Поддержание вертикальной позы человека при нарушении стабильности зрительно воспринимаемого окружения: влияние инструкции, направленной на контроль колебаний тела

Исследовали поддержание вертикальной позы в условиях погружения человека в виртуальную трехмерную зрительную среду (ВЗС). ВЗС состояла из двух планов: передний представлял собой окно комнаты, а задний – фрагмент городского пейзажа за окном. Компьютерная программа позволяла связывать колебания тела в...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2013
Автори:	Сметанин, Б.Н., Кожина, Г.В., Попов, А.К.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2013
Назва видання:	Нейрофизиология
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148129
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Поддержание вертикальной позы человека при нарушении стабильности зрительно воспринимаемого окружения: влияние инструкции, направленной на контроль колебаний тела / Б.Н. Сметанин, Г.В. Кожина, А.К. Попов // Нейрофизиология. — 2013. — Т. 45, № 4. — С. 393-401. — Бібліогр.: 29 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-148129
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1481292019-02-18T01:24:04Z Поддержание вертикальной позы человека при нарушении стабильности зрительно воспринимаемого окружения: влияние инструкции, направленной на контроль колебаний тела Сметанин, Б.Н. Кожина, Г.В. Попов, А.К. Исследовали поддержание вертикальной позы в условиях погружения человека в виртуальную трехмерную зрительную среду (ВЗС). ВЗС состояла из двух планов: передний представлял собой окно комнаты, а задний – фрагмент городского пейзажа за окном. Компьютерная программа позволяла связывать колебания тела в сагиттальной плоскости со смещениями переднего плана ВЗС, делая последний подвижным. В ходе тестирования такая связь могла быть как противофазной (ПФ-), так и синфазной (СФ-); задний план всегда оставался неподвижным. Каждый эксперимент включал в себя две части. В первой из них испытуемым не сообщали о том, что в отдельных пробах колебания тела будут связаны со смещениями зрительной среды, и предлагали смотреть на какой-либо объект неподвижного заднего плана. Во второй части испытуемым заранее сообщали, что такая связь будет присутствовать, и предлагали минимизировать колебания тела в сагиттальной плоскости, отслеживая смещения переднего плана относительно какого-либо заранее выбранного объекта на ее заднем плане. Пробы со связью колебаний тела и ВЗС перемежали пробами со стоянием при полностью неподвижном зрительном окружении (НЗО) и пробами со стоянием при закрытых глазах (ЗГ). Вклад зрительного контроля в поддержание позы оценивали по изменениям амплитудно-частотных характеристик двух переменных – смещений вертикальной проекции центра тяжести тела (ЦТ) и разности между положением центра давления стоп (ЦДС) и проекцией ЦТ. Изменения проекции ЦТ рассматривали как основную контролируемую переменную при поддержании позы, а ЦДС–ЦТ – как переменную, которая содержит в себе информацию об изменениях результирующей мышечно-суставной жесткости в голеностопных суставах, связанной с активностью мышц голеней. Анализ осцилляций ЦТ и ЦДС–ЦТ выявил четкую зависимость их спектров от направления связи между смещениями тела и колебаниями переднего плана и от инструкции, полученной испытуемыми. В первой группе тестов при СФ-связи среднеквадратические значения (RMS) спектров колебаний обеих переменных находились в том же диапазоне, что и при стоянии с ЗГ, а при ПФ-связи были ближе к зоне значений, характерных для условий НЗО. Во второй группе тестов RMS спектров, вычисленные для обеих переменных, были количественно иными: в случае ПФ-связи колебаний тела и переднего плана они были меньше значений, выявленных в условиях стояния с НЗО, а в случае СФ-связи – меньше значений, характерных для стояния с ЗГ. Введение инструкции во второй группе тестов отражалось и в изменениях параметров переменной ЦДС–ЦТ. В частности, при ПФ-связи RMS спектров колебаний этой переменной несколько уменьшались, а их медианная частота существенно увеличивалась. Полученные данные позволяют полагать, что улучшение стабильности стояния после введения инструкции, уточняющей зрительный контроль и акцентирующей его на одном направлении колебаний тела, является результатом более активного использования зрительной обратной связи в условиях восприятия нестабильного переднего плана ВЗС. Это следует рассматривать как одно из доказательств эффективного участия зрения в позном контроле при нарушении стабильности внешнего окружения. Досліджували підтримування вертикальної пози в умовах занурення людини у віртуальне тривимірне зорове середовище (ВЗС). ВЗС складалось із двох планів: передній являв собою вікно кімнати, а задній – фрагмент пейзажу за вікном. Комп’ютерна програма дозволяла пов’язувати коливання тіла в сагітальній площині з переднім планом ВЗС, що робило його рухливим. У перебігу тестування такий зв’язок міг бути як протифазним (ПФ-), так і синфазним (СФ-); задній план завжди залишався нерухомим. Кожний експеримент включав в себе дві частини. У першій з них при проведенні проб випробуваних не сповіщали про те, що в окремих пробах коливання тіла будуть пов’язані зі зрушеннями зорового середовища, і пропонували їм дивитися на будь-який об’єкт нерухомого заднього плану. У другій частині випробуваних заздалегідь повідомляли про наявність такого зв’язку і пропонували їм мінімізувати коливання тіла в сагітальній площині, відслідковуючи зміщення переднього плану щодо будь-якого заздалегідь обраного об’єкта на її задньому плані. Проби із зв’язком коливань тіла та ВЗС чергували з пробами зі стоянням при цілком нерухомому зоровому оточенні (НЗО) та пробами зі стоянням при заплющених очах (ЗО). Внесок зорового контролю в підтримування пози оцінювали за змінами амлітудно-частотних характеристик елементарних змінних, які обчислювали згідно з траєкторією переміщень центра тиснення стоп (ЦТС). Цими змінними була вертикальна проекція центра ваги тіла (ЦВ) і різниця між ЦТС і вертикальною проекцією ЦВ. Зміни проекції ЦВ розглядали як основну контрольовану змінну, котра вміщувала інформацію про зміни результуючої м’язово-суглобової жорсткості в гомілковостопних суглобах, пов’язаної з активністю м’язів гомілок. Аналогічним чином аналізували проби, отримані в разі стояння в умовах НЗО та ЗО. Аналіз змінних ЦВ і ЦТС–ЦВ виявив чітку залежність їх спектрів коливань від напрямку зв’язку між зміщеннями тіла та коливаннями переднього плану і від інструкції, отриманої випробуваними. У першій групі тестів при СФ-зв’язку