Индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц серого журавля: предложение новой методики. Сообщение 1. Индивидуальная изменчивость окраски яиц

In a long-term study (1989-2002) of the Common Crane (Grus grus) biology on three study areas in Eastern Ukraine a new method of describing the colouration and the micro-relief of the egg-shell surface was developed, following Kostin (1977). A total of 319 eggs in 171 clutches of free-living birds w...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2007
Автор: Винтер, С.В.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України 2007
Теми:
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/14724
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц серого журавля: предложение новой методики. Сообщение 1. Индивидуальная изменчивость окраски яиц / С.В. Винтер // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2007. — Вип. 10. — С. 122-142. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-14724
record_format dspace
spelling irk-123456789-147242014-07-05T08:10:24Z Индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц серого журавля: предложение новой методики. Сообщение 1. Индивидуальная изменчивость окраски яиц Винтер, С.В. Методика In a long-term study (1989-2002) of the Common Crane (Grus grus) biology on three study areas in Eastern Ukraine a new method of describing the colouration and the micro-relief of the egg-shell surface was developed, following Kostin (1977). A total of 319 eggs in 171 clutches of free-living birds was studied. This is the largest sample so far. Up to 107 characters of each egg were documented and frequencies compared between studies and years. Cообщение II, включая список цитируемой литературы, будет опубликовано вследующих выпусках сборника “Бранта”. This paper will be continued with Communication 2 in next issues of “Branta” and added with refernces. 2007 Article Индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц серого журавля: предложение новой методики. Сообщение 1. Индивидуальная изменчивость окраски яиц / С.В. Винтер // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2007. — Вип. 10. — С. 122-142. — рос. 1994-1722 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/14724 57.087:598.322 ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Методика
Методика
spellingShingle Методика
Методика
Винтер, С.В.
Индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц серого журавля: предложение новой методики. Сообщение 1. Индивидуальная изменчивость окраски яиц
description In a long-term study (1989-2002) of the Common Crane (Grus grus) biology on three study areas in Eastern Ukraine a new method of describing the colouration and the micro-relief of the egg-shell surface was developed, following Kostin (1977). A total of 319 eggs in 171 clutches of free-living birds was studied. This is the largest sample so far. Up to 107 characters of each egg were documented and frequencies compared between studies and years.
format Article
author Винтер, С.В.
author_facet Винтер, С.В.
author_sort Винтер, С.В.
title Индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц серого журавля: предложение новой методики. Сообщение 1. Индивидуальная изменчивость окраски яиц
title_short Индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц серого журавля: предложение новой методики. Сообщение 1. Индивидуальная изменчивость окраски яиц
title_full Индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц серого журавля: предложение новой методики. Сообщение 1. Индивидуальная изменчивость окраски яиц
title_fullStr Индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц серого журавля: предложение новой методики. Сообщение 1. Индивидуальная изменчивость окраски яиц
title_full_unstemmed Индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц серого журавля: предложение новой методики. Сообщение 1. Индивидуальная изменчивость окраски яиц
title_sort индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц серого журавля: предложение новой методики. сообщение 1. индивидуальная изменчивость окраски яиц
publisher Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
publishDate 2007
topic_facet Методика
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/14724
citation_txt Индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц серого журавля: предложение новой методики. Сообщение 1. Индивидуальная изменчивость окраски яиц / С.В. Винтер // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2007. — Вип. 10. — С. 122-142. — рос.
work_keys_str_mv AT vintersv individualʹnaâmežsezonnaâigeografičeskaâizmenčivostʹokraskiâicserogožuravlâpredloženienovojmetodikisoobŝenie1individualʹnaâizmenčivostʹokraskiâic
first_indexed 2025-07-02T16:16:33Z
last_indexed 2025-07-02T16:16:33Z
_version_ 1836552546044346368
