Гістерезисні властивості ЕМГактивності м’язів плечового пояса і плеча при розвитку ізометричних зусиль різного напрямку рукою людини

У тестах за участю чотирьох добровольців вивчали прояви гістерезису ЕМГ-активності восьми м’язів плечового пояса і плеча при розвитку рукою ізометричних зусиль восьми різних напрямків у горизонтальній площині операційного простору; силові траєкторії відповідали подвійним трапеціям. Усього було ро...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2015
Hauptverfasser:	Горковенко, А.В., Легедза, О.В., Верещака, І.В., Дорновський, М., Костюков, О.І.
Format:	Artikel
Sprache:	Ukrainian
Veröffentlicht:	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2015
Schriftenreihe:	Нейрофизиология
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148144
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Гістерезисні властивості ЕМГ-активності м’язів плечового пояса і плеча при розвитку ізометричних зусиль різного напрямку рукою людини / А.В. Горковенко, О.В. Легедза, І.В. Верещака, М. Дорновський, О.І. Костюков // Нейрофизиология. — 2015. — Т. 47, № 1. — С. 71-80. — Бібліогр.: 25 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-148144
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1481442019-02-18T01:24:51Z Гістерезисні властивості ЕМГактивності м’язів плечового пояса і плеча при розвитку ізометричних зусиль різного напрямку рукою людини Горковенко, А.В. Легедза, О.В. Верещака, І.В. Дорновський, М. Костюков, О.І. У тестах за участю чотирьох добровольців вивчали прояви гістерезису ЕМГ-активності восьми м’язів плечового пояса і плеча при розвитку рукою ізометричних зусиль восьми різних напрямків у горизонтальній площині операційного простору; силові траєкторії відповідали подвійним трапеціям. Усього було розглянуто 256 реалізацій, для яких аналізували співвідношення рівнів випрямленої та інтегрованої ЕМГ і амплітуд зусилля в умовах розвитку зусиль і повернення до вихідного стану. Вірогідні прояви гістерезису були зареєстровані у 118 випадках (46 %). Гістерезис, петля якого для співвідношення рівень ЕМГ–зусилля орієнтувалася за рухом годинникової стрілки, спостерігався в 107 випадках (або 91 %); в 11 випадках (9 %) відмічалася петля, орієнтована проти руху годинникової стрілки. Висловлено припущення, що прояви гістерезису ЕМГ-активності в умовах описаних тестів пов’язані з розбіжностями процесів рекрутування/дерекрутування рухових одиниць у перебігу природної активації м’язів. ЦНС, очевидно, виявляє високу гнучкість у визначенні типу нелінійної активації м’язів у перебігу генерації „двосуглобових” ізометричних зусиль, створених рукою. 2015 Article Гістерезисні властивості ЕМГ-активності м’язів плечового пояса і плеча при розвитку ізометричних зусиль різного напрямку рукою людини / А.В. Горковенко, О.В. Легедза, І.В. Верещака, М. Дорновський, О.І. Костюков // Нейрофизиология. — 2015. — Т. 47, № 1. — С. 71-80. — Бібліогр.: 25 назв. — укр. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148144 530.152:612.821:611.97:796.035+615.82 uk Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
description	У тестах за участю чотирьох добровольців вивчали прояви гістерезису ЕМГ-активності восьми м’язів плечового пояса і плеча при розвитку рукою ізометