Влияние общего охлаждения гомойотермного организма на эритро- и лейкоцитарные показатели крови
Цель – изучить реакции эритро- и лейкоцитарного звеньев крови крыс на действие общей иммерсионной гипотермии (ИГ).
Збережено в:
| Дата: | 2017 |
|---|---|
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Національний антарктичний науковий центр МОН України
2017
|
| Назва видання: | Український антарктичний журнал |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/145848 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Влияние общего охлаждения гомойотермного организма на эритро- и лейкоцитарные показатели крови / В.В. Ломако, Л.Н. Пироженко, А.В. Шило // Український антарктичний журнал. — 2017. — № 16. — С. 167-177. — Бібліогр.: 43 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-145848 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1458482019-02-01T01:23:16Z Влияние общего охлаждения гомойотермного организма на эритро- и лейкоцитарные показатели крови Ломако, В.В. Пироженко, Л.Н. Шило, А.В. Біологічні дослідження Цель – изучить реакции эритро- и лейкоцитарного звеньев крови крыс на действие общей иммерсионной гипотермии (ИГ). Мета – вивчити реакції еритро- і лейкоцитарної ланок крові щурів на дію загальної імерсійної гіпотермії (ІГ). The objectives of the study were the investigation of reactions of the erythrocyte and leukocyte links of rat’s blood under general immersion hypothermia (IH). 2017 Article Влияние общего охлаждения гомойотермного организма на эритро- и лейкоцитарные показатели крови / В.В. Ломако, Л.Н. Пироженко, А.В. Шило // Український антарктичний журнал. — 2017. — № 16. — С. 167-177. — Бібліогр.: 43 назв. — рос. 1727-7485 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/145848 612.592:612.112-084.612.111.014.43:391.128.2 ru Український антарктичний журнал Національний антарктичний науковий центр МОН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Біологічні дослідження Біологічні дослідження |
| spellingShingle |
Біологічні дослідження Біологічні дослідження Ломако, В.В. Пироженко, Л.Н. Шило, А.В. Влияние общего охлаждения гомойотермного организма на эритро- и лейкоцитарные показатели крови Український антарктичний журнал |
| description |
Цель – изучить реакции эритро- и лейкоцитарного звеньев крови крыс на действие общей иммерсионной гипотермии (ИГ). |
| format |
Article |
| author |
Ломако, В.В. Пироженко, Л.Н. Шило, А.В. |
| author_facet |
Ломако, В.В. Пироженко, Л.Н. Шило, А.В. |
| author_sort |
Ломако, В.В. |
| title |
Влияние общего охлаждения гомойотермного организма на эритро- и лейкоцитарные показатели крови |
| title_short |
Влияние общего охлаждения гомойотермного организма на эритро- и лейкоцитарные показатели крови |
| title_full |
Влияние общего охлаждения гомойотермного организма на эритро- и лейкоцитарные показатели крови |
| title_fullStr |
Влияние общего охлаждения гомойотермного организма на эритро- и лейкоцитарные показатели крови |
| title_full_unstemmed |
Влияние общего охлаждения гомойотермного организма на эритро- и лейкоцитарные показатели крови |
| title_sort |
влияние общего охлаждения гомойотермного организма на эритро- и лейкоцитарные показатели крови |
| publisher |
Національний антарктичний науковий центр МОН України |
| publishDate |
2017 |
| topic_facet |
Біологічні дослідження |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/145848 |
| citation_txt |
Влияние общего охлаждения гомойотермного организма на эритро- и лейкоцитарные показатели крови / В.В. Ломако, Л.Н. Пироженко, А.В. Шило // Український антарктичний журнал. — 2017. — № 16. — С. 167-177. — Бібліогр.: 43 назв. — рос. |
| series |
Український антарктичний журнал |
| work_keys_str_mv |
AT lomakovv vliânieobŝegoohlaždeniâgomojotermnogoorganizmanaéritroilejkocitarnyepokazatelikrovi AT piroženkoln vliânieobŝegoohlaždeniâgomojotermnogoorganizmanaéritroilejkocitarnyepokazatelikrovi AT šiloav vliânieobŝegoohlaždeniâgomojotermnogoorganizmanaéritroilejkocitarnyepokazatelikrovi |
| first_indexed |
2025-07-10T22:40:17Z |
| last_indexed |
2025-07-10T22:40:17Z |
| _version_ |
1837301470235459584 |
| fulltext |
167
УКРАЇНСЬКИЙ АНТАРКТИЧНИЙ ЖУРНАЛ
УАЖ, №16, 167—177 (2017)
УДК 612.592:612.112-084.612.111.014.43:391.128.2
влияние общего охлажДения гомойотермного организма
на эритро- и лейКоцитарные поКазатели Крови
в. в. ломако1, л. н. пироженко2, а. в. Шило1
1 Институт проблем криобиологии и криомедицины НАН Украины, ул. Переяславская, 23, г. Харьков, 61016,
victoria0regia@gmail.com
2 КП «Люботинская городская больница», ул. Шевченко, 15, Харьковская область, г. Люботин, 62433
реферат. цель – изучить реакции эритро- и лейкоцитарного звеньев крови крыс на действие общей иммерсионной ги-
потермии (ИГ). методы. Модель ИГ в тесте «вынужденное плавание» в воде при 0°С (5 мин до 27°С). Динамику тран-
сформации и распределение форм эритроцитов изучали методом малоуглового рассеяния света. В мазках крови опреде-
ляли типы и количество лейкоцитов. Рассчитывали индексы трансформации эритроцитов (ИТЭ) и интегральные лейко-
цитарные индексы (ИЛИ). результаты. При ИГ доля дискоцитов уменьшалась на фоне увеличения измененных форм
эритроцитов; повышались индексы трансформации, обратимой и необратимой трансформации; отмечались лейкоцитоз,
уменьшение доли сегментоядерных нейтрофилов на фоне увеличения палочкоядерных, плазматизация цитоплазмы у
единичных лейкоцитов, появление юных, полихроматофильных и плазматических клеток. Расчет ИЛИ выявил усиление
процессов тканевого распада, гиперчувствительности немедленного типа и повышение индекса адаптации Гаркави. Че-
рез 24 ч после ИГ, напротив, доля нормальных форм увеличивалась за счет уплощенных дискоцитов, а измененных –
уменьшалась за счет их элиминации из кровяного русла. Повышался (на порядок) только индекс необратимой трансфор-
мации, остальные – снижались. Через 24 ч после ИГ лейкоцитоз и увеличение палочкоядерных нейтрофилов отмечались
уже на фоне лимфопении, также наблюдались молодые, полихроматофильные и плазматические клетки. Расчет ИЛИ
указывал на активацию клеточного иммунитета, клеток специфической защиты, процессов гиперчувствительности за-
медленного типа и компонентов макрофагальной системы, на усиление процессов тканевого распада, интоксикации и
аллергизации. выводы. Проведение ИГ значительно меняет количественно-качественное соотношение форм и типов
клеток крови крыс, влияет на процессы трансформации эритроцитов и активацию отдельных звеньев иммунитета (по
данным расчета ИТЭ и ИЛИ соответственно). Направленность и интенсивность отмеченных изменений зависит от сро-
ков наблюдения (сразу и через 24 ч после охлаждения).
Ключевые слова: иммерсионная общая гипотермия, эритроциты, лейкоциты, индексы трансформации эритроцитов,
интегральные лейкоцитарные индексы, крысы.
вплив загального охолоДження гомойотермного організмУ
на еритро- та лейКоцитарні поКазниКи Крові
В. В. Ломако1, Л. Н. Піроженко2, О. В. Шило1
1 Інститут проблем кріобіології і кріомедицини НАН України, м. Харків, victoria0regia@gmail.com
2 КП «Люботинська міська лікарня», м. Люботин
реферат. мета – вивчити реакції еритро- і лейкоцитарної ланок крові щурів на дію загальної імерсійної гіпотермії (ІГ).
методи. Модель ІГ в тесті «вимушене плавання» у воді при 0°С (5 хвилин до 27°С). Динаміку трансформації і розподіл
форм еритроцитів вивчали методом малокутового розсіювання світла. У мазках крові визначали типи і кількість лейко-
цитів. Розраховували індекси трансформації еритроцитів (ІТЕ) і інтегральні лейкоцитарні індекси (ІЛІ). результати. В
умовах ІГ частка дискоцитів зменшувалася на фоні збільшення змінених форм еритроцитів; підвищувалися індекси
трансформації, оборотної і необоротної трансформації; відзначалися лейкоцитоз, зменшення частки сегментоядерних
нейтрофілів на тлі збільшення паличкоядерних, плазматизація цитоплазми у поодиноких лейкоцитів, поява юних,
поліхроматофільних і плазматичних клітин. Розрахунок ІЛІ виявив посилення процесів тканинного розпаду, гіперчутли-
вості негайного типу і підвищення індексу адаптації Гаркаві. Через 24 години після ІГ, навпаки, частка нормальних форм
збільшувалася за рахунок сплощених дискоцитів, а змінених – зменшувалася за рахунок їх елімінації з кров’яного русла.
168
В. В. Ломако, Л. Н. Пироженко, А. В. Шило
ВЛияНие общего охЛАждеНия гомойотермНого оргАНизмА НА эритро- и ЛейкоцитАрНые
ПокАзАтеЛи кроВи
Підвищувався (на порядок) лише індекс незворотної трансформації, інші – знижувалися. Через 24 години після ІГ лейко-
цитоз і збільшення паличкоядерних нейтрофілів відзначалися вже на тлі лімфопенії, також спостерігалися молоді,
поліхроматофільні і плазматичні клітини. Розрахунок ІЛІ вказував на активацію клітинного імунітету, клітин специфіч-
ного захисту, процесів гіперчутливості уповільненого типу і компонентів макрофагальної системи, на посилення про-
цесів тканинного розпаду, інтоксикації і алергізації. висновки. ІГ значно змінює кількісно-якісне співвідношення форм
і типів клітин крові щурів, впливає на процеси трансформації еритроцитів і активацію окремих ланок імунітету (за дани-
ми розрахунку ІТЕ та ІЛІ відповідно). Спрямованість та інтенсивність зазначених змін залежить від термінів спостере-
ження (відразу і через 24 години після охолодження).
Ключові слова: імерсійна загальна гіпотермія, еритроцити, лейкоцити, індекси трансформації еритроцитів, інтегральні
лейкоцитарні індекси, щури.
THE EFFECT OF GENERAL COOLING OF HOMEOTHERMIC ORGANISM ON
THE ERYTHROCYTE AND LEUKOCYTE INDICES OF THE BLOOD
V. V. Lomako1, L. N. Pyrozhenko2, O. V. Sylo1
1 Institute for Problems of Cryobiology and Cryomedicine, National Academy of Sciences of Ukraine, Kharkiv,
victoria0regia@gmail.com
2 Utility Enterprise Liubotyn City Hospital, Liubotyn
Abstract. The objectives of the study were the investigation of reactions of the erythrocyte and leukocyte links of rat’s blood
under general immersion hypothermia (IH). Methods. The IH was simulated by “forced swimming” test in cold water (0°C, 5
min, down to 27°C). The dynamics of erythrocyte transformation and distribution of their shapes were studied by a small-angle
light scattering method. The types and number of leukocytes were determined in blood smears. The transformation indices of
erythrocytes (ITE) and integral leukocyte indices (ILI) were calculated. Results. Under IH a decrease in the number of discocytes
and an increase in erythrocytes altered forms were observed; the values of transformation indices, reversible and irreversible
transformations were increased. The development of IH was accompanied by leukocytosis and a decrease in the number of seg-
mented neutrophils on the background of the stab cells increase. The young, plasmatic and polychromatophilic cells as well as
cytoplasm plasmatization in single leukocytes were noted. Calculation of ILI revealed activation in tissue destruction processes,
immediate type of hypersensitivity and an increase in the Garkavi adaptation index. On the contrary, 24 hrs after the IH, the pro-
portion of the discocytes increased on the expense of highly resistant flattened discocytes appearance, and the proportion of al-
tered cells decreased due to their elimination from the blood. The values of the indices of transformation, reversibility and revers-
ible transformation were decreased, but the index of irreversible transformation has increased by an order of magnitude. Twenty
four hrs after the IH, the leukocytosis and the increase in the stab neutrophils against the background of lymphopenia as well as
the appearance of young cell forms, polychromatophils and plasmatic cells were noted. Changes in ILI indicated the activation of
the cellular link of the immune system, specific defense cells, delayed type hypersensitivity processes and macrophage system
components, tissue decay processes, intoxication and allergisation. Conclusions. General immersion hypothermia significantly
altered the quantitative and qualitative ratios of the shapes and types of blood cells in rats, affected the processes of erythrocyte
transformation and the activation of distinct immunity links (according to the calculation of ITE and ILI, respectively). The direc-
tion and intensity of these changes depend on the terms of observation (immediately and 24 hrs after cooling).
Кеу words: immersion general hypothermia, erythrocytes, leucocytes, erythrocytes transformation indices, integral leukocyte
indices, rats.
1. Введение
Проблема адаптации к холоду имеет огромное практическое значение, поскольку человек постоянно
расширяет сферу своей деятельности, осваивает новые пространства, работа в которых связана с влиянием
низких и экстремально низких температур (Антарктика и Арктика, подводный мир и космос). Холод – один
из главных экологических факторов полярных и высокогорных областей Земли, к которому приходится адап-
тироваться организму человека и животных, и именно низкие температуры являются ведущим фактором в
формировании повышенной сопротивляемости организма.
Адаптация к полярным условиям, развиваясь по общим закономерностям адаптации к различным
природным факторам, проявляется также и в возникновении специфических ответных реакций. Формирование
таких адаптивных реакций целесообразно изучать на экспериментальных моделях. Например, погружение
организма в холодную воду (иммерсия) как модель достижения гипотермии соответствует состоянию есте-
ственного переохлаждения человека в экстремальных ситуациях. Возможность формирования адаптивных
реакций к холоду не безгранична и определяется наличием определенного уровня пластических и энергети-
ческих ресурсов в организме.
Иммерсионная гипотермия является одним из наиболее опасных видов естественной гипотермии, раз-
вивается после попадания организма в воду, поскольку высокая теплоемкость воды резко ускоряет процесс
отдачи тепла и температура тела снижается очень быстро. Развитие гипотермии формирует в организме
сложную комбинацию изменений (Young et al., 1986; Turk, 2010; Daanen, Marken Lichtenbelt van, 2016), выра-
женность которых при иммерсионной гипотермии зависит от температуры воды, времени нахождения в ней,
наличия средств защиты и индивидуальной холодовой устойчивости, а также от массы тела и объема под-
кожной жировой ткани.
У человека ответные реакции на погружение в холодную воду подразделяются на возбуждающие,
когда температура тела соответствует 35°С; ослабляющие, когда температура тела находится в диапазоне
169
В. В. Ломако, Л. Н. Пироженко, А. В. Шило
ВЛияНие общего охЛАждеНия гомойотермНого оргАНизмА НА эритро- и ЛейкоцитАрНые
ПокАзАтеЛи кроВи
35–30°С и критические, когда температура падает до 25°С. Поскольку температура воды и время пребыва-
ния в ней определяют потенциальные риски для организма, выделяют следующие стадии: краткосрочная
(short-term) (первые 3 минуты, охлаждение кожи), поверхностное охлаждение нейромышечных тканей
(плюс 3 минуты), длительная (long-term) иммерсия (плюс 30 минут), стадии гипотермии и развития сircum-
rescue коллапса («околоспасательный» коллапс, коллапс отогрева при спасении) (цит. по Tipton et al., 2017).
Кроме того, в состоянии гипотермии выделяют стадии устойчивой и неполной компенсации, период деком-
пенсации и фазу необратимых изменений (Hayward, 1993; Новиков, Гончарук, Шустов, 1998; Чудаков,
Исаков, Доронин, 1999).
Механизмы адаптации к холоду могут быть реализованы путем разных стратегий: поддержание тем-
пературы тела или способность к обратимому снижению температуры тела при снижении температуры ок-
ружающей среды (Castellani, Young, 2016). При иммерсионной гипотермии в условиях острого охлаждения
именно способность сохранять достаточно высокую температуру тела определяет выживаемость теплокров-
ного организма, поскольку позволяет избежать нарушения жизненно важных функций, в первую очередь
дыхания и кровообращения.
При острой гипотермии ответные реакции формируются во всех системах организма, наиболее масш-
табные изменения происходят в терморегуляторной системе и скоординированных с ней центральной нерв-
ной, сердечно-сосудистой и мышечной.
Система крови и ее форменные элементы (в первую очередь эритроциты и лейкоциты) играют суще-
ственную роль в реализации гомеостатических и адаптационных реакций организма, поскольку кровь инте-
грирует работу большинства задействованных физиологических систем, а изменение форм и типов ее высо-
коспециализированных клеток, их процентно-количественное соотношение могут отражать особенности
функционального состояния организма при разных эндо- и экзогенных воздействиях (Рязанцева и др., 2004;
Луговская, Козинец, 2009). Степень этих изменений и скорость формирования ответных адаптационных ре-
акций зависит не только от характера и интенсивности воздействия (Ломако и др., 2012, 2015; Шило и др.,
2014; Олейник, 2010; Бринкевич, Мяделец, 1991; Lombardi et al., 2013), но и от реактивности организма
(Гаркави, Квакина, Уколова, 1990).
