Електрофізіологічні властивості нейронів трійчастого ганглія в первинній культурі

Електрофізіологічні властивості нейронів трійчастого ганглія в первинній культурі

З використанням методики “петч-клемп” у конфігурації “ціла клітина” досліджено електрофізіологічні характеристики нейронів трійчастого ганглія в умовах первинної культури. Діаметр сом культивованих нейронів варіював від 12 до 50 мкм. Усі нейрони відповідно до виду електричної активності були поді...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2013
Автори: Телька, М.В., Рихальський, О.В., Веселовський, М.С.
Формат: Стаття
Мова:Ukrainian
Опубліковано: Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2013
Назва видання:Нейрофизиология
Теми:
Матеріали міжнародного симпозіуму “Молекулярні механізми регуляції синаптичної передачі” (пам’яті В. І. Скока)
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148035
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Електрофізіологічні властивості нейронів трійчастого ганглія в первинній культурі / М.В. Телька, О.В. Рихальський, М.С. Веселовський // Нейрофизиология. - 2013. - Т. 45, № 1. - С. 92-96. — Бібліогр.: 15 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-148035
record_format dspace
spelling irk-123456789-1480352019-02-17T01:26:15Z Електрофізіологічні властивості нейронів трійчастого ганглія в первинній культурі Телька, М.В. Рихальський, О.В. Веселовський, М.С. Матеріали міжнародного симпозіуму “Молекулярні механізми регуляції синаптичної передачі” (пам’яті В. І. Скока) З використанням методики “петч-клемп” у конфігурації “ціла клітина” досліджено електрофізіологічні характеристики нейронів трійчастого ганглія в умовах первинної культури. Діаметр сом культивованих нейронів варіював від 12 до 50 мкм. Усі нейрони відповідно до виду електричної активності були поділені на три групи. Нейрони з діаметром сом більше 30 мкм у відповідь на тривалий деполяризуючий поштовх струму генерували поодинокі потенціали дії (ПД), тоді як у нейронах меншого розміру виникала тонічна активність (різні за виглядом серії ПД). Параметри ПД нейронів, що відносилися до кожної з груп, вірогідно розрізнялися. 2013 Article Електрофізіологічні властивості нейронів трійчастого ганглія в первинній культурі / М.В. Телька, О.В. Рихальський, М.С. Веселовський // Нейрофизиология. - 2013. - Т. 45, № 1. - С. 92-96. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148035 576.33:612.811.3 uk Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Ukrainian
topic Матеріали міжнародного симпозіуму “Молекулярні механізми регуляції синаптичної передачі” (пам’яті В. І. Скока)
Матеріали міжнародного симпозіуму “Молекулярні механізми регуляції синаптичної передачі” (пам’яті В. І. Скока)
spellingShingle Матеріали міжнародного симпозіуму “Молекулярні механізми регуляції синаптичної передачі” (пам’яті В. І. Скока)
Матеріали міжнародного симпозіуму “Молекулярні механізми регуляції синаптичної передачі” (пам’яті В. І. Скока)
Телька, М.В.
Рихальський, О.В.
Веселовський, М.С.
Електрофізіологічні властивості нейронів трійчастого ганглія в первинній культурі
Нейрофизиология
description З використанням методики “петч-клемп” у конфігурації “ціла клітина” досліджено електрофізіологічні характеристики нейронів трійчастого ганглія в умовах первинної культури. Діаметр сом культивованих нейронів варіював від 12 до 50 мкм. Усі нейрони відповідно до виду електричної активності були поділені на три групи. Нейрони з діаметром сом більше 30 мкм у відповідь на тривалий деполяризуючий поштовх струму генерували поодинокі потенціали дії (ПД), тоді як у нейронах меншого розміру виникала тонічна активність (різні за виглядом серії ПД). Параметри ПД нейронів, що відносилися до кожної з груп, вірогідно розрізнялися.
format Article
author Телька, М.В.
Рихальський, О.В.
Веселовський, М.С.
author_facet Телька, М.В.
Рихальський, О.В.
Веселовський, М.С.
author_sort Телька, М.В.
title Електрофізіологічні властивості нейронів трійчастого ганглія в первинній культурі
title_short Електрофізіологічні властивості нейронів трійчастого ганглія в первинній культурі
title_full Електрофізіологічні властивості нейронів трійчастого ганглія в первинній культурі
title_fullStr Електрофізіологічні властивості нейронів трійчастого ганглія в первинній культурі
title_full_unstemmed Електрофізіологічні властивості нейронів трійчастого ганглія в первинній культурі
title_sort електрофізіологічні властивості нейронів трійчастого ганглія в первинній культурі
publisher Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate 2013
topic_facet Матеріали міжнародного симпозіуму “Молекулярні механізми регуляції синаптичної передачі” (пам’яті В. І. Скока)
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148035
citation_txt Електрофізіологічні властивості нейронів трійчастого ганглія в первинній культурі / М.В. Телька, О.В. Рихальський, М.С. Веселовський // Нейрофизиология. - 2013. - Т. 45, № 1. - С. 92-96. — Бібліогр.: 15 назв. — укр.
series Нейрофизиология
work_keys_str_mv AT telʹkamv elektrofízíologíčnívlastivostínejronívtríjčastogoganglíâvpervinníjkulʹturí
AT rihalʹsʹkijov elektrofízíologíčnívlastivostínejronívtríjčastogoganglíâvpervinníjkulʹturí
AT veselovsʹkijms elektrofízíologíčnívlastivostínejronívtríjčastogoganglíâvpervinníjkulʹturí
first_indexed 2025-07-11T03:45:19Z
last_indexed 2025-07-11T03:45:19Z
_version_ 1837320662822158336
fulltext NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 192 УДК 576.33:612.811.3 М. В. ТЕЛЬКА1, О. В. РИХАЛЬСЬКИЙ1, М. С. ВЕСЕЛОВСЬКИЙ1 ЕЛЕКТРОФІЗІОЛОГІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ НЕЙРОНІВ ТРІЙЧАСТОГО ГАНГЛІЯ В ПЕРВИННІЙ КУЛЬТУРІ Надійшла 14.08.2012. З використанням методики “петч­клемп” у конфігурації “ціла клітина” досліджено електрофізіологічні характеристики нейронів трійчастого ганглія в умовах первинної культури. Діаметр сом культивованих нейронів варіював від 12 до 50 мкм. Усі нейрони відповідно до виду електричної активності були поділені на три групи. Нейрони з діа­до виду електричної активності були поділені на три групи. Нейрони з діа­виду електричної активності були поділені на три групи. Нейрони з діа­ метром сом більше 30 мкм у відповідь на тривалий деполяризуючий поштовх струму генерували поодинокі потенціали дії (ПД), тоді як у нейронах меншого розміру вини­ кала тонічна активність (різні за виглядом серії ПД). Параметри ПД нейронів, що від­ носилися до кожної з груп, вірогідно розрізнялися. КЛЮЧОВІ СЛОВА: трійчастий ганглій, первинна культура нейронів, потенціали дії (ПД), фазна викликана імпульсна активність, тонічна імпульсна активність. 1 Інститут фізіології ім. О. О. Богомольця НАН України, Київ (Україна). Ел. пошта: mariyka.t@gmail.com (М. В. Телька). ВСТУП У трійчастому ганглії (ТГ) локалізовані соми не­ йронів первинних сенсорних аферентів, перифе­ ричні волокна котрих входять до складу трійчас­ того нерва. Є переконливі підстави вважати, що соматосенсорні ноцицептивні та неноцицептивні нейрони сенсорних гангліїв мають відмінні елек­ трофізіологічні та морфологічні властивості [1–3]. Це було продемонстровано щодо нейронів спіналь­ них дорсальнокорінцевих гангліїв (ДКГ) [1]. В усякому разі більша частина ноцицептивних нейронів ДКГ мають соми діаметром менше 30 мкм. Вони генерують відносно тривалі потенціа­ ли дії (ПД) із фазою реполяризації, в межах якої спостерігається помітне зменшення швидкості змі­ ни потенціалу; деякими дослідниками така фаза кваліфікується як