середньоквадратичні значення (RMS) спектрів коливань обох змінних знаходились у тому ж самому діапазоні, що й при стоянні із ЗО, а при ПФ-зв’язку були ближчими до зони значень, характерних для умов НЗО. У другій групі тестів RMS спектрів, обчислені для обох змінних, були кількісно іншими: у разі ПФ-зв’язку коливань тіла та переднього плану вони були менше значень, виявлених в умовах стояння з НЗО, а в разі СФ-зв’язку – менше значень, характерних для стояння із ЗО. Уведення інструкції в другій групі тестів відображувалось і в змінах параметрів змінної ЦТС–ЦВ. Зокрема, при ПФ-зв’язку RMS спектрів коливань цієї змінної дещо змінювались, а їх медіанна частота істотно збільшувалася. Отримані дані дозволяють вважати, що покращення стабільності стояння після введення інструкції, уточнюючої зоровий контроль та акцентуючої його на одному напрямку коливань тіла, є результатом більш активного використання зорового зворотного зв’язку в умовах сприйняття нестабільного переднього плану ВЗС. Це, очевидно, слугує доказом ефективної участі зору в позному контролі при порушенні стабільності зовнішнього оточення. 2013 Article Поддержание вертикальной позы человека при нарушении стабильности зрительно воспринимаемого окружения: влияние инструкции, направленной на контроль колебаний тела / Б.Н. Сметанин, Г.В. Кожина, А.К. Попов // Нейрофизиология. — 2013. — Т. 45, № 4. — С. 393-401. — Бібліогр.: 29 назв. — рос. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148129 612.8 ru Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
description	Исследовали поддержание вертикальной позы в условиях погружения человека в виртуальную трехмерную зрительную среду (ВЗС). ВЗС состояла из двух планов: передний представлял собой окно комнаты, а задний – фрагмент городского пейзажа за окном. Компьютерная программа позволяла связывать колебания тела в сагиттальной плоскости со смещениями переднего плана ВЗС, делая последний подвижным. В ходе тестирования такая связь могла быть как противофазной (ПФ-), так и синфазной (СФ-); задний план всегда оставался неподвижным. Каждый эксперимент включал в себя две части. В первой из них испытуемым не сообщали о том, что в отдельных пробах колебания тела будут связаны со смещениями зрительной среды, и предлагали смотреть на какой-либо объект неподвижного заднего плана. Во второй части испытуемым заранее сообщали, что такая связь будет присутствовать, и предлагали минимизировать колебания тела в сагиттальной плоскости, отслеживая смещения переднего плана относительно какого-либо заранее выбранного объекта на ее заднем плане. Пробы со связью колебаний тела и ВЗС перемежали пробами со стоянием при полностью неподвижном зрительном окружении (НЗО) и пробами со стоянием при закрытых глазах (ЗГ). Вклад зрительного контроля в поддержание позы оценивали по изменениям амплитудно-частотных характеристик двух переменных – смещений вертикальной проекции центра тяжести тела (ЦТ) и разности между положением центра давления стоп (ЦДС) и проекцией ЦТ. Изменения проекции ЦТ рассматривали как основную контролируемую переменную при поддержании позы, а ЦДС–ЦТ – как переменную, которая содержит в себе информацию об изменениях результирующей мышечно-суставной жесткости в голеностопных суставах, связанной с активностью мышц голеней. Анализ осцилляций ЦТ и ЦДС–ЦТ выявил четкую зависимость их спектров от направления связи между смещениями тела и колебаниями переднего плана и от инструкции, полученной испытуемыми. В первой группе тестов при СФ-связи среднеквадратические значения (RMS) спектров колебаний обеих переменных находились в том же диапазоне, что и при стоянии с ЗГ, а при ПФ-связи были ближе к зоне значений, характерных для условий НЗО. Во второй группе тестов RMS спектров, вычисленные для обеих переменных, были количественно иными: в случае ПФ-связи колебаний тела и переднего плана они были меньше значений, выявленных в условиях стояния с НЗО, а в случае СФ-связи – меньше значений, характерных для стояния с ЗГ. Введение инструкции во второй группе тестов отражалось и в изменениях параметров переменной ЦДС–ЦТ. В частности, при ПФ-связи RMS спектров колебаний этой переменной несколько уменьшались, а их медианная частота существенно увеличивалась. Полученные данные позволяют полагать, что улучшение стабильности стояния после введения инструкции, уточняющей зрительный контроль и акцентирующей его на одном направлении колебаний тела, является результатом более активного использования зрительной обратной связи в условиях восприятия нестабильного переднего плана ВЗС. Это следует рассматривать как одно из доказательств эффективного участия зрения в позном контроле при нарушении стабильности внешнего окружения.
format	Article
author	Сметанин, Б.Н. Кожина, Г.В. Попов, А.К.
spellingShingle	Сметанин, Б.Н. Кожина, Г.В. Попов, А.К. Поддержание вертикальной позы человека при нарушении стабильности зрительно воспринимаемого окружения: влияние инструкции, направленной на контроль колебаний тела Нейрофизиология
author_facet	Сметанин, Б.Н. Кожина, Г.В. Попов, А.К.
author_sort	Сметанин, Б.Н.
title	Поддержание вертикальной позы человека при нарушении стабильности зрительно воспринимаемого окружения: влияние инструкции, направленной на контроль колебаний тела
title_short	Поддержание вертикальной позы человека при нарушении стабильности зрительно воспринимаемого окружения: влияние инструкции, направленной на контроль колебаний тела
title_full	Поддержание вертикальной позы человека при нарушении стабильности зрительно воспринимаемого окружения: влияние инструкции, направленной на контроль колебаний тела
title_fullStr	Поддержание вертикальной позы человека при нарушении стабильности зрительно воспринимаемого окружения: влияние инструкции, направленной на контроль колебаний тела
title_full_unstemmed	Поддержание вертикальной позы человека при нарушении стабильности зрительно воспринимаемого окружения: влияние инструкции, направленной на контроль колебаний тела
title_sort	поддержание вертикальной позы человека при нарушении стабильности зрительно воспринимаемого окружения: влияние инструкции, направленной на контроль колебаний тела
publisher	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate	2013
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148129
citation_txt	Поддержание вертикальной позы человека при нарушении стабильности зрительно воспринимаемого окружения: влияние инструкции, направленной на контроль колебаний тела / Б.Н. Сметанин, Г.В. Кожина, А.К. Попов // Нейрофизиология. — 2013. — Т. 45, № 4. — С. 393-401. — Бібліогр.: 29 назв. — рос.