Клетки крови выполняют определенные функции, участвуют в поддержании гомеостаза организма, в
иммунных процессах и других, поэтому изучение их соотношения, выявление молодых, измененных и пато-
логических форм клеток, расчет индексов трансформации эритроцитов и интегральных лейкоцитарных ин-
дексов дает возможность получить ценную прогностическую и диагностическую информацию (Мустафина,
Крамаренко, Кобцева, 1999; Долгушин, Бухарин, 2001; Новодержкина, Шишканова, Козинец, 2004; Harvey,
2008). Однако в доступной нам научной литературе не обнаружено сведений о влиянии общей иммерсион-
ной гипотермии на трансформацию эритроцитов, интегральные лейкоцитарные показатели крови гомойо-
термного организма.
Цель работы – изучить реакции эритро- и лейкоцитарного звеньев крови крыс на действие общей им-
мерсионной гипотермии.
2. Материалы и методы исследования
Эксперименты проведены в соответствии с Законом Украины «О защите животных от жестокого
обращения» (№ 3447–IV от 21.02.2006 г.) с соблюдением требований Комитета по биоэтике Института про-
блем криобиологии и криомедицины НАН Украины, согласованных с положениями «Европейской конвен-
ции о защите позвоночных животных, используемых для экспериментальных и других научных целей»
(Страсбург, 1986).
Работу выполняли на 6–7-месячных самцах белых беспородных крыс (Rattus Norvegicus), которые до
начала эксперимента содержались в условиях вивария при естественном световом режиме на стандартном
рационе ad libitum. Иммерсионную гипотермию (температура тела снижалась до (27,5±0,5)°С) моделировали
в тесте «вынужденное плавание» (Abel, 1993; Bruner, Vargas, 1994; Porsolt et al., 1977) в ледяной воде (0°С),
длительность нахождения в воде – 5 мин. Для измерения температуры тела у крыс использовали тарирован-
ную медь-константановую термопару и электронный вольтметр В7-21 с последующим перерасчетом показа-
телей вольтметра (мкВ) в градусы С с помощью программы «Excel» («MicroSoft», США).
Забор биологического материала для анализа после декапитации производили у интактных крыс (кон-
трольная группа) при ИГ (иммерсионная гипотермия) и через 24 ч после ИГ.
Исследования динамики трансформации эритроцитов проводили методом малоуглового рассеяния
света на приборе, разработанном в ИПКиК НАН Украины (Институт проблем криобиологии и криомеди-
цины НАН Украины). Изучали зависимость интенсивности рассеяния света суспензией эритроцитов под
углом 9° по направлению к падающему лучу от количества клеток в этой суспензии. В измерительную ячей-
ку, содержащую 3,0 мл раствора NaCl различной концентрации (от 0,15 до 0,05 Моль/л), вносили 30 мкл
эритромассы, полученной после отстаивания крови и аспирации плазмы. Все исследования проводили при
температуре 37°C. Определяли долю сохранных клеток. Распределение эритроцитов по индексу сферично-
сти (ИС) вычисляли из зависимостей осмотической хрупкости, используя физико-математическую модель
гипотонического гемолиза эритроцитов в растворе непроникающего вещества (Gordienko, Gordienko,
Gordienko. 2003). Значения ИС прямо пропорциональны поверхностно-объемному соотношению (S/V) и ха-
рактеризуют форму клеток. Преобладающие формы эритроцитов соответствовали следующим интервалам
ИС: сфероциты (1÷1,3) – необратимая форма, стоматоциты (1,3÷1,7) – обратимая форма, нормальные (1,7÷2,1)
и уплощенные (2,1÷3) дискоциты. Используя полученные значения обратимо и необратимо измененных
форм эритроцитов, рассчитывали следующие индексы (Медведев и др., 2009): индекс трансформации (ИТ) =
(ОД+НД)/Д; индекс обратимой трансформации (ИОТ) = ОД/Д, индекс необратимой трансформации (ИНОТ)
170
В. В. Ломако, Л. Н. Пироженко, А. В. Шило
ВЛияНие общего охЛАждеНия гомойотермНого оргАНизмА НА эритро- и ЛейкоцитАрНые
ПокАзАтеЛи кроВи
= НД/Д, индекс обратимости (ИО) = ОД/НД, где Д – процент дискоцитов; ОД – процент обратимо деформи-
рованных эритроцитов и НД – процент необратимо деформированных эритроцитов.
Количественно-качественную оценку типов лейкоцитов осуществляли в мазке крови, обработанном
фиксатором Май-Грюнвальда и окрашенном гематологическим красителем (по Романовскому). Далее рас-
считывали интегральные лейкоцитарные индексы (ИЛИ), позволяющие оценить в динамике состояние раз-
личных звеньев иммунной системы и неспецифической резистентности организма, не прибегая к специаль-
ным методам исследования (Олейник, 2010; Мустафина, 1999; Сипливый, Конь, Евтушенко, 2009;
Разнатовская, 2012). Рассчитывали следующие лейкоцитарные индексы. Индекс ядерного сдвига
(ИЯС=(Ми+Ю+П)/С) – отношение процентного содержания суммы всех молодых форм нейтрофилов к их
зрелым формам. Лейкоцитарный индекс (ЛИ=Л/С+П) – отражает взаимоотношение гуморального и клеточ-
ного звеньев иммунной системы. Лейкоцитарный индекс интоксикации Кальф-Калифа
(ЛИИ=(4Ми+3Ю+2П+С)х(Пл+1)/(Л+М)х(Э+1) – характеризует уровень эндогенной интоксикации и активи-
зации процессов тканевого распада. Индекс сдвига лейкоцитов (ИСЛ=(Э+Б+С+П)/Л+М) – его повышение
свидетельствует об активном воспалительном процессе и нарушении иммунореактивности. Лимфоцитарно-
гранулоцитарный индекс (ЛГИ=10Л/(Ми+Ю+П+С+Э+Б) – позволяет дифференцировать ауто- и инфекцион-
ную интоксикацию. Индекс соотношения нейтрофилов и лимфоцитов (ИСНЛ=П+С/Л) – отражает соотноше-
ние клеток неспецифической и специфической защиты. Индекс соотношения лимфоцитов и эозинофилов
(ИСЛЭ=Л/Э) – ориентировочно отражает соотношение процессов гиперчувствительности немедленного и
замедленного типа. Индекс соотношения нейтрофилов и моноцитов (ИСНМ=Н/М) – по его изменению мож-
но судить о соотношении компонентов микро- и макрофагальной системы. Индекс соотношения лимфоци-
тов и моноцитов (ИСЛМ=Л/М) – отражает взаимоотношение аффекторного и эффекторного звеньев имму-
нологического процесса. Индекс аллергизации (ИА=Л+1-(Э+1)/П+С+М). Индекс адаптации Гаркави
(ИАГ=Л/С) – отражает уровень адаптации. Сокращения в приведенных формулах означают типы клеток: П
– палочко- и С – сегментоядерные лейкоциты, Л – лимфоциты, М – моноциты, Э – эозинофилы, Б – базофилы,
Ми – миелоциты, Ю – юные формы (метамиелоциты), Пл – плазматические клетки (содержание в %).
Статистическую обработку полученных результатов проводили методом непараметрической статис-
тики Крускала-Уоллиса c использованием программного обеспечения Statistica 6.0.
3. Результаты и их обсуждение
Тест «вынужденное плавание», разработанный R. D. Porsolt и соавторами (Porsolt et al., 1977), широко
используемый как модель для изучения физического стресса у животных, объединяет в себе психологичес-
кий (беспокойство, паника) и физиологический (гипотермия) стрессы. При этом температура воды, в которой
находятся животные, является важным фактором, определяющим время активного и пассивного плавания, а,
следовательно, и выраженность физической нагрузки и уровня развития гипотермии. Кроме того, активация
симпатической нервной системы является общим фактором, как для плавания, так и для физической нагруз-
ки, а также необходимым условием для выработки адаптации к обоим видам активности и холоду (в случае
плавания в холодной воде).
В наших исследованиях у крыс после плавания в холодной воде при 0° С температура тела снижалась
в течение 5 мин более, чем на 10°С. У пловцов на длинные дистанции градиент температур между поверх-
ностью кожи и глубокими структурами может составлять 15,5°С, поскольку поверхность тела может слу-
жить в качестве «изоляционного» слоя для внутренних органов (Rüst, Knechtle, Rosemann, 2012).
