Аллели по локусам запасных белков у образцов Triticum spelta L. и их встречаемость у родственных пшениц

Проанализировано разнообразие по восьми локусам запасных белков коллекции образцов T. spelta Национального центра генетических ресурсов растений Ук-раины, большинство из которых являются европейскими спельтами. Идентифицированы семь аллелей по локусу Gli-B1, по пять аллелей по локусам Gli-A1 и Glu-B...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2014
Автори:	Козуб, Н.А., Богуславский, Р.Л., Созинов, И.А., Твердохлеб, Е.В., Ксиниас, И.Н., Блюм, Я.Б., Созинов, А.А.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України 2014
Назва видання:	Цитология и генетика
Теми:	Оригинальные работы
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/126616
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Аллели по локусам запасных белков у образцов Triticum spelta L. и их встречаемость у родственных пшениц / Н.А. Козуб, Р.Л. Богуславский, И.А. Созинов, Е.В. Твердохлеб, И.Н. Ксиниас, Я.Б. Блюм, А.А. Созинов // Цитология и генетика. — 2014. — Т. 48, № 1. — С. 41–51. — Бібліогр.: 46 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-126616
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1266162017-11-29T03:02:44Z Аллели по локусам запасных белков у образцов Triticum spelta L. и их встречаемость у родственных пшениц Козуб, Н.А. Богуславский, Р.Л. Созинов, И.А. Твердохлеб, Е.В. Ксиниас, И.Н. Блюм, Я.Б. Созинов, А.А. Оригинальные работы Проанализировано разнообразие по восьми локусам запасных белков коллекции образцов T. spelta Национального центра генетических ресурсов растений Ук-раины, большинство из которых являются европейскими спельтами. Идентифицированы семь аллелей по локусу Gli-B1, по пять аллелей по локусам Gli-A1 и Glu-B1, три аллеля по локусу Gli-A3, по два аллеля по локусам Gli-D1, Gli-B5, Glu-A1, Glu-D1. Большинство аллелей встречаются у сортов мягкой пшеницы; выявлены лишь пять аллелей, характерных для спельт. Высокая частота встречаемости аллелей Gli-B1hs* и h, кодирующих γ-глиадин 45-го типа, среди европей-ских спельт и твердых пшениц, а также встречае-мость этих аллелей у T. dicoccum, в частности у полб Швейцарии и Германии, свидетельствуют в пользу гипотезы von Büren о том, что европейская спельта возникла от гибридизации тетраплоидной пшеницы с γ-глиадином именно 45-го типа и гексаплоидной пше-ницы. Анализ генетических расстояний на основе генотипов по восьми локусам запасных белков позволил дифференцировать образец азиатской спельты от европейских спельт. Проаналізовано різноманітність за вісьмома локусами запасних білків колекції зразків T. spelta Національного центру генетичних ресурсів рослин України, більшість з яких є європейськими спельтами. Ідентифіковано сім алелів за локусом Gli-B1, по п’ять алелів за локусами Gli-A1 та Glu-B1, три алелі за локусом Gli-A3, по два алелі за локусами Gli-D1, Gli-B5, Glu-A1, Glu-D1. Більшість алелів зустрічаються у сортів м’якої пшениці; виявлено лише п’ять алелів, характерних для спельт. Висока частота зустрічання алелів Gli-B1hs* i h, що кодують γ-гліадин 45-го типу, серед європейських спельт і твердих пшениць, а також зустрічання цих алелів у T. dicoccum, зокрема у полб Швейцарії і Німеччини, свідчить на користь гіпотези von Büren про те, що європейська спельта виникла від гібридизації тетраплоїдної пшениці з γ-гліадином саме 45-го типу та гексаплоїдної пшениці. Аналіз генетичних відстаней на основі генотипів за вісьмома локусами запасних білків дозволив диференціювати зразок азіатської спельти від євро-пейських спельт. The diversity at eight storage protein loci was analyzed in the collection of Triticum spelta accesssions from the National Center for Plant Genetic Resources of Ukraine (most of accessions were European spelts). Seven alleles at the Gli-B1 locus; five alleles at the Gli-A1 and Glu-B1 loci; three alleles at the Glu-B1 locus; and two alleles at the Gli-D1, Gli-B5, Glu-A1, and Glu-D1 loci were identified. Most alleles are found among common wheat cultivars; only five spelt-specific alleles were detected. The high frequency of the GliB1hs* and h alleles encoding the 45-type γ-gliadin among European spelt and durum wheat, as well as the occurrence of these alleles in T. dicoccum (particularly, in emmer accessions from Switzerland and Germany), are evidence in favor of von Büren’s hypothesis that the European spelt arose from the hybridization between tetraploid wheat with the 45-type γ-gliadin and hexaploid wheat. The analysis of genetic distances based on the genotypes at eight storage protein loci allowed differentiating the Asian spelt accession from European spelts. 2014 Article Аллели по локусам запасных белков у образцов Triticum spelta L. и их встречаемость у родственных пшениц / Н.А. Козуб, Р.Л. Богуславский, И.А. Созинов, Е.В. Твердохлеб, И.Н. Ксиниас, Я.Б. Блюм, А.А. Созинов // Цитология и генетика. — 2014. — Т. 48, № 1. — С. 41–51. — Бібліогр.: 46 назв. — рос. 0564-3783 DOI: 10.3103/S0095452714010046 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/126616 575+577.1: 633.1 ru Цитология и генетика Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Оригинальные работы Оригинальные работы
spellingShingle	Оригинальные работы Оригинальные работы Козуб, Н.А. Богуславский, Р.Л. Созинов, И.А. Твердохлеб, Е.В. Ксиниас, И.Н. Блюм, Я.Б. Созинов, А.А. Аллели по локусам запасных белков у образцов Triticum spelta L. и их встречаемость у родственных пшениц Цитология и генетика
description	Проанализировано разнообразие по восьми локусам запасных белков коллекции образцов T. spelta Национального центра генетических ресурсов растений Ук-раины, большинство из которых являются европейскими спельтами. Идентифицированы семь аллелей по локусу Gli-B1, по пять аллелей по локусам Gli-A1 и Glu-B1, три аллеля по локусу Gli-A3, по два аллеля по локусам Gli-D1, Gli-B5, Glu-A1, Glu-D1. Большинство аллелей встречаются у сортов мягкой пшеницы; выявлены лишь пять аллелей, характерных для спельт. Высокая частота встречаемости аллелей Gli-B1hs* и h, кодирующих γ-глиадин 45-го типа, среди европей-ских спельт и твердых пшениц, а также встречае-мость этих аллелей у T. dicoccum, в частности у полб Швейцарии и Германии, свидетельствуют в пользу гипотезы von Büren о том, что европейская спельта возникла от гибридизации тетраплоидной пшеницы с γ-глиадином именно 45-го типа и гексаплоидной пше-ницы. Анализ генетических расстояний на основе генотипов по восьми локусам запасных белков позволил дифференцировать образец азиатской спельты от европейских спельт.
format	Article
author	Козуб, Н.А. Богуславский, Р.Л. Созинов, И.А. Твердохлеб, Е.В. Ксиниас, И.Н. Блюм, Я.Б. Созинов, А.А.
author_facet	Козуб, Н.А. Богуславский, Р.Л. Созинов, И.А. Твердохлеб, Е.В. Ксиниас, И.Н. Блюм, Я.Б. Созинов, А.А.
author_sort	Козуб, Н.А.
title	Аллели по локусам запасных белков у образцов Triticum spelta L. и их встречаемость у родственных пшениц
title_short	Аллели по локусам запасных белков у образцов Triticum spelta L. и их встречаемость у родственных пшениц
title_full	Аллели по локусам запасных белков у образцов Triticum spelta L. и их встречаемость у родственных пшениц
title_fullStr	Аллели по локусам запасных белков у образцов Triticum spelta L. и их встречаемость у родственных пшениц
title_full_unstemmed	Аллели по локусам запасных белков у образцов Triticum spelta L. и их встречаемость у родственных пшениц
title_sort	аллели по локусам запасных белков у образцов triticum spelta l. и их встречаемость у родственных пшениц
publisher	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
publishDate	2014
topic_facet	Оригинальные работы
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/126616
citation_txt	Аллели по локусам запасных белков у образцов Triticum spelta L. и их встречаемость у родственных пшениц / Н.А. Козуб, Р.Л. Богуславский, И.А. Созинов, Е.В. Твердохлеб, И.Н. Ксиниас, Я.Б. Блюм, А.А. Созинов // Цитология и генетика. — 2014. — Т. 48, № 1. — С. 41–51. — Бібліогр.: 46 назв. — рос.