series	Нейрофизиология
work_keys_str_mv	AT smetaninbn podderžanievertikalʹnojpozyčelovekaprinarušeniistabilʹnostizritelʹnovosprinimaemogookruženiâvliânieinstrukciinapravlennojnakontrolʹkolebanijtela AT kožinagv podderžanievertikalʹnojpozyčelovekaprinarušeniistabilʹnostizritelʹnovosprinimaemogookruženiâvliânieinstrukciinapravlennojnakontrolʹkolebanijtela AT popovak podderžanievertikalʹnojpozyčelovekaprinarušeniistabilʹnostizritelʹnovosprinimaemogookruženiâvliânieinstrukciinapravlennojnakontrolʹkolebanijtela
first_indexed	2025-07-12T18:24:26Z
last_indexed	2025-07-12T18:24:26Z
_version_	1837466579824017408
fulltext	NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 4 393 УДК 612.8 Б. Н. СМЕТАНИН1, Г. В. КОЖИНА1, А. К. ПОПОВ1 ПОДДЕРЖАНИЕ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОЗЫ ЧЕЛОВЕКА ПРИ НАРУШЕНИИ СТА- БИЛЬНОСТИ ЗРИТЕЛЬНО ВОСПРИНИМАЕМОГО ОКРУЖЕНИЯ: ВЛИЯНИЕ ИНСТРУКЦИИ, НАПРАВЛЕННОЙ НА КОНТРОЛЬ КОЛЕБАНИЙ ТЕЛА Поступила 15.03.13 Исследовали поддержание вертикальной позы в условиях погружения человека в виртуаль- ную трехмерную зрительную среду (ВЗС). ВЗС состояла из двух планов: передний пред- ставлял собой окно комнаты, а задний – фрагмент городского пейзажа за окном. Компью- терная программа позволяла связывать колебания тела в сагиттальной плоскости со сме- щениями переднего плана ВЗС, делая последний подвижным. В ходе тестирования такая связь могла быть как противофазной (ПФ-), так и синфазной (СФ-); задний план всегда оставался неподвижным. Каждый эксперимент включал в себя две части. В первой из них испытуемым не сообщали о том, что в отдельных пробах колебания тела будут связаны со смещениями зрительной среды, и предлагали смотреть на какой-либо объект неподвижно- го заднего плана. Во второй части испытуемым заранее сообщали, что такая связь будет присутствовать, и предлагали минимизировать колебания тела в сагиттальной плоскости, отслеживая смещения переднего плана относительно какого-либо заранее выбранного объ- екта на ее заднем плане. Пробы со связью колебаний тела и ВЗС перемежали пробами со стоянием при полностью неподвижном зрительном окружении (НЗО) и пробами со стоя- нием при закрытых глазах (ЗГ). Вклад зрительного контроля в поддержание позы оцени- вали по изменениям амплитудно-частотных характеристик двух переменных – смещений вертикальной проекции центра тяжести тела (ЦТ) и разности между положением центра давления стоп (ЦДС) и проекцией ЦТ. Изменения проекции ЦТ рассматривали как основ- ную контролируемую переменную при поддержании позы, а ЦДС–ЦТ – как переменную, которая содержит в себе информацию об изменениях результирующей мышечно-суставной жесткости в голеностопных суставах, связанной с активностью мышц голеней. Анализ ос- цилляций ЦТ и ЦДС–ЦТ выявил четкую зависимость их спектров от направления связи между смещениями тела и колебаниями переднего плана и от инструкции, полученной ис- пытуемыми. В первой группе тестов при СФ-связи среднеквадратические значения (RMS) спектров колебаний обеих переменных находились в том же диапазоне, что и при стоянии с ЗГ, а при ПФ-связи были ближе к зоне значений, характерных для условий НЗО. Во второй группе тестов RMS спектров, вычисленные для обеих переменных, были количественно иными: в случае ПФ-связи колебаний тела и переднего плана они были меньше значений, выявленных в условиях стояния с НЗО, а в случае СФ-связи – меньше значений, харак- терных для стояния с ЗГ. Введение инструкции во второй группе тестов отражалось и в изменениях параметров переменной ЦДС–ЦТ. В частности, при ПФ-связи RMS спектров колебаний этой переменной несколько уменьшались, а их медианная частота существен- но увеличивалась. Полученные данные позволяют полагать, что улучшение стабильности стояния после введения инструкции, уточняющей зрительный контроль и акцентирующей его на одном направлении колебаний тела, является результатом более активного исполь- зования зрительной обратной связи в условиях восприятия нестабильного переднего плана ВЗС. Это следует рассматривать как одно из доказательств эффективного участия зрения в позном контроле при нарушении стабильности внешнего окружения. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: вертикальная поза человека, виртуальная зрительная сре- да (ВЗС), стабилография, зрительное слежение за колебаниями тела. 1Институт проблем передачи информации им. А. А. Харкевича РАН, Москва (РФ). Эл. почта: boris_smetanin@hotmail.com; bnsmet@iitp.ru (Б. Н. Сметанин). NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 4394 Б. Н. СМЕТАНИН, Г. В. КОЖИНА, А. К. ПОПОВ ВВЕДЕНИЕ Вопрос о том, как зрительные сигналы влияют на поддержание вертикальной позы человека, по- прежнему является одним из наиболее интенсивно исследуемых аспектов проблемы сенсо-моторной интеграции. Большой вклад зрения в процесс кон- троля положения спокойного стояния хорошо изве- стен. Данный вклад, например, легко определить, сравнив колебания тела при открытых и закрытых глазах (ОГ и ЗГ соответственно). Во многих иссле- дованиях было показано, что, влияя тем или иным способом на стационарность видимого зритель- ного окружения, можно нарушить спокойное сто- яние и вызвать связанные с этим позные реакции [1–5]. В соответствующих тестах кратковремен- но манипулировали такими параметрами, как ча- стота, скорость и амплитуда зрительных стимулов. Это давало возможность определить, как зритель- ные сигналы взаимодействуют с сигналами от дру- гих сенсорных систем – вестибулярной и проприо- цептивной. И в повседневной жизни существуют ряд ситуаций, когда внешнее окружение перестает восприниматься как неподвижное. Это приводит к большим затруднениям в интерпретации сигналов от органов зрения и в их использовании в ходе как стояния, так и движений человека. В частности, при целом ряде неврологических заболеваний (пре- жде всего, в случаях вестибулярных расстройств), а иногда и у здоровых людей может возникать зри- тельно вызванное головокружение, сопровожда- емое пространственной дезориентацией, тревож- ностью и постуральной неустойчивостью [6–9]. Известно, что синдром укачивания, возникающий из-за рассогласования зрительных и вестибуляр- ных афферентных сигналов в процессе плавания на судне или езды в автотранспорте, обычно сопро- вождается упомянутыми симптомами [10, 11]. По- казано также, что примерно треть людей подверже- ны зрительно обусловленной боязни