При общей иммерсионной гипотермии в крови крыс наблюдали уменьшение количества дискоцитов
и увеличение доли как обратимо (стоматоциты), так и необратимо (сфероциты) измененных форм эритроци-
тов. Через 24 ч после иммерсионной гипотермии отмечали противоположную и позитивную направленность
изменений: доля измененных форм клеток снижалась (за счет обратимо измененных), а количество дискоци-
тов увеличивалось, причем за счет высокорезистентных уплощенных форм (табл. 1). Увеличение доли дис-
коцитов за счет быстрой элиминации старых и дефектных эритроцитов является адаптивной реакцией
системы крови на стресс (Козинец и др., 2002). Сходную динамику мы наблюдали и при других видах гипо-
термии у гомойотермного организма, не зависимо от глубины (32 °С и 17°С), длительности (50-70 мин и
150-210 мин) и способа достижения (краниоцеребральная гипотермия и общая гипотермия на фоне ги-
поксии-гиперкапнии) (Ломако и др., 2012; 2015).
Низкий уровень раздражителей или их отсутствие может приводить к снижению резистентности и
адаптационных возможностей организма. Так, человек, постоянно находящийся в оптимальных микрокли-
матических условиях, обеспечиваемых современным уровнем цивилизации, тяжелее переносит действие
холода и других естественных факторов. Физические тренировки и закаливание играют особую роль в по-
вышении адаптации организма. При экстремальных холодовых воздействиях в организме формируются
защитные реакции, которые в комплексе обусловливают состояние напряжения – «холодовой стресс»
(Castellani, Tipton, 2015). При любом стрессе в мембранах эритроцитов процессы ПОЛ (перекисное окисле-
ние липидов) усиливаются, происходит разрушение нестойких форм клеток, что стимулирует в свою оче-
редь эритропоэз. В кровь поступают молодые высокорезистентные эритроидные клетки (ретикулоциты,
полихроматофилы), для которых характерна уплощенная дисковидная форма, кроме того, при стрессе появ-
ляются аномально устойчивые эритроциты (Михайлис, 2010), в эритроцитах усиливаются процессы
апоптоза и некроза (Миндукшев и др., 2010). Возможные механизмы и факторы, вовлекаемые в процессы
трансформации эритроцитов и влияющие на их форму, подробно обсуждаются, в частности в работах
(Harvey, 2008; Mohandas, Gallagher, 2008; Новодержкина и др., 2004) и наших ранее опубликованных статьях
(Ломако и др., 2012; 2015).
Способность эритроцитов к трансформации имеет адаптационно-приспособительное значение
(Козинец и др., 2002), а расчет морфологических индексов трансформации эритроцитов, в основе которого
171
В. В. Ломако, Л. Н. Пироженко, А. В. Шило
ВЛияНие общего охЛАждеНия гомойотермНого оргАНизмА НА эритро- и ЛейкоцитАрНые
ПокАзАтеЛи кроВи
лежат соотношения нормальных (дискоциты) и измененных (обратимо и необратимо) форм клеток, позволя-
ют значительно расширить представление об этом процессе. Так, при иммерсионной гипотермии повыша-
лись значения индекса трансформации эритроцитов, индексов обратимой и необратимой трансформации,
величина индекса обратимости не изменялась. Через 24 ч после иммерсионной гипотермии значения индек-
сов трансформации, обратимости и обратимой трансформации по сравнению с контролем были снижены, а
индекс необратимой трансформации, напротив, существенно повышался (на порядок) (табл. 1).
Таблица 1
Соотношение форм эритроцитов и индексы их трансформации
при общей иммерсионной гипотермии у крыс (n=5) (м±SE)
Table 1
The ratio of erythrocytes forms and their indices of transformation
under general immersion hypothermia in rats (n = 5) (м±SE)
показатели Контроль иммерсионная
гипотермия
Через 24 ч после
иммерсионной
гипотермии
Формы эритроцитов, %
Нормальные дискоциты 54,9±2,51 34,56±1,5* 56,68±0,5
Уплощенные дискоциты 5,32±0,93 5,24±0,52 7,42±0,59*
Дискоциты (всего) 57,95±2,03 38,8±1,23* 64,1±0,79*
Обратимые формы (стоматоциты) 40,82±2,84 58,52±1,78* 33,3±+0,96*
Необратимые формы (сфероциты) 1,22±0,5 2,72±0,65* 2,62±0,74*
Измененные формы (всего) 42,05±2,3 61,2±1,21* 35,92±0,79
Индексы
Трансформации 0,73±0,07 1,59±0,08* 0,56±0,02*
Обратимой трансформации 0,71±0,06 1,52±0,02* 0,52±0,02*
Необратимой трансформации 0,021±0,008 0,07±0,01* 0,29±0,16*
Обратимости 28,29±6,05 29,27±8,34 18,32±5,5
*– различия статистически значимы по сравнению с контролем, р<0,05.
Следует отметить, что через 24 ч после моделирования иммерсионной гипотермии эксперименталь-
ные животные по данным изменения значений индекса обратимости разделились на две группы: с нормаль-
ными (уровень контроля) и низкими значениями (табл. 1).
В работах (Застенская, 1989; Северина, Кубарко, 2009) приведены данные о внутрипопуляционных
различиях в степени устойчивости к холоду у лабораторных крыс, поскольку кроме видовой существует и
врожденная индивидуальная резистентность к действию холода.
Снижение индекса трансформации и увеличение индекса обратимой трансформации указывают на
ригидность эритроцитарного звена системы крови за счет усиления удаления нестойких форм эритроцитов
из кровяного русла и отражают адаптационные реакции системы эритрона (Верещак, Бондарь, 2010). Такие
же изменения значений индексов трансформации эритроцитов мы наблюдали и при умеренном режиме кра-
ниоцеребральной гипотермии (32°С) (Ломако, Коваленко, 2014).
При изучении лейкоцитарного звена крови было установлено, что иммерсионная гипотермия способ-
ствовала лейкоцитозу (табл. 2). Лейкоцитоз – это ответная защитная реакция системы и в сочетании со сдви-
гом лейкоцитарной формулы влево является нормальной реакцией костного мозга на раздражение
(Разнатовская, 2012).
По степени зрелости и форме ядра в периферической крови нейтрофилы разделяют на палочкоядер-
ные (более молодые) и сегментоядерные (зрелые, способные к фагоцитозу) клетки.
172
В. В. Ломако, Л. Н. Пироженко, А. В. Шило
ВЛияНие общего охЛАждеНия гомойотермНого оргАНизмА НА эритро- и ЛейкоцитАрНые
ПокАзАтеЛи кроВи
Таблица 2
лейкоцитарные показатели крови крыс при общей иммерсионной гипотермии (M±SE)
Table 2
Leukocyte counts of rat blood under general immersion hypothermia (M±SE)
показатели Контроль
(n=15)
иммерсионная
гипотермия
(n=5)
Через 24 ч после
иммерсионной
гипотермии
(n=5)
К-во, 109/л 6,5±0,09 8,45±0,81* 7,45±0,5*
Типы лейкоцитов, %
Палочкоядерные 1,93±0,42 5,0±1,48* 3,14±0,92*
Сегментоядерные 27,07±1,53 22,3±1,76* 31,1±2,54
Лимфоциты 65,53±1,34 68,6±2,27 59,7±2,37*
Эозинофилы 3,53±0,72 2,8±0,7 2,3±0,58
Моноциты 1,27±0,2 1,6±0,3 1,3±0,21
Интегральные лейкоцитарные индексы
Индекс ядерного сдвига
(ИЯС) 0,06±0,0 0,35±0,11* 0,2±0,04*
Лейкоцитарный индекс
(ЛИ) 2,54±0,22 2,45±0,23 1,71±0,16*
Лейкоцитарный индекс интоксикации
Кальф-Калифа (ЛИИ) 0,13±0,02 0,38±0,04* 0,6±0,17*
Индекс сдвига лейкоцитов
(ИСЛ) 0,49±0,03 0,49±0,05 0,66±0,07*
Лейкоцитарно-гранулоцитарный индекс
(ЛГИ) 20,09±1,3 21,8±2,44 15,77±1,47*
Индекс соотношения
нейтрофилов и лейкоцитов
(ИСНЛ)
0,43±0,04 0,43±0,03 0,62±0,07*
Индекс соотношения
лимфоцитов и эозинофилов
(ИСЛЭ)
17,83±2,89 31,77±7,92* 37,68±6,35*
Индекс соотношения
нейтрофилов и моноцитов
(ИСНМ)
23,6±2,4 22,95±3,18 31,33±3,53*
Индекс соотношения
лимфоцитов и моноцитов
(ИСЛМ)
54,2±1,9 53,47±6,41 56,5±3,57
Индекс аллергизации (ИА) 3,9±0,45 3,77±0,27 2,61±0,75*
Индекс адаптации Гаркави (ИАГ) 2,57±0,22 3,29±0,34* 2,04±0,21
* – различия статистически значимы по сравнению с контролем, р<0,05
При иммерсионной гипотермии снижение количества сегментоядерных нейтрофилов происходило на
фоне возрастания палочкоядерных клеток, в то время как доля остальных типов лейкоцитов не изменялась
(табл. 2).