платоподібна [2, 3]. Виявилося, що ноцицептивні нейрони і ДКГ, і ТГ є чутливими до капсаїцину [4, 5]. Таким чином, результати по­ передніх досліджень давали певні можливості для ідентифікації типу первинних сенсорних нейронів в експериментах in vitro. Були отримані вказівки на те, що характеристи­ ки ПД та електричної активності нейронів ТГ дещо відрізняються від таких у нейронів ДКГ. Згадува­ лося, що нейрони ТГ в умовах in vitro залежно від форми фази реполяризації ПД можуть бути поділе­ ні на дві групи [6]. Повідомлялося про кореляцію між розміром соми нейрона ТГ і видом електрич­ ної активності, яку він генерує. Нейрони діаме­ тром менше 30 мкм у разі прикладання тривалих поштовхів струму генерували тонічну активність, а клітини більшого розміру – фазну, що пояснюва­ лося відмінностями в рівнях експресії калієвих та кальцієвих каналів. Клітини, що були здатні до то­ нічної активності, в більшості випадків виявляли чутливість до капсаїцину, тоді як нейрони з біль­ шим розміром соми були нечутливими до цього агента [7]. Дослідження властивостей нейронів сенсорних гангліїв є досить актуальними, оскільки уражен­ ня периферичних нервових волокон різного генезу може призводити до розвитку важких патологічних синдромів (гіпералгезії, алодинії, каузалгії) [8, 9]. Зокрема, виявилося, що після травми нервові во­ локна починають генерувати в місці ушкодження ектопічну електричну активність; спонтанна гене­ рація ПД може відбуватись і в сомах нейронів сен­ сорних гангліїв. У подібних умовах спостерігаєть­ ся проростання симпатичних волокон у сенсорні ганглії [10–12]. Причини, які спонукають до цих ефектів, поки що досліджені на рівні цілого ор­ ганізму. Застосування тих або інших впливів, що призводять до змін електричної активності сенсор­ них нейронів в умовах первинної культури, може допомогти у виявленні конкретних механізмів, які NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 1 93 ЕЛЕКТРОФІЗІОЛОГІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ НЕЙРОНІВ ТРІЙЧАСТОГО ГАНГЛІЯ лежать в основі патологічних змін у периферичних нервах. Ми досліджували електрофізіологічні власти­ вості нейронів ТГ у первинній культурі, оскільки відповідні відомості поки що залишаються обме­ женими. Результати електрофізіологічних експери­ ментів дали можливість виділити групу нейронів, які за властивостями відповідають ноцицептивним одиницям в умовах in vivo. Отримані дані допомо­ жуть створити певну базу для подальшого дослід­ ження різних впливів на окремі групи нейронів ТГ в умовах культури. МЕТОДИКА Для приготування первинної культури нейронів ТГ ганглії неонатальних щурят (Р1–Р5) виділяли та вміщували в камеру з розчином, що складав­ ся з буфера HEPES та мінімального середовища Ігла (МЕМ; “Sigma”, США) з додаванням 25 од/мл бензилпеніциліну. У камері ганглії очищували від супутніх тканин та розрізали на декілька частин. Для ферментативної обробки використовували 0.2 %­вий розчин пронази (“Sigma”, США). Після 15­хвилинної ферментативної обробки зразки тка­ нини декілька разів промивали в розчині для куль­ тивування (мінімальне середовище Ігла, 10 % кін­ ської сироватки з додаванням 26 мМ NaHCO3 та 25 од/мл бензилпеніциліну; “Gibco”, США). Зразки тканини в цьому розчині механічно дисоціювали, використовуючи пастерівські піпетки різного діа­ метра. Після дисоціації суспензію клітин висівали в чашки Петрі на скельця, які попередньо були об­ роблені полі­L­орнітином. Культивування здійсню­ валося при температурі 37 °С в атмосфері повітря, збагаченого СО2 до 5 %. Нейрони росли та морфо­ логічно диференціювалися