series	Цитология и генетика
work_keys_str_mv	AT kozubna allelipolokusamzapasnyhbelkovuobrazcovtriticumspeltaliihvstrečaemostʹurodstvennyhpšenic AT boguslavskijrl allelipolokusamzapasnyhbelkovuobrazcovtriticumspeltaliihvstrečaemostʹurodstvennyhpšenic AT sozinovia allelipolokusamzapasnyhbelkovuobrazcovtriticumspeltaliihvstrečaemostʹurodstvennyhpšenic AT tverdohlebev allelipolokusamzapasnyhbelkovuobrazcovtriticumspeltaliihvstrečaemostʹurodstvennyhpšenic AT ksiniasin allelipolokusamzapasnyhbelkovuobrazcovtriticumspeltaliihvstrečaemostʹurodstvennyhpšenic AT blûmâb allelipolokusamzapasnyhbelkovuobrazcovtriticumspeltaliihvstrečaemostʹurodstvennyhpšenic AT sozinovaa allelipolokusamzapasnyhbelkovuobrazcovtriticumspeltaliihvstrečaemostʹurodstvennyhpšenic
first_indexed	2025-07-09T05:21:43Z
last_indexed	2025-07-09T05:21:43Z
_version_	1837145530455556096
fulltext	41ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 1 Ïðîàíàëèçèðîâàíî ðàçíîîáðàçèå ïî âîñüìè ëîêóñàì çà- ïàñíûõ áåëêîâ êîëëåêöèè îáðàçöîâ T. spelta Íàöèî- íàëüíîãî öåíòðà ãåíåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ ðàñòåíèé Óê- ðàèíû, áîëüøèíñòâî èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ åâðîïåé- ñêèìè ñïåëüòàìè. Èäåíòèôèöèðîâàíû ñåìü àëëåëåé ïî ëîêóñó Gli-B1, ïî ïÿòü àëëåëåé ïî ëîêóñàì Gli-A1 è Glu-B1, òðè àëëåëÿ ïî ëîêóñó Gli-A3, ïî äâà àëëåëÿ ïî ëîêóñàì Gli-D1, Gli-B5, Glu-A1, Glu-D1. Áîëüøèí- ñòâî àëëåëåé âñòðå÷àþòñÿ ó ñîðòîâ ìÿãêîé ïøåíèöû; âûÿâëåíû ëèøü ïÿòü àëëåëåé, õàðàêòåðíûõ äëÿ ñïåëüò. Âûñîêàÿ ÷àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè àëëåëåé Gli-B1hs* è h, êîäèðóþùèõ -ãëèàäèí 45-ãî òèïà, ñðåäè åâðîïåé- ñêèõ ñïåëüò è òâåðäûõ ïøåíèö, à òàêæå âñòðå÷àå- ìîñòü ýòèõ àëëåëåé ó T. dicoccum, â ÷àñòíîñòè ó ïîëá Øâåéöàðèè è Ãåðìàíèè, ñâèäåòåëüñòâóþò â ïîëüçó ãèïîòåçû von Büren î òîì, ÷òî åâðîïåéñêàÿ ñïåëüòà âîçíèêëà îò ãèáðèäèçàöèè òåòðàïëîèäíîé ïøåíèöû ñ -ãëèàäèíîì èìåííî 45-ãî òèïà è ãåêñàïëîèäíîé ïøå- íèöû. Àíàëèç ãåíåòè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé íà îñíîâå ãå- íîòèïîâ ïî âîñüìè ëîêóñàì çàïàñíûõ áåëêîâ ïîçâîëèë äèôôåðåíöèðîâàòü îáðàçåö àçèàòñêîé ñïåëüòû îò åâ- ðîïåéñêèõ ñïåëüò. Êëþ÷åâûå ñëîâà: Triticum spelta, ãëèàäèíû, âûñîêîìî- ëåêóëÿðíûå ñóáúåäèíèöû ãëþòåíèíîâ, àëëåëè, ðàçíî- îáðàçèå, Triticum aestivum, Triticum durum, Triticum di- coccum. Ââåäåíèå. Triticum spelta L., ñèíîíèì T. aestivum L. ssp. spelta (L.) Thell. (äàëåå – T. spelta) îò- íîñèòñÿ ê ïëåí÷àòûì ãåêñàïëîèäíûì ïøåíè- öàì (ãåíîìíàÿ ôîðìóëà AABBDD, 2n = 6x = = 42) [1]. Ïðè îáìîëîòå åå êîëîñ ðàñïàäàåòñÿ íà êîëîñêè, âûìîëîò æå çåðíà çàòðóäíåí. Â íà- ñòîÿùåå âðåìÿ ñïåëüòà ÿâëÿåòñÿ «ðåëèêòîâîé êóëüòóðîé» â ñòðàíàõ Öåíòðàëüíîé Åâðîïû è âûðàùèâàåòñÿ â ðÿäå äðóãèõ ñòðàí ìèðà. Îäíà- êî îáúåìû åå âûðàùèâàíèÿ çíà÷èòåëüíî ìåíü- øå ïëîùàäåé ïîä ìÿãêîé ïøåíèöåé T. aestivum L., ñèíîíèì T. aestivum L. ssp. aestivum (äàëåå – T. aestivum) ñ òàêîé æå ãåíîìíîé ôîðìóëîé AABBDD (2n = 6x = 42), êîòîðàÿ â îòëè÷èå îò ñïåëüòû ÿâëÿåòñÿ ãîëîçåðíîé è õàðàêòåðèçóåòñÿ ëåãêèì îáìîëîòîì. Â ïîñëåäíèå ãîäû â ðàçíûõ ñòðàíàõ ìèðà âîçîáíîâëÿåòñÿ èíòåðåñ ê ñïåëü- òå êàê êóëüòóðå äëÿ îðãàíè÷åñêîãî çåìëåäåëèÿ è èñòî÷íèêà «çäîðîâîé ïèùè», ïîñêîëüêó îíà ìåíåå òðåáîâàòåëüíà ê âíåñåíèþ óäîáðåíèé è îáðàáîòêå ïåñòèöèäàìè, áîëåå óñòîé÷èâà ê îïðå- äåëåííûì íåáëàãîïðèÿòíûì óñëîâèÿì îêðóæà- þùåé ñðåäû, õîòÿ è ìåíåå óðîæàéíà ïî ñðàâíå- íèþ ñ T. aestivum [2, 3]. Íåêîòîðûå ñîðòà ñïåëü- òû õàðàêòåðèçóþòñÿ âûñîêèì ñîäåðæàíèåì áåëêà â çåðíå [4–6]. Ïðîäóêöèÿ èç çåðíà ñïåëüòû øè- ðîêî ðàçðåêëàìèðîâàíà è ïîëüçóåòñÿ ñïðîñîì áëàãîäàðÿ õîðîøèì âêóñîâûì è ïîòðåáèòåëü- ñêèì êà÷åñòâàì [2]. Ñïåëüòû ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà äâå áîëüøèå ãåî- ãðàôè÷åñêèå ãðóïïû: åâðîïåéñêàÿ – supraconvar. spelta è àçèàòñêàÿ – supraconvar. kuckuckianum Gökg. ex Dorof. et al. [1]. Àðõåîëîãè÷åñêèå èñ- ñëåäîâàíèÿ ñâèäåòåëüñòâóþò î íàõîæäåíèè îñ- òàòêîâ ñïåëüòû â ïåðèîä ïîçäíåãî íåîëèòà â Öåíòðàëüíîé Åâðîïå è î øèðîêîì ðàñïðîñòðà- íåíèè â áðîíçîâîì âåêå â Ñåâåðíîé Åâðîïå [7, 8]. Âîïðîñ î ïðîèñõîæäåíèè ñïåëüòû âñå åùå îñòàåòñÿ íåðàçðåøåííûì: áûëè ëè äâà î÷àãà ïðîèñõîæäåíèÿ – â Àçèè è Åâðîïå, èëè æå îäèí – íà Áëèæíåì Âîñòîêå. Blatter et al. [9] íà îñíîâå àíàëèçà ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ãåíîâ âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ âûäâèíóëè ãèïîòåçó î ðàçíîì ïðîèñõîæäåíèè åâðîïåéñêèõ è àçèàòñêèõ ñïåëüò è ïðåäïîëîæè- ëè, ÷òî åâðîïåéñêèå ñïåëüòû âîçíèêëè â ðå- çóëüòàòå ãèáðèäèçàöèè òåòðàïëîèäíîé ïøåíè- öû ñ ãîëîçåðíîé ãåêñàïëîèäíîé ïøåíèöåé. Ñ УДК 575+577.1: 633.1 Н.А. КОЗУБ 1, 2, Р.Л. БОГУСЛАВСКИЙ 3, И.А. СОЗИНОВ 1, Е.В. ТВЕРДОХЛЕБ 3, И.Н. КСИНИАС 4, Я.Б. БЛЮМ 2, А.А. СОЗИНОВ 1, 2 1 Институт защиты растений НААН Украины, Киев 2 ГУ «Институт пищевой биотехнологии и геномики НАН Украины», Киев 3 Институт растениеводства им В.Я. Юрьева, Национальный центр генетических ресурсов растений Украины НААН, Харьков 4 Technological and Educational Institution of Kalamata, Hellas Е-mail: sia1@i.com.ua АЛЛЕЛИ ПО ЛОКУСАМ ЗАПАСНЫХ БЕЛКОВ У ОБРАЗЦОВ TRITICUM SPELTA L. И ИХ ВСТРЕЧАЕМОСТЬ У РОДСТВЕННЫХ ПШЕНИЦ © Í.À. ÊÎÇÓÁ, Ð.Ë. ÁÎÃÓÑËÀÂÑÊÈÉ, È.À. ÑÎÇÈÍÎÂ, Å.Â. ÒÂÅÐÄÎÕËÅÁ, È.Í. ÊÑÈÍÈÀÑ, ß.Á. ÁËÞÌ, À.À. ÑÎÇÈÍÎÂ, 2014 42 Í.À. Êîçóá, Ð.Ë. Áîãóñëàâñêèé, È.À. Ñîçèíîâ è äð. ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 1 ýòîé ãèïîòåçîé î ïðîèñõîæäåíèè åâðîïåéñêèõ ñïåëüò ñîãëàñóþòñÿ è äàííûå î ðàñïðîñòðàíå- íèè àëëåëåé -ãëèàäèíîâîãî ïñåâäîãåíà ëîêóñà Gli-B1, êîòîðûå ó ñîðòîâ åâðîïåéñêîé ñïåëüòû ïîäîáíû àëëåëþ ñîâðåìåííûõ ñîðòîâ òâåðäîé ïøåíèöû ñ -ãëèàäèíîì 45-ãî òèïà [10]. Ïîëèìîðôèçì çàïàñíûõ áåëêîâ èñïîëüçó- åòñÿ äëÿ èçó÷åíèÿ ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ñïåëüò. Ñ ïîìîùüþ áèîõèìè÷åñêîãî àíàëèçà âûÿâëåí øèðîêèé ïîëèìîðôèçì ïî ñïåêòðàì ãëèàäèíà ñðåäè 170 îáðàçöîâ ñïåëüòû êîëëåê- öèè ÂÈÐ è ïîêàçàíî ñîîòâåòñòâèå ðàçäåëåíèÿ íà ãðóïïû ïî ñïåêòðàì ãëèàäèíà ýêîëîãî-ãåî- ãðàôè÷åñêîìó äåëåíèþ [11]. Çíà÷èòåëüíûé óðî- âåíü ðàçíîîáðàçèÿ ïî ðàçíûì çîíàì ýëåêòðî- ôîðåòè÷åñêîãî ñïåêòðà ãëèàäèíà òàêæå âûÿâ- ëåí äëÿ èñïàíñêèõ ñïåëüò [12]. Àëüòåðíàòèâ- íûì ïîäõîäîì ê ïðèìåíåíèþ çàïàñíûõ áåëêîâ êàê ìàðêåðîâ â èçó÷åíèè ðàçíîîáðàçèÿ ÿâëÿ- åòñÿ ãåíåòè÷åñêèé ïîäõîä. Çàïàñíûå áåëêè – õîðîøî èçó÷åííàÿ ãåíåòè÷åñêàÿ ñèñòåìà ó T. aestivum. Ñïèðòîðàñòâîðèìûå ìîíîìåðíûå áåë- êè ãëèàäèíû êîäèðóþòñÿ øåñòüþ îñíîâíûìè ëîêóñàìè íà êîðîòêèõ ïëå÷àõ õðîìîñîì 1 è 6 ãîìåîëîãè÷åñêèõ ãðóïï (Gli-À1, Gli-B1, Gli-D1, Gli-A2, Gli-B2, Gli-D2) è ðÿäîì ìèíîðíûõ ëî- êóñîâ íà êîðîòêèõ ïëå÷àõ õðîìîñîì 1 ãîìåî- ëîãè÷åñêîé ãðóïïû [13, 14]. Â ÷àñòíîñòè, ëî- êóñ Gli-Â5, êîäèðóþùèé -ãëèàäèíû, íàõî- äèòñÿ íà ðàññòîÿíèè â ñðåäíåì 1,4 ñÌ äèñ- òàëüíî îò ëîêóñà Gli-B1 [15]. Ìèíîðíûé ëîêóñ Gli-A3 ðàçìåùåí íà ðàññòîÿíèè 31 ñÌ îò ëî- êóñà Gli-A1 [14, 16]. Ëîêóñû Gli-A1, Gli-B1, Gli- D1, ñîäåðæàùèå êëàñòåðû ãëèàäèíîâûõ ãåíîâ, òåñíî ñöåïëåíû ñ ëîêóñàìè íèçêîìîëåêóëÿð- íûõ ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ Glu-A3, Glu-B3, Glu-D3, êîòîðûå íåïîñðåäñòâåííî îïðåäåëÿ- þò õëåáîïåêàðíîå êà÷åñòâî [13]. Íà äëèííûõ ïëå÷àõ õðîìîñîì 1À, 1B, 1D íàõîäÿòñÿ ëîêóñû âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ Glu-D1, Glu-B1, Glu-A1, àëëåëüíîå ñîñòîÿíèå êîòîðûõ òàêæå ñâÿçàíî ñ óðîâíåì õëåáîïåêàð- íîãî êà÷åñòâà [13]. Ñðåäè àëëåëåé ãëèàäèíîâ è âûñîêîìîëå- êóëÿðíûõ ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ ó ñïåëüòû âûÿâëåíû àëëåëè, èäåíòè÷íûå àëëåëÿì ìÿã- êîé ïøåíèöû, è íîâûå àëëåëè, îáíàðóæåííûå ëèøü ó ñïåëüò [17–22]. Íîâûå àëëåëè ìîãóò áûòü èñòî÷íèêîì äëÿ ðàñøèðåíèÿ ãåíîôîíäà ìÿãêîé ïøåíèöû T. aestivum ïî ãåíàì, îïðåäå- ëÿþùèì õëåáîïåêàðíîå êà÷åñòâî. Çàäà÷åé íà- øåãî èññëåäîâàíèÿ áûëî èçó÷åíèå ðàçíîîáðà- çèÿ ïî ëîêóñàì çàïàñíûõ áåëêîâ îáðàçöîâ T. spelta êîëëåêöèè Íàöèîíàëüíîãî öåíòðà ãåíå- òè÷åñêèõ ðåñóðñîâ ðàñòåíèé Óêðàèíû è àíà- ëèç âñòðå÷àåìîñòè ýòèõ àëëåëåé ó ðîäñòâåííûõ ïøåíèö. Ìàòåðèàëû è ìåòîäû. Ìàòåðèàëîì èññëåäî- âàíèÿ ñëóæèëè 16 îáðàçöîâ T. spelta Íàöèîíàëü- íîãî öåíòðà ãåíåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ ðàñòåíèé Óêðàèíû ÍÀÀÍ (ÍÖÃÐÐÓ) (òàáë. 1). Ñ ïîìî- ùüþ ýëåêòðîôîðåçà çàïàñíûõ áåëêîâ ïðîàíàëè- çèðîâàëè ïî 10–20 çåðíîâîê êàæäîãî îáðàçöà. Êðîìå òîãî, àíàëèçèðîâàëè ãëèàäèíû ó 20–30 çåðåí F2 îò ñêðåùèâàíèÿ îáðàçöîâ T. spelta UA0300259, UA0300227, UA0300103 ñ ëèíèÿìè T. aestivum. Äëÿ ïîèñêà îáùèõ àëëåëåé èñïîëü- çîâàëè êîëëåêöèþ ãðå÷åñêèõ îáðàçöîâ òâåðäîé ïøåíèöû (T. turgidum ssp. turgidum convar. du- rum (Desf.) MacKey, äàëåå T. durum) [23] è êîë- ëåêöèþ îáðàçöîâ ïîëáû T. dicoccum (Schuebl.) Schrank, ñèíîíèì T. turgidum L. subspecies di- coccum (Schrank) Thell (äàëüøå T. dicoccum) ðàç- íîãî ïðîèñõîæäåíèÿ èç ÍÖÃÐÐÓ (55 îáðàçöîâ, ïî 10–20 çåðíîâîê êàæäîãî îáðàçöà). Ýëåêòðîôîðåç ãëèàäèíà ïðîâîäèëè â êèñëîé ñðåäå â 10%-íîì ïîëèàêðèëàìèäíîì ãåëå [24], ýëåêòðîôîðåç HÌW ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ – â ïðèñóòñòâèè äîäåöèëñóëüôàòà íàòðèÿ (SDS- ýëåêòðîôîðåç) ïî ìåòîäèêå Laemmli [25] â 10%- íîì ðàçäåëÿþùåì ïîëèàêðèëàìèäíîì ãåëå. Àëëåëè âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ ñóáúåäèíèö ãëþ- òåíèíîâ ïî ëîêóñàì Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1 èäåí- òèôèöèðîâàëè ïî êàòàëîãó Payne et al. [26], àë- ëåëè ëîêóñîâ ãëèàäèíîâ Gli-A1, Gli-B1, Gli-D1 – íà îñíîâå êàòàëîãà Ìåòàêîâñêîãî [27] ñ äîïîë- íåíèÿìè. Íîâûì àëëåëÿì, ñïåöèôè÷åñêèì äëÿ ñïåëüòû, äàâàëè âðåìåííûå îáîçíà÷åíèÿ áóê- âàìè ñî çâåçäî÷êîé. Õàðàêòåðíûé äëÿ ñïåëüò àëëåëü Glu-B1be (6.1 + 22.1) îáîçíà÷àëè ñî- ãëàñíî An et al. [21]. Aëëåëè ìèíîðíîãî ãëè- àäèíîâîãî ëîêóñà Gli-A3 èäåíòèôèöèðîâàëè ñîãëàñíî [14], ãäå ñòàíäàðòîì àëëåëÿ b ÿâëÿåò- ñÿ ñîðò Áåçîñòàÿ 1, àëëåëÿ a – Chinese Spring, àëëåëü d – íóëü-àëëåëü. Ïî ìèíîðíîìó ëîêó- ñó Gli-B5 àëëåëü b èäåíòèôèöèðîâàëè ïî ïðè- ñóòñòâèþ äâóõ õàðàêòåðíûõ -ãëèàäèíîâ, èõ îòñóòñòâèå îïðåäåëÿëè êàê àëëåëü a [15]. Äëÿ èäåíòèôèêàöèè àëëåëåé ñðàâíèâàëè ýëåêòðî- ôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû ñî ñïåêòðàìè ñîðòîâ – 43 Àëëåëè ïî ëîêóñàì çàïàñíûõ áåëêîâ ó îáðàçöîâ Triticum spelta L. ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 1 ñòàíäàðòîâ àëëåëåé [14, 27] è ñîðòîâ ñ ðàíåå îï- ðåäåëåííûìè àëëåëÿìè ëîêóñîâ çàïàñíûõ áåë- êîâ. Êîìïîíåíòû ñïåêòðà, êîòîðûå êîäèðóþò- ñÿ àëëåëåì, îáîçíà÷åííûì Gli-A1x, ó ñîðòîâ ìÿãêîé ïøåíèöû ïðèâåäåíû â ðàáîòå Kozub et al. [24]. Äëÿ èäåíòèôèêàöèè àëëåëÿ Gli-B1k â êà÷åñòâå ñòàíäàðòà ñïåêòðà, êîäèðóåìîãî ýòèì àëëåëåì, èñïîëüçîâàëè ïî÷òè-èçîãåííûå ëèíèè íà îñíîâå ñîðòà Áåçîñòàÿ 1 ñ áëîêîì GLD 1B8 îò ñîðòîâ Ìîñêîâñêàÿ îçèìàÿ, Áåëüöêàÿ 32 (àë- ëåëü Gli-B1m) [28]. Àëëåëè ïî ëîêóñó Gli-D1 èäåíòèôèöèðîâàëè áåç ó÷åòà êîäèðóåìîãî ýòèì ëîêóñîì ìèíîðíîãî ãëèàäèíà ñ âûñîêîé ïîä- âèæíîñòüþ, ò.å. àëëåëè a è f â äàííîì èññëå- äîâàíèè íå ðàçëè÷àëè è óñëîâíî îáîçíà÷èëè f. Äëÿ èäåíòèôèêàöèè àëëåëÿ Gli-B1h ó ñïåëüò è òåòðàïëîèäíûõ ïøåíèö ïðîâîäèëè ýëåêòðî- ôîðåç ãëèàäèíà ñîðòà T. aestivum Êðàñíîäîíêà (ñòàíäàðò àëëåëÿ) [27]. Ðàñïðåäåëåíèå îáðàçöîâ ñïåëüòû ñ ïîìî- ùüþ ìåòîäà UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean) íà îñíîâå ãåíå- òè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé ìåæäó ãåíîòèïàìè ïî ëî- êóñàì çàïàñíûõ áåëêîâ ïðîâåäåíî ñ èñïîëüçî- âàíèåì ïðîãðàììû TREES v4.5 [29]. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ è èõ îáñóæäåíèå. Èç 16 èññëåäîâàííûõ îáðàçöîâ 15 ïðèíàäëåæàò ê åâðîïåéñêèì ñïåëüòàì è òîëüêî 1 – ê àçèàò- ñêîé. Åâðîïåéñêèå ñïåëüòû ïðåäñòàâëåíû ïÿ- òüþ ðàçíîâèäíîñòÿìè. Ãåíîòèïû îáðàçöîâ T. spelta ïî ëîêóñàì ãëèàäèíîâ Gli-A1, Gli-B1, Gli-D1, Gli-B5, Gli-A3 è âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ Glu-D1, Glu-B1, Glu-A1 ïðèâåäåíû â òàáë. 1. Ñðåäè ïðîàíàëèçèðîâàí- íûõ îáðàçöîâ âûÿâèëè ñåìü àëëåëåé ïî ëîêóñó Gli-B1, ïî ïÿòü àëëåëåé ïî ëîêóñó Gli-A1 è Glu-B1, òðè àëëåëÿ ïî ëîêóñó Gli-A3, ïî äâà àë- ëåëÿ ïî ëîêóñàì Gli-D1, Gli-B5, Glu-A1, Glu-D1 (òàáë. 2). Ïî ëîêóñó Gli-A1 íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àþò- ñÿ àëëåëè x (ó 31,3 % îáðàçöîâ) è f (25 %). Ñïåê- òðû ãëèàäèíîâûõ êîìïîíåíòîâ, êîäèðóåìûå ÷åòûðüìÿ èç ïÿòè àëëåëåé, àíàëîãè÷íû ñïåê- òðàì, âñòðå÷àþùèìñÿ ó ñîðòîâ ìÿãêîé ïøå- íèöû. Â ÷àñòíîñòè, àëëåëè Gli-A1f è Gli-A1x âñòðå÷àþòñÿ ó óêðàèíñêèõ ñîðòîâ îçèìîé ìÿã- êîé ïøåíèöû çîíû Ëåñîñòåïè, ïðè÷åì àëëåëü Gli-A1f – ñðåäè ïðåîáëàäàþùèõ àëëåëåé (ó 28,6 % ñîðòîâ ìèðîíîâñêîé ñåëåêöèè) [24]. Ðîññèéñêèìè ó÷åíûìè ïîêàçàíî, ÷òî àëëåëü Gli-A1f ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ÷àñòî âñòðå÷àþùèõ- ñÿ àëëåëåé ó åâðîïåéñêèõ ñïåëüò [19], à èìåí- íî – ó áàâàðñêèõ [18]. Ó ñåðáñêèõ îáðàçöîâ ñïåëüòû NSS1/02, NSS6/01 è ÷åøñêîãî ñîðòà Òàáëèöà 1. Ãåíîòèïû îáðàçöîâ T. spelta êîëëåêöèè ÍÖÃÐÐÓ ïî ëîêóñàì çàïàñíûõ áåëêîâ Ïðèìå÷àíèå. Òèï ðàçâèòèÿ: îç – îçèìûé, ÿ – ÿðîâîé. Àëëåëè, íå âûÿâëåííûå ó ìÿãêîé ïøåíèöû. ¹ îáðàçöà Ðàçíîâèäíîñòü (var.) Íàçâàíèå îáðàçöà Òèï ðàç- âè- òèÿ Ïðîèñõîæäåíèå G li- A 1 G li- B 1 G li- B 5 G li- D 1 G li- A 3 G lu -A 1 G lu -B 1 G lu -D 1 UA0300102 UA0300101 UA0300103 UA0300076 UA0300306 UA0300075 UA0300259 UA0300246 UA0300227 UA0300300 UA0300074 UA0300218 UA0300304 UA0300302 UA0300111 UA0300301 neglectum duhamelianum duhamelianum arduini duhamelianum griseoturanorecens duhamelianum album amissum duhamelianum caeruleum caeruleum album duhamelianum album duhamelianum Schwabenkorn Bauländer Frankerkorn – – – NSS 1/02 NSS 1/01 NSS 3/01 NSS 6/01 – Tridentina – Nirvana – Rubiota oç oç oç oç oç oç oç oç oç oç ÿ ÿ ÿ oç ÿ oç Àâñòðèÿ Àâñòðèÿ Àâñòðèÿ Âåëèêîáðèòàíèÿ Øâåöèÿ Òàäæèêèñòàí Ñåðáèÿ Ñåðáèÿ Ñåðáèÿ Ñåðáèÿ Èñïàíèÿ Èòàëèÿ Àâñòðàëèÿ Ñåðáèÿ Êàíàäà ×åõèÿ f f x x x m if m x if* j j f x f if* h h hs* f ps* b hs* g hs* hs* k k b hs* b hs* b b b a a a b a b b a a a b a b f f f f f g f f f f f f f f f f b b a d d b a b a a b b a a a a a a a c a c a a a a a a a a a a f f be d d b be hs* be be f f be be be be a a d a a a a a a a a a a d a a 44 Í.À. Êîçóá, Ð.Ë. Áîãóñëàâñêèé, È.À. Ñîçèíîâ è äð. ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 1 Rubiota íàìè èäåíòèôèöèðîâàí íîâûé àëëåëü, îáîçíà÷åííûé if, êîòîðûé íå âûÿâëÿëñÿ ðàíü- øå ó T. aestivum. Ïî êîäèðóåìîìó èì ñïåêòðó êîìïîíåíòîâ íà ýëåêòðîôîðåãðàììå îí ïîõîæ íà ðåêîìáèíàíòíûé àëëåëü ìåæäó àëëåëÿìè Gli-A1i è Gli-A1f: îí êîäèðóåò -êîìïîíåíò, õà- ðàêòåðíûé äëÿ àëëåëÿ Gli-A1i è, êðîìå ýòîãî, â åãî ñïåêòðå ïðèñóòñòâóåò -êîìïîíåíò, àíàëî- ãè÷íûé òàêîìó æå êîìïîíåíòó àëëåëÿ Gli-A1f (ðèñ. 1, à). Ñîãëàñíî äàííûì Metakovsky et al. [30], -êîìïîíåíò àëëåëÿ Gli-A1f êîäèðóåòñÿ ãåíîì òåñíî ñöåïëåííîãî ëîêóñà Gli-A6 (àëëåëü Gli- A6c), ñ ÷àñòîòîé 2–5 % ðåêîìáèíèðóþùåãî ñ ëîêóñîì Gli-A1. Îáðàçåö àçèàòñêîé ñïåëüòû UA0300075 è ñåðáñêèé îáðàçåö NSS1/01 èìåþò àëëåëü Gli-A1m, êîòîðûé øèðîêî ðàñïðîñòðà- íåí ñðåäè ñîðòîâ ìÿãêîé ïøåíèöû [31]. Ïî ëîêóñó Gli-B1 ïðåîáëàäàåò àëëåëü, îáî- çíà÷åííûé íàìè êàê hs (37,5 %), êîòîðûé íå âñòðå÷àåòñÿ ó T. aestivum. Ýòîò àëëåëü ïðèñóò- ñòâóåò ó øåñòè îáðàçöîâ â ñî÷åòàíèè ñ àëëå- ëåì Gli-B5b, êîäèðóþùèì äâà õàðàêòåðíûõ - ãëèàäèíà [15] (ðèñ. 1, á). Èçâåñòíî, ÷òî ëîêóñ Gli-B1 íàõîäèòñÿ íà ðàññòîÿíèè 1,4 % ðåêîì- áèíàöèè îò Gli-B5 [14]. Ïðèñóòñòâèå àëëåëÿ Gli-B5b ñâÿçûâàþò ñ êðàñíûì (êîðè÷íåâûì) öâåòîì êîëîñêîâûõ ÷åøóé, êîòîðûé îïðåäå- ëÿåòñÿ òåñíî ñöåïëåííûì ñ íèì ãåíîì Rg1 (â ñðåäíåì 0,6 % ðåêîìáèíàöèè) [15]. Àëëåëü Gli- B1hs, âåðîÿòíî, ÿâëÿåòñÿ àíàëîãè÷íûì àëëåëþ 17s, èäåíòèôèöèðîâàííîìó ðîññèéñêèìè ó÷å- íûìè, ñóäÿ ïî êàòàëîãó àëëåëüíûõ âàðèàíòîâ áëîêîâ êîìïîíåíòîâ ãëèàäèíà [19]. Ïî äàííûì Êàðïîâîé [19], àëëåëü 17s – îäèí èç òðåõ àë- ëåëåé, ïðåîáëàäàþùèõ ñðåäè ÿðîâûõ è îçèìûõ åâðîïåéñêèõ ñïåëüò (21,7 %), â ÷àñòíîñòè, îí ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ ó áàâàðñêèõ ñïåëüò [18]. Äâà îáðàçöà (Schwabenkorn è Bauländer) èìåþò àë- ëåëü Gli-B1h òàêæå â ñî÷åòàíèè ñ àëëåëåì Gli- B5b. Ñïåêòðû ãëèàäèíîâ, êîäèðóåìûå àëëåëÿìè Gli-B1h è hs, ïîõîæè: àëëåëü Gli-B1hs, êðîìå äâóõ êîìïîíåíòîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ àëëåëÿ h [27], êîäèðóåò äîïîëíèòåëüíûé -ãëèàäèí ñ ïîäâèæíîñòüþ âûøå ïîäâèæíîñòè -ãëèàäèíà, êîäèðóåìîãî àëëåëåì h (ðèñ. 1, á, äîðîæêà 3). Èññëåäîâàííûå îáðàçöû ñïåëüòû ñ êîìáèíàöè- åé àëëåëåé Gli-B1h èëè hs è Gli-B5b (òàáë. 1) ïðèíàäëåæàò ê ðàçíîâèäíîñòÿì duhamelianum è neglectum, êîòîðûå õàðàêòåðèçóþòñÿ êðàñíûì öâåòîì êîëîñêîâûõ ÷åøóé [1]. Èìåííî â òàêîé êîìáèíàöèè (ñ àëëåëÿìè Gli-B5b Rg-B1b) àë- ëåëü Gli-B1h îáû÷íî âñòðå÷àåòñÿ ó ñîðòîâ ìÿã- êîé ïøåíèöû [32]. Êîìáèíàöèÿ àëëåëåé Gli-B1h Gli-B5b âûÿâ- ëåíà íàìè ðàíåå ó ãðóïïû óêðàèíñêèõ ñîðòîâ îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû çîíû Ëåñîñòåïè – Ãàðàíò, Ýñòåò, Ìîäóñ, Ìîíîòèï, êîòîðûå, îä- íàêî, èìåþò ñâåòëûé êîëîñ [24]. Ãëèàäèíîâûå ñïåêòðû èòàëüÿíñêîãî è èñïàíñêîãî îáðàç- öîâ (UA0300218 è UA0300304) ðàçíîâèäíîñòè caeruleum [1] èìåþò êîìïîíåíòû, êîòîðûå êî- äèðóþòñÿ àëëåëåì Gli-B1k. Ó íèõ îòñóòñòâóþò -ãëèàäèíû, êîòîðûå êîäèðóþòñÿ àëëåëåì Gli- B5b, ñöåïëåííûì ñ àëëåëåì êðàñíîé îêðàñêè êîëîñêîâûõ ÷åøóé Rg-B1b. Íåòèïè÷íûì äëÿ T. aestivum ÿâëÿåòñÿ àëëåëü ëîêóñà Gli-B1, îáîçíà÷åííûé íàìè ps. Åãî íåñåò øâåäñêèé îáðàçåö ñïåëüòû UA0300306 ðàçíîâèäíîñòè duhamelianum. Àëëåëü ps êîäèðóåò ìàæîðíûé -ãëèàäèí ìåíüøåé ïîäâèæíîñòè ïî ñðàâíåíèþ ñ ìàæîðíûì -êîìïîíåíòîì, êîíòðîëèðóåìûì àëëåëÿìè, èçâåñòíûìè ó T. aestivum (i, k, m, o, p [27]), è äâà -ãëèàäèíà, èç êîòîðûõ îäèí ñõî- äåí ïî ïîäâèæíîñòè ñ âåðõíèì -ãëèàäèíîì, Òàáëèöà 2. ×àñòîòû àëëåëåé ïî ëîêóñàì çàïàñíûõ áåëêîâ ó îáðàçöîâ T. spelta êîëëåêöèè ÍÖÃÐÐÓ Ëîêóñ, àëëåëü ×àñòîòà Ëîêóñ, àëëåëü ×àñòîòà Gli-A1 f if* j m x Gli-B1 b f g h hs* k ps* Gli-B5 a b Gli-D1 f g 0,250 0,188 0,125 0,125 0,313 0,188 0,063 0,063 0,125 0,375 0,125 0,063 0,500 0,500 0,938 0,063 Gli-A3 a b d Glu-B1 b be d f hs* Glu-D1 a d Glu-A1 a c 0,500 0,375 0,125 0,063 0,500 0,125 0,250 0,063 0,875 0,125 0,875 0,125 45 Àëëåëè ïî ëîêóñàì çàïàñíûõ áåëêîâ ó îáðàçöîâ Triticum spelta L. ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 1 êîäèðóåìûì àëëåëåì Gli-B5b (ðèñ.1, â, äîðîæ- êà 1). Âûÿâëåííûé íàìè àëëåëüíûé âàðèàíò ps, êîíòðîëèðóþùèé ìàæîðíûé -ãëèàäèí ñ íèçêîé ïîäâèæíîñòüþ, îòñóòñòâóåò â êàòàëîãå áëîêîâ ñïåëüòû, êîäèðóåìûõ àëëåëÿìè ëîêóñà Gli-B1 [19]. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî àëëåëü Gli-B1h îòíî- ñèòåëüíî ìàëî ðàñïðîñòðàíåí ñðåäè ñîðòîâ T. aestivum. Åãî íîñèòåëè ñðåäè ñîðòîâ ìèðîâîé ñåëåêöèè, ïðèâåäåííûõ â êàòàëîãå [31], ñîñòàâ- ëÿþò îêîëî 2 %. Îí èäåíòèôèöèðîâàí ñ ÷àñòî- òîé 4 % ó èñïàíñêèõ ñîðòîâ ìÿãêîé ïøåíèöû [32], 1,5 % ó ôðàíöóçñêèõ ñîðòîâ [33], îêîëî 5 % ó óêðàèíñêèõ ñîðòîâ çîíû Ëåñîñòåïè [24], íå îïèñàí ñðåäè ñîðòîâ áûâøåé Þãîñëàâèè [34]. Èñêëþ÷åíèåì ÿâëÿþòñÿ êèòàéñêèå ñîðòà T. aestivum, ñðåäè êîòîðûõ ÷àñòîòà íîñèòåëåé àëëåëÿ Gli-B1h ñîñòàâëÿåò 20 % [35]. Â òî æå âðåìÿ àíàëèç ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ ñïåêòðîâ ãëèàäèíà óêàçûâàåò íà òî, ÷òî àëëåëü Gli-B1h ÿâëÿåòñÿ ÷ðåçâû÷àéíî ðàñïðîñòðàíåííûì ñðå- äè ñîâðåìåííûõ ñîðòîâ òâåðäîé ïøåíèöû T. durum. Â íàøèõ ïðåäûäóùèõ èññëåäîâàíèÿõ [23] âûÿâëåíî, ÷òî àëëåëü Gli-B1h äîìèíèðóåò ñðåäè ãðå÷åñêèõ ñîðòîâ è ìåñòíûõ ïîïóëÿöèé T. durum – ó 83 è 58 % îáðàçöîâ ñîîòâåòñòâåí- íî (ðèñ. 1, á). Îäíèì èç êîìïîíåíòîâ, êîäèðóåìûõ àëëå- ëåì Gli-B1h (êàê è àëëåëåì Gli-B1hs), ÿâëÿåòñÿ -ãëèàäèí 45-ãî òèïà. Ñóäÿ ïî ýëåêòðîôîðåòè- ÷åñêèì ñïåêòðàì ãëèàäèíà, ïðèâåäåííûì â ðÿäå ðàáîò, è êàòàëîãó àëëåëüíûõ âàðèàíòîâ áëîêîâ ãëèàäèíà òâåðäîé ïøåíèöû [36–38], ñ âûñîêîé äîñòîâåðíîñòüþ ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî ãëèà- äèíîâûé àëëåëü T. durum, îáîçíà÷åííûé Êó- äðÿâöåâûì êàê Gli-B1dc, ÿâëÿåòñÿ àíàëîãè÷íûì àëëåëþ Gli-B1h T. aestivum. Ïî äàííûì Êóäðÿâ- öåâà [37], àëëåëü Gli-B1dc âñòðå÷àåòñÿ ó 78 % èòàëüÿíñêèõ ñîðòîâ òâåðäîé ïøåíèöû, ó 64 % ýôèîïñêèõ ñîðòîâ è ó 68 % ñòàðûõ ìåñòíûõ ñîðòîâ ñðåäèçåìíîìîðñêîãî ðåãèîíà (ICARDA). Aguiriano et al. [39] èäåíòèôèöèðîâàëè àëëåëü Ðèñ. 1. Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû ãëèàäèíà îáðàçöîâ T. spelta, T. aestivum, T. durum: , – çîíû - è -ãëèàäèíîâ; à – îáðàçöû T. spelta: 1 – Schwabenkorn UA0300102 (c àëëåëåì Gli-A1f); 2 – NSS 3/01 UA0300227 (Gli-A1x); 3 – UA0300259 NSS 1/02 (Gli-A1if); ñòðåëêàìè îáîçíà÷åíû ãëèàäèíû, êîäèðóåìûå àëëåëÿìè ëîêóñà Gli-A1; á – 1, 6 – T. aestivum Êðàñíîäîíêà (c Gli-B1h); îáðàçöû T. spelta: 2 – Schwabenkorn UA0300102 (Gli- B1h); 3 – NSS 3/01 UA0300227 (Gli-B1hs); ñîðòà T. durum c Gli-B1h: 4 – Skiti; 5 – Selas; äëèííûìè ñòðåëêàìè îáîçíà÷åíû êîìïîíåíòû, êîòîðûå êîäèðóþòñÿ ëîêóñîì Gli-B1, êîðîòêèìè – êîìïîíåíòû, êîäèðóåìûå àëëåëåì Gli-B5b; â – îáðàçöû T. spelta: 1 – UA0300306; 3 – Schwabenkorn UA0300102; 5 – UA0300246 NSS 1/01; 7 – UA0300304; T. aestivum: 2 – ëèíèÿ ñîðòà Áåçîñòàÿ 1 GLD1B9 ñ àëëåëåì Gli-B1m; 4 – Ýñòåò; 6 – Ìèðîíîâñêàÿ 808; 8 – Áåçîñòàÿ 1; ñòðåëêîé îáîçíà÷åí -êîìïîíåíò, êîäèðóåìûé àëëåëåì Gli-B1ps* 46 Í.À. Êîçóá, Ð.Ë. Áîãóñëàâñêèé, È.À. Ñîçèíîâ è äð. ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 1 Gli-B1dc ó 40–50 % èñïàíñêèõ ñòàðûõ è ìåñò- íûõ ñîðòîâ. Â ðåçóëüòàòå àíàëèçà ãëèàäèíà îá- ðàçöîâ T. dicoccum èç êîëëåêöèè ÍÖÃÐÐÓ íàìè èäåíòèôèöèðîâàíû àëëåëè Gli-B1hs* è Gli-B1h ó 11 % îáðàçöîâ: àëëåëü Gli-B1hs* ó îáðàçöîâ ðàçíîâèäíîñòè atratum UA0300081 (Ïîëüøà) è UA0300214 (ÑØÀ), àëëåëè h i hs* ó áèîòèïîâ ãåòåðîãåííîãî îáðàçöà ðàçíîâèäíîñòè dicoccon UA0300215 (Ôðàíöèÿ), àëëåëü Gli-B1h ó ñïåëüò ðàçíîâèäíîñòè rufum UA0300004 (Øâåöèÿ), UA0300005 (Øâåéöàðèÿ), UA0300093 (Ãåðìà- íèÿ) (ðèñ. 2). Ñëåäîâàòåëüíî, àëëåëè Gli-B1hs* è Gli-B1h òàêæå âñòðå÷àþòñÿ ó ïëåí÷àòîé ïøå- íèöû T. dicoccum. Ñ ïîìîùüþ àíàëèçà ôðàãìåíòà -ãëèàäè- íîâîãî ïñåâäîãåíà GAG56B ëîêóñà Gli-B1 è ÏÖÐ-RFLP ñïåëüò, ñîðòîâ ïøåíèöû ìÿãêîé è òåòðàïëîèäíûõ ïøåíèö – T. durum è T. di- coccum von Büren [10] ïîêàçàë, ÷òî åâðîïåéñêèå ñïåëüòû ÿâëÿþòñÿ áëèçêèìè ê òåòðàïëîèäíûì ïøåíèöàì ñ -ãëèàäèíîì 45-ãî òèïà (àëëåëü a GAG56B), òîãäà êàê ñîðòà T. aestivum ssp. aestivum ãðóïïèðóþòñÿ áëèæå ê òåòðàïëîèäíûì ïøåíèöàì ñ -ãëèàäèíîì 42-ãî òèïà (àëëåëü p-òèïà GAG56B). Ïîýòîìó â ñîîòâåòñòâèè ñ ãèïîòåçîé î âòî- ðè÷íîì ïðîèñõîæäåíèè åâðîïåéñêèõ ñïåëüò îò ãèáðèäèçàöèè ìåæäó òåòðàïëîèäíîé è ãåê- ñàïëîèäíîé ïøåíèöåé (â ýïîõó ïîçäíåãî íå- îëèòà èëè â áðîíçîâîì âåêå) îòìå÷åííûå íàìè äàííûå î âûñîêîé ÷àñòîòå àëëåëåé Gli-B1hs* è h ñ ãëèàäèíîì 45-ãî òèïà ó åâðîïåéñêèõ ñïåëüò è òâåðäîé ïøåíèöû, à òàêæå âñòðå÷àå- ìîñòü ýòèõ àëëåëåé ó T. dicoccum, â ÷àñòíîñòè ó ïîëá Øâåéöàðèè è Ãåðìàíèè, òàêæå ïîä- òâåðæäàþò ãèïîòåçó von Büren [10] î òîì, ÷òî òåòðàïëîèäíîé ðîäèòåëüñêîé ôîðìîé ñïåëüòû áûë èìåííî ãåíîòèï ñ -ãëèàäèíîì 45-ãî òèïà. Ïðèñóòñòâèå àëëåëÿ Gli-B1h ñ -ãëèàäèíîì 45- ãî òèïà ó ñîðòîâ ìÿãêîé ïøåíèöû ìîæåò îáú- ÿñíÿòüñÿ åãî âòîðè÷íûì ïðîèñõîæäåíèåì â ðå- çóëüòàòå ãèáðèäèçàöèè ìÿãêîé ïøåíèöû ñ åâ- ðîïåéñêîé ñïåëüòîé. Ïî ëîêóñó Gli-D1 âñå åâðîïåéñêèå ñïåëüòû èìåþò àëëåëü (îáîçíà÷åííûé â òàáëèöàõ êàê f), êîòîðûé êîäèðóåò äâà -êîìïîíåíòà è ìàæîð- íûé -ãëèàäèí, ïîäîáíûå êîìïîíåíòàì, êîäè- ðóåìûì àëëåëÿìè a è f, â êàòàëîãå [27]. Äðóãîé àëëåëü, Gli-D1g, âûÿâëåí òîëüêî ó îáðàçöà èç Òàäæèêèñòàíà. Â ðàáîòàõ [40, 41] ïîêàçàíî, ÷òî ñïåëüòû â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ îòëè÷àþòñÿ îò ìÿãêèõ ïøåíèö ïî -ãëèàäèíîâîìó ãåíó ëîêó- ñà Gli-D1 GAG56D, ÷òî âûÿâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ ÏÖÐ-àíàëèçà. Ïî ìèíîðíîìó ëîêóñó Gli-A3 ó îáðàçöîâ êîëëåêöèè ñïåëüò èäåíòèôèöèðîâàíû òðè àë- ëåëÿ. Ïðèñóòñòâèå àëëåëÿ Gli-A3a ó îáðàçöîâ ñ àëëåëåì Gli-B1hs* (ãäå êîìïîíåíò, êîäèðóåìûé Gli-A3a, èìååò ïîäâèæíîñòü, áëèçêóþ ê ïîä- âèæíîñòè âåðõíåãî -ãëèàäèíà, êîäèðóåìîãî Gli-B1hs) áûëî ïðîâåðåíî àíàëèçîì çåðåí F2 îò ñêðåùèâàíèÿ îáðàçöîâ ñïåëüòû ñ àëëåëåì Gli-B1hs è ëèíèé T. aestivum ñ àëëåëÿìè Gli-B1g Gli-A3b èëè Gli-B1b Gli-A3b. Ïðè íàëè÷èè àëëåëÿ Gli-A3a âûùåïëÿëèñü çåðíîâêè, ãîìîçèãîòíûå ïî Gli-B1 ñ àëëåëåì g (èëè b, ñîîòâåòñòâåííî) è ãåòåðîçèãîòíûå ïî Gli-A3 èëè ãîìîçèãîòíûå ñ àëëåëåì Gli-A3a (ðèñ. 3). Îáðàçöû UA0300304 è UA0300111 (êàíàäñêèé è àâñòðàëèéñêèé), à òàêæå Rubiota, NSS 1/02, NSS 6/01 èìåþò íà ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîì ñïåêòðå ãëèàäèíà êîì- ïîíåíò, êîäèðóåìûé àëëåëåì Gli-A3a, â êîì- áèíàöèè ñ ìåíåå èíòåíñèâíûì êîìïîíåíòîì Ðèñ. 2. Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû ãëèàäèíà îá- ðàçöîâ T. dicoccum: 1 – UA0300081; 2–4 – UA0300215; 5 – UA0300004; 6 – UA0300005. Äëèííûìè ñòðåëêà- ìè îáîçíà÷åíû êîìïîíåíòû, êîäèðóåìûå àëëåëåì Gli-B1h, êîðîòêèìè ñòðåëêàìè – àëëåëåì Gli-B1hs* 47 Àëëåëè ïî ëîêóñàì çàïàñíûõ áåëêîâ ó îáðàçöîâ Triticum spelta L. ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 1 ñ ïîäâèæíîñòüþ, áëèçêîé ê ïîäâèæíîñòè êîì- ïîíåíòà, êîäèðóåìîãî Gli-A3b, àíàëîãè÷íî ñïåê- òðó ó èçâåñòíîãî ñîðòà Ìèðîíîâñêàÿ 808 (ðèñ. 1, â, äîðîæêè 6, 7). Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî ïî ñïåêòðàì - è -ãëèàäèíîâ, êîäèðóåìûõ ãåíàìè ëîêóñîâ íà õðîìîñîìàõ 1B i 1A, îáðàçöû ñïåëüòû Schwa- benkorn è Bauländer ïîäîáíû ãðóïïå ñîðòîâ ïøåíèöû ìÿãêîé îçèìîé, ñîçäàííûõ â çîíå Ëåñîñòåïè Óêðàèíû, â ÷àñòíîñòè Ìîíîòèï è Ýñòåò, êîòîðûå òàêæå èìåþò êîìáèíàöèþ àë- ëåëåé Gli-A1f Gli-B1h Gli-B5b Gli-A3b (ðèñ. 1, â, äîðîæêè 3, 4). Âîçìîæíî, â ðîäîñëîâíûõ ýòèõ ñîðòîâ åñòü ïðîèçâîäíûå îò ñïåëüò. Ñïåêòðû êîìïîíåíòîâ àâñòðàëèéñêîãî è êà- íàäñêîãî îáðàçöîâ ðàçíîâèäíîñòè album, êîäè- ðóåìûå ãëèàäèíîâûìè ëîêóñàìè õðîìîñîì 1B è 1A, â ñâîþ î÷åðåäü ïîäîáíû ñïåêòðó ñîðòà Ìèðîíîâñêàÿ 808 (ðèñ. 1, â, äîðîæêè 6, 7), êî- òîðûé, êàê è îíè, èìååò àëëåëè Gli-A1f, Gli- B1b, Gli-B5a, Gli-A3à è àëëåëü ñöåïëåííîãî ìè- íîðíîãî ëîêóñà. Ïî ëîêóñó âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ Glu-A1 â èçó÷åííîé íàìè êîëëåê- öèè îáðàçöîâ ñïåëüòû äîìèíèðóåò àëëåëü a (87,5 %), ÷òî ñîâïàäàåò ñ äàííûìè äëÿ åâðî- ïåéñêèõ ñïåëüò, ïîëó÷åííûìè äðóãèìè àâòîðà- ìè [21, 22, 42]. Àëëåëü a òàêæå âñòðå÷àåòñÿ ñ âûñîêîé ÷àñòîòîé (66 %) â ïðîàíàëèçèðîâàí- íîé íàìè êîëëåêöèè T. dicoccum. Ïî ëîêóñó Glu-B1 â êîëëåêöèè ñïåëüòû ïðå- îáëàäàåò àëëåëü be (50 %), êîäèðóþùèé ñóáú- åäèíèöû, ïîäâèæíîñòü êîòîðûõ ïî ðåçóëüòà- òàì SDS-ýëåêòðîôîðåçà áëèçêà ê ïîäâèæíîñòè ñîîòâåòñòâóþùèõ ñóáúåäèíèö, êîíòðîëèðóåìûõ àëëåëåì Glu-B1d. Ñëåäóåò îòìåòèòü ðàñõîæäåíèÿ ïî ïðåîáëàäàþùèì àëëåëÿì ñðåäè åâðîïåéñêèõ ñïåëüò, èìåþùèåñÿ â ëèòåðàòóðå: ïî äàííûì An et al. [21] 33 % èìåþò àëëåëü be, òîãäà êàê ïî äàííûì Xu et al. [42] ïðåîáëàäàþùèì ÿâëÿ- åòñÿ àëëåëü d (84,6 %). Âòîðûì ïî ÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè ñðåäè ñïåëüò êîëëåêöèè ÍÖÃÐÐÓ ÿâëÿåòñÿ àëëåëü f (25 %), êîòîðûé äîìèíèðóåò ó èñïàíñêèõ ñïåëüò (87 %) [43, 44]. Ó ñåðáñêîãî îáðàçöà NSS 1/01 âûÿâëåí ñïåöèôè÷åñêèé àëëåëü, îáî- çíà÷åííûé íàìè Glu-B1hs* (ðèñ. 4, äîðîæêà 9). Àëëåëè d è f òàêæå âñòðå÷àþòñÿ ñ äîñòàòî÷íî âûñîêîé ÷àñòîòîé â èññëåäîâàííîé êîëëåêöèè T. dicoccum ÍÖÃÐÐÓ (22 è 16 %). Ðèñ. 3. Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû ãëèàäèíà çå- ðåí F2 îò ñêðåùèâàíèÿ T. spelta UA0300103 ñ ëèíèåé T. aestivum (1–7): 1 – çåðíîâêà, ãîìîçèãîòíàÿ ïî Gli-B1 ñ àëëåëåì g è ãåòåðîçèãîòíàÿ ïî Gli-A3; 6 – çåðíîâêà ñ ãåíîòèïîì Gli-B1g Gli-A3a. Êîðîòêîé ñòðåëêîé îáîçíà÷åí êîìïîíåíò, êîäèðóåìûé àë- ëåëåì Gli-A3b, äëèííîé ñòðåëêîé – êîìïîíåíò, êî- äèðóåìûé àëëåëåì Gli-A3a. ×åðòî÷êàìè ñëåâà îòìå- ÷åíû êîìïîíåíòû, êîäèðóåìûå àëëåëåì Gli-B1g Ðèñ. 4. SDS-ýëåêòðîôîðåãðàììà âûñîêîìîëåêóëÿð- íûõ ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ îáðàçöîâ T. spelta, T. aestivum: 1 – T. spelta UA0300101 Bauländer ñ àëëåëåì Glu-B1f; 2 – T. aestivum ñîðò Ýñòåò ñ àëëåëåì Glu- B1à; 3 – T. spelta UA0300103 Frankerkorn ñ àëëåëåì Glu-B1be; 4 – T. aestivum ñîðò Ëàñóíÿ ñ àëëåëåì Glu- B1b; 5 – T. spelta UA0300076 ñ àëëåëåì Glu-B1d; 6 – T. aestivum ñîðò Êèåâñêàÿ îñòèñòàÿ ñ àëëåëåì Glu- B1b; 7 – T. spelta UA0300227 NSS 3/01 ñ àëëåëåì Glu- B1be; 8 – T. aestivum ñîðò Áåçîñòàÿ 1 ñ àëëåëåì Glu- B1ñ; 9 – T. spelta UA0300246 NSS 1/01 ñ àëëåëåì Glu- B1hs. Äëèííûìè ñòðåëêàìè îáîçíà÷åíû ñóáúåäè- íèöû, êîäèðóåìûå àëëåëåì Glu-B1hs, êîðîòêèìè ñòðåëêàìè – ñóáúåäèíèöû, êîäèðóåìûå àëëåëåì Glu-B1be 48 Í.À. Êîçóá, Ð.Ë. Áîãóñëàâñêèé, È.À. Ñîçèíîâ è äð. ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 1 Ïî ëîêóñó Glu-D1 ó èññëåäîâàííûõ îáðàçöîâ ñïåëüòû äîìèíèðóåò àëëåëü a (87,5 %), ÷òî ñî- ãëàñóåòñÿ ñ äàííûìè, ïîëó÷åííûìè ðàíåå äëÿ åâðîïåéñêèõ ñïåëüò [21, 22, 42]. Àëëåëü Glu- D1d, êîòîðûé ïîëîæèòåëüíî âëèÿåò íà õëåáî- ïåêàðíîå êà÷åñòâî [45], âûÿâëåí ó ñîðòîâ ñïåëü- òû Frankerkorn è Nirvana. Ñðàâíåíèå äàííûõ ïî ãåíîòèïàì è ëîêóñàì âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ ñ äàííûìè, ïîëó÷åííûìè äðóãèìè àâòîðàìè, ïîêàçàëî, ÷òî ãåíîòèï îáðàçöà Schwabenkorn êîëëåêöèè ÍÖÃÐÐÓ îòëè÷àåòñÿ îò ãåíîòèïà, ïðèâåäåííîãî â ðàáîòàõ [21, 22], è, âåðîÿòíî, ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç áèîòèïîâ (ëèíèÿ Ñ) ãåòå- ðîãåííîãî îáðàçöà Schwabenkorn, îïèñàííîãî ñëîâàöêèìè èññëåäîâàòåëÿìè [46]. Íà îñíîâå ãåíåòè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé ïî èñ- ñëåäîâàííûì ëîêóñàì çàïàñíûõ áåëêîâ îá- ðàçöû ñïåëüòû êîëëåêöèè ÍÖÃÐÐÓ ðàñïðåäå- ëÿþòñÿ íà äâà êëàñòåðà (ðèñ. 5). Ïåðâûé êëà- ñòåð âêëþ÷àåò ëèøü àçèàòñêèé îáðàçåö ñïåëü- òû (UA0300075, Òàäæèêèñòàí). Âòîðîé êëàñ- òåð (åâðîïåéñêèå ñïåëüòû) ðàñïðåäåëÿåòñÿ íà äâà ïîäêëàñòåðà. Ïåðâûé ïîäêëàñòåð ñîäåðæèò îáðàçöû Âåëèêîáðèòàíèè (UA0300076) è Øâå- öèè (UA0300306). Âòîðîé ïîäêëàñòåð äåëèòñÿ íà äâå ãðóïïû, îäíà èç êîòîðûõ âêëþ÷àåò àíà- ëîãè÷íûå ïî èññëåäîâàííûì ìàðêåðíûì ëî- êóñàì ïàðû îáðàçöîâ: UA0300102 è UA0300101 (Swabenkorn è Bauländer, Àâñòðèÿ); èáåðèéñêèå ñïåëüòû UA0300074 (Èñïàíèÿ) è UA0300218 (Èòàëèÿ), à òàêæå ñåðáñêèé îáðàçåö NSS 1/01. Âòîðàÿ ãðóïïà äåëèòñÿ íà ïîäêëàñòåð, âêëþ÷à- þùèé ïîäîáíûå ïî èññëåäóåìûì ëîêóñàì îá- ðàçöû ñïåëüòû èç Àâñòðàëèè è Êàíàäû, à òàêæå ïîäêëàñòåð, êîòîðûé ñîäåðæèò îáðàçöû ðàçíî- âèäíîñòåé duhamelianum è amissum ñ àëëåëåì Gli-B1hs. Â ýòîì ïîäêëàñòåðå àíàëîãè÷íûìè ïî èññëåäîâàííûì ëîêóñàì çàïàñíûõ áåëêîâ ÿâëÿþòñÿ òðè îáðàçöà – ñåðáñêèå UA0300259 (NSS 1/02), UA0300300 (NSS 6/01) è Rubiota èç ×åõèè, à òàêæå ïàðà îáðàçöîâ UA0300103 Ðèñ. 5. Äåíäðîãðàììà ãåíåòè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé ìåæäó îáðàçöàìè ñïåëüò ÍÖÃÐÐÓ, áàçèðóþùàÿñÿ íà ãåíîòèïàõ ïî âîñüìè ëîêóñàì çàïàñíûõ áåëêîâ 49 Àëëåëè ïî ëîêóñàì çàïàñíûõ áåëêîâ ó îáðàçöîâ Triticum spelta L. ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 1 (Frankerkorn, Àâñòðèÿ) è UA0300302 (Nirvana, Ñåðáèÿ). Òàêèì îáðàçîì, ðåçóëüòàòû àíàëèçà ïî âîñü- ìè ëîêóñàì çàïàñíûõ áåëêîâ ïîçâîëÿþò äèô- ôåðåíöèðîâàòü îáðàçåö àçèàòñêîé ñïåëüòû îò åâðîïåéñêèõ ñïåëüò. Ñðåäè åâðîïåéñêèõ ñïåëüò èññëåäóåìîé êîëëåêöèè âûäåëåíû ãðóïïû îá- ðàçöîâ ñ àíàëîãè÷íûìè ãåíîòèïàìè ïî ìàð- êåðíûì ëîêóñàì, ÷òî ìîæåò îáúÿñíÿòüñÿ èõ îáùèì ïðîèñõîæäåíèåì. ×àñòîòû ïî ëîêóñàì âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ ñóáúåäèíèö ãëþòåíèíîâ ñîãëàñóþòñÿ ñ ÷àñòîòàìè ïî ýòèì ëîêóñàì, îï- ðåäåëåííûìè â ìèðîâûõ êîëëåêöèÿõ åâðîïåé- ñêîé ñïåëüòû, ïîýòîìó ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî êîë- ëåêöèÿ ÍÖÃÐÐÓ àäåêâàòíî ïðåäñòàâëÿåò èìå- þùååñÿ ìèðîâîå ðàçíîîáðàçèå åâðîïåéñêèõ ñïåëüò ïî ëîêóñàì Glu-1. Îäíàêî èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò èìåííî ñïå- öèôè÷åñêèå äëÿ ñïåëüòû àëëåëè ïî ëîêóñàì çàïàñíûõ áåëêîâ êàê èñòî÷íèê îáîãàùåíèÿ ãåíîôîíäà ìÿãêîé ïøåíèöû. Òàêèõ àëëåëåé â êîëëåêöèè ÍÖÃÐÐÓ âûÿâëåíî âñåãî ïÿòü. Ïî- ýòîìó àêòóàëüíîé çàäà÷åé ÿâëÿåòñÿ ïðèâëå÷å- íèå â êîëëåêöèþ ÍÖÃÐÐÓ îáðàçöîâ ñïåëüòû ñ íîâûìè ñïåöèôè÷åñêèìè àëëåëÿìè ïî ëîêóñàì çàïàñíûõ áåëêîâ. Âûâîäû. Èäåíòèôèöèðîâàíû ãåíîòèïû îá- ðàçöîâ ñïåëüòû êîëëåêöèè ÍÖÃÐÐÓ ïî êîäè- ðóþùèì ãëèàäèíû ëîêóñàì õðîìîñîì ïåðâîé ãîìåîëîãè÷åñêîé ãðóïïû Gli-B1, Gli-D1, Gli-B5, Gli-A3 è ëîêóñàì âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ ñóáúå- äèíèö ãëþòåíèíîâ Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1. Âûÿâëåíû àëëåëè, âñòðå÷àþùèåñÿ òàêæå ó ìÿãêîé ïøåíèöû, è àëëåëè, ñïåöèôè÷åñêèå äëÿ ñïåëüò. Äîìèíèðóþùèìè àëëåëÿìè â êîëëåê- öèè îáðàçöîâ ÿâëÿþòñÿ Gli-A1x, Gli-A1f, Gli-A1if, Gli-B1hs, Gli-D1f, Gli-A3a, Gli-A3b, Glu-A1a, Glu- B1be, Glu-B1f, Glu-D1a. Âûñîêàÿ ÷àñòîòà âñòðå- ÷àåìîñòè àëëåëåé Gli-B1hs è h, êîäèðóþùèõ - ãëèàäèí 45-ãî òèïà, ñðåäè åâðîïåéñêèõ ñïåëüò è òâåðäûõ ïøåíèö, à òàêæå âñòå÷àåìîñòü ýòèõ àëëåëåé ó T. dicoccum, â ÷àñòíîñòè ó ïîëá Øâåé- öàðèè è Ãåðìàíèè, ñâèäåòåëüñòâóåò â ïîëüçó ãèïîòåçû von Büren î òîì, ÷òî ñïåëüòà âîçíèê- ëà îò ãèáðèäèçàöèè òåòðàïëîèäíîé ïøåíèöû ñ -ãëèàäèíîì èìåííî 45-ãî òèïà è ãåêñàïëîèä- íîé ïøåíèöû. Àíàëèç ãåíåòè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé íà îñíîâå ãåíîòèïîâ ïî âîñüìè ëîêóñàì çàïàñ- íûõ áåëêîâ ïîçâîëèë äèôôåðåíöèðîâàòü îáðà- çåö àçèàòñêîé ñïåëüòû îò åâðîïåéñêèõ ñïåëüò. N.A. Kozub, R.L. Boguslavskii, I.A. Sozinov, Ye.V. Tverdokhleb, I.N. Xynias, Ya.B. Blume, A.A. Sozinov Institute of Plant Protection, National Academy of Agrarian Sciences of Ukraine, Kyiv Institute of Food Biotechnology and Genomics, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv V.Ya. Yuryev Institute of Plant Production NAAS of Ukraine, Kharkiv Å-mail: sia1@i.com.ua ALLELES AT STORAGE PROTEIN LOCI IN TRITICUM SPELTA L. ACCESSIONS AND THEIR OCCURRENCE IN RELATED WHEATS Variation at eight storage protein loci was analyzed in the collection of T. spelta accessions from the National Centre of Plant Genetic Resources of Ukraine, most of which are European spelts. The analysis allowed identification of seven alleles at the Gli-B1 locus, five alleles at the Gli-A1 and Glu-B1 loci, three alleles at the Gli-A3 locus, two at the Gli-D1, Gli-B5, Glu-A1, and Glu-D1 loci. The majority of alleles are encountered among common wheat cultivars, only five alleles were specific for spelts. The high frequency of the alleles Gli-B1hs* and h encoding the 45-type -gliadin in European spelts and durum wheat cultivars, as well as the occurrence of these alleles in T. dicoccum, in particular, in accessions from Switzerland and Germany, supports von Büren's hypothesis that European spelt resulted from hybridization between a tetraploid wheat with the 45-type -gliadin and a hexaploid wheat. Analysis of genetic distances based on the genotypes at eight storage protein loci permitted differentiation of the Asian spelt accession from European spelts. Í.Î. Êîçóá, Ð.Ë. Áîãóñëàâñüêèé, ².Î. Ñîç³íîâ, Î.Â. Òâåðäîõë³á, ².Í. Êñèí³àñ, ß.Á. Áëþì, Î.Î. Ñîç³íîâ ÀËÅË² ÇÀ ËÎÊÓÑÀÌÈ ÇÀÏÀÑÍÈÕ Á²ËÊ²Â Ó ÇÐÀÇÊ²Â TRITICUM SPELTA L. ÒÀ ¯Õ ÇÓÑÒÐ²×ÀÍÍß Ó ÑÏÎÐ²ÄÍÅÍÈÕ ÏØÅÍÈÖÜ Ïðîàíàë³çîâàíî ð³çíîìàí³òí³ñòü çà â³ñüìîìà ëîêó- ñàìè çàïàñíèõ á³ëê³â êîëåêö³¿ çðàçê³â T. spelta Íà- ö³îíàëüíîãî öåíòðó ãåíåòè÷íèõ ðåñóðñ³â ðîñëèí Óê- ðà¿íè, á³ëüø³ñòü ç ÿêèõ º ºâðîïåéñüêèìè ñïåëüòàìè. ²äåíòèô³êîâàíî ñ³ì àëåë³â çà ëîêóñîì Gli-B1, ïî ï’ÿòü àëåë³â çà ëîêóñàìè Gli-A1 òà Glu-B1, òðè àëåë³ çà ëîêóñîì Gli-A3, ïî äâà àëåë³ çà ëîêóñàìè Gli-D1, Gli-B5, Glu-A1, Glu-D1. Á³ëüø³ñòü àëåë³â çóñòð³÷àþòüñÿ ó ñîðò³â ì’ÿêî¿ ïøåíèö³; âèÿâëåíî ëèøå ï’ÿòü àëåë³â, õàðàêòåðíèõ äëÿ ñïåëüò. Âèñîêà ÷àñòîòà çóñòð³÷àííÿ àëåë³â Gli-B1hs* i h, ùî êîäóþòü -ãë³àäèí 45-ãî òèïó, ñåðåä ºâðîïåéñüêèõ ñïåëüò ³ òâåðäèõ ïøåíèöü, à òàêîæ çóñòð³÷àííÿ öèõ àëåë³â ó T. dicoccum, çîêðåìà ó ïîëá Øâåéöàð³¿ ³ Í³ìå÷÷èíè, ñâ³ä÷èòü íà êîðèñòü 50 Í.À. Êîçóá, Ð.Ë. Áîãóñëàâñêèé, È.À. Ñîçèíîâ è äð. ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 1 ã³ïîòåçè von Büren ïðî òå, ùî ºâðîïåéñüêà ñïåëüòà âèíèêëà â³ä ã³áðèäèçàö³¿ òåòðàïëî¿äíî¿ ïøåíèö³ ç -ãë³àäèíîì ñàìå 45-ãî òèïó òà ãåêñàïëî¿äíî¿ ïøå- íèö³. Àíàë³ç ãåíåòè÷íèõ â³äñòàíåé íà îñíîâ³ ãåíî- òèï³â çà â³ñüìîìà ëîêóñàìè çàïàñíèõ á³ëê³â äîçâîëèâ äèôåðåíö³þâàòè çðàçîê àç³àòñüêî¿ ñïåëüòè â³ä ºâðî- ïåéñüêèõ ñïåëüò. ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ 1. Szabó A.T., Hammer K. Notes on the taxonomy of farro: Triticum monococcum, T. dicoccon and T. spelta // Hulled Wheat : Proc. First Int. Workshop (21–22 July 1995) / Eds S. Padulosi, K. Hammer, J. Heller. – Tuscany, Italy, 1995. – P. 1–29. 2. Kohajdová Z., Karovi ová J. Nutritional value and baking applications of spelt wheat // Acta Sci. Pol., Technol. Aliment. – 2008. – 7, ¹ 3. – P. 5–14. 3. Neeson R. Organic spelt production. 2011 http://www. dpi.nsw.gov.au/__data/assets/pdf_file/0003/380784/ Organic-spelt-production.pdf 4. Bodroža-Stolarov M., Mastilovi J., Filip ev B., Ši- murina O. Triticum aestivum ssp. spelta – the potential for the organic wheat production // Prog. Theor. Exp. Phys. – 2009.– 13, ¹ 2.– P. 128–131. 5. Mikos M., Podolska G. Bread-making quality of old common wheat (Triticum aestivum ssp. vulgare L.) and spelt (Triticum aestivum ssp. spelta L.) wheat cultivars // J. Food, Agric. Environ. – 2012.– 10, ¹ 3/4.– P. 221–224. 6. Boj anská T., Fran áková H. The use of spelt wheat (Triticum spelta L.) for baking applications // Rost- linna Vyroba. – 2002. – 48, ¹ 4.– P. 141–147. 7. Nesbitt M., Damuel D. From staple crop to extinction? The archaeology and history of the hulled wheats // Hulled Wheat : Proc. First Int. Workshop (21–22 July 1995) / Eds S. Padulosi, K. Hammer, J. Heller. – Tuscany, Italy, 1995. – P. 40–99. 8. ßíóøåâè÷ Ç.Â. Êóëüòóðíûå ðàñòåíèÿ Þãî-Çàïàäà ÑÑÑÐ ïî ïàëåîáîòàíè÷åñêèì èññëåäîâàíèÿì. – Êèøèíåâ : Øòèèíöà, 1976.– 214 ñ. 9. Blatter R.H.E., Jacomet S., Schlumbaum A. About the origin of European spelt (Triticum spelta L.): allelic differentiation of the HMW glutenin of the HMW glutenin B1-1 and A1-2 subunit genes // Theor. Appl. Genet. – 2004. – 108. – P. 360–367. 10. Von Büren M. Polymorphisms in two homoeologous -gliadin genes and the evolution of cultivated wheat // Genet. Res. Crop Evol. – 2001.– 48.– P. 205–220. 11. Ðîìàíîâà Þ.À., Ãóáàðåâà Í.Ê., Êîíàðåâ À.