Кроме того, в мазках крови крыс при этом мы отмечали юные и плазматические клетки (2:100), поли-
хроматофильные эритроциты (2-6 в поле зрения), у некоторых лейкоцитов наблюдали плазматизацию цито-
плазмы.
Увеличение числа палочкоядерных нейтрофилов в сочетании с появлением молодых форм клеток
(миелоциты, метамиелоциты) характеризуют регенеративный сдвиг лейкоцитарной формулы влево, а на
фоне лейкоцитоза – свидетельствуют об усилении функциональной активности костного мозга.
Через 24 ч после иммерсионной гипотермии сохранялись лейкоцитоз и повышенный уровень палоч-
коядерных клеток, но уже на фоне снижения количества лимфоцитов (табл. 2), что может свидетельствовать
об истощении ресурсов костного мозга, нарушениях в иммунной системе и отражать физиологические изме-
нения, связанные с перенапряжением и стрессом. Через 24 ч после иммерсионной гипотермии мы также
наблюдали в мазках крови крыс полихроматофильные эритроциты (1-3 в поле зрения), плазматические клет-
ки (2:100), миелоциты и юные клетки.
173
В. В. Ломако, Л. Н. Пироженко, А. В. Шило
ВЛияНие общего охЛАждеНия гомойотермНого оргАНизмА НА эритро- и ЛейкоцитАрНые
ПокАзАтеЛи кроВи
В полихроматофильных эритроцитах одновременно присутствуют слабощелочной гемоглобин и кис-
лая субстанция. Это характерно для незрелых эритроидных клеток и наблюдается при массивном выбросе
молодых эритроцитов в периферическую кровь, свидетельствует о хорошей регенеративной способности
костного мозга, либо об активации его гемопоэтической функции в результате действия физических факто-
ров, в том числе и холода. Как уже отмечалось выше, полихроматофильные эритроциты имеют уплощенную
форму и характеризуются высокой степенью резистентности.
Плазматизация цитоплазмы характерна для незрелых лейкоцитов, выход которых в кровь происходит
вследствие активации функций костного мозга.
Плазматические клетки (антителосинтезирующие клетки, производные В-лимфоцитов) в норме почти
все находятся в периферических иммуннокомпетентных органах, однако при раздражении лимфоцитарного
звена иммунитета они поступают в циркулирующую кровь. Резкое увеличение их уровня свидетельствует о
выраженном гуморальном иммунном ответе, что является показателем иммунореактивности организма.
Расчет ИЛИ позволяет без привлечения специальных исследований оценить состояние различных
звеньев иммунной системы и уровень адаптационных возможностей организма (Олейник, 2010; Мустафина,
1999; Сипливый, Конь, Евтушенко, 2009; Разнатовская, 2012). Так, анализ результатов показал, что значения
изученных ИЛИ при иммерсионной гипотермии изменялись однонаправлено: повышались ИЯС, ЛИИ,
ИСЛЭ и ИАГ, значения остальных ИЛИ не изменялись (табл. 2). Это указывает на активацию процессов
тканевого распада, гиперчувствительности немедленного типа и повышение адаптационных возможностей
организма. Через 24 ч после иммерсионной гипотермии изменялись значения большей части изученных лей-
коцитарных индексов (кроме ИСЛ, ИСЛМ и ИАГ): снижение ЛИ, ЛГИ, ИА происходило на фоне повышения
ЯИС, ЛИИ, ИСНЛ, ИСНЭ и ИСНМ, что свидетельствует об активации клеточного звена иммунной системы,
процессов тканевого распада и гиперчувствительности замедленного типа, усилении компонентов макрофа-
гальной системы, интоксикации, аллергизации, преобладании клеток специфической защиты (табл. 2).
В работе (Олейник, 2010) показано, что уже в ранние сроки после общей холодовой травмы изменения
ЛИИ и индекса резистентности организма свидетельствуют о значительной интоксикации и развитии выра-
женной общей воспалительной реакции организма.
В научной литературе отсутствует согласованность в интерпретации данных по изучению влияния
«холодового стресса» на иммунные реакции организма. В работах (Jansky et al., 1996; LaVoy, McFarlin,
Simpson, 2011; Brazaitis et al., 2014) показано, что иммунный ответ на «холодовой стресс» зависит от режима
охлаждения, поскольку маркеры естественного и специфического иммунитета реагируют по-разному.
Приобретенный иммунитет реагирует медленней и более специфично, чем врожденный; влияние факторов
острого стресса определяется адаптивным усилением некоторых параметров врожденного и снижением ре-
гуляции некоторых звеньев специфического иммунитета (Segerstrom, Miller, 2004).
Показано, что острое охлаждение подавляет отдельные компоненты и клеточного и гуморального им-
мунитета и эти изменения связаны с полом (Solianik et al., 2014). Иммерсионная гипотермия оказывает им-
муностимулирующее действие, вызывает лейкоцитоз и гранулоцитоз, увеличивает количество и активность
естественных клеток-киллеров, интерлейкина-6 (Brazaitis et al., 2014), причем стимуляция врожденного им-
мунитета и подавление специфического иммунитета наблюдаются только в группе испытуемых с медлен-
ным снижением температуры тела.
Итак, анализ полученных нами результатов показал, что общая иммерсионная гипотермия (в течение
5 мин) способствовала формированию в организме определенных процессов, свидетельствующих о напря-
жении неспецифических адаптационных реакций, вызывая увеличение количества обратимо измененных
форм эритроцитов в крови (Козинец, 2002), при этом изменялись функции трансформации эритроцитов.
Лейкоцитоз и повышенный уровень палочкоядерных клеток на фоне лимфопении через 24 ч после иммер-
сионной гипотермии свидетельствует о нарушениях в иммунной системе и отражает физиологические изме-
нения, связанные с перенапряжением и стрессом.
В то же время уменьшение количества измененных форм эритроцитов и увеличение доли дискоцитов
(причем за счет стойких к гемолизу уплощенных форм), появление высокорезистентных полихроматофиль-
ных эритроцитов и других указывают на стимуляцию костного мозга и его гемопоэтической функции.
Таким образом, общая иммерсионная гипотермия способствует формированию в организме опреде-
ленных компенсаторно-приспособительных реакций в системе крови, многие из которых протекают с напря-
жением и возможным истощением и, согласно исследованиям Л. Х. Гаркави и соавторов (1990), при опреде-
ленных условиях могут способствовать тренировке организма.
4. Выводы
Комплексное изучение изменений количественно-качественных соотношений форм эритроцитов и ти-
пов лейкоцитов в крови крыс, а также расчет интегральных показателей (индексов трансформации эритроци-
тов и лейкоцитарных индексов), анализ динамики трансформации эритроцитов и перестройки отдельных
звеньев иммунной системы позволили выявить особенности компенсаторно-приспособительных процессов,
протекающих на уровне системы крови при охлаждении гомойотермного организма. Это позволит, не прибе-
гая к специальным методам исследования, оценивать как адаптивные возможности организма, так и выра-
женность повреждающего действия холода, а также прогнозировать потенциальные риски для организма
при охлаждении.
Так, иммерсионная общая гипотермия (до 27°С в течение 5 мин) на уровне эритроцитарного звена
крови способствует увеличению гетерогенности популяции эритроцитов в крови крыс, поскольку уменьша-
ется количество дискоцитов и увеличивается доля обратимо (стоматоциты) и необратимо (сфероциты) изме-
ненных форм клеток. Происходит повышение индексов трансформации, обратимой и необратимой тран-
сформации. На уровне лейкоцитарного звена гипотермия сопровождается лейкоцитозом, возрастанием доли
174
В. В. Ломако, Л. Н. Пироженко, А. В. Шило
ВЛияНие общего охЛАждеНия гомойотермНого оргАНизмА НА эритро- и ЛейкоцитАрНые
ПокАзАтеЛи кроВи
палочкоядерных клеток на фоне уменьшения количества сегментоядерных нейтрофилов, без изменения доли
остальных типов лейкоцитов. В мазках крови наблюдаются юные и плазматические клетки, полихромато-
фильные эритроциты, у некоторых лейкоцитов отмечается плазматизация цитоплазмы. Значения ИЛИ при
общем охлаждении свидетельствуют об активации процессов тканевого распада, гиперчувствительности не-
медленного типа и повышении индекса адаптации Гаркави.
Через 24 ч после холодового воздействия отмечается противоположная и позитивная направленность
изменений: популяция эритроцитов становится более гомогенной, поскольку доля измененных форм клеток
снижается (за счет обратимо измененных), а количество дискоцитов увеличивается, причем за счет высоко-
резистентных уплощенных форм. Значения индексов трансформации, обратимости и обратимой трансфор-
мации снижаются, индекс необратимой трансформации повышается на порядок. Сохраняются лейкоцитоз и
повышенный уровень палочкоядерных клеток, но уже на фоне лимфопении, также в мазках крови наблюда-
ются полихроматофильные эритроциты, миелоциты, плазматические и юные клетки. Оценка ИЛИ спустя
24 ч после охлаждения свидетельствует об активации клеточного звена иммунитета, процессов тканевого
распада и гиперчувствительности замедленного типа, об усилении компонентов макрофагальной системы,
интоксикации, аллергизации, о преобладании клеток специфической защиты.
Проведение общей ИГ способствует существенному изменению в количественно-качественном соот-
ношении форм эритроцитов (по индексу сферичности) и типов лейкоцитов крови крыс, перестройке процес-
сов трансформации эритроцитов (по данным расчета индексов трансформации) и иммунологических реак-
ций (по данным расчета интегральных лейкоцитарных индексов). Интенсивность, направленность и выра-
женность отмеченных изменений зависит от сроков наблюдения (сразу и через 24 часа после проведения
общей иммерсионной гипотермии).
5. Благодарности
Авторы выражают благодарность с.н.с., к.б.н. И. Ф. Коваленко за методическую помощь.
6. Литература
1. Бринкевич В. Н., Мяделец О. Д. Количественные изменения периферической крови при пролонгированной
гипотермии. Проблемы криобиологии. 1991. № 3. С. 25–28.
2. Верещак Е. В., Бондарь Т. П. Трансформация эритроцитов как показатель адаптации у работников га-
зовой промышленности. Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье человка: Матер. 55 науч-
но-практич. конф. Ставрополь. 2010. С. 117–121.
3. Гаркави Л. Х., Квакина Е. Б., Уколова М. А. Адаптационные реакции и резистентность организма. Ро-
стов-на-Дону. 1990. 223 с.
4. Долгушин И. И, Бухарин О. В. Нейтрофилы и гомеостаз. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2001. 284 с.
5. Застенская П. А. Роль липидов в механизмах гипотермии и естественной терморезистентности. Нарушение
механизмов регуляции и их коррекция: Тез. докл. IV Всесоюз. съезда патофизиологов. Москва, 1989. Т. 2. С. 589.
6. Козинец Г. И., Погорелов В. М., Шмаров Д. А., Боев С. Ф., Сазонов В. В. Клетки крови и современные
технологии их анализа. Москва: Изд-во «Триада-фарм», 2002. 534 с.
7. Ломако В.В., Коваленко И.Ф. Влияние краниоцеребральной гипотермии на интегральные показатели
трансформации эритроцитов. Теоретические и практические аспекты современной криобиологии Матер. между-
нар. научно-практич. конф. Сыктывкар. 2014. С. 360–364.
8. Ломако В. В., Коваленко И. Ф., Шило А. В. Эритроциты периферической крови при разных вариантах
гипотермии гомойотермного организма. Проблемы криобиологии. 2012. Т. 22. №4. С. 398–409.
9. Ломако В. В., Пироженко Л. Н. Лейкоциты при гипометаболических состояниях. Вісник проблем біології
і медицини. 2010. №3. С. 61–65.
10. Ломако В. В., Шило А. В., Коваленко И. Ф., Бабийчук Г. А. Эритроциты гетеро- и гомойотермных животных
при естественной и искусственной гипотермии. Журнал эволюционной биохимии и физиологии им. И.М. Сеченова.
2015. Т. 51. №1. С. 52–59.
11. Луговская С. А., Козинец Г. И. Иерархия гемопоэтических клеток: кинетика, структура и функции.
Клиническая лабораторная диагностика. 2009. №5. С. 21–37.
12. Миндукшев И. В., Кривошлык В. В., Добрылко И. А., Гончаров Н. В., Вивуланец Е. В., Песочинская
С. C., Кривченко А. И. Нарушение деформационных и транспортных характеристик эритроцитов при развитии у
них апоптоза. Биологические мембраны. 2010. Т. 27. № 1. С. 28–38.
13. Михайлис А. А. Концептуальная модель стресс-индуцированной динамики кислотно-гемолитической
стойкости эритроцитов. Современные наукоемкие технологии. 2010. №10. С. 19–23.
14. Мустафина Ж. Г., Крамаренко Ю. С., Кобцева В. Ю. Интегральные гематологические показатели в
оценке иммунологической реактивности организма у больных с офтальмопатологией. Клиническая лабораторная
диагностика. 1999. № 5. С. 46–48.
15. Новиков B. C., Горанчук В. В., Шустов Е.Б. Физиология экстремальных состояний. Санкт-Петербург:
Изд-во «Наука», 1998. 247 с.
16. Новодержкина Ю. К., Шишканова З. Г., Козинец И. Г. Конфигурация и поверхность клеток крови в норме
и патологии. Москва: Изд-во «Триада-фарм», 2004. 151 с.
17. Олейник Г. А. Лейкоцитарные индексы в прогнозировании течения и исходов холодовой травмы.
Международный медицинский журнал. 2010. Т. 16. 2. С. 63–69.
18. Разнатовская Е. Н. Интегральные индексы эндогенной интоксикации у больных химиорезистентным
туберкулезом легких. Актуальні питання фармацевтичної і медичної науки та практики. 2012. Т. 9. № 2. С. 119–120.
175
В. В. Ломако, Л. Н. Пироженко, А. В. Шило
ВЛияНие общего охЛАждеНия гомойотермНого оргАНизмА НА эритро- и ЛейкоцитАрНые
ПокАзАтеЛи кроВи
19. Рязанцева Н. В., Новицкий В. В., Степовая Е. А., Ткаченко Т. Н. Ультраструктура эритроцитов в норме и
при патологии: морфологические феномены, клинические аспекты. Морфология. 2004. Т. 126. № 5. С. 48–51.
20. Северина, Т. Г., Кубарко Т. Г. Влияние острой иммерсионной гипотермии на температуру тела и активность
лизосомных ферментов печени устойчивых и неустойчивых к холоду крыс. Медицинский журнал. 2009. Т. 28. № 2.
С. 112–115.
21. Сипливый В. А., Конь Е. В., Евтушенко Д. В. Использование лейкоцитарных индексов для прогнозиро-
вания исхода перитонита. Клінічна хірургія. 2009. № 9. С. 21–26.
22. Чудаков А. Ю., Исаков В. Д., Доронин Ю.Г. Острое общее переохлаждение в воде. Санкт-Петербург.
1999. 222 с.
23. Шило А. В., Луценко Д. Г., Венцковская Е. А. Коваленко И. Ф., Бабийчук Г. А. Влияние различных
методов холодовой акклиматизации на осмотическую хрупкость и индекс сферичности эритроцитов крыс.
Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2014. Т. 100. №1. С. 105–111.
24. Abel, E.L. 1993. Physiological correlates of the forced swim test in rats. Physiol Behav. 54(2). 309–317.
25. Brazaitis, M., Eimantas, N., LaDaniuseviciute, L., Mickeviciene, D., Steponaviciute, R., Skurvydas, A. 2014.
Two Strategies for Response to 14°C Cold-Water Immersion: Is there a Difference in the Response of Motor, Cognitive,
Immune and Stress Markers? PLoS One. 9(10). e109020. DOI: 10.1371/journal.pone.0109020 PMCID: PMC4183517.
26. Bruner, C.A., Vargas, I. 1994. The Activity of Rats in a Swimming Situation as a Function of Water Temperature.
Physiology & Behavior. 55(1). 21–28.
27. Castellani, J.W., Tipton, M.J. 2015. Cold Stress Effects on Exposure Tolerance and Exercise Performance. Compr.
Physiol. 6(1). 443–469. DOI: 10.1002/cphy.c140081.