fulltext 122 Âèíòåð Ñ.Â. ... èçìåí÷èâîñòü îêðàñêè ÿèö. Ïðåäëîæåíèå íîâîé ìåòîäèêè. Ñîîáùåíèå 1. ÓÄÊ 57.087:598.322 ÈÍÄÈÂÈÄÓÀËÜÍÀß, ÌÅÆÑÅÇÎÍÍÀß È ÃÅÎÃÐÀÔÈ×ÅÑÊÀß ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ ÎÊÐÀÑÊÈ ßÈÖ ÑÅÐÎÃÎ ÆÓÐÀÂËß: ÏÐÅÄËÎÆÅÍÈÅ ÍÎÂÎÉ ÌÅÒÎÄÈÊÈ ÑÎÎÁÙÅÍÈÅ I. ÏÐÅÄËÎÆÅÍÈÅ ÍÎÂÎÉ ÌÅÒÎÄÈÊÈ. ÈÍÄÈÂÈÄÓÀËÜÍÀß ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ ÎÊÐÀÑÊÈ ßÈÖ Ñ.Â. Âèíòåð Ziegelhuettenweg 58, 60598 Frankfurt/ Main, Germany Ïîñâÿùàåòñÿ Þ.Â.Êîñòèíó Dedicated to Yu.V.Kostin Individual, inter-seasonal and geographical variability of egg coloration in the Common Crane. Suggestion of a new method. Communication 1. Proposition of a new method. Individual variability in egg colouration. - S.V. Winter. Ziegelhuettenweg 58, 60598 Frankfurt/ Main, Germany In a long-term study (1989-2002) of the Common Crane (Grus grus) biology on three study areas in Eastern Ukraine a new method of describing the colouration and the micro-relief of the egg-shell surface was developed, following Kostin (1977). A total of 319 eggs in 171 clutches of free-living birds was studied. This is the largest sample so far. Up to 107 characters of each egg were documented and frequencies compared between studies and years. As a result three types of characters could be discriminated: (1) characters that change during the incubation process, (2) characters staying constant throughout the incubation process, (3) characters of the individual female, or of the popula- tion (rare characters, constant as well as changing, "markers"). Among characters changing during incubation, the lime film on the egg-shell is found in about 20% of eggs (12% of females), being a clearly inherited character. After the 6th day of incubation, the comparison of the oily gloss of the egg-shell surface allows to determine the sequence of egg laying. The total area of the egg-shell surface covered by spots (i.e. the "pattern density") probably is an adaptive character: in 95.6% of the Common Crane eggs 15-40%, and in 96.9% of the Sandhill Crane (Grus canadensis) 20-35% of the total surface area are covered with spots. Áðàíòà: ñáîðíèê òðóäîâ Àçîâî-×åðíîìîðñêîé îðíèòîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè Âûïóñê 10. 2007. - Ìåòîäèêà. 123 The comparison of the qualitative egg characters between early (1989-1995) and late (1997-2002) years of the study period in one study area is carried out as well as that between different areas (about 60 km distance apart) within the same years (1997-2001). Inter-seasonal egg differences in one study area (significant differ- ences of 14% of the characters) may be connected with a change of breeding females. A comparison of samples from the study areas A2 and A3 shows that for 4 out of 8 character groups the identity index (I) was significantly different. The greatest differences are recorded in the colouration of the superficial spots and the deep spots. In this comparison a considerable part of rare characters is repre- sented only in one of the samples. Qualitative characters of Common Crane and Sandhill Crane eggs are compared, and groups of conservative (common and similar in different samples) and vari- able (rare and changing in different samples) characters are distinguished. The characters of pattern density and the concentration of spots on the eggs are very similar in both species. However, in each species the spots are situated on differ- ent egg-shell background and are very different by colouration and size. In general, the description of egg-colouration should aim at a more detailed recording even of the qualitative characters of colouration (an "atomization"), rather than simplifying the description by reducing details to a rough scheme only (e.g. in the approach of Klimov 2003). Our approach shows that one should dif- ferentiate characters as much, as the visual powers of distinction allow. Thus the measuring precision can be considerably increased, although it does not reach the precision of traditional quantitative characters (e.g. egg sizes). In combination with quantitative egg parameters, the suggested method of description of qualitative characters increases the possibilities to analyse individ- ual, populational and geographic variability of eggs and allows to use these data in population biology and in the systematics and phylogeny of this and other groups of birds. Íåñìîòðÿ íà îòñóòñòâèå åäèíîé ìåòîäèêè îïèñàíèÿ îêðàñêè ÿèö, â òåêóùèõ ðàáîòàõ, ñâÿçàííûõ ñ èçó÷åíèåì ðàçìíîæåíèÿ ïòèö, òåì íå ìåíåå, íàêîïëåí çíà÷èòåëüíûé ìàòåðèàë. Îïóñêàÿ ïðîáëåìû ãíåçäîâîãî ïàðàçèòèçìà ó ïòèö (Underwood, Sealy, 2002; Íóìåðîâ, 2003), ðåçþìèðóåì ëèøü íåêîòîðûå àñïåêòû áèîëîãèè, çàòðàãèâàþùèå ðîëü îêðàñêè ÿèö. Êàê è äðóãèå ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè ÿéöà, åãî îêðàñêó è ðèñóíîê ñ÷èòàþò ìàëîèçìåí÷èâûìè âèäîñïåöèôè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè (Ìÿíä, 1988). Êðîìå ìàñêèðîâî÷íîé ôóíêöèè è âîçìîæíîé çàùèòû îò õèùíè÷åñòâà (Major, Kendal, 1996), ðèñóíîê èãðàåò ðîëü â óçíàâàíèè ÿéöà (Baerends, von Rhiyn, 1975). Îäíàêî, ñåðûå æóðàâëè (Grus grus) íàñèæèâàëè ïîäáðîøåííûå ñåðûìè ãóñÿìè (Anser anser) ÿéöà ñ êðåìîâî-áåëûì ôîíîì è áåç ïÿòåí. (W.Mewes, öèò. èç Prange et al., 1989). À. Ïàí÷åíêî è Ò.