f0062006500200050004400460020002d0064006f006b0075006d0065006e007400740065006a0061002e0020004c0075006f0064007500740020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740069007400200076006f0069006400610061006e0020006100760061007400610020004100630072006f0062006100740069006c006c00610020006a0061002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030003a006c006c00610020006a006100200075007500640065006d006d0069006c006c0061002e>
/SVE <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>
/TUR <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>
/UKR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|