28. Castellani, J.W., Young, A.J. 2016. Human physiological responses to cold exposure: Acute responses and
acclimatization to prolonged exposure. Auton Neurosci. Apr. 196. 63–74. DOI: 10.1016/j.autneu.2016.02.009.
29. Daanen, H.A.M., Marken Lichtenbelt van W.D. 2016. Human whole body cold adaptation. Temperature. 3(1).
104–118, DOI: 10.1080/23328940.2015.1135688.
30. Gordienko, E.A., Gordienko, Yu.E., Gordienko, O.I. 2003. The physico-mathematical theory of human erythro-
cyte hypotonic hemolysis phenomenon. Cryo Letters. 24(4). 229–244.
31. Harvey, J.W. 2008 The Erythrocyte: Physiology, Metabolism and Biochemical Disorders. In Clinical Biochemistry
of Domestic Animals. (6th Ed.). Elsevier, Ch. 7. 173–240.
32. Hayward, I.S. 1993. The physiology of immersion hypothermia // The nature and treatment of hypothermia.
London: Groom Helm. 1993. 26–28.
33. Jansky, L, Pospisilova, D., Honzova, S., Ulicny, B., Sramek, P., Zeman, V., Kaminkova, J. 1996. Immune system
of cold-exposed and cold-adapted humans. Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 72(5–6). 445–50.
34. LaVoy, E.C., McFarlin, B.K., Simpson, R.J. 2011. Immune responses to exercising in a cold environment. Wil-
derness Environ Med. 22(4). 343–351.
35. Lombardi, G., Lanteri, P., Porcelli, S., Mauri, C., Colombini, A., Grasso, D., Zani, V., Bonomi, F.G., Melegati,
G., Banfi., G. 2013. Hematological profile and martial status in rugby players during whole body cryostimulation. PLoS
ONE, 8(2). e55803. Available from: http://journals.plos.org /plosone /article?id=10.1371/journal.pone.0055803 DOI:
10.1371 /journal.pone.0055803.
36. Mohandas, N., Gallagher, P.G. 2008. Red cell membrane: past, present, and future. Blood. 112(10). 3939–3948.
37. Porsolt, R.D., Bertin, A., Jalfre, M. 1977. Behavioral despair in mice: a primary screening test for antidepressants.
Arch Int Pharmacodyn Ther. 229 (2). 327–336.
38. Rüst, C.A., Knechtle, B., Rosemann, Th. 2012. Changes in body core and body surface temperatures during
prolonged swimming in water of 10°C – a case report. Extrem Physiol Med. 1. 8. Published online 2012 Nov 1. DOI:
10.1186/2046-7648-1-8.
39. Segerstrom, S.C., Miller, G.E. 2004. Psychological stress and the human immune system: a meta-analytic study
of 30 years of inquiry. Psychol Bul.l 130(4). 601–630.
40. Solianik, R., Skurvydas A., Vitkauskienė, A., Brazaitis M. 2014. Gender-specific cold responses induce a similar body-
cooling rate but different neuroendocrine and immune responses. Cryobiology. 69. 26–33.
41. Tipton, M.J., Collier, N., Massey, H., Corbett, J., Harper, M. 2017. Cold water immersion: kill or cure? Exp
Physiol. 102(11). 1335–1355. DOI: 10.1113/EP086283. Epub 2017 Sep 21.
42. Turk, E.E. Hypothermia. 2010. Forensic. Sci. Med. Pathol. 6(2). 106–115.
43. Young, A.J., Muza, S.R., Sawka, M.N., Gonzalez, R.R., Pandolf, K.B. 1986. Human thermoregulatory responses
to cold air are altered by repeated cold water immersion. J. Appl. Physiol. 60(5). 1542–1548.
7. References
1. Brinkevich, V.N., Myadelets, O.D. 1991. Kolichestvennyye izmeneniya perifericheskoy krovi pri prolongiro-
vannoy gipotermii [Quantitative changes in peripheral blood at prolonged hypothermia]. Problemy kriоbiologii. [Problems
of cryobiology], 3, 25-28.
2. Vereshchak, E.V., Bondar, T.P. 2010. Transformatsiya eritrotsitov kak pokazatel’ adaptatsii u rabotnikov gazo-
voy promyshlennosti [Transformation of erythrocytes as an indicator of adaptation in workers of the gas industry]. Biora-
znoobraziye, bioresursy, novyye materialy i zdorov’ye chelovka [Biodiversity, bioresources, new materials and human
health]: Mater. 55 scien. and practical. conf. Stavropol. 117–121.
3. Garkavi, L.Kh., Kvakina, Ye.B., Ukolova, M.A. 1990. Adaptatsionnyye reaktsii i rezistentnost’ organizma
[Adaptive reactions and resistance of the organism]. Rostov-on-Don. 223.
4. Dolgushin, I.I., Bukharin, O.V. 2001. Neytrofily i gomeostaz [Neutrophils and homeostasis]. Yekaterinburg:
Publishing UralDep RAS. 284.
176
В. В. Ломако, Л. Н. Пироженко, А. В. Шило
ВЛияНие общего охЛАждеНия гомойотермНого оргАНизмА НА эритро- и ЛейкоцитАрНые
ПокАзАтеЛи кроВи
5. Zastenskaya, P.A. 1989. Rol’ lipidov v mekhanizmakh gipotermii i yestestvennoy termorezistentnosti [The role
of lipids in the mechanisms of the hypothermia and natural thermoresistance]. Narusheniye mekhanizmov regulyatsii i ikh
korrektsiya [Violation of the mechanisms of regulation and their correction]: Tez. doc. The 4th All-Union. congress of
pathophysiologists. Moscow. 2, 589.
6. Kozinets, G.I., Pogorelov, V.M., Shmarov, D.A., Boev, S.F., Sazonov, V.V. 2002. Kletki krovi i sovremennyye
tekhnologii ikh analiza [Blood cells and modern technologies for their analysis]. Moscow: “Triad-farm”. 534 p.
7. Lomako, V.V., Kovalenko, I.F. 2014. Vliyaniye kraniotserebral’noy gipotermii na integral’nyye pokazateli
transformatsii eritrotsitov. [Influence of craniocerebral hypothermia on integral indicators of erythrocyte transformation]
Teoreticheskiye i prakticheskiye aspekty sovremennoy kriobiologii. [Theoretical and practical aspects of modern cryobiolo-
gy]: Mater. Intern. scientific and practical. conf. Syktyvkar: 360–364.
8. Lomako, V.V., Kovalenko, I.F., Shilo, A.V. 2012. Peripheral blood erythrocytes at various types of hypothermia
of homoiothermal organism. Probl cryobiol 22(4). 398–409.
9. Lomako, V.V., Pirozhenko, L.N. 2010. Leykotsity pri gipometabolicheskikh sostoyaniyakh [Leukocytes in hypometa-
bolic states]. Visnuk problem biologii i medicinu [Herald of problems of biology and medicine]. 3, 61–65.
10. Lomako, V.V., Shilo, A.V., Kovalenko, I.F., Babiichuk, G.A. 2015. Erythrocytes of hetero- and homoiothermic
animals under natural and artificial hypothermia. J Evol Biochem Physiol., 51(1), 58–66.
11. Lugovskaya, S.A., Kozinets, G.I. 2009. Iyerarkhiya gemopoeticheskikh kletok: kinetika, struktura i funktsii
[Hierarchy of hematopoietic cells: kinetics, structure and functions]. Klinicheskaya laboratornaya diagnostika [Clinical
laboratory diagnostics] 5, 21–37.
12. Mindushev, I.V., Krivoshlyk, V.V., Dobrylko, I.A., Goncharov, N.V., Vivulanets, E.V., Pesochinskaya,
S.C., Krivchenko, A.I. 2010. Narusheniye deformatsionnykh i transportnykh kharakteristik eritrotsitov pri razvitii u nikh
apoptoza [Violation of deformation and transport characteristics of erythrocytes during development of apoptosis in them].
Biologicheskiye membrany [Biological membranes]. 27, 1, 28–38.
13. Mihaylis, A.A. 2010. Kontseptual’naya model’ stress-indutsirovannoy dinamiki kislotno-gemoliticheskoy
stoykosti eritrotsitov [A conceptual model of stress-induced dynamics of acid-hemolytic resistance of erythrocytes]. Sovre-
mennyye naukoyemkiye tekhnologii [Modern high technology]. 10, 19–23.
14. Mustafina, Zh.G., Kramarenko, Yu.S., Kobtseva, V.Yu. 1999. Integral’nyye gematologicheskiye pokazateli v
otsenke immunologicheskoy reaktivnosti organizma u bol’nykh s oftal’mopatologiyey [Integral hematological parameters
in the evaluation of immunological reactivity of the organism in patients with ophthalmopathology]. Klinicheskaya labo-
ratornaya diagnostika [Clinical laboratory diagnostics]. 5, 46–48.