Êàøåíöåâà (1995) â ïèòîìíèêå Îêñêîãî çàïîâåäíèêà óñòàíîâèëè, ÷òî æóðàâëè íå îòëè÷àþò ñâîè ÿéöà îò ñõîäíûõ ïî ðàçìåðàì ÷óæèõ (èëè âîñêîâûõ ìàêåòîâ). Ìåæêëàäêîâàÿ èçìåí÷èâîñòü. Èçâåñòíî, ÷òî ìåæäó êîëè÷åñòâîì ñêîðëóïîâîãî ïèãìåíòà, îáúåìîì è äëèíîé ÿèö áîëüøîé ñèíèöû (Parus major) îáíàðóæåíà äîñòîâåðíàÿ ïîëîæèòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ. Íåðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå ðèñóíêà îòíîñèòåëüíî ïðîäîëüíîé îñè ÿéöà ó îáûêíîâåííîé ÷àéêè (Larus ridibundus) è áîëüøîé ñèíèöû ñâÿçàíî 124 Âèíòåð Ñ.Â. ... èçìåí÷èâîñòü îêðàñêè ÿèö. Ïðåäëîæåíèå íîâîé ìåòîäèêè. Ñîîáùåíèå 1. ñ óìåíüøåíèåì âåëè÷èíû ÿéöà. Èíâåðñèÿ ðèñóíêà ÿèö ïîñëåäíåé ñâÿçàíà ñ ôîðìîé ÿéöà. ×åì áîëüøå êîëè÷åñòâî ñêîðëóïîâîãî ïèãìåíòà, òåì ðàâíîìåðíåå îí ðàñïðåäåëåí (Ìÿíä, 1982;1988). Ôîíîâàÿ îêðàñêà ÿèö ðå÷íîé êðà÷êè (Sterna hirundo; Gochfeld,1977) îêàçàëîñü íå ñâÿçàííîé ñ èõ âåëè÷èíîé, à ðàçíûå ïî òèïó îêðàñêè ÿéöà ó ñàäîâîé êàìûøåâêè (Acrocephalus dumetorum) ðàçëè÷àëèñü ïî âåëè÷èíå (Êóäàøîâà, 1983). Âíóòðèêëàäêîâàÿ èçìåí÷èâîñòü. Ó ðÿäà ïòèö ïîñëåäíèå ÿéöà êëàäêè îêðàøåíû áëåäíåå è èìåþò îòêëîíåíèÿ â ðèñóíêå (Ìàðøàëü, 1902; Kendeigh et al., 1956; Barth, 1967; Holioak, 1970; Chamberlin, 1977; Gochfeld, 1977; Murphy, 1978; Baerends, Hogan-Warburg, 1982; Furness, 1983). Îñîáåííî ñèëüíàÿ ñâÿçü îòìå÷åíà ìåæäó î÷åðåäíîñòüþ ÿéöà è îòêëîíåíèÿìè ðèñóíêà ó ÷àéêîâûõ (Laridae; Ìÿíä, 1982). Íàñëåäñòâåííîñòü ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ÿéöà. Îäíè è òå æå îñîáè íåñóò ñõîäíûå ïî âíåøíèì ïðèçíàêàì ÿéöà (Andersen, 1948; Kendeigh et al., 1956; Coulson, 1963; Winkel, 1970; Jones, 1973; Murton et al., 1974; Brooke, 1978). Çíà÷èòåëüíûì êîýôôèöèåíòîì íàñëåäñòâåííîñòè îáëàäàåò îêðàñêà ñêîðëóïû ÿèö äîìàøíåé êóðèöû (Gallus domesticus; Arthur, Beck, 1974). Âîçðàñòíàÿ èçìåí÷èâîñòü. Íà ïòèöàõ â íåâîëå îáíàðóæåíî, ÷òî èíòåíñèâíîñòü ôîíîâîé îêðàñêè ïðèîáðåòàåò ñ âîçðàñòîì êðèâîëèíåéíûé òðåíä ðîñòà (äîìàøíÿÿ êóðèöà; Benjamin, 1920; Phasianus colchicus; Labisky, Jackson, 1969). Òî æå ïîêàçàíî äëÿ áîëüøîé ñèíèöû (Ìÿíä, 1988). Çàâèñèìîñòü îêðàñêè ÿéöà îò ìîðôîòèïà ñàìêè: ó áîëüøîé ñèíèöû ñàìêè ñ áîëüøåé ìàññîé îòêëàäûâàþò ÿéöà ñ áîëåå ðàâíîìåðíûì ðèñóíêîì (Ìÿíä, 1988). Ñåçîííàÿ èçìåí÷èâîñòü. ßéöà äîìàøíåé êóðèöû, îòëîæåííûå â ñåðåäèíå ñåçîíà, îáû÷íî ñâåòëåå (Benjamin, 1920), à ó áîëüøîé ñèíèöû - èìåþò íàèáîëåå ïëîòíûé ðèñóíîê (Ìÿíä, 1988). Áèîòîïè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ. Îêðàñêà ÿèö íåêîòîðûõ âèäîâ êîððåëèðóåò ñ òîíîì ñóáñòðà- òà (Sterna hirundo, S. albifrons; Õîõëîâà, 1974; Larus argentatus; Baerends, Hogan-Warburg, 1982), ÷òî ñâÿçûâàþò ñ íåîáõîäèìîñòüþ ìàñêèðîâêè ÿèö îò õèùíèêîâ. Èíâåðñèè ðèñóíêà ÿèö áîëüøîé ñèíèöû âñòðå÷åíû òîëüêî ó ïòèö óðáàíèçîâàííîé ïîïóëÿöèè (Ìÿíä, 1988). Ðîëü ýëåìåíòàðíûõ ôàêòîðîâ â ýëèìèíàöèè ïòè÷üèõ ÿèö. Ð.Ìÿíä (1984; 1988) èññëåäîâàë âëèÿíèå ôàêòîðîâ ýëèìèíàöèè ÿèö ïîëÿðíîé êðà÷êè (Sterna paradisaea), èìåâøèõ îòêëîíåíèÿ â îêðàñêå. ×àñòîòà öèàíîòèñòûõ (èçáûòîê áèëèâåðäèíà èëè îòñóòñòâèå ïîðôèðèíà) ÿèö â êîëîíèÿõ ó ïîáåðåæüÿ Áàëòèéñêîãî ìîðÿ, â ðàçíûå ãîäû ñîñòàâëÿëà 1.0-6.0%. Åñòåñòâåííàÿ ýëèìèíàöèÿ òàêèõ ÿèö áûëà âûøå, ÷åì îñòàëüíûõ. Îòêëàäûâàíèå öèàíîòèñòûõ ÿèö, ïî-âèäèìîìó, ñâÿçàíî ñ òàêèì ôèçèîëîãè÷åñêèì ñîñòîÿíèåì ñàìêè, êîòîðîå ïðåïÿòñòâóåò îòëîæåíèþ ïèãìåíòà â ñêîðëóïå è óìåíüøàåò áèîëîãè÷åñêóþ öåííîñòü ÿéöà.  êëàäêàõ áîëüøîé ñèíèöû ñ ÿéöàìè ñî ñðåäíåé ïëîòíîñòüþ ðèñóíêà âûëóïèëîñü áîëüøå ïòåíöîâ, ÷åì â êëàäêàõ ñ íåðàâíîìåðíûì ðàñïðåäåëåíèåì èëè èíâåðñèåé ðèñóíêà. Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü îêðàñêè è ðèñóíêà óñòàíîâëåíà äëÿ ÿèö ëåñíîãî êîíüêà (Anthus trivialis; van Hecke, 1980), îçåðíîé ÷àéêè (Êëèìîâ è äð., 1993), ÷èáèñà (Vanellus vanellus; Êëèìîâ, 2003). Ñðåäè ïóáëèêàöèé î ïàðàìåòðàõ ÿèö (Ìÿíä,1988; Deeming, 2002) ëèøü íåìíîãèå àâòîðû ìåòîäè÷åñêè îáîñíîâûâàëè îïèñàíèå èõ îêðàñêè.  èçâåñòíûõ íàì ìåòîäè÷åñêèõ ðàáîòàõ (Êîñòèí,1959;1977; Ôëèíò,1972; ßáëîêîâ, Âàëåöêèé, 1972; van Hecke, 1980; Baerends, Hogan-Warburg, 1982), íàèáîëåå øèðîêèé Áðàíòà: ñáîðíèê òðóäîâ Àçîâî-×åðíîìîðñêîé îðíèòîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè Âûïóñê 10. 2007. - Ìåòîäèêà. 125 ñïåêòð êà÷åñòâåííûõ îñîáåííîñòåé ÿéöà îõâàòûâàåò ñòàòüÿ Þ.Â.Êîñòèíà (1977).  äðóãèõ - ìåòîäû àíàëèçà îêðàñêè â òîé èëè èíîé ñòåïåíè óïðîùåíû. Òàê, Ï.Õåêêå (Hecke 1980), âñëåä çà äðóãèìè èññëåäîâàòåëÿìè (Rey, 1912; Jordain, Borrer, 1914), ïî ñî÷åòàíèþ îêðàñêè îñíîâíîãî ôîíà è ïÿòåí âûäåëÿåò 7 òèïîâ ÿèö Antus trivialis. À Ã.Áåðåíäñ è À.Õîãàí-Âàðáóðã (Baerends, Hogan-Warburg 1982) èñïîëüçîâàëè øêàëû öâåòîâ (Ridgway, 1912; Ostwald, 1939), âûäåëèâ 3 âàðèàíòà îêðàñêè ôîíà ñêîðëóïû è 4 - ïÿòåí ó Larus argentatus. Ïîçäíåå Ð.Ìÿíä (1988) ïðîàíàëèçèðîâàë îêðàñêó ÿèö Larus ridibundus (4 òèïà ðèñóíêîâ), Sterna paradisaea (2 òèïà) è Parus major, ïðåäëîæèâ äëÿ ñèíèöû íîâóþ ìåòîäèêó (Mand et. al.,1986), îñíîâàííóþ íà èçó÷åíèè êîíòóðîâ ÿèö íà ÷åðíî-áåëûõ ôîòîãðàôèÿõ êëàäîê ñ èñïîëüçîâàíèåì êîìïúþòåðà. Îäíàêî ýòîò ìåòîä àïðèîðè äîïóñêàë îäèíàêîâóþ îêðàñêó ïÿòåí è ôîíà â êëàäêàõ ýòîãî âèäà (Makàtsch, 1976), à àíàëèç ãóñòîòû ðèñóíêà ïðîâîäèëñÿ íå ïî êîíòóðó ÿéöà (Êîñòèí, 1977), à ïî îòäåëüíûì åãî ó÷àñòêàì (4õ12 ìì), ÷òî òðåáîâàëî íåîäíîêðàòíûõ èçìåðåíèé è óñëîæíÿëî ïðîöåäóðó îïèñàíèÿ. Èòàê, çà èñêëþ÷åíèåì áîëüøîé ñèíèöû (Ìÿíä, 1988), òàêèå ïîêàçàòåëè êàê ïëîòíîñòü ðèñóíêà (îòíîøåíèå ïëîùàäè âñåõ ïÿòåí ê ïîâåðõíîñòè ñêîðëóïû, %), õàðàêòåð (òèï) ñãóùåíèÿ ïÿòåí (îáðàçîâàíèå "âåí÷èêà", "øàïî÷êè" è ò.