высоты (visual height intolerance), при которой не только больные, но и здоровые субъекты могут испытывать голово- кружение и нарушения равновесия [12–14]. Причи- ны таких явлений, по-видимому, отчасти кроются в том, что в ходе обработки зрительной информа- ции в нашем мозгу возникает конфликт между зри- тельными сигналами, несущими информацию о текущем состоянии окружающей среды, и внутрен- ним представлением человека о том, какой данная среда должна быть в тех или иных условиях. В ре- зультате такого конфликта использование зритель- ной обратной связи в контроле вертикальной позы усложняется, поскольку видимое внешнее окруже- ние перестает быть надежным референсом. Можно предполагать, что именно это и приводит в итоге к формированию нарушений поддержания верти- кальной позы и, в целом, двигательного поведения. В настоящей работе мы попытались выяснить, используют ли здоровые люди при поддержании позы зрительную обратную связь в условиях нару- шения стабильности видимого внешнего окружения или же они в данных случаях полагаются на сигна- лы от других сенсорных систем. МЕТОДИКА Испытуемые. В тестах приняли участие 14 здоро- вых испытуемых – восемь мужчин (средний возраст 42.6 ± 5.6 года) и шесть женщин (44.0 ± 6.2 года). Все испытуемые были практически здоровы и, со- гласно данным опроса, ранее не переносили нев- рологических заболеваний, а также заболеваний вестибулярной и мышечной систем. При проведе- нии экспериментального исследования они стоя- ли в обуви на платформе стабилографа (40 ×40 см) в привычной вертикальной позе. Регистрирова- ли изменения положения центра давления стоп (ЦДС) на поверхности опоры. Стопы испытуе- мых находились в удобном положении; при этом пятки были расставлены на расстояние 10–12, а носки – на 16–20 см. Анализ колебаний тела. Траекторию перемеще- ний ЦДС, полученную с помощью датчиков дав- ления стабилографа, конвертировали из аналого- вой в цифровую форму и затем регистрировали на персональном компьютере с частотой оцифровки 100 с–1. При последующем анализе ее представ- ляли как сумму двух функций времени (осцилля- ций) вдоль каждой из осей (фронтальной и сагит- тальной). Оценку поддержания вертикальной позы производили, анализируя изменения амплитудно- частотных характеристик двух элементарных пе- ременных, вычисляемых согласно перемещениям ЦДС по опоре. Одной из них была траектория вер- тикальной проекции центра тяжести – ЦТ (пере- менная ЦТ), а второй – разность между траекто- риями ЦДС и ЦТ (переменная ЦДС–ЦТ). Для их вычисления мы использовали подход, предложен- ный и подробно описанный в ряде работ Роуже и соавт. [15–18]. В связи с этим ниже излагаются лишь его основные положения. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 4 395 ПОДДЕРЖАНИЕ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОЗЫ ЧЕЛОВЕКА ПРИ НАРУШЕНИИ СТА БИЛЬНОСТИ Чтобы получить указанные элементарные пере- менные из колебаний ЦДС в каждом из двух на- правлений (боковом и передне-заднем), использова- ли фильтр низких частот. Это позволяло вычислять отношение между амплитудами колебаний проек- ций ЦТ и ЦДС, отражающее связь частоты колеба- ний ЦДС с частотой перемещений тела [15, 19]. В упомянутых работах, в частности, было установ- лено, что колебания ЦДС с частотами, превышаю- щими 0.5 Гц, практически не влияют на траекто- рию проекции ЦТ. Перед подобной фильтрацией оцифрованную траекторию ЦДС подвергали ам- плитудно-частотному разложению с использовани- ем быстрого преобразования Фурье для того, чтобы получить распределение амплитуд как функцию ча- стоты. После получения спектра осцилляций ЦДС его умножали на результат вышеупомянутой филь- трации и получали уже спектр смещений проек- ций ЦТ и восстанавливали временнýю развертку траектории ЦТ с помощью обратного преобразова- ния Фурье. Затем с помощью вычитания временны́х разверток траекторий ЦДС и ЦТ получали перемен- ную ЦДС–ЦТ и ее соответствующий спектр. Следу- ет отметить, что, как и в цитируемых работах [15– 18], выбранная характеристика фильтра не зависела от антропометрических параметров испытуемых. Такой подход позволяет рассматривать перемеще- ния проекции ЦТ как контролируемую перемен- ную, а разность ЦДС–ЦТ – как переменную, отра- жающую изменения результирующей жесткости в голеностопных суставах и мышечные усилия, ко- торые корректируют колебания ЦТ тела [16–18]. Оценку влияния зрительных условий на процесс поддержания вертикальной позы производили, ана- лизируя изменения медианной частоты (MF) и сред- неквадратического значения (RMS) спектров коле- баний в диапазонах 0–1.0 Гц для переменной ЦТ и 0–3.0 Гц для переменной ЦДС–ЦТ. Программа частотной фильтрации колебаний ЦДС с целью выделения из нее переменных ЦТ и ЦДС–ЦТ и последующего вычисления на их осно- ве MF и RMS спектров колебаний была написана в среде «Matlab». Зрительные условия. Для создания визуальной зрительной среды (ВЗС) был применен так назы- ваемый пассивный способ формирования трех- мерного стереоизображения, базирующийся на эффекте поляризации света [20, 21]. С помощью двух проекторов, снабженных поляризационными фильтрами, которые были ориентированы ортого- нально относительно друг друга, два изображения одной и той же сцены одновременно проецирова- лись на экран из специального материала, обла- дающего минимальной степенью деполяризации (silver screen, 150 × 200 см). Испытуемые и про- екторы находились по одну сторону от экрана. В условиях ВЗС в нашем случае испытуемые виде- ли сцену, включавшую в себя два плана. Первый представлял собой окно комнаты с прилегающими к нему стенами, а второй – часть городского пейза- жа (соседние здания за окном). Удаление изобра- жения первого (переднего) плана от испытуемого соответствовало 1.2, а второго – порядка 20 м. Ис- пытуемые использовали очки с поляризационными фильтрами, ориентированными параллельно соот- ветствующим фильтрам проекторов, что обеспе- чивало трехмерное восприятие ВЗС. Поле зрения испытуемых было ограничено, составляя пример- но 80о по вертикали и 90о по горизонтали. В силу этого испытуемые могли ориентироваться только в пределах представленной им виртуальной зритель- ной картины. Чтобы адекватнее выяснить вклад зрительной об- ратной связи в поддержание равновесия в условиях нарушения стационарности видимого зрительного окружения, мы применяли более полное погру- жение испытуемых в виртуальную