протягом дев’яти–14 днів; до розчину для культивування додавали фак­ тор росту нервової тканини (5 нг/мл). З метою при­ пинення проліферації гліальних клітин на третій день у розчин для культивування додавали 7 мкМ цитозин­A­D­арабіно­фуранозиду (ARA­C). Електрофізіологічні дослідження виконували із застосуванням методу “петч­клемп” у конфігура­ ції “ціла клітина”. Відведення від нейронів ТГ про­ водили з використанням підсилювача Axopatch­1D (“Axon Instruments”, США); вимірювали струми че­ рез мембрану в режимі фіксації напруги або визна­ чали зміни потенціалу мембрани в режимі фіксації струму. Експерименти виконували на дев’ятий– 24­й день культивування при кімнатній температу­ рі. Скельця з культивованими нейронами ТГ вмі­ щували в камеру із зовнішньоклітинним розчином наступного складу (у мілімолях на 1 л): NaCl – 140, KCl – 3, MgCl2 – 2, CaCl2 – 2, глюкоза – 10, HEPES – 10 (всі реактиви фірми „Sigma”, США); рН 7.4. Пі­ петки для відведення електричних відповідей (опір від 3 до 5 МОм) заповнювали внутрішньоклітинним розчином, до складу якого входили (у мілімолях на 1 л): калію глюконат – 155, EGTA – 10, MgCl2 – 2, HEPES – 10 (всі реактиви фірми „Sigma”, США); рН 7.3. В електрофізіологічні дослідження брали нейрони, мембранний потенціал яких становив не менше –40 мВ. Потенціал, підтримуваний на мемб­ рані, складав –70 мВ, що дозволяло уникати інак­ тивації потенціалкерованих іонних каналів. Пасивні характеристики мембрани визначали в режимі фіксації струму. Для оцінки опору та єм­ ності мембрани використовували прикладання гі­ перполяризуючих поштовхів струму невеликої амплітуди. У режимі фіксації потенціалу контро­ лювали якість контакту “мембрана–піпетка” згід­ но зі значенням сталої часу ємнісного струму, що виникав у відповідь на прикладання коротких (10 мс) гіперполяризуючих прямокутних поштов­ хів напруги невеликої амплітуди (–10 мВ). У режимі фіксації струму через мембрану про­ пускали тривалі деполяризуючі поштовхи струму, що незначно перевищували поріг. Це призводило до виникнення поодиноких ПД. Амплітуду остан­ ніх вимірювали відносно значення потенціалу, кот­ ре відповідало порогу виникнення імпульсу. Вимі­ рювали також амплітуду слідової гіперполяризації та тривалість фаз ПД. Тривалість фази реполяриза­ ції ПД визначалася між моментами, коли амплітуда ПД знижувалася від 90 до 10 % максимуму. Силу деполяризуючого стимулу потім збільшували з ін­ крементом 10–25 пА доти, доки частота генерації ПД не досягала максимального значення. РЕЗУЛЬТАТИ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ Всього було досліджено 17 зразків первинної куль­ тури дисоційованих клітин ТГ щурят. Відповідно до розміру соми всі клітини (n = 64) були поділені на дві групи – з діаметрами соми більше та менше 30 мкм. Для кожної групи нейронів було визначено пасивні електрофізіологічні характеристики мемб­ рани. Ємність мембрани великих нейронів стано­ вила в середньому 85 ± 6 пФ, опір варіював від 70 NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 194 М. В. ТЕЛЬКА, О. В. РИХАЛЬСЬКИЙ, М. С. ВЕСЕЛОВСЬКИЙ A В Б Г 50 мс 20 мВ до 170 МОм, середній мембранний потенціал ста­ новив –51 ± 2.0 мВ. Нейрони з меншим діаметром соми мали вхідний опір у межах 230–630 МОм, се­ редні ємність та мембранний потенціал становили 36 ± 3 пФ та –40 ± 1.9 мВ відповідно. Характеристики відповідей культивованих ней­ ронів ТГ на дію тривалих деполяризуючих по­ штовхів струму були різними. Згідно з видом елек­ тричної активності нейрони можна було поділити на три групи. Клітини першої групи генерували лише поодинокі ПД (фазні відповіді) (рис. 1, А). Електрична активність інших нейронів вигляда­ ла як серії ПД з частотою від 20 до 45 с–1 (тонічні відповіді; Б–Г). Нейрони з діаметром сом більше 30 мкм генерували фазну активність (поодинокі ПД), тоді як більша частина (80 %) нейронів меншо­ го діаметра – тонічну викликану активність. Деякі з таких клітин генерували ПД однакової форми, ста­ лої амплітуди та приблизно зі сталою частотою (Б). Такі нейрони були віднесені нами до другої групи. Тонічні відповіді нейронів третьої групи нейронів складалися з початкової пачки ПД, амплітуда яких послідовно зменшувалася, та наступного тонічного розряду, що складався з ПД значно меншої ампліту­ ди, ніж така першого ПД з відповіді (В, Г). У більшості культивованих нейронів ТГ (85 %) фаза спаду (реполяризації) ПД мала більш або менш виражений „вигин”. Це зумовлювало присут­ ність локальних максимумів у складі перших по­ хідних ПД за часом перебігу фази реполяризації (рис. 2, А, Б). Для трьох груп нейронів були про­ аналізовані вищезгадані характеристики ПД (В). Клітини другої групи генерували ПД з найбільш вираженим “вигином” на фазі реполяризації. Три­ валості ПД та фази реполяризації нейронів другої групи були вірогідно більшими, ніж такі у нейро­ нів двох інших груп (В, б, в). Нейрони третьої гру­ пи генерували ПД найбільшої амплітуди та з най­ меншою величиною слідової гіперполяризації (В, а, г). У деяких нейронах цієї групи замість слідової гіперполяризації спостерігалася слідова деполяри­ зація (рис. 1, В). Результати проведених досліджень показують, що нейрони ТГ у первинній культурі не є гомо­ Р и с. 1. Відповіді нейронів на прикладання тривалих деполяризуючих імпульсів струму. А – фазна відповідь нейрона з діаметром соми більше 30 мкм; Б–Г – тонічні відповіді нейронів з діаметром соми менше 30 мкм (приклади реакцій нейронів другої – Б та третьої груп – В, Г). NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 1 95 ЕЛЕКТРОФІЗІОЛОГІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ НЕЙРОНІВ ТРІЙЧАСТОГО ГАНГЛІЯ генними за електричними властивостями. З ура­ хуванням розміра сом досліджених нейронів та їх електрофізіологічних властивостей виявилося, що невеликі нейрони ТГ із довготривалими ПД здатні до генерації тривалих розрядів зі сталою частотою, а нейрони більшого розміру схильні до генерації фазної активності. Імпульсна активність нейро­ нів малого діаметра, вірогідно, може бути досить складною та різноманітною. Електрофізіологічні властивості нейронів другої групи є подібними до тих, що описані для свіжо­ дисоційованих сенсорних нейронів гангліїв миші. Показано, що дрібні нейрони даного типу є чутли­ вими до капсаїцину та відповідають за своїми ха­ рактеристиками ноцицептивним одиницям [4, 7]. В експериментах in situ та in vivo було показа­ но, що в умовах аксотомії частина (15 %) ней­ ронів ДКГ щурів, периферичні відростки котрих є А­волокнами, генерують пачкову активність (burstig activity) [15]. Вигляд цієї активності є по­ дібним до зареєстрованої нами в частині культи­ вованих нейронів із сомами діаметром менше 30 мкм. Р и с. 2. Електрофізіологічні характеристики культивованих нейронів трійчастого ганглія (ТГ). А – приклади потенціалів дії (ПД) різної форми, відведених від нейронів ТГ першої, другої та третьої груп (1–3 відповідно) в умовах „петч­клемп” у конфігурації „ціла клітина” в режимі фіксації струму. Б – перші похідні ПД за часом для нейронів відповідних груп. В – діаграми значень електрофізіологічних параметрів, які були виміряні в трьох групах нейронів (n = 13, n = 27 та n = 24 відповідно). Дані представлені