ä. íà èíôóíäèáóëÿðíîé çîíå ÿéöà), èíòåíñèâíîñòü áëåñêà è ìèêðîðåëüåô ïîâåðõíîñòè ñêîðëóïû (Êîñòèí,1977), ïðè õàðàêòåðèñòèêå êëàäîê äðóãèõ âèäîâ ïîêà íå èñïîëüçîâàëè1. À ñðàâíèòåëüíûõ îïèñàíèé äëÿ îêðàñêè ïîâåðõíîñòíûõ è ãëóáîêèõ ïÿòåí, ðàçìåðîâ èõ äîìèíàíòîâ, ñîîòíîøåíèÿ ïîâåðõíîñòåé, çàíÿòûõ ýòèìè ïÿòíàìè, â ëèòåðàòóðå íåò. ×òîáû ïðåäñòàâèòü àêòóàëüíîñòü ðàçðàáîòêè ïðèíöèïîâ îïèñàíèÿ îêðàñêè ÿèö, ðàññìîòðèì, êàêîâî ñîîòíîøåíèå ïÿòíèñòî - è ðàâíîìåðíî îêðàøåííûõ ÿèö, õîòÿ áû ó ïòèö íàèáîëåå èçó÷åííûõ åâðîïåéñêîé è ñåâåðîàìåðèêàíñêîé ôàóí. Äëÿ ýòîãî ìû âîñïîëüçîâàëèñü íàèáîëåå èíôîðìàòèâíûìè öâåòíûìè èëëþñòðàöèÿìè îêðàñêè ÿèö (Harrison (1975; 1978), íà îñíîâàíèè êîòîðûõ óñëîâíî âûäåëèëè 3 òèïà îêðàñêè (òàáë.1): 2 îñíîâíûõ (1 è 3) è îäèí ïðîìåæóòî÷íûé (2), äëÿ ÿèö ñ î÷åíü ìåëêèìè, íî ãóñòûìè, "ïûëåâèäíûìè" ïÿòíàìè, è î÷åíü âûñîêîé ïëîòíîñòüþ èõ ðèñóíêà (Êîñòèí,1977) èëè ñ ðàñïëûâ÷àòî-íåðàâíîìåðíî îêðàøåííûì ôîíîì ñêîðëóïû2. Îêàçàëîñü, ÷òî ïÿòíèñòî- îêðàøåííûå ÿéöà õàðàêòåðíû ïðèìåðíî ïîëîâèíå "íåâîðîáüèíûõ" ïòèö, è îêîëî 80- 85 % - âîðîáüèíîîáðàçíûõ, òî åñòü äëÿ 63-65 % âèäîâ îáîèõ êîíòèíåíòîâ! Äëÿ îáúåêòèâèçàöèè îïèñàíèÿ îêðàñêè æóðàâëèíûõ ÿèö áûëè âûäåëåíû ãðóïïû îñîáåííîñòåé, îïðåäåëåíû ãðàíèöû èçìåí÷èâîñòè ïðèçíàêà, çíà÷åíèÿ êîòîðîãî ïîòîì ðàíæèðîâàëè. Äàííûå ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå 2, äîñòóïíîé äëÿ ñòàòèñòè÷åñêîé îöåíêè. Ó÷èòûâàÿ, ÷òî îêðàñêà ÿèö íàñòîÿùèõ æóðàâëåé åäâà ëè íå ñàìàÿ ñëîæíàÿ ñðåäè ñîâðåìåííûõ ïòèö, ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî íàøè ïîäõîäû ïîçâîëÿò ñóùåñòâåííî ðàñøèðèòü è äåòàëèçîâàòü îîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé äðóãèõ òàêñîíîâ, ïðè àíàëèçå èçìåí÷èâîñòè â ïîïóëÿöèîííîé áèîëîãèè, ñèñòåìàòèêå è ôèëîãåíèè ïòèö. 1 - Êîãäà ýòà ñòàòüÿ áûëà íàïèñàíà, àâòîð ïîçíàêîìèëñÿ ñ ìåòîäèêîé Ñ.Ì.Êëèìîâà (2003): ñìîòðèòå ðàçäåë "Äèñêóññèÿ". 2 - Íåêîòîðûå âèäû èìåþò ÿéöà äâóõ òèïîâ îêðàñêè, ïîýòîìó ÷èñëî âàðèàíòîâ áîëüøå ÷èñëà âèäîâ (òàáë.1) 126 Âèíòåð Ñ.Â. ... èçìåí÷èâîñòü îêðàñêè ÿèö. Ïðåäëîæåíèå íîâîé ìåòîäèêè. Ñîîáùåíèå 1. Òàáëèöà 1. Òèïû îêðàñêè ÿèö ó ïòèö åâðîïåéñêîé è ñåâåðî-àìåðèêàíñêîé ôàóí (ïî äàííûì èç Harrison, 1975, 1978) Table 1. Types of egg coloration in the birds of the European and North American fauna (according to data by Harrison, 1975, 1978). Ïðèìå÷àíèå: ÂÎ -âàðèàíòû îêðàñêè. Note: ÂÎ - variants of coloration Ìàòåðèàë è ìåòîäèêè Ïîìèìî èçó÷åíèÿ ÿèö æóðàâëåé â êîëëåêöèÿõ Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÀÍ ÑÑÑÐ (íûíå ÐÀÍ), ñáîðà ñêîðëóïû, îñòàþùåéñÿ ïîñëå âûëóïëåíèÿ ïòåíöîâ, ôîòîãðàôèðîâàíèÿ êëàäîê (äëÿ êîððåêòèðîâêè ïîëåâûõ îïèñàíèé ÿèö ïðè êàìåðàëüíîé îáðàáîòêå), èñïîëüçîâàíû îðèãèíàëüíûå îïèñàíèÿ 50 ÿèö æóðàâëÿ-êðàñàâêè (Anthropoides virgo, þã ñòåïíîé Óêðàèíû, 1982-1990 ãã., Âèíòåð, Ëåæåíêèí, 1988; Winter, 1991), 32 - êàíàäñêîãî æóðàâëÿ (Grus canadensis; ñåâåðî-çàïàä ×óêîòñêîãî ï-îâà, 1991 ã., Âèíòåð, 2002; 2005) è 319 ÿèö ñåðîãî æóðàâëÿ (Ëåíèíãðàäñêàÿ îáë.,1980 ã.; âîñòîê Óêðàèíû, 1989-2002 ãã.).  Ëåâîáåðåæíîé Óêðàèíå ìû ðàáîòàëè íà òðåõ ñòàöèîíàðàõ ó þæíîé ãðàíèöû àðåàëà ñåðîãî æóðàâëÿ (ðèñ. 1): â Ñàìàðñêîì ëåñó (äàëåå - À1) Äíåïðîïåòðîâñêîé îáëàñòè (ðèñ. 1,1; 1992-1993 ãã.; 26 ÿèö èç 13 ãíåçä), íà Èçþìñêîé ëóêå (À2) þãà Õàðüêîâñêîé îáëàñòè, â 120 êì âîñòî÷íåå ïåðâîãî ó÷àñòêà (ðèñ.1,2; 1989-1995 è 1997-2002 ãã.; 224 ÿéöà, 123 êëàäêè) è â Ñåðåáðÿíñêîì ëåñíè÷åñòâå (À3) Ëóãàíñêîé îáëàñòè, â 60 êì âîñòî÷íåå âòîðîãî ó÷àñòêà (ðèñ.1,3; 1997-2001 ãã.; 67 ÿèö èç 34 ãíåçä). Ïðèíöèïèàëüíûå ïîëîæåíèÿ íàøåãî ïîäõîäà êàñàëèñü ñëåäóþùåãî: 1. Îêðàñêà ôîíà ñêîðëóïû è ïÿòåí.  îïèñàíèè öâåòîâ, ïî-âîçìîæíîñòè èçáåãàëè îðãàíî-ëåïòè÷åñêèå èëè ìèíåðàëîãè÷åñêèå, íåîäíîçíà÷íûå, ïðîèçâîäíûå öâåòîâûå õàðàêòåðèñòèêè, êàê-òî "îëèâêîâûé", "ëèëîâûé", "áèðþçîâûé", "øàôðàííûé" ("îðàíæåâî- Áðàíòà: ñáîðíèê òðóäîâ Àçîâî-×åðíîìîðñêîé îðíèòîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè Âûïóñê 10. 2007. - Ìåòîäèêà. 127 Ðèñ.1. Ðàéîí èññëåäîâàíèé. Fig. 1. Investigation area. 2 3 1 2 3 1 30 km 49 48 ˇ º Poltava ˜ æŒ Dniepropetrovsk ˜ Œ Donetsk ˙ Zaporizhzhya ˚— ¨˝ UKRAINE 1. æŒŁØ º æ, 1 Samarskiy Forest, A1 2. ̈ æŒ º Œ , 2 Izyumskaya Luka, A2 3. Æ æŒ º æ Ł æ , 3 Serebryanskoe Forestry, A3 æåëòûé"), "ñèðåíåâûé" ("áëåäíî-ëèëîâûé"). Âìåñòî íèõ èñïîëüçîâàëè ñî÷åòàíèÿ ïðîñòûõ öâåòîâ, íàïðèìåð, ñâåòëî-æåëòîâàòî-êîðè÷íåâûé è ñâåòëî-çåëåíîâàòî-êîðè÷íåâûé, âìåñòî "îëèâêîâûé" (Ñëîâàðü ðóññêîãî ÿçûêà, 1985-1988) è ò.ä. Èñêëþ÷åíèå ñäåëàíî ëèøü äëÿ "êðåìîâîãî" (æåëòîâàòî-áåëûé) è "áóðîãî" (ñåðîâàòî-êîðè÷íåâûé). Öâåòà îïèñàíû ëèøü â òðåõ ãðàäàöèÿõ ïëîòíîñòè: à) ñâåòëûé; á) ñðåäíåé èíòåíñèâíîñòè è â) òåìíûé. 2. Ïëîòíîñòü (ãóñòîòó) ðèñóíêà (îòíîñèòåëüíóþ ïëîùàäü âñåõ ïÿòåí íà ïîâåðõíîñòè ÿèö, â %) îïðåäåëÿëè ïî ìàòðèöå Þ.Â.Êîñòèíà (1977), êîïèþ êîòîðîé èñïîëüçîâàëè â ïîëå (ðèñ.2). "Øàã" ýòîé ìàòðèöû - 10%, íî ìû áåç òðóäà ôèêñèðîâàëè ïðîìåæóòî÷íóþ ïëîòíîñòü ïÿòåí, ñ òî÷íîñòüþ ± 5%. Ïðè îïèñàíèè îêðàñêè è ìèêðîðåëüåôà ïîâåðõíîñòè ñêîðëóïû, ãîðèçîíòàëüíî- ðàñïîëîæåííîå â ðóêå ÿéöî, ìåäëåííî âðàùàëè âîêðóã äëèííîé èëè êîðîòêîé îñåé. 3. Ðàçäåëåíèå ïÿòåí íà ïîâåðõíîñòíûå è ãëóáîêèå íå ïðåäñòàâëÿåò òðóäíîñòè, îäíàêî ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà èçâåñòíóþ óñëîâíîñòü ýòèõ ãðóïï ïðèçíàêîâ. Èçíóòðè ÿéöà ñêîðëóïà ó ñåðîãî æóðàâëÿ çåëåíîâàòî-ãîëóáîâàòî-êðåìîâàÿ, áëàãîäàðÿ ðàâíîìåðíîìó ïîñòóïëåíèþ áèëèâåðäèíà è èìååò òàêèå æå ïîâåðõíîñòíûå è ãëóáîêèå ïÿòíà, êàê è ïðè ðàññìîòðåíèè ÿéöà ñíàðóæè, íî ñ "îáðàòíûì çíàêîì"- ïîâåðõíîñòíûå èçíóòðè - ýòî ãëóáîêèå ñíàðóæè. Áëàãîäàðÿ ìíîãîêðàòíîìó (â òå÷åíèå îáðàçîâàíèÿ 128 Âèíòåð Ñ.Â. ... èçìåí÷èâîñòü îêðàñêè ÿèö. Ïðåäëîæåíèå íîâîé ìåòîäèêè. Ñîîáùåíèå 1. 3 - Êàê è ñêîðëóïà, ïîäñêîðëóïîâûå îáîëî÷êè (Membranae testae; Baumel et al., 1979) ÿéöà ñåðîãî æóðàâëÿ èìåþò ïÿòíà, çíà÷èò, îáðàçóþùèé èõ ïîðôèðèí ïîñòóïàåò â îêîëîÿéöîâóþ æèäêîñòü åùå äî îáðàçîâàíèÿ ñêîðëóïû. Ðèñ.2. Ìàòðèöà ïëîòíîñòè ðèñóíêà ÿèö (%) ïî Þ.Â.Êîñòèíó (1977) Fig. 2. Model of the egg pattern density (%) according to Yu.V. Kostin (1977) 10 20 30 40 50 60 70 80 90 ñêîðëóïû) ïîñòóïëåíèþ ïèãìåíòîâ, âåðîÿòíî îäèí è òîò æå êðàñíîâàòî-êîðè÷íåâûé ïîðôèðèí, â çàâèñèìîñòè îò ãëóáèíû çàëåãàíèÿ â òîëùå ñêîðëóïû (èç-çà ïîëóïðîçðà÷íîãî, ñâåòëî-çåëåíîâàòî-ãîëóáîãî "ôèëüòðà" ñêîðëóïû) ïðèîáðåòàåò íîâûé öâåò3. Ýòà êàðòèíà, ñóùåñòâåííî îñëîæíåíà òåì, ÷òî êîíöåíòðàöèÿ ïîðôèðèíà â ïîâåðõíîñòíûõ ñëîÿõ ñêîðëóïû âûøå, ÷åì â ãëóáèííûõ, ãäå äîìèíèðóåò áèëèâåðäèí, ïîýòîìó "ôèëüòð" ñêîðëó- ïû, â äåéñòâèòåëüíîñòè - äâóõöâåòíûé (Tammes,1964; Baerends, Hogan-Warburg,1982). 4. Àíàëèç òèïîâ (îêðàñêè) ïîâåðõíîñòíûõ ïÿòåí è îöåíêà ñðåäíåãî äèàìåòðà èõ áîëüøèíñòâà.  ïîñëåäóþùåì ìîæíî ïðèâîäèòü íå òîëüêî äèàìåòð "äîìèíàíòîâ", íî è ëèìèòû. 5. Äëÿ ãëóáîêèõ ïÿòåí âûïîëíåíî òî æå ñàìîå. 6. Ïîâåðõíîñòíûå ïÿòíà öâåòà "çàïåêøåéñÿ êðîâè" (ÏÖÇÊ, òàáë.2; 4.4), îáû÷íî â íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå ïðåäñòàâëåííûå íà èíôóíäèáóëÿðíîì ïîëþñå ÿèö (äàëåå - òóïîì), îòëè÷àëèñü êîíòðàñòíîñòüþ è êîðè÷íåâî-÷åðíûì öâåòîì îò äðóãèõ ïîâåðõíîñòíûõ è ãëóáîêèõ ïÿòåí, è áûëè îäèíàêîâî îêðàøåíû, íå çàâèñèìî îò öâåòà ôîíà ñêîðëóïû è äðóãèõ ïÿòåí. Ïîýòîìó, â ãðàôàõ 4.1; 4.2 è 4.3 (òàáë.2) ÏÖÇÊ íå ó÷èòûâàëè, îäíàêî, â ãðàôå 6 îíè ó÷òåíû, ïîñêîëüêó ôîðìèðóþò ñãóùåíèå íàðàâíå ñ äðóãèìè ïÿòíàìè. Áðàíòà: ñáîðíèê òðóäîâ Àçîâî-×åðíîìîðñêîé îðíèòîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè Âûïóñê 10. 2007. - Ìåòîäèêà. 129 7. Àíàëèç òèïà ñãóùåíèÿ è ëîêàëèçàöèè âñåõ ïÿòåí íà ïîâåðõíîñòè ÿéöà. Ïÿòíà áûëè ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåíû ïî ïîâåðõíîñòè ëèøü íà 2.5 % ÿèö ñåðîãî æóðàâëÿ (òàáë. 2; 6.5). Íà 97.5 % ÿèö ïÿòíà ðàñïðåäåëåíû íåðàâíîìåðíî (ðèñ.3): à) oíè ñãóùàëèñü íà "òóïîé" ïîëîâèíå ÿéöà (òàáë.2; 6.4; ðèñ.3, 9); á) oáðàçîâûâàëè "âåí÷èê" (ïîÿñ ðàçíîé øèðèíû, ñ íàèáîëüøåé êîíöåíòðàöèåé ïÿòåí â åãî ñðåäèííîé ÷àñòè) âîêðóã òóïîãî ïîëþñà (òàáë.2; 6.3; ðèñ.3, 8); â) cîçäàâàëè "øàïî÷êó (äèàìåòðîì 35-60 ìì) ñ ïðîñâåòàìè" íà òóïîì ïîëþñå (òàáë.2; 6.2; ðèñ.3, 4-6); ã) ôîðìèðîâàëè "ñïëîøíóþ øàïî÷êó" (òîãî æå äèàìåòðà) íà òóïîì ïîëþñå (òàáë.2; 6.1; ðèñ.3, 1-3). 8. Îïðåäåëåíèå ñîîòíîøåíèÿ ïîâåðõíîñòåé ñêîðëóïû, çàíÿòûõ ðàçíûìè òèïàìè ïÿòåí (ðèñ.4). Äëÿ ýòèõ ìàòðèö íà êîíòóð ÿéöà (100.0 x 61.7 ìì, åãî ïëîùàäü - 4822 ìì2) íà ìèëëèìåòðîâêå, êàðàí- äàøîì (äèàìåòð ñòåðæíÿ - 0.5 ìì) íàíåñëè êîíòóðû ïÿòåí (ôîðìèðóþùèõ "ñðåäíþþ øàïî÷êó ñ ïðîñâåòàìè"), ïîäñ÷èòàâ ïëîùàäü êàæäîãî, ïî âíåøíåé êðîìêå ñëåäà ãðèôåëÿ ïîä áèíîêóëÿðîì (ïëîòíîñòü ðèñóíêà - 15.8%). Ïîñëå ÷åãî, ÷àñòü ïÿòåí çàêðàøèâàëè ÷åðíûìè ÷åðíèëàìè (ïî âíåøíåé êðîìêå ëèíèè), à äðóãóþ - êàðàíäàøîì. Äëÿ îáëåã÷åíèÿ âîñïðèÿòèÿ ïðîïîðöèé ÿéöà (êàê è íà ðèñ.3), íà ïðîçðà÷íóþ ìàòðèöó íàíåñåíû ñðåäíÿÿ ëèíèÿ (äëèííàÿ îñü ïðîôèëÿ ÿéöà) è ãîðèçîíòàëüíûå, â 10 ìì îäíà îò äðóãîé. Ñîîòíîøåíèå ïëîùàäåé ïîâåðõíîñòíûõ è ãëóáîêèõ ïÿòåí, ðàâíîå 1:1, èñïîëüçîâàíî äëÿ ñðàâíåíèÿ ñ äðóãèìè âàðèàíòàìè. 9. Àíàëèç ìèêðîðåëüåôà ïîâåðõíîñòè ñêîðëóïû: íàëè÷èå (èëè îòñóòñòâèå), ÷èñëî è ðàçìåðû èçâåñòêîâûõ âçäóòèé, ãðàíóë, áîðîçä è ãëóáîêî-ÿ÷åèñòûõ ó÷àñòêîâ ïîâåðõíîñòè, èõ ëîêàëèçàöèÿ. 10. Íàëè÷èå (èëè îòñóòñòâèå) è ðàñïðåäåëåíèå èçâåñòêîâîãî íàëåòà íà ïîâåðõíîñòè ñêîðëóïû, íåðåäêî õàðàêòåðèçóþùåãî íàñèæåííîñòü ÿèö. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ðèñ. 3. Ôîðìà è ëîêàëèçàöèÿ ñãóùåíèÿ âñåõ ïÿòåí íà ÿéöàõ ñåðîãî æóðàâëÿ Fig.3. Shape and localisaton of spots on Common Crane eggs Ïðèìå÷àíèå: 1-9 - ïîðÿäêîâûå íîìåðà, èñïîëüçóåìûå â òåñòå. Note: 1-9 - ordinal numbers used in the text. 130 Âèíòåð Ñ.Â. ... èçìåí÷èâîñòü îêðàñêè ÿèö. Ïðåäëîæåíèå íîâîé ìåòîäèêè. Ñîîáùåíèå 1. Òàáëèöà 2. Îêðàñêà è ìèêðîðåëüåô ïîâåðõíîñòè ñêîðëóïû ÿèö ñåðîãî æóðàâëÿ Table 2. Coloration and micro-relief of the Common Crane egg-shell Áðàíòà: ñáîðíèê òðóäîâ Àçîâî-×åðíîìîðñêîé îðíèòîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè Âûïóñê 10. 