реальность. С этой целью положение переднего плана ВЗС дела- ли зависимым от колебаний тела в передне-заднем направлении таким образом, что смещения тела практически одновременно вызывали смещение переднего плана ВЗС в том же самом направлении. О колебаниях тела судили, регистрируя сигналы от тензометрического датчика, который был связан эластичной нитью с телом испытуемых на уровне тазобедренных суставов. Жесткость нити была не- большой (1.4 Н/м) и не влияла на положение тела [22]. Связь переднего плана ВЗС с колебаниями тела осуществлялась с помощью компьютерной программы, встроенной в систему формирования ВЗС таким образом, что можно было легко выби- рать направление подобной связи (противофазное или синфазное – ПФ и СФ соответственно) перед каждой пробой. В данном исследовании коэффици- ент связи между смещениями ВЗС и тела в сагит- тальной плоскости был равен двум, т. е., например, при отклонении проекции ЦТ в передне-заднем направлении на 1 см передний план ВЗС смещал- ся на 2 см. Ранее нами было показано, что в таких условиях испытуемые, корректируя позу, неволь- но используют в качестве референса подвижный передний план ВЗС и тем самым дестабилизиру- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 4396 Б. Н. СМЕТАНИН, Г. В. КОЖИНА, А. К. ПОПОВ ют вертикальную позу по сравнению с характери- стиками ее поддержания в нормальных зрительных условиях [23]. Манипулирование направлением связи колебаний тела с ВЗС приводило к тому, что в целом видимое зрительное окружение восприни- малось испытуемыми (согласно их словесным от- четам) как нестационарное, несмотря на наличие неподвижного заднего плана. Процедура тестов. Вся совокупность тестов условно делилась на две равные части, во время которых испытуемые стояли в удобной вертикаль- ной позе. В первой части испытуемых просили смо- треть на задний план ВЗС приблизительно в центр экрана. В ходе тестирования в отдельных пробах в случайном порядке вводилась связь смещений зри- тельной среды с колебаниями тела в сагиттальной плоскости. Во второй половине проб до начала те- стирования испытуемых информировали, что та- кая связь будет существовать только в сагитталь- ной плоскости, причем им об этом сообщали перед каждой пробой с включением связи. Кроме того, им также предлагали стараться минимизировать коле- бания тела в указанной плоскости, отслеживая сме- щения переднего плана относительно какого-либо заранее выбранного объекта на заднем плане. И в первой, и во второй группе тестов пробы с привяз- кой смещений переднего плана ВЗС к колебаниям тела перемежались пробами со стоянием при не- подвижном зрительном окружении (НЗО) и про- бами в условиях полного устранения зрительного контроля (ЗГ). В условиях НЗО испытуемые стоя- ли в тех же самых стереоочках; поле зрения было ограничено теми же пределами, что и в условиях связи колебаний тела и переднего плана. Испытуе- мые видели перед собой экран с изображением той же виртуальной трехмерной сцены, однако сдвиги обоих ее планов не были связаны с колебаниями тела. Таким образом, исследуемые переменные (ЦТ и ЦДС–ЦТ) оценивались при НЗО и ЗГ, а также при наличии ПФ- или СФ-связи колебаний переднего плана ВЗС с колебаниями тела. Во время экспери- мента в каждой из его частей испытуемые выполня- ли 14 проб (восемь проб в условиях привязки сме- щений переднего плана ВЗС к колебаниям тела и по три пробы в условиях НЗО и ЗГ). Длительность ре- гистрации стабилограмм в каждой из проб состав- ляла 40 с. Интервал времени между пробами со- ставлял около 1 мин; после каждых четырех-пяти проб испытуемые отдыхали в положении сидя в те- чение 3–4 мин. Зрительные условия в каждой поло- вине тестов чередовали в случайном порядке. Статистическая обработка. Полученные дан- ные усредняли по всем пробам для каждого зри- тельного условия сначала у отдельных испытуе- мых, а затем вычисляли средние по всей группе. В ходе статистического анализа глобальное влия- ние фактора «условия зрительного контроля» на ис- следуемые переменные оценивали с помощью од- нофакторного дисперсионного анализа (ANOVA). Достоверность различий значений RMS и MF при парном сравнении отдельных зрительных усло- вий оценивали с использованием post-hoc-анализа с применением t-теста для выборок с неравными дисперсиями. РЕЗУЛЬТАТЫ На рис. 1 показаны усредненные по четырем пробам амплитудные спектры, вычисленные соответствен- но траекториям ЦТ и ЦДС–ЦТ в передне-зад нем направлении по результатам тестирования одно- го испытуемого. Видно, что различные зритель- 0 0 0 01 12 23 3 0.02 0.02 0.04 0.04 0.06 0.06 0.08 0.08 0.10 0.10 Гц см см ЦТ ЦДС–ЦТ Глаза открыты (НЗО) Противофазная связь Синфазная связь Глаза закрыты Р и с. 1. Пример частотной декомпозиции спектров для переменных центр тяжести (ЦТ) и центр давления стоп (ЦДС) – центр тяжести (ЦДС–ЦТ); обработка траекторий этих переменных в передне-заднем направлении у одного из испытуемых. По оси абсцисс – частота, Гц; по оси ординат – амплитуда колебаний, см. Р и с. 1. Приклад частотної декомпозиції спектрів для змінних центр ваги (ЦВ) і центр тиснення стоп (ЦТС) – центр ваги (ЦТС–ЦВ); обробка траєкторій цих змінних у передньо- задньому напрямку в одного з випробуваних. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 4 397 ПОДДЕРЖАНИЕ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОЗЫ ЧЕЛОВЕКА ПРИ НАРУШЕНИИ СТА БИЛЬНОСТИ ные условия по-разному влияли на амплитудные спектры исследуемых переменных. Если сравнить спектры колебаний переменной ЦТ, легко заме- тить, что в условиях НЗО (ОГ, ВЗС неподвижна) и ПФ-связи величины выявленных колебаний были меньше, чем при ЗГ и СФ-связи. Иными словами, в первых двух зрительных условиях испытуемый стоял более устойчиво. Как показало сопоставле- ние спектров переменной ЦДС–ЦТ, которая свя- зана с результирующей суставной жесткостью, во всех условиях, когда испытуемый стоял при НЗО, величины спектральных колебаний были близкими и существенно меньшими, чем при устранении ви- зуальных влияний (ЗГ). Такие зрительнозависимые изменения амплитудных спектров были характер- ны для большинства испытуемых. Это подтвержда- ют последующие рисунки (pис. 2 и 3), на которых представлены суммированные результаты анализа обеих переменных для всех испытуемых. Анализ RMS спектров колебаний исследуемых пе- ременных. На рис. 2 приведены усредненные для всех испытуемых результаты оценки RMS ампли- тудных