Â. è äð. Èññëåäîâàíèå êîëëåêöèè âèäà Triticum spelta L. ïî ïîëèìîðôèçìó ãëèàäèíîâ // Ãåíåòèêà. – 2001. – 37, ¹ 9. – Ñ. 1258–1265. 12. Caballero L., Martín L.M., Alvarez J.B. Variation and genetic diversity for gliadins in Spanish spelt wheat // Genet. Res. Crop Evol. – 2004. – 51. – P. 679–686. 13. Payne P.I. Genetics of wheat storage proteins and the effect of allelic variation on bread-making quality // Ann. Rev. Plant Physiol. – 1987. – 38. – P. 141– 153. 14. Mac Gene 2005: Gene Symbols, Gene Classes and References. http://shigen.lab.nig.ac.jp/wheat/komu- gi/genes/macgene/2010/GeneSymbol.pdf; http://shi- gen.lab.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/ 2010/GeneClasses.pdf; http://shigen.lab.nig.ac.jp/wheat/ komugi/genes/macgene/2010/References.pdf; 15. Pogna N.E., Metakovsky E.V., Redaelli R. et al. Re- combination mapping of Gli-5, a new gliadin-coding locus on chromosomes 1A and 1B in common wheat // Theor. Appl. Genet. – 1993. – 87. – P. 113– 121. 16. Ñîáêî Ò.À. ²äåíòèô³êàö³ÿ ëîêóñó, ÿêèé êîíòðîëþº ñèíòåç ñïèðòîðîç÷èííèõ á³ëê³â åíäîñïåðìó îçè- ìî¿ ïøåíèö³ // Â³ñí. ñ.-ã. íàóêè. – 1984. – ¹ 7. – Ñ. 78–80. 17. Áðåæíåâà Ò.À., Óïåëíèåê Â.Ï., Ïóõàëüñêèé Â.À. Ãå- íåòè÷åñêèé êîíòðîëü êîìïîíåíòîâ ãëèàäèíà ó âèäà ïøåíèöû Triticum spelta L. // Ãåíåòèêà. – 2009. – 46, ¹ 5. – Ñ. 562–565. 18. Áðåæíåâà Ò.À., Óïåëíèåê Â.Ï. Ãåíåòè÷åñêîå ðàçíî- îáðàçèå åâðîïåéñêîé ñïåëüòû // Áèîòåõíîëîãèÿ êàê èíñòðóìåíò ñîõðàíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ ðàñòèòåëüíîãî ìèðà : Ñá. ñòàòåé ²²² Âñåðîñ. íàó÷.- ïðàêò. êîíô. – Âîëãîãðàä, 2010. – Ñ. 317–320. 19. Êàðïîâà Ò.À. Ãåíåòè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå âèäà ïøå- íèöû Triticum spelta L. ïî àëëåëÿì ãëèàäèíêîäè- ðóþùèõ ëîêóñîâ : Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. – Ì., 2012. – 24 ñ. 20. Caballero L., Martin L.M., Alvarez J.B. Allelic va- riation of the HMW glutenin subunits in Spanish accessions of spelt wheat // Theor. Appl. Genet. – 2001. – 103. – P. 124–128. 21. An X., Li. Q., Yan Y. et al. Genetic diversity of European spelt wheat (Triticum aestivum ssp. spelta L. em Thell.) revealed by glutenin subunit variations at the Glu-1 and Glu-3 loci // Euphytica. – 2005. – 146. – P. 193–201. 22. Yan Y., Hsam S.L.K., Yu J.Z. et al. HMW and LMW glutenin alleles among tetraploid and hexaploid European spelt wheat (Triticum spelta L.) progeni- tors // Theor. Appl. Genet. – 2003. – 107. – P. 1321–1330. 23. Xynias . ., Kozub N.A., Sozinov I.A. Analysis of Hellenic durum wheat (Triticum turgidum L. var. durum) germplasm using gliadin and high-molecular- weight glutenin subunit loci // Cereal Res. Communs.– 2011.– 39, ¹ 3.– P. 415–425. 24. Kozub N.A., Sozinov I.A., Sobko T.A. et al. Variation at storage protein loci in winter common wheat cultivars of the Central Forest-Steppe of Ukraine // Cytology and Genetics.– 2009.– 43, ¹ 1.– P. 55–62. 51 Àëëåëè ïî ëîêóñàì çàïàñíûõ áåëêîâ ó îáðàçöîâ Triticum spelta L. ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2014. Ò. 48. ¹ 1 25. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 // Nature. – 1970. – 227, ¹ 5259. – P. 680–685. 26. Payne P., Lawrence G. Catalogue of alleles for the complex gene loci, Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1 which code for high-molecular-weight subunits of glutenin in hexaploid wheat // Cereal Res. Communs. – 1983. – 11, ¹ 1. – P. 29–34. 27. Metakovsky E.V. Gliadin allele identification in common wheat. 2. Catalogue of gliadin alleles in common wheat // J. Genet. Breed. – 1991. – 45. – P. 325–344. 28. Êîïóñü Ì.Ì. Î åñòåñòâåííîé ãåíîãåîãðàôèè ãëèà- äèíîâûõ àëëåëåé ó îçèìîé ìÿãêîé ïøåíèöû // Ñåëåêöèÿ è ñåìåíîâîäñòâî. – 1994. – ¹ 5. – Ñ. 9–14. 29. Êàëåíäàðü Ð.Í. Êîìïüþòåðíàÿ ïðîãðàììà äëÿ ïî- ñòðîåíèÿ ýâîëþöèîííûõ äåðåâüåâ íà îñíîâå ýëåêòðîôîðåãðàìì ÄÍÊ è áåëêîâ // Ìîëåêó- ëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå ìàðêåðû è ñåëåêöèÿ ðàñòå- íèé : Òåç. äîêë. I Ìåæäóíàðîä. êîíô. – Ê.: Àãðàð. íàóêà, 1994. – Ñ. 25–26. 30. Metakovsky E.V., Chernakov V.M., Upelniek V.P. et al. Recombination mapping of minor -gliadin- coding loci on chromosome 1A of common wheat : A revision // J. Genet. Breed.– 1996. – 50. – P. 277– 286. 31. Metakovsky E.V., Branlard G., Graybosch R.A. et al. The gluten composition of wheat varieties and genotypes. 1. Gliadin composition table // 2010. – AACCI Web Site (www.aaccnet.org). 32. Metakovsky E.V., Gomez M., Vazquez J.F., Carrillo J.M. High genetic diversity of Spanish common wheats as judged from gliadin alleles // Plant Breed. – 2000. – 119. – P. 37–42. 33. Metakovsky E.V., Branlard G. Genetic diversity of French common wheat germplasm based on gliadin alleles // Theor. Appl. Genet. – 1998. – 96. – P. 209– 218. 34. Metakovsky E.V., Kneževi D., Javornik B. Gliadin allele composition of Yugoslav winter wheat culti- vars // Euphytica. – 1991. – 54. – P. 285–295. 35. Novoselskaya-Dragovich A.Yu., Fisenko A.V., Yankov- sky N.K. et al. Genetic diversity of storage protein genes in common wheat (Triticum aestivum L.) cultivars from China and its comparison with genetic diversity of cultivars from other countries // Genet. Res. Crop Evol. – 2011. – 58. – P. 533–543. 36. Kudryavtsev A.M., Goggini G., Benedettelli S., Illichev- skii N.N. Gliadin polymorphism and genetic diversity of modern Italian durum wheat // J. Genet. Breed. – 1996. – 50. – C. 239–248. 37. Êóäðÿâöåâ À.Ì. Ñîçäàíèå ñèñòåìû ãåíåòè÷åñêèõ ìàðêåðîâ òâåðäîé ïøåíèöû (T. durum Desf.) è åå ïðèìåíåíèå â íàó÷íûõ èññëåäîâàíèÿõ è ïðàêòè÷åñêèõ ðàçðàáîòêàõ : Àâòîðåô. äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê.– Ì., 2007. – 47 ñ. 38. Aguiriano E., Ruiz M., Fité R., Carrillo J.M. Analysis of genetic variability in a sample of the durum wheat (T. durum Desf.) Spanish collection based on gliadin markers // Genet. Res. Crop Evol. – 2006. – 53. – P. 1543–1552. 39. Aguiriano E., Ruiz M., Fite R., Carrilllo J.M. Genetic variation for glutenin and gliadins associated with quality in durum wheat (Triticum turgidum L. ssp. turgidum) landraces from Spain // Span. J. Agric. Res. – 2008. – 6, ¹ 4. – P. 599–609. 40. Von Büren M., Lüthy J., Hübner P. A spelt-specific -gliadin gene: discovery and detection // Theor. Appl. Genet. – 2000. – 100. – P. 271–279. 41. Mayer F., Haase I., Graubner A.et al. Use of poly- morphsims in the -gliadin gene of spelt and wheat as a tool for authenticity control // J. Agric. Food Chem. – 2012. – 60. – P. 1350–1357. 42. Xu L.-L., Li W., Wei Y.-M., Zheng Y.-L. Genetic diversity of HMW glutenin subunits in diploid, tetraploid and hexaploid Triticum species // Genet. Res. Crop Evol. – 2009. – 56. – P. 377–391. 43. Caballero L., Martín L.M., Alvarez J.B. Intra- and interpopulational diversity for HMW gluteinin su- bunits in Spanish spelt wheat // Genet. Res. Crop Evol. – 2004. – 51. – P. 175–181. 44. Caballero L., Martín L.M., Alvarez J.B. Genetic di- versity in Spanish populations of Triticum spelta L. (escanda): example of an endangered genetic resour- se // Genet. Res. Crop Evol. – 2008. – 55. – P. 675– 682. 45. Payne P.I., Holt L.M., Jackson E.A., Law C.N. Wheat storage proteins: their genetics and their potential for manipulation by plant breeding // Phil. Trans. Royal Soc. (London) Ser. B. – 1984. – 304. – P. 359–371. 