2007. - Ìåòîäèêà. 131 Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 2. 132 Âèíòåð Ñ.Â. ... èçìåí÷èâîñòü îêðàñêè ÿèö. Ïðåäëîæåíèå íîâîé ìåòîäèêè. Ñîîáùåíèå 1. Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 2. Áðàíòà: ñáîðíèê òðóäîâ Àçîâî-×åðíîìîðñêîé îðíèòîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè Âûïóñê 10. 2007. - Ìåòîäèêà. 133 Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 2. 134 Âèíòåð Ñ.Â. ... èçìåí÷èâîñòü îêðàñêè ÿèö. Ïðåäëîæåíèå íîâîé ìåòîäèêè. Ñîîáùåíèå 1. Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 2. Áðàíòà: ñáîðíèê òðóäîâ Àçîâî-×åðíîìîðñêîé îðíèòîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè Âûïóñê 10. 2007. - Ìåòîäèêà. 135 Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 2. 11. Ôèêñèðîâàíèå îòêëîíåíèé â îêðàñêå ôîíà, ïÿòíèñòîñòè è ìèêðîðåëüåôå ïîâåðõíîñòè ÿèö. 12. Íàëè÷èå (èëè îòñóòñòâèå) è èíòåíñèâíîñòü (3 ãðàäàöèè) ìàñëÿíèñòîãî áëåñêà ïîâåðõíîñòè ñêîðëóïû. Âåðîÿòíî, ÷èñëî àíàëèçèðóåìûõ îñîáåííîñòåé ÿèö ìîæíî ðàñøèðèòü ôîðìîé è ðàçìåðàìè ïîð â ñêîðëóïå, îäíàêî ýòî íå âîçìîæíî îöåíèòü â ïîëå. Êîìïëåêñ îñîáåííîñòåé ÿèö â òàáë.2, cîñòîèò èç 8 ãðóïï ïðèçíàêîâ, 7 èç íèõ õàðàêòåðèçóþò îêðàñêó ñêîðëóïû, à îäíà - ìèêðîðåëüåô åå ïîâåðõíîñòè. Ìåòîäè÷åñêè ïåðâûå 7 ãðóïï âåñüìà ðàçíîðîäíû. Òàê, ãðóïïû 1 - 2.4. ïðåäñòàâëåíû ïðîñòûìè êà÷åñòâåííûìè ïðèçíàêàìè (îêðàñêà ôîíà), ñ âàðèàíòàìè ðàñïðåäåëåíèÿ îêðàñêè ïî ïîâåðõíîñòè ñêîðëóïû (ðàâíîìåðíàÿ è íåðàâíîìåðíàÿ îêðàñêà ôîíà). Ãðóïïû 3.1, 3.2 õàðàêòåðèçóþò îñîáåííîñòè ñòàöèé âèäà è îêðóæåíèÿ ãíåçäà, ïîêàçûâàÿ âëèÿíèå ýêçîãåííûõ ôàêòîðîâ íà ÷èñòîòó ÿèö. À ãðóïïû 4.1-4.3 è 5.1-5.2 ðàíæè- ðîâàíû ñòóïåí÷àòî, ïî à) îêðàñêå ïÿòåí, á) ðàçìåðàì èõ äîìèíàíòîâ è â) íåêîòîðûì îñîáåííîñòÿì "ãåîãðàôèè" ïÿòåí (ðàñïðåäåëåíèå ïî ïîâåðõíîñòè ñêîðëóïû ÿéöà). Ïðè ïî÷òè îäèíàêîâîé îêðàñêå ïÿòåí, îñíîâíóþ ðîëü â ðàíæèðîâàíèè ãðóïï 4.4-4.5 èãðàëè à) âåëè÷èíà, á) ïëîòíîñòü è â) “ãåîãðàôèÿ" ïÿòåí.  ãðóïïå 6, áåçîòíîñèòåëüíî ê îêðàñêå è òèïó ïÿòåí, äîìèíèðóåò èõ "ãåîãðàôèÿ", â ãðóïïå 7 (áåç ó÷åòà îêðàñêè è âåëè÷èíû ïÿòåí) ïîêàçàíà ðàâíîìåðíîñòü èõ ðàñïðåäåëåíèÿ â òîëùå ñêîðëóïû. Ãðóïïû 8.1-8.4. ñõîäíû â ðàíæèðîâàíèè ñ ãðóïïàìè 4.4-4.5.  íèõ òàêæå äîìèíèðóþò à) âåëè÷èíà, á) ãóñòîòà è â) "ãåîãðàôèÿ" èçâåñòêîâûõ âçäóòèé è áîðîçä.  ñðàâíåíèè ñ 4-ìÿ çíàêîìûìè àâòîðó ïàëåàðêòè÷åñêèìè âèäàìè ñåìåéñòâà, ñåðûé æóðàâëü áðîñàë êëàäêè ïî âèíå ÷åëîâåêà ÷àùå äðóãèõ. Âìåñòå ñ òåì, âîçäåéñòâèå èññëåäîâàòåëüñêîãî ïðåññà íà ãíåçäÿùèåñÿ ïàðû áûëî íèæå âî âòîðóþ ïîëîâèíó íàñèæèâàíèÿ, ÷òî íàäî ó÷èòûâàòü â ïîëå. Ïîñåùåíèå ãíåçäîâûõ ó÷àñòêîâ, îïèñàíèå ãíåçä è êëàäîê, ïðîâîäèëè â òåïëîå âðåìÿ ñóòîê, íàõîäÿñü òàì êàê ìîæíî êîðî÷å (âðåìÿ 136 Âèíòåð Ñ.Â. ... èçìåí÷èâîñòü îêðàñêè ÿèö. Ïðåäëîæåíèå íîâîé ìåòîäèêè. Ñîîáùåíèå 1. ôèêñèðîâàëè â äíåâíèêå), à ïðîìåðû ñíèìàëè âäâîåì. Îïèñà- íèå êëàäêè â äíåâíèêå çàíèìàëî 10-15 ñòðîê (Âèíòåð, 2002). Òàê, â 1995 è 1998 ãã. ãíåçäà ïîñåùàëè 50 ðàç, ìåæäó 9 è 19 ÷àñàìè (68% - ìåæäó 10-14 è 26% - ìåæäó 17-19 ÷àñàìè), ïðîäîëæè- òåëüíîñòü ïðåáûâàíèÿ ó íèõ - 5-16 , â ñðåäíåì - 10.9±0.2 ìèí. Ýòî îïðåäåëÿëî æåëàíèå ìåíüøe áåñïî- êîèòü ïòèö è âðåìÿ, íà êîòîðîå ñïîêîéíî íàñèæèâàþùàÿ ïòèöà ïîêèäàëà êëàäêó (ïî 25-ñóòî÷íûì íàáëþäåíèÿì èíêóáàöèè). Âî èçáå- æàíèå áðîñàíèÿ ïòèöàìè êëàäîê, ïðè ïåðâîì îñìîòðå ãíåçäà ñ îäíèì ÿéöîì, íàáëþäàòåëü, íå çàäåð- æèâàÿñü, ïîêèäàë ó÷àñòîê, âîçâðà- ùàÿñü äëÿ îïèñàíèÿ êëàäêè ÷åðåç 10-15 äíåé. (Òàêèì îáðàçîì óñòàíîâëåíà ïðîäîëæèòåëüíîñòü íàñèæèâàíèÿ ÿèö â 11 ãíåçäàõ). Ðàñ÷åòû âûïîëíåíû ñ èñïîëü- çîâàíèåì ïðîãðàììû Cricket Graph Vers. 1-3-2, ïî îáùåïðèíÿòûì ìåòî- äèêàì (Ïëîõèíñêèìé, 1970; Kohler et al., 1984; Sokal, Rohlf, 1987; 1995). Âíóòðèïîïóëÿöèîííîå ðàçíîîá- ðàçèå è ñõîäñòâî ïîïóëÿöèé ïî îêðàñêå è ìèêðîñòðóêòóðå ïîâåðõ- íîñòè ÿèö ðàñ÷èòàíû ïî Ë.À.Æèâî- òîâñêîìó (1979; 1980; 1991). Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå Êîìïëåêñ ïðèçíàêîâ îêðàñêè è ìèêðîðåëüåôà ÿèö ñåðîãî æóðàâëÿ ìîæíî ðàçäåëèòü íà 2 íåðàâíî- âåñíûå ãðóïïû: 1. Îñîáåííîñòè ÿèö, èçìåíÿþ- ùèåñÿ ïðè íàñèæèâàíèè (òàáë.2; ðàçä.3.) è 2. Íåèçìåííûå ïðè íàñèæè- âàíèè îñîáåííîñòè (îñòàëüíûå â òàáë.2). Ðèñ. 4. Ñîîòíîøåíèå ïëîùàäåé ïîâåðõíîñòíûõ è ãëóáîêèõ ïÿòåí Fig.4. Ratio of areas covered by superface and deep spots of the Common Crane egg 1:1.5 1:1 1.5:1 1:2 1:1 2:1 1:3 1:1 1:1 3:1 1:4 4:1 Áðàíòà: ñáîðíèê òðóäîâ Àçîâî-×åðíîìîðñêîé îðíèòîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè Âûïóñê 10. 2007. - Ìåòîäèêà. 137 Îñîáåííîñòè ÿèö, èçìåíÿþùèåñÿ ïðè íàñèæèâàíèè Äàííûå òàáëèöû 2 (ãðàôà 3) äîïîëíåíû äâóìÿ ïðèçíàêàìè, âûðàæåííîñòü êîòîðûõ ñóùåñòâåííî ìåíÿåòñÿ íà ïðîòÿæåíèè èíêóáàöèè. Èçâåñòêîâûé íàëåò íà ïîâåðõíîñòè ñêîðëóïû (ðèñ. 5), îáû÷íî áðîñàþùèéñÿ â ãëàçà, îòìå÷åí 22 ðàçà (20 ÿèö 14 êëàäîê), ïðè÷åì 20 ðàç (91.0%) - â ïåðâóþ äåêàäó íàñèæèâàíèÿ. Áóäó÷è íàèáîëåå ïëîòíûì â ïåðâûå äíè íàñèæèâàíèÿ (â 9 ñëó÷àÿõ - ïî÷òè ïîëíîñòüþ çàêðûâàë ôîí ñêîðëóïû, ëèøü êîå-ãäå ïðîñòóïàþùèé, îò÷åãî ÿéöà êàçàëèñü áåëûìè), ïîçäíåå (îò òðåíèÿ ñ íàñåäíûìè ïÿòíàìè è íåðåäêî ìîêðîé ïîäñòèëêîé ãíåçäà â ìîìåíò ïåðåâîðà÷èâàíèÿ ÿèö) èçâåñòêîâûé íàëåò èñ÷åçàë, ñîõðàíÿÿñü òîëüêî íà òóïîì (10 ñëó÷àåâ) èëè êëîàêàëüíîì (äàëåå - îñòðîì; 3 ñëó÷àÿ) ïîëþñàõ. Ñêîðîñòü èçíàøèâàíèÿ èçâåñòêîâîãî íàëåòà áûëà íå îäèíàêîâîé â ðàçíûõ êëàäêàõ. Òàê, îäíî ÿéöî, áóäó÷è "áåëûì" â ïåðâûå ñóòêè íàñèæèâàíèÿ, íà òðåòüè - ñîõðàíÿëî èçâåñòêîâûé íàëåò òîëüêî íà òóïîì ïîëþñå. À â äðóãîé êëàäêå, â 1-3-é äíè íàñèæèâàíèÿ îáà ÿéöà áûëè "áåëûìè", à íà 7-é äåíü - âòîðîå ÿéöî ïî÷òè íå èçìåíèëîñü, à ïåðâîå (9-é äåíü) - ïîëíîñòüþ ïîòåðÿëî èçâåñòêîâûé íàëåò. Åùå 2 ÿéöà (äâóõ êëàäîê) ñîõðàíÿëè èçâåñòêîâûé íàëåò íà îáîèõ ïîëþñàõ äî 15 è 18 ñóòîê íàñèæèâàíèÿ4. ßéöà ñ èçâåñòêîâûì íàëåòîì ïî âñåìó ôîíó ñêîðëóïû èìåëè íàñèæåííîñòü - 0-8, â ñðåäíåì (n = 9) - 2.3±0.7 ñóò., à ñîõðàíÿâøèå èçâåñòêîâûé íàëåò íà îäíîì èç ïîëþñîâ - 0-8, â ñðåäíåì (n = 13) - 6.7±1.5 ñóò. (ðèñ.5). 4 -Íà òóïûõ ïîëþñàõ äâóõ ÿèö èç ðàçíûõ ãíåçä äðóãîé âûáîðêè èçâåñòêîâûé íàëåò ñîõðàíèëñÿ äàæå ïîñëå âûëóïëåíèÿ ïòåíöîâ! ×è ñë î ÿè ö, % N um be r o f e gg s, % 0 10 20 30 40 50 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Íàñèæåííîñòü ÿèö, äíåé Incubation stage, day Ðèñ. 5. Íàñèæåííîñòü è èçâåñòêîâûé íàëåò ÿèö ñåðîãî æóðàâëÿ (n=22) Fig. 5. Incubation stage and lime film on Common Crane eggs (n = 22)  1989-2002 ãã. ÿéöà ñ èçâåñòêîâûì íàëåòîì îòìå÷åíû íà 9 ðàçíûõ ãíåçäîâûõ ó÷àñòêàõ À2 (ðèñ. 1,2).  ýòîé âûáîðêå áûëè 3 ñàìêè (îïîçíàâàåìûå ïî âíåøíèì ïðèçíàêàì, à òàêæå ïî ïàðàìåòðàì ÿèö) ãíåçäèâøèåñÿ â ðàçíûå ãîäû íà îäíèõ è òåõ æå ó÷àñòêàõ, ó îäíîé èç êîòîðûõ èçâåñòêîâûé íàëåò íà ÿéöàõ îòìå÷åí 2 ñåçîíà (1998 è 2000 ãã.), à ó äâóõ - äàæå â 3 ðàçíûõ ñåçîíà (ó îäíîé - â 1999, 2000 è 2002 ãã., ó äðóãîé - â 1991, 1999 è 2001 ãã., â èíòåðâàëå - 10 ëåò!). 138 Âèíòåð Ñ.Â. ... èçìåí÷èâîñòü îêðàñêè ÿèö. Ïðåäëîæåíèå íîâîé ìåòîäèêè. Ñîîáùåíèå 1. Òàáëèöà 3. Ìàñëÿíèñòûé áëåñê ïîâåðõíîñòè ñêîðëóïû ÿèö Table 3. The oily gloss of the egg-shell surface Ïðèìå÷àíèÿ: À - Ñêîðëóïà ìàòîâàÿ, ìàñëÿíèñòîãî áëåñêà íåò; B - Áëåñê ñëàáûé, åäâà çàìåòíûé; C - Áëåñê ñðåäíåé èíòåíñèâíîñòè, õîðîøî çàìåòåí; D - Ñèëüíûé áëåñê, áðîñà- åòñÿ â ãëàçà; E - Áëåñê íå îòìå÷åí, ïîâåðõíîñòü ñêîðëóïû îäèíàêîâî-ìàòîâàÿ; F - Ðàçíèöà â áëåñêå ÿèö õîðîøî çàìåòíà (ìåíåå áëåñòÿò); G - Ðàçíèöà â áëåñêå ÿèö õîðîøî çàìåòíà (áîëåå áëåñòÿò). Ðàçíèöà äîñòîâåðíà äëÿ: 2 - âòîðîãî ïîðîãà âåðîÿòíîñòè ( > 0.99); 3 - òðåòüåãî ïîðîãà âåðîÿòíîñòè ( > 0.999) Notes: A - Egg-shell is matt, no oily gloss; B - Gloss is slight, hardly visible; C - Gloss of medium inten- sity, well noticeable; D - Strong gloss, striking; E - Gloss is not noted, egg-shell surface is matt equally; F - Difference in gloss is well noticeable (less bright); G - Difference in gloss is well noticeable (more bright). Level of significance: 2 - P < 0-01; 3 - P < 0-001. Èç 116 ÿèö â ïåðâóþ äåñÿòèäíåâêó íàñèæèâàíèÿ òîëüêî 19.0% (â 11.7% êëàäîê) èìåëè èçâåñòêîâûé íàëåò. Èòàê, ýòà îñîáåííîñòü ìàðêèðóåò 12% êëàäîê, à äëÿ îñòàëüíûõ - íå îòìå÷åíà. Ìàñëÿíèñòûé áëåñê ïîâåðõíîñòè ñêîðëóïû ÿèö, êàê èçâåñòíî, "çàìåòåí â êîíöå èíêóáàöèè" (Ôëèíò,1987, ñ.275). Î÷åâèäíî, ñ êàêîãî-òî ýòàïà íàñèæèâàíèÿ ïåðâîíà÷àëüíî ìàòîâàÿ ïîâåðõíîñòü ñêîðëóïû ïðèîáðåòàåò íàñòîëüêî çàìåòíûé ìàñëÿíèñòûé áëåñê, ÷òî íà íåãî îáðàùàþò âíèìàíèå. Èç íàøèõ äàííûõ îòîáðàíû îäíîçíà÷íûå âàðèàíòû îïèñàíèé 129 ÿèö (òàáë. 3). Ïðè åå ñîñòàâëåíèè, â ñòîëáöû 2-8 âíà÷àëå âíîñèëè óäåëüíûå ìàññû ÿèö ñ òåì èëè èíûì âàðèàíòîì áëåñêà ïîâåðõíîñòè ñêîðëóïû, à çàòåì, ïî îáîáùàþùåé ôîðìóëå (ó = 1.0799 - 0.0060371 õ, ãäå ó - óäåëüíàÿ ìàññà ÿéöà, ã/ñì3 , à õ - äåíü íàñèæèâàíèÿ; ðàñ÷èòàííûå ïî 228 îáìåðàì è âçâåøèâàíèÿì 124 ÿèö) îïðåäåëÿëè íàñèæåííîñòü êàæäîãî ÿéöà, à ïî ýòèì ïîêàçàòåëÿì ðàñ÷èòûâàëè áèîìåòðè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè (òàáë. 3). Êàê âèäíî èç ñòîëáöîâ A è E, äî 3-4 ñóò. íàñèæèâàíèÿ ìåëêîÿ÷åèñòàÿ ïîâåðõíîñòü ñêîðëóïû îáîèõ ÿèö - ìàòîâàÿ, áåç ìàñëÿíèñòîãî áëåñêà. Ñëàáûé, åäâà çàìåòíûé (ïðè ñðàâíåíèè îáîèõ ÿèö) áëåñê ñêîðëóïû ïîÿâëÿåòñÿ ê êîíöó 6- Áðàíòà: ñáîðíèê òðóäîâ Àçîâî-×åðíîìîðñêîé îðíèòîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè Âûïóñê 10. 2007. - Ìåòîäèêà. 139 ãî äíÿ íàñèæèâàíèÿ ïåðâîãî (ïî î÷åðåäíîñòè ñíåñåíèÿ) ÿéöà (ñòîëá. B), à åùå ñïóñòÿ 5 ñóòîê èíòåíñèâíîñòü áëåñêà ìîæíî õàðàêòåðèçîâàòü êàê ñðåäíþþ, õîðîøî çàìåòíóþ (ñòîëá. C; âàæíî ñðàâíèâàòü îáà ÿéöà êëàäêè!). Íàêîíåö, ïîñëå 18-ãî äíÿ íàñèæèâàíèÿ (ñòîëá. D), íà ïåðâîì ÿéöå ìàñëÿíèñòûé áëåñê ìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü êàê ñèëüíûé, áðîñàþùèéñÿ â ãëàçà. Ïîçäíåå èíòåíñèâíîñòü áëåñêà ñêîðëóïû ÿèö ìåäëåííî âîçðàñòàëà, íî åå ðàçíèöà ìåæäó ÿéöàìè â êëàäêå ôèêñèðîâàëàñü òàê æå ëåãêî. Äëÿ ñòîëáöîâ F-G âûáîðêà ñîñòàâèëà 84 ÿéöà èç 42 êëàäîê, ñ íàñèæåííîñòüþ ïåðâîãî ÿéöà îò 0 äî 25 ñóò. ×òîáû âûÿñíèòü, êîãäà ðàçíèöà â áëåñêå ñêîðëóïû ñòàíîâèòñÿ çàìåòíîé âíóòðè êëàäêè, èñïîëüçîâàíà òîëüêî òðåòü íàèìåíåå íàñèæåííûõ êëàäîê (n=14), ïîêàçàâøàÿ õîðîøåå ñîîòâåòñòâèå ñ äàííûìè èíäèâèäóàëüíîé èçìåí÷èâîñòè ÿèö ïî ýòîìó ïðèçíàêó (ñòîëá. A è B), ïðè ñóùåñòâåííî ðàçíûõ íàáîðàõ ñðàâíèâàåìûõ ÿèö. Òàêèì îáðàçîì, ïîñëå 6-ãî äíÿ íàñèæèâàíèÿ êëàäêè, íå òðóäíî îïðåäåëèòü, êàêîå èç ÿèö áëåñòèò áîëüøå, à ñëåäîâàòåëüíî