спектров переменных ЦТ и ЦДС–ЦТ. Из ри- сунка видно, что наибольшие величины RMS обна- руживались в условиях поддержания вертикальной позы с ЗГ и СФ-связью между колебаниями тела и переднего плана ВЗС. В целом дисперсионный ана- лиз показал наличие статистически достоверного влияния фактора «условие зрительного контроля» на RMS спектров исследуемых переменных (ANO- VA: F(1, 71) = 14.03, P < 0.000001 и F(1, 71) = 7.62, P < 0.00001 соответственно для переменных ЦТ и ЦДС–ЦТ). Post-hoc-анализ данных, полученных в первой части тестов в условиях ПФ1 и СФ1, выявил досто- верные различия RMS для спектров ЦТ (t = –3.97, Р < 0.0001) и отсутствие различий для RMS спек- тров ЦДС–ЦТ (Р > 0.05). Еще большее влияние ПФ- и СФ-связей на RMS спектров наблюдалось во второй половине тестов, т. е. в условиях ПФ2 и СФ2 (t = –6.69, Р < 0.000001 и t = –1.77, Р < 0.05 со- ответственно для переменных ЦТ и ЦДС–ЦТ). Достоверные различия между RMS спектров ЦТ были обнаружены также при парном сравне- нии условий НЗО и ПФ2 (t = –4.26, Р < 0.0001), при сравнении условий СФ1 и НЗО (t = 3.46, Р < 0.001), ПФ1 и ЗГ (t = –3.69, Р < 0.0002), ПФ2 и ЗГ (t = –7.22, Р < 0.00001), а также условий СФ2 и ЗГ (t = –2.52, Р < 0.01). RMS спектров переменной ЦДС–ЦТ статисти- чески достоверно различались для условий СФ2 и ПФ2 (t = –1.77, Р < 0.05), ЗГ и НЗО (t = 5.06, Р < 0.00001), ЗГ и ПФ1 (t = 3.16, Р < 0.005), ЗГ и СФ1 (t = 2.71, Р < 0.005), ЗГ и ПФ2 (t = 4.92, Р < 0.0005), ЗГ и СФ2 (t = 3.25, Р < 0.005), а также для условий НЗО и СФ1 (t = 2.14, Р < 0.03) и НЗО и СФ2 (t = 2.24, Р < 0.02) . Анализ MF спектров переменных. На рис. 3 пока- заны усредненные для всех испытуемых результа- А Б 0 0.09 0.4 0.3 0.2 0.1 0 0.12 0.5 0.15 0.06 0.03 мм мм НЗО ЗГ ПФ1 СФ1 ПФ2 СФ2 Р и с. 2. Средние величины среднеквадратических значений (RMS) спектров переменных ЦТ (А) и центр давления стоп (ЦДС)–ЦТ (Б) и ошибки средних, вычисленные согласно колебаниям тела испытуемых в передне-заднем направлении при различных условиях зрительного контроля. НЗО – открытые глаза при неподвижном зрительном окружении; ЗГ – закрытые глаза в темноте; ПФ1 и СФ1 – условия в первой части тестов, противофазная и синфазная связи колебаний переднего плана виртуальной зрительной среды с колебаниями тела; ПФ2 и СФ2 – то же в условиях второй части тестов. Р и с. 2. Середні величини середньоквадратичних значень (RMS) спектрів змінних ЦВ (А) та центр тиснення стоп (ЦТС)– ЦВ (Б) і похибки середніх, обчислені згідно з коливаннями тіла випробуваних у передньо-задньому напрямку при різних умовах зорового контролю. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 4398 Б. Н. СМЕТАНИН, Г. В. КОЖИНА, А. К. ПОПОВ ты оценки значений MF спектров переменных ЦТ и ЦДС–ЦТ. Статистический анализ обнаружил досто- верное влияние фактора «условие зрительного кон- троля» на MF спектров обеих переменных (ANOVA: F(1, 71) = 7.44, P < 0.00001 и F(1, 71) = 7.79, P < 0.00001 соответственно для переменных ЦТ и ЦДС–ЦТ). Сравнение выборок данных, полученных при разных зрительных условиях, не выявило досто- верных различий спектров переменной ЦТ для условий ПФ1 и СФ1 (Р > 0.05). Вместе с тем они были весьма отчетливыми для условий ПФ2 и СФ2 (t = 5.15, Р < 0.00001). Кроме того, MF в услови- ях ПФ2 также была существенно больше, чем в условиях НЗО (t = 3.34, Р < 0.001), ПФ1 (t = 3.12, Р < 0.005), СФ1 (t = 4.67, Р < 0.0001) и ЗГ (t = 1.94, Р < 0.05). MF спектров ЦДС–ЦТ в условиях ПФ2 также была больше, чем в остальных зрительных усло- виях. Post-hoc-анализ выявил достоверные отличия соответствующего среднего значения от MF, харак- терных для условий НЗО (t = 1.78, Р < 0.05), ПФ1 (t = 3.89, Р < 0.001), СФ1 (t = 3.67, Р < 0.002) и ЗГ (t = 4.25, Р < 0.0001). Кроме того, достоверные различия были обнаружены у данного показателя в условиях НЗО и ЗГ (t = 2.20, Р < 0.02), а также НЗО и СФ1 (t = 3.04, Р < 0.002). ОБСУЖДЕНИЕ В настоящей работе мы постарались выяснить, мо- гут ли здоровые люди использовать зрительную обратную связь при поддержании позы в услови- ях нарушения стабильности видимого внешнего окружения или же они полагаются на сигналы от других сенсорных систем. Чтобы решить постав- ленную задачу, испытуемых «погружали» в ВЗС, в которой имелись два плана – передний и задний. В процессе тестирования поддержания позы задний план всегда оставался неподвижным, а передний был подвижным, поскольку воспроизводил син- фазно или противофазно колебания тела в перед- не-заднем направлении. Необходимо отметить, что испытуемые воспринимали (согласно их отчетам) ПФ-паттерн связи между колебаниями тела и пе- реднего плана ВЗС как менее дестабилизирующий позу и более удобный для осуществления позных коррекций, чем СФ. Как показали результаты данной и ранее выпол- ненной нами [23] работ, испытуемые практически не использовали в качестве референса неподвиж- ный задний план для коррекции позы. Это наблю- далось даже тогда, когда давалась специальная инструкция «отслеживать колебания тела относи- тельно заднего плана ВЗС». Об этом, прежде всего, свидетельствуют качественные (рис. 1) и количе- ственные (рис. 2; 3) различия характеристик под- держания позы в условиях СФ- и ПФ-связи колеба- ний тела и ВЗС. В частности, из рис. 1, на котором приведены репрезентативные спектры колебаний исследовавшихся переменных, видно, что при ПФ- связи обе исследованные переменные, характеризу- ющие колебания тела, имели меньшую величину и одновременно более высокую частоту. Это наблю- дение подтверждено статистическим анализом из- менений значений RMS и FM спектров колебаний обеих переменных (ЦТ и ЦДС–ЦТ), выполненным по результатам тестирования всех испытуемых. Можно предположить, что, если бы испытуемые А Б 0 0 0.21 0.6 0.28 0.8 0.35 1.0 0.14 0.4 0.07 0.2 НЗО ЗГ ПФ1 СФ1 ПФ2 СФ2 Гц Гц Р и с. 3. Средние величины медианной частоты спектров переменных ЦТ (А) и ЦДС–ЦТ (Б). Остальные обозначения те же, что и на рис. 2. Р и с. 3. Середні величини медіанної частоти спектрів змінних ЦВ (А) та ЦТС–ЦВ (Б). NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 4 399 ПОДДЕРЖАНИЕ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОЗЫ ЧЕЛОВЕКА ПРИ НАРУШЕНИИ СТА БИЛЬНОСТИ использовали неподвижный задний план ВЗС в ка- честве референса, такие значительные различия не имели бы места. Тестирование поддержания позы в первой поло- вине тестов со случайными предъявлениями связи