46. Starovi ová M., Gálová Z., Knoblochová H. Identifi- cation of glutenin markers in cultivars of three wheat species // Czech. J. Plant Breed. – 2003. – 39, ¹ 2. – P. 51–57. Ïîñòóïèëà 15.07.13 << /ASCII85EncodePages false /AllowTransparency false /AutoPositionEPSFiles true /AutoRotatePages /None /Binding /Left /CalGrayProfile (Dot Gain 20%) /CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2) /sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CannotEmbedFontPolicy /Error /CompatibilityLevel 1.4 /CompressObjects /Tags /CompressPages true /ConvertImagesToIndexed true /PassThroughJPEGImages true /CreateJobTicket false /DefaultRenderingIntent /Default /DetectBlends true /DetectCurves 0.0000 /ColorConversionStrategy /CMYK /DoThumbnails false /EmbedAllFonts true /EmbedOpenType false /ParseICCProfilesInComments true /EmbedJobOptions true /DSCReportingLevel 0 /EmitDSCWarnings false /EndPage -1 /ImageMemory 1048576 /LockDistillerParams false /MaxSubsetPct 100 /Optimize true /OPM 1 /ParseDSCComments true /ParseDSCCommentsForDocInfo true /PreserveCopyPage true /PreserveDICMYKValues true /PreserveEPSInfo true /PreserveFlatness true /PreserveHalftoneInfo false /PreserveOPIComments false /PreserveOverprintSettings true /StartPage 1 /SubsetFonts true /TransferFunctionInfo /Apply /UCRandBGInfo /Preserve /UsePrologue false /ColorSettingsFile () /AlwaysEmbed [ true ] /NeverEmbed [ true ] /AntiAliasColorImages false /CropColorImages true /ColorImageMinResolution 300 /ColorImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleColorImages true /ColorImageDownsampleType /Bicubic /ColorImageResolution 1200 /ColorImageDepth -1 /ColorImageMinDownsampleDepth 1 /ColorImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeColorImages false /ColorImageFilter /DCTEncode /AutoFilterColorImages true /ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG /ColorACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /ColorImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000ColorACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000ColorImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasGrayImages false /CropGrayImages true /GrayImageMinResolution 300 /GrayImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleGrayImages true /GrayImageDownsampleType /Bicubic /GrayImageResolution 1200 /GrayImageDepth -1 /GrayImageMinDownsampleDepth 2 /GrayImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeGrayImages false /GrayImageFilter /DCTEncode /AutoFilterGrayImages true /GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG /GrayACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /GrayImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000GrayACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000GrayImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasMonoImages false /CropMonoImages true /MonoImageMinResolution 1200 /MonoImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleMonoImages true /MonoImageDownsampleType /Bicubic /MonoImageResolution 1200 /MonoImageDepth -1 /MonoImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeMonoImages false /MonoImageFilter /CCITTFaxEncode /MonoImageDict << /K -1 >> /AllowPSXObjects false /CheckCompliance [ /None ] /PDFX1aCheck false /PDFX3Check false /PDFXCompliantPDFOnly false /PDFXNoTrimBoxError true /PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXSetBleedBoxToMediaBox true /PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXOutputIntentProfile (None) /PDFXOutputConditionIdentifier () /PDFXOutputCondition () /PDFXRegistryName () /PDFXTrapped /False /CreateJDFFile false /Description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> /CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002> /CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002> /CZE <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> /DAN <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> /DEU <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> /ESP <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> /ETI <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> /FRA <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> /GRE <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a stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.) /HUN <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> /ITA <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> /JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002> /KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e> /LTH <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> /LVI <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> /NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.) /NOR <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> /POL <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> /PTB <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> /RUM <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> /RUS <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> /SKY <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> /SLV <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> /SUO <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> /SVE <FEFF0041006e007600e4006e00640020006400650020006800e4007200200069006e0073007400e4006c006c006e0069006e006700610072006e00610020006f006d002000640075002000760069006c006c00200073006b006100700061002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e007400200073006f006d002000e400720020006c00e4006d0070006c0069006700610020006600f60072002000700072006500700072006500730073002d007500740073006b00720069006600740020006d006500640020006800f600670020006b00760061006c0069007400650074002e002000200053006b006100700061006400650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740020006b0061006e002000f600700070006e00610073002000690020004100630072006f0062006100740020006f00630068002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006f00630068002000730065006e006100720065002e> /TUR <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> /UKR <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> /ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.) >> /Namespace [ (Adobe) (Common) (1.0) ] /OtherNamespaces [ << /AsReaderSpreads false /CropImagesToFrames true /ErrorControl /WarnAndContinue /FlattenerIgnoreSpreadOverrides false /IncludeGuidesGrids false /IncludeNonPrinting false /IncludeSlug false /Namespace [ (Adobe) (InDesign) (4.0) ] /OmitPlacedBitmaps false /OmitPlacedEPS false /OmitPlacedPDF false /SimulateOverprint /Legacy >> << /AddBleedMarks false /AddColorBars false /AddCropMarks false /AddPageInfo false /AddRegMarks false /ConvertColors /ConvertToCMYK /DestinationProfileName () /DestinationProfileSelector /DocumentCMYK /Downsample16BitImages true /FlattenerPreset << /PresetSelector /MediumResolution >> /FormElements false /GenerateStructure false /IncludeBookmarks false /IncludeHyperlinks false /IncludeInteractive false /IncludeLayers false /IncludeProfiles false /MultimediaHandling /UseObjectSettings /Namespace [ (Adobe) (CreativeSuite) (2.0) ] /PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK /PreserveEditing true /UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged /UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile /UseDocumentBleed false >> ] >> setdistillerparams << /HWResolution [2400 2400] /PageSize [612.000 792.000] >> setpagedevice

Аллели по локусам запасных белков у образцов Triticum spelta L. и их встречаемость у родственных пшениц

Репозитарії

Схожі ресурси