15. Novikov, B.C., Goranchuk, V.V., Shustov, E.B. 1998. Fiziologiya ekstremal’nykh sostoyaniy [Physiology of
extreme conditions]. St. Petersburg: Publishing “Nauka”. 247.
16. Novostrakhana, Yu.K., Shishkanova, Z.G., Kozinets, I.G. 2004. Konfiguratsiya i poverkhnost’ kletok krovi v
norme i patologii [Configuration and surface of blood cells in norm and pathology]. Moscow: Publishing “Triad-farm”.
151.
17. Oleinik, G.A. 2010. Leykotsitarnyye indeksy v prognozirovanii techeniya i iskhodov kholodovoy travmy [Leukocyte
indices in predicting the course and outcome of cold trauma]. Mezhdunarodnyy meditsinskiy zhurnal [International Medical
Journal]. 16, 2, 63–69.
18. Raznatovskaya, E.N. 2012. Integral’nyye indeksy endogennoy intoksikatsii u bol’nykh khimiorezistentnym tu-
berkulezom legkikh [Integral indices of endogenous intoxication in patients with chemoresistant pulmonary tuberculosis].
Aktual’ní pitannya farmatsevtichnoí í medichnoí nauki ta praktiki [Current knowledge of pharmaceutical and medical
science and practice]. 9, 2, 119–120.
19. Ryazantseva, N.V., Novitsky, V.V., Stepovaya, Ye.A., Tkachenko, T.N. 2004. Ul’trastruktura eritrotsitov v norme
i pri patologii: morfologicheskiye fenomeny, klinicheskiye aspekty [Ultrastructure of erythrocytes in norm and in pathol-
ogy: morphological phenomena, clinical aspects]. Morfologiya [Morphology]. 126, 5, 48-51.
20. Severina, T.G., Kubarko, T.G. 2009. Vliyaniye ostroy immersionnoy gipotermii na temperaturu tela i aktivnost’
lizosomnykh fermentov pecheni ustoychivykh i neustoychivykh k kholodu krys [Influence of acute immersion hypothermia
on body temperature and activity of lysosomal liver enzymes in resistant and non resistant to cold rats]. Meditsinskiy
zhurnal [Medical Journal]. 28, 2, 112–115.
21. Siplivy, V.A., Konya, E.V., Evtushenko, D.V. 2009. Ispol’zovaniye leykotsitarnykh indeksov dlya prognoziro-
vaniya iskhoda peritonita [Use of leukocyte indices for predicting the outcome of peritonitis]. Klíníchna khírurgíya [Clin-
ical surgery] 9, 21–26.
22. Chudakov, A.Yu., Isakov, V.D., Doronin Yu.G. 1999. Ostroye obshcheye pereokhlazhdeniye v vode [Acute gen-
eral hypothermia in water]. St. Petersburg. 222.
23. Shilo, A.V., Lutsenko, D.G., Ventskovskaya, E.A., Kovalenko, I.F., Babiichuk, G.A. 2014. Vliyaniye razlichnykh
metodov kholodovoy akklimatizatsii na osmoticheskuyu khrupkost’ i indeks sferichnosti eritrotsitov krys [Effect of dif-
ferent types of cold acclimation on osmotic fragility and sphericity index of rat erythrocytes]. Rossiyskiy fiziologicheskiy
zhurnal im. I.M. Sechenova [Russian Journal of Physiology name of I.M. Sechenova]. 100, 1, 105–111.
24. Abel, E.L. 1993. Physiological correlates of the forced swim test in rats. Physiol Behav. 54(2). 309–317.
25. Brazaitis, M., Eimantas, N., LaDaniuseviciute, L., Mickeviciene, D., Steponaviciute, R., Skurvydas, A. 2014.
Two Strategies for Response to 14°C Cold-Water Immersion: Is there a Difference in the Response of Motor, Cognitive,
Immune and Stress Markers? PLoS One. 9(10). e109020. DOI: 10.1371/journal.pone.0109020 PMCID: PMC4183517.
26. Bruner, C.A., Vargas, I. 1994. The Activity of Rats in a Swimming Situation as a Function of Water Temperature.
Physiology & Behavior., 55 (1), 21–28.
27. Castellani, J.W., Tipton, M.J. 2015. Cold Stress Effects on Exposure Tolerance and Exercise Performance. Com-
pr Physiol. 6(1). 443–469. DOI: 10.1002/cphy.c140081.
28. Castellani, J.W., Young, A.J. 2016. Human physiological responses to cold exposure: Acute responses and accli-
matization to prolonged exposure. Auton Neurosci. Apr. 196. 63–74. DOI: 10.1016/j.autneu.2016.02.009.
29. Daanen, H.A.M., Marken Lichtenbelt van W.D. 2016. Human whole body cold adaptation. Temperature. 3(1).
104–118, DOI: 10.1080/23328940.2015.1135688.
177
В. В. Ломако, Л. Н. Пироженко, А. В. Шило
ВЛияНие общего охЛАждеНия гомойотермНого оргАНизмА НА эритро- и ЛейкоцитАрНые
ПокАзАтеЛи кроВи
30. Gordienko, E.A., Gordienko, Yu.E., Gordienko, O.I. 2003. The physico-mathematical theory of human erythro-
cyte hypotonic hemolysis phenomenon. Cryo Letters. 24(4). 229–244.
31. Harvey, J.W. 2008. The Erythrocyte: Physiology, Metabolism and Biochemical Disorders. In Clinical Biochem-
istry of Domestic Animals. (6th Ed.). Elsevier. Ch. 7. 173–240.
32. Hayward, I.S. 1993. The physiology of immersion hypothermia. The nature and treatment of hypothermia.
London: Groom Helm. 1993. 26–28.
33. Jansky, L, Pospisilova, D., Honzova, S., Ulicny, B., Sramek, P., Zeman, V., Kaminkova, J. 1996. Immune system
of cold-exposed and cold-adapted humans. Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 72(5–6). 445–50.
34. LaVoy, E.C., McFarlin, B.K., Simpson, R.J. 2011. Immune responses to exercising in a cold environment. Wil-
derness Environ Med. 22(4). 343–351.
35. Lombardi, G., Lanteri, P., Porcelli, S., Mauri, C., Colombini, A., Grasso, D., Zani, V., Bonomi, F.G., Melegati,
G., Banfi., G., Mauri, C., Colombini, A., Grasso, D., Zani, V., Bonomi F.G., Melegati, G., Banfi., G. 2013. Hematological
profile and martial status in rugby players during whole body cryostimulation. PLoS ONE, 8(2). e55803. Available from:
http://journals.plos.org /plosone /article?id=10.1371/journal.pone.0055803 DOI: 10.1371 /journal.pone.0055803.
36. Mohandas, N., Gallagher, P.G. 2008. Red cell membrane: past, present, and future. Blood. 112(10). 3939–3948.
37. Porsolt, R.D., Bertin, A., Jalfre, M. 1977. Behavioral despair in mice: a primary screening test for antidepres-
sants. Arch Int Pharmacodyn Ther. 229 (2). 327–336.
38. Rüst, C.A., Knechtle, B., Rosemann, Th. 2012. Changes in body core and body surface temperatures during
prolonged swimming in water of 10°C – a case report. Extrem Physiol Med. 1. 8. Published online 2012 Nov 1. DOI:
10.1186/2046-7648-1-8.
39. Segerstrom, S.C., Miller, G.E. 2004. Psychological stress and the human immune system: a meta-analytic study
of 30 years of inquiry. Psychol Bull 130(4). 601–630.
40. Solianik, R., Skurvyda,s A., Vitkauskienė, A., Brazaitis M. 2014. Gender-specific cold responses induce a simi-
lar body-cooling rate but different neuroendocrine and immune responses. Cryobiology. 69. 26–33.
41. Tipton, M.J., Collier, N., Massey, H., Corbett, J., Harper, M. 2017. Cold water immersion: kill or cure? Exp
Physiol. 102(11). 1335–1355. DOI: 10.1113/EP086283. Epub 2017 Sep 21.
42. Turk, E.E. Hypothermia. 2010. Forensic. Sci. Med. Pathol. 6(2). 106–115.
43. Young, A.J., Muza, S.R., Sawka, M.N., Gonzalez, R.R., Pandolf, K.B. 1986. Human thermoregulatory responses
to cold air are altered by repeated cold water immersion. J. Appl. Physiol. 60(5). 1542–1548.
|