колебаний тела и переднего плана виртуальной кар- тины показало, что RMS спектров переменной ЦТ были наибольшими в условиях СФ-связи (СФ1), причем их значения существенно превышали ве- личины, полученные в других условиях стояния с ОГ (НЗО, ПФ1). RMS спектров переменной ЦТ в условии СФ1 были сопоставимы только с RMS, по- лученными при устранении зрительного контроля (ЗГ). Однако поддержание вертикальной позы в по- следнем случае реализовывалось при более значи- тельной результирующей суставной жесткости, о чем свидетельствует существенная разница значе- ний RMS спектров переменной ЦДС–ЦТ для усло- вий ЗГ и СФ1 (рис. 2). Близкие значения RMS спек- тров переменной ЦТ в условиях ЗГ и СФ1, с одной стороны, и меньшие значения RMS спектров пере- менной ЦДС–ЦТ в условиях СФ1 – с другой, явля- ются свидетельством того, что в случае СФ-связи одинаковый с наблюдаемым в условиях ЗГ уровень колебаний тела достигался за счет меньших по ве- личине мышечных коррекций при непосредствен- ном участии зрительной обратной связи. В случае ПФ-связи (условие ПФ1) влияние зри- тельной обратной связи на позу было еще бóльшим. RMS спектра колебаний тела (ЦТ) оказались при- мерно на 30 % меньшими, чем в условиях СФ1, и не отличались от величин RMS спектров, характер- ных для стояния в условиях НЗО. Об усилении вли- яния зрительной обратной связи при поддержании позы в условиях ПФ1 свидетельствуют также более высокие, чем в условиях СФ1, значения MF спек- тров переменных ЦТ и ЦДС–ЦТ. Условия поддержания позы во второй группе те- стов отличались тем, что перед каждой пробой ис- пытуемым сообщали о включении связи между ко- лебаниями тела и смещениями переднего плана ВЗС и инструктировали пытаться «минимизиро- вать колебания тела путем отслеживания смеще- ний переднего плана относительно какого-либо за- ранее выбранного объекта на заднем плане ВЗС». Введение такой инструкции приводило к умень- шению амплитуды колебаний тела в условиях как ПФ-, так и СФ-связи (ПФ2 и СФ2 соответственно). В последнем случае качество поддержания верти- кальной стойки становилось достоверно лучше, чем при ЗГ. Величина RMS спектров переменной ЦТ в условии ПФ2 была примерно на 35 % мень- ше, чем в условии ПФ1, а в условии СФ2 – пример- но на 25 % ниже, чем в условии СФ1. Следует осо- бо отметить, что RMS переменной ЦТ в условии ПФ2 были существенно (почти на 40 %) меньше, чем в условии НЗО. Эффект введения специальной инструкции в условиях ПФ2 реализовывался и че- рез изменение параметров переменной ЦДС–ЦТ. Значения RMS спектров несколько уменьшались, а MF колебаний заметно возрастала. Все эти фак- ты свидетельствуют о влиянии инструкции, давае- мой испытуемым, на эффективность использования ими зрительной обратной связи при стоянии. Полу- ченные результаты позволяют сделать вывод о том, что в условиях нарушения стабильности внешнего окружения зрение все же сравнительно эффективно используется в позном контроле. Выполненное нами исследование не единично по своей направленности. Оно находится «в русле» ра- бот по изучению двигательного контроля и, в част- ности, процесса поддержания вертикальной позы у человека. Данные наших и аналогичных тестов ука- зывают на то, что инструкции, направляющие вни- мание испытуемого на результаты движений тела, более действенны при выполнении двигательных задач, чем инструкции, акцентирующие внимание на самих движениях как таковых [24–29]. В соот- ветствующих сообщениях приводятся также до- казательства того, что акцентирование внимания испытуемых на движении своего тела часто даже ухудшает выполнение автоматизированных навы- ков по сравнению с наблюдаемым в случаях от- сутствия каких-либо инструкций [25]. Результаты нашего исследования вполне согласуются с выво- дами, к которым пришли авторы отмеченных работ. В соответствии с положениями комитета ИППИ по этике, а также с принципами, изложенными в Хельсинкской декларации 1964 г., все испытуемые были предварительно информированы о содержании и процедуре экспериментов и дали согласие на участие в них. Авторы статьи – Б. Н. Сметанин, Г. В. Кожина и А. К. Попов – подтверждают, что у них нет конфликта интересов. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 11-04-01068-а). Б. Н. Сметанін1, Г. В. Кожина1, А. К. Попов1 ПІДТРИМУВАННЯ ВЕРТИКАЛЬНОЇ ПОЗИ ЛЮДИ- НИ ПРИ ПОРУШЕННІ СТАБІЛЬНОСТІ ЗОРОВО СПРИЙМАНОГО ОТОЧЕННЯ: ВПЛИВ ІНСТРУКЦІЇ, СПРЯМОВАНОЇ НА КОНТРОЛЬ КОЛИВАНЬ ТІЛА NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 4400 Б. Н. СМЕТАНИН, Г. В. КОЖИНА, А. К. ПОПОВ 1Інститут проблем передачі інформації ім. А. А. Харкевича РАН, Москва (РФ). Р е з ю м е Досліджували підтримування вертикальної пози в умовах занурення людини у віртуальне тривимірне зорове середо- вище (ВЗС). ВЗС складалось із двох планів: передній являв собою вікно кімнати, а задній – фрагмент пейзажу за ві- кном. Комп’ютерна програма дозволяла пов’язувати коли- вання тіла в сагітальній площині з переднім планом ВЗС, що робило його рухливим. У перебігу тестування такий зв’язок міг бути як протифазним (ПФ-), так і синфазним (СФ-); задній план завжди залишався нерухомим. Кожний експеримент включав в себе дві частини. У першій з них при проведенні проб випробуваних не сповіщали про те, що в окремих пробах коливання тіла будуть пов’язані зі зру- шеннями зорового середовища, і пропонували їм дивитися на будь-який об’єкт нерухомого заднього плану. У другій частині випробуваних заздалегідь повідомляли про наяв- ність такого зв’язку і пропонували їм мінімізувати коли- вання тіла в сагітальній площині, відслідковуючи зміщен- ня переднього плану щодо будь-якого заздалегідь обраного об’єкта на її задньому плані. Проби із зв’язком коливань тіла та ВЗС чергували з пробами зі стоянням при цілком нерухомому зоровому оточенні (НЗО) та пробами зі стоян- ням при заплющених очах (ЗО). Внесок зорового контролю в підтримування пози оцінювали за змінами амлітудно-час- тотних характеристик елементарних змінних, які обчислю- вали згідно з траєкторією переміщень центра тиснення стоп (ЦТС). Цими змінними була вертикальна проекція центра ваги тіла (ЦВ) і різниця між ЦТС і вертикальною проекцією ЦВ. Зміни проекції ЦВ розглядали як основну контрольова- ну змінну, котра вміщувала інформацію про зміни резуль- туючої м’язово-суглобової жорсткості в гомілковостопних суглобах, пов’язаної з активністю м’язів гомілок. Анало- гічним чином аналізували