ïîÿâèëîñü ðàíüøå äðóãîãî. Ñðàâíåíèå èíòåíñèâ- íîñòè áëåñêà ñêîðëóïû ÿèö â êëàäêå - èäåàëüíûé êðèòåðèé äëÿ îïðåäåëåíèÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòè èõ ñíåñåíèÿ. Âòîðàÿ ãðóïïà îñîáåííîñòåé, íåèçìåííûõ ïðè íàñèæèâàíèè Ïëîòíîñòü ðèñóíêà íà ïîâåðõíîñòè ÿèö Êàê âèäíî èç òàáëèöû 4, ýòà õàðàêòåðèñòèêà î÷åíü ñòàáèëüíà è ëèøü äâàæäû îòìå÷åíû äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ÷àñòîò: à) ìåæäó ðàçíûìè ó÷àñòêàìè ñòàöèîíàðà À2, óäàëåííûìè íà 7.3 êì, ïî íàèáîëåå ÷àcòîé ïëîòíîñòè ðèñóíêà â 25%; á) ìåæäó ïåðâûìè (7-þ) è ïîñëåäíèìè (6-þ) ñåçîíàìè íàáëþäåíèé, òàì æå, íî ïî ðåäêîé ïëîòíîñòè ðèñóíêà â 45%. Íà ñòàöèîíàðàõ À1, À2 è À3 äîñòîâåðíûõ ðàçëè÷èé â 10-12 ÷àñòîòàõ ýòîãî ïðèçíàêà íå îòìå÷åíî. Âåðîÿòíî, íåîáõîäèìî óâåëè÷èòü òî÷íîñòü åãî îöåíêè, óìåíüøèâ "øàã" ìàòðèöû (ðèñ.2) Þ.Â.Êîñòèíà (1977) äî 5%.  ñëó÷àå ñ ñåðûì æóðàâëåì, ñþäà âîéäóò 12 âàðèàíòîâ êîíòóðîâ ÿèö ñ ïëîòíîñòüþ ðèñóíêà îò 5 äî 60 % (ðèñ.6). Îñîáåííîñòè ïîñòðîåíèÿ ìàòðèöû ïëîòíîñòè ðèñóíêà ×òîáû òîëùèíà ëèíèé êîíòóðà ìåëêèõ ïÿòåí (äèàìåòðîì - 0.1-2.0 ìì) íå èñêàæàëà èõ ðåàëüíóþ ïëîùàäü, ðàçìåðû êîíòóðà ÿéöà óâåëè÷èëè âòðîå (300.0 õ 185.1 ìì), ïåðåíåñëè íà ìèëëèìåòðîâóþ áóìàãó è ïîäñ÷èòàëè ïëîùàäü åãî ïîâåðõíîñòè (îòäåëüíî äëÿ ëåâîé è ïðàâîé ñòîðîí, â êàæäîì ñàíòèìåòðîâîì ãîðèçîíòàëüíîì ñåêòîðå); îíà ñîñòàâèëà - 43 687 ìì2. Èñõîäÿ èç íåå, ðàñ÷èòàëè ïëîòíîñòü ðèñóíêà äëÿ ìàòðèö, îò 5 äî 60%. Çàòåì, ñëåäóÿ îïûòó íàáëþäåíèé, íà êîíòóð ÿéöà íàíîñèëè ïÿòíà. Êàê âèäíî èç òàáë. 2, 93.7% ïîâåðõíîñòíûõ è 97.2% ãëóáîêèõ ïÿòåí èìåëè ðàçìåðû ìåíüøå 6 ìì, à ó 97.5% ÿèö ýòîãî âèäà ïÿòíà "ñìåùåíû" íà òóïóþ ïîëîâèíó ÿéöà. Ïëîùàäü ïÿòåí ñ÷èòàëè ïî ãðàíèöå âíóòðåííåé êðîìêè ñëåäà ãðèôåëÿ, à ïîñëå èõ íàíåñåíèÿ, íà ãëàç îöåíèâàëè, äîñòàòî÷íî ëè èõ íà äàííîé ìàòðèöå, a ïîòîì ñðàâíèâàëè ñ ðàñ÷åòíîé. Âåëè÷èíó îøèáêè ìåæäó îáùåé ïëîùàäüþ íàðèñîâàííûõ è ðàñ÷åòíûõ ïÿòåí äëÿ äàííîé ìàòðèöû ôèêñèðîâàëè. Çàìåòèì, ÷òî ïðè òàêîì ñðàâíåíèè ñîïîñòàâëÿëè ëèøü êîíòóðû ðàçáðîñàííûõ ïÿòåí ñ ïëîùàäüþ ïîâåðõíîñòè ÿéöà. 140 Âèíòåð Ñ.Â. ... èçìåí÷èâîñòü îêðàñêè ÿèö. Ïðåäëîæåíèå íîâîé ìåòîäèêè. Ñîîáùåíèå 1. Òàáëèöà 4. Ïëîòíîñòü ðèñóíêà ÿèö ñåðîãî æóðàâëÿ ðàçíûõ ñòàöèîíàðîâ âîñòîêà Óêðàèíû. Table 4. Pattern density on the Common Crane egg-shell surface in different study areas in Eastern Ukraine. Ïðèìå÷àíèÿ: N - ÷èñëî ÿèö, 1 - ðàçíèöà äîñòîâåðíà äëÿ ïåðâîãî ïîðîãà âåðîÿòíîñòè (P<0.05) Notes: N - Number of eggs, 1 - significant difference: P < 0.05. Áðàíòà: ñáîðíèê òðóäîâ Àçîâî-×åðíîìîðñêîé îðíèòîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè Âûïóñê 10. 2007. - Ìåòîäèêà. 141 Ïîñëå ñðàâíåíèÿ, âíåñåíèÿ íîâûõ ïÿòåí èëè óñòðàíåíèÿ ëèøíèõ, ïèãìåíòíûì êàðàíäàøîì ñ ÷åðíûìè ÷åðíèëàìè (òîëùèíà ëèíèè - 0.1 ìì) ïÿòíà îáâîäèëè ïî âíóòðåí- íåé êðîìêå ñëåäà ãðèôåëÿ (óñòðàíÿÿ ýôôåêò øèðèíû ëèíèè) è çàêðàøèâàëè ÷åðíèëàìè. ×è ñë î ÿè ö, % N um be r o f e gg s, % 10 20 30 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 Ïëîòíîñòü ðèñóíêà, % Pattern density, % Ðèñ.7. Ïëîòíîñòü ðèñóíêà ÿèö (n=316) ñåðîãî æóðàâëÿ íà âîñòîêå Óêðàèíû Fig. 7. The pattern density of Common Crane eggs (n = 316) in Eastern Ukraine. 0.3 0.3 0.3 0.30 3.2 10.1 17.5 25.4 21.3 14.6 6.7 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 Ðèñ. 6. Ïëîòíîñòü ðèñóíêà ÿèö ñåðîãî æóðàâëÿ (% ïëîùàäè ïÿòåí îò ïëîùàäè êîíòóðà) Fig. 6. Pattern density of Common Crane eggs (% area of spots out of out of the contour area). 142 Âèíòåð Ñ.Â. ... èçìåí÷èâîñòü îêðàñêè ÿèö. Ïðåäëîæåíèå íîâîé ìåòîäèêè. Ñîîáùåíèå 1. Îøèáêà ìåæäó âèçóàëüíîé è êîëè÷åñòâåííîé îöåíêàìè îòíîñèòåëüíîé ïëîùàäè ïÿòåí, äëÿ ðàçíûõ ìàòðèö êîëåáàëàñü îò +2.56% (íàðèñîâàíû ëèøíèå ïÿòíà) äî - 5.49 (ïÿòåí íåäîñòàåò), ïðè÷åì, â 7 ñëó÷àÿõ (èç 12) "âèçóàëüíûõ" ïÿòåí áûëî áîëüøå, à â 5 - ìåíüøå, ÷åì òðåáîâàëà ìàòðèöà. Ñ ó÷åòîì çíàêà îøèáêè, ñðåäíÿÿ ñîñòàâèëà - 0.226+0.621%, à åå äîâåðèòåëüíûå èíòåðâàëû (ïðè > 0.95) - 1.140-:-1.592 %. Îöåíèâàÿ îøèáêó ïî ìîäóëþ (áåç ó÷åòà + è - , ïî àáñîëþòíîé âåëè÷èíå), ïîëó÷èì ñðåäíèé ìîäóëü - 1.828 0.390 %, à åãî äîâåðèòåëüíûå èíòåðâàëû (ïðè > 0.95) ñîñòàâÿò: 0.970 -:- 2.686%. Èòàê, ïðè îïðåäåëåííîì îïûòå, îøèáêà â îöåíêå ïëîòíîñòè ðèñóíêà ÿèö - íèæå 2-3%. Ïëîòíîñòü ðèñóíêà ÿèö, â ñî÷åòàíèè ñ îêðàñêîé îñíîâíîãî ôîíà, èìååò ÿâíî àäàïòèâíûé õàðàêòåð è âåðîÿòíî íàõîäèòñÿ ïîä êîíòðîëåì îòáîðà (òàáë. 4, ðèñ. 7), ïîñêîëüêó ÿèö ñ ïëîòíîñòüþ ðèñóíêà íèæå 15% - ïðàêòè÷åñêè íåò, à áîëåå 40% - åäèíèöû; 95.6% âñåõ ÿèö ðàñïîëîæåíû â äèàïàçîíå 15-40 %, ñî ñìåùåíèåì ïèêà ðàñïðåäåëåíèÿ âëåâî (ðèñ.7). Ýòà õàðàêòåðèñòèêà âåðîÿòíî ïîêàçûâàåò òàêæå ìîùíîñòü ïèãìåíòî- îáðàçîâàòåëüíûõ ïðîöåññîâ, ôèçèîëîãè÷åñêîå ñîñòîÿíèå ñàìîê è, íàâåðíîå, ìîæåò êîððåëèðîâàòü ñ îáùåé ýêñïîíèðîâàííîñòüþ ãíåçäà, ÷òî òðåáóåò äîïîëíèòåëüíûõ èññëåäîâàíèé.  ïîèñêàõ ýòîé êîððåëÿöèè, íåîáõîäèìî èçìåðèòü èíñîëÿöèþ ãíåçä â íà÷àëå íàñèæèâàíèÿ è ñðàâíèòü åå ñ ïëîòíîñòüþ ðèñóíêà ÿèö â íèõ. Ñîîáùåíèå II, âêëþ÷àÿ ñïèñîê öèòèðóåìîé ëèòåðàòóðû, áóäåò îïóáëèêîâàíî â ñëåäóþùèõ âûïóñêàõ ñáîðíèêà “Áðàíòà”. This paper will be continued with Communication 2 in next issues of “Branta” and added with refernces.