як середні ± похибка середнього. Для оцінки статистичної вірогідності різниць між середніми значеннями використовувався t-тест Ст’юдента (*Р < 0.05; **P < 0.01; *** Р < 0.001). а – амплітуда ПД; б – тривалість ПД; в – тривалість фази реполяризації; г – амплітуда слідової гіперполяризації. V dV/dt 1 2 3 0 40 80 120 *** *** *** 1 2 3 0 2 4 *** *** 1 2 3 0 1 2 3 4 *** *** * *** *** 1 2 3 –32 –24 –16 –8 0 AA 1 2 3 Б В а в б 5 мс 20 мВ мВ мВ мс мс г NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 196 М. В. ТЕЛЬКА, О. В. РИХАЛЬСЬКИЙ, М. С. ВЕСЕЛОВСЬКИЙ СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ 1. L. Diouhri, L. Bleazard, and S. N. Lawson, “Association of somatic action potential shape with sensory receptive properties in guinea pig dorsal root ganglion neurons,” J. Physiol.,513, No. 3, 857­872 (1998). 2. X. Fang, S. McMullan, S. N. Lawson, and L. Diouhri, “Electrophysiological differences between nociceptive and non­nociceptive dorsal root ganglion neurones in the rat in vivo,” J. Physiol., 565, No. 3, 927­943 (2005). 3. L. Diouhri and S. N. Lawson, “Differences in the size of the somatic action potential overshoot between nociceptive and non­nociceptive dorsal root ganglion neurons in the guinea pig,” Neuroscience, 108, No. 3, 479­491 (2001). 4. S. N. Lawson, “Phenotype and function of somatic primary afferent nociceptive neurons with C ­, Adelta or Aalpha/beta­ fibers,” Exp. Physiol., 87, No. 2, 239­244 (2002). 5. N. E. Lazarov, “Comparative analysis of the chemical neuroanatomy of the mammalian trigeminal ganglion and mesencephalic trigeminal nucleus,” Prog. Neurobiol., 66, No. 1, 19­59 (2002). 6. E. Puil and I. Spigelman, “Electrophysiological responses of trigeminal root ganglion neurons in vitro,” Neuroscience, 24, No. 2, 635­646 (1988). 7. L. Catacuzzeno, B. Fioretti, D. Pietrobonand, and F. Fran­ ciolini, “The differential expression of low­threshold K+ currents generates distinct firing patterns in different subtypes of adult mouse trigeminal ganglion neurons,” J. Physiol., 586, No. 21, 5101­5118 (2008). 8. K. Fried, U. Bongenhielm, F. M. Boissonade, and P. P. Robin­ son, “Nerve injury­induce pain in the trigeminal system,” Neuroscientist, 7, No. 2, 155­165 (2001). 9. M. S. Ramer, W. Stephen, N. Thomson, and S. B. McMahon, “Causes and consequences of sympathetic basket formation in dorsal root ganglia,” Pain, 6, 111­120 (1999). 10. E. M. Mclachlan, W. Janig, M. Devor, and M. Michaelis, “Peripheral nerve injury triggers noradrenergic sprout within dorsal root ganglia,” Nature, 363, No. 6429, 543­546 (1993). 11. Y. Xie, J. Zhang, M. Petersen, and R. H. Lamotte, “Functional changes in dorsal root ganglion cells after chronic nerve constriction in the rat,” J. Neurophysiol., 73, No. 5, 1811­1820 (1995). 12. J. Sato and E. R. Perl, “Adrenergic excitation of cutaneous pain receptors induced by peripheral nerve injury,” Science, 251, No. 5001, 1608­1610 (1991). 13. C. Cabanes, López de Armentia M. F. Viana, and C. Belmonte, “Postnatal changes in membrane properties of mice trigeminal ganglion neurons,” J. Neurophysiol., 87, No. 5, 2398­2407 (2002). 14. F. Brocard, D. Verdier, I. Arsenault, et al., “Emergence of intrinsic bursting in trigeminal sensory neurons parallels the acquisition of mastication in weanling rats,” J. Neurophysiol., 96, 2410­2424 (2006). 15. R. Amir, M. Michaelis, and M. Devor, “Burst discharge in primary sensory neurons: triggered by subthreshold oscillations, maintained by depolarizing afterpotentials,” J. Neurosci., 22, No. 3, 1187­1198 (2002).

Схожі ресурси