проби, отримані в разі стояння в умовах НЗО та ЗО. Аналіз змінних ЦВ і ЦТС–ЦВ виявив чітку залежність їх спектрів коливань від напрямку зв’язку між зміщеннями тіла та коливаннями переднього плану і від інструкції, отриманої випробуваними. У першій групі тестів при СФ-зв’язку середньоквадратичні значення (RMS) спек- трів коливань обох змінних знаходились у тому ж самому діапазоні, що й при стоянні із ЗО, а при ПФ-зв’язку були ближчими до зони значень, характерних для умов НЗО. У другій групі тестів RMS спектрів, обчислені для обох змін- них, були кількісно іншими: у разі ПФ-зв’язку коливань тіла та переднього плану вони були менше значень, виявлених в умовах стояння з НЗО, а в разі СФ-зв’язку – менше значень, характерних для стояння із ЗО. Уведення інструкції в другій групі тестів відображувалось і в змінах параметрів змінної ЦТС–ЦВ. Зокрема, при ПФ-зв’язку RMS спектрів коливань цієї змінної дещо змінювались, а їх медіанна частота істот- но збільшувалася. Отримані дані дозволяють вважати, що покращення стабільності стояння після введення інструкції, уточнюючої зоровий контроль та акцентуючої його на одно- му напрямку коливань тіла, є результатом більш активного використання зорового зворотного зв’язку в умовах сприй- няття нестабільного переднього плану ВЗС. Це, очевидно, слугує доказом ефективної участі зору в позному контролі при порушенні стабільності зовнішнього оточення. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. D. N. Lee and E. Aronson, “Visual proprioceptive control of standing in human infants,” Percept. Psychophys., 15, No. 3, 529-532 (1974). 2. J. F. Soechting and A. Berthoz, “Dynamic role of vision in the control of posture in man,” Exp. Brain Res., 36, No. 3, 551-561 (1979). 3. W. N. van Asten, C. C. Gielen, and J. J. van der Gon, “Postural movements induced by rotations of visual scenes,” J. Opt. Soc. Am. Ser. A., 5, No. 10, 1781-1789 (1988). 4. R. J. Peterka, “Sensorimotor integration in human postural control,” J. Neurophysiol., 88, No. 3, 1097-2118 (2002). 5. T. Mergner, G. Schweigart, C. Maurer, and A. Blümle, “Human postural responses to motion of real and virtual visual environments under different support base conditions,” Exp. Brain Res., 167, No. 4, 535-556 (2005). 6. A. M. Bronstein, “Visual vertigo syndrome: clinical and posturography findings,” J. Neurol., Neurosurg., Psychiat., 59, No. 5, 472-476 (1995). 7. R. G. Jacob, S. O. Lilienfeld, J. M. R. Furman, et al., “Panic disorder with vestibular dysfunction: further clinical observations and description of space and motion phobic stimuli,” J. Anxiety Disord., 3, No. 1, 117-130 (1989). 8. M. Guerraz, C. C. Gianna, P. M. Burchill, et al., “Effect of visual surrounding motion on body sway in a three-dimensional environment,” Percept. Psychophys., 63, No. 1, 47-58 (2001). 9. M. Pavlou, C. Quinn, K. Murray, et al., “The effect of repeated visual motion stimuli on visual dependence and postural control in normal subjects,” Gait Posture, 33, No. 1, 113-118 (2011). 10. M. Turner and M. J. Griffin, “Motion sickness in public road transport: the effect of driver, route and vehicle,” Ergonomics, 42, No. 12, 1646-1664 (1999). 11. M. Turner and M. J. Griffin, “Motion sickness in public road transport: the relative importance of motion, vision and individual differences,” Br. J. Psychol., 90, No. 4, 519-530 (1999). 12. P. I. Simeonov, H. Hsiao, B. W. Dotson, and D. E. Ammons, “Control and perception of balance at elevated and sloped surfaces,” Human Fact., 45, No. 1, 136-147 (2003). 13. H. Hsiao and P. Simeonov, “Preventing falls from roofs: a critical review,” Ergonomics, 44, No. 5, 537-561 (2001). 14. D. Huppert, E. Grill, and T. Brandt, “Down on heights? One in three has visual height intolerance,” J. Neurol., 260, No. 2, 597-604 (2013). 15. O. Caron, B. Faure, and Y. Breniere, “Estimating the centre of gravity of the body on the basis of the centre of pressure in standing posture,” J. Biomech., 30, Nos. 11/12, 1169-1171 (1997). 16. P. Rougier and I. Farenc, “Adaptative effects of loss of vision on upright undisturbed stance,” Brain Res., 871, No. 2, 165- 174 (2000). 17. P. Rougier and O. Caron, “Centre of gravity motions and ankle joint stiffness control in upright undisturbed stance modeled through fractional Brownian motion framework,” J. Mot. Behav., 32, No. 4, 405-413 (2000) NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2013.—T. 45, № 4 401 ПОДДЕРЖАНИЕ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОЗЫ ЧЕЛОВЕКА ПРИ НАРУШЕНИИ СТА БИЛЬНОСТИ 18. N. Vuillerme and G. Nafati, “How attentional focus on body sway affects postural control during quiet standing,” Psychol. Res., 71, No. 2, 192-200 (2007). 19. E. Gurfinkel, “Physical foundations of stabilography,” Agressologie, 14, No. 1, 9-13 (1973). 20. С. В. Клименко, И. Н. Никитин, Л. Д. Никитина, Аванго: система разработки виртуальных окружений, Ин-т физ.- техн. информ., Москва, Протвино (2006). 21. G. Burdea and P. Coiffet, Virtual Reality Technology, John Wiley & Sons, New York (1994). 22. K. E. Popov, G. V. Kozhina, B. N. Smetanin, and V. Y. Shlikov, “Postural responses to combined vestibular and hip proprioceptive stimulation in man,” Eur. J. Neurosci., 11, No. 6, 3307-3311 (1999). 23. Б. Н. Сметанин, Г. В. Кожина, А. К. Попов, “Поддержание вертикальной позы человека при манипулировании направлением и задержкой зрительной обратной связи”, Нейрофизиология/Neurophysiology, 44, № 5, 454-462 (2012). 24. G. Wulf and C. Weigelt, “Instructions in learning a complex motor skill: To tell or not to tell,” Res. Quart Exerc. Sport, 68, No. 4, 362-367 (1997). 25. G. Wulf, M. Hoß, and W. Prinz, “Instructions for motor learning: Differential effects of internal versus external focus of attention,” J. Mot. Behav., 30, No. 2, 169-179 (1998). 27. G. Wulf, C. H. Shea, and J. Park, “Attention in motor learning: Preferences of and advantages of an external focus,” Res. Quart Exerc. Sport, 72, No. 4, 335-344 (2001). 28. G. Wulf, J. Mercer, N. H. McNevin, and M. A. Guadagnoli, “Reciprocal influences of attentional focus on postural and suprapostural task performance,” J. Mot. Behav., 36, No. 2, 189-199 (2004). 29. N. Vuillerme and G. Nafati, “How attentional focus on body sway affects postural control during quiet standing,” Psychol. Res., 71, No. 2, 192-200 (2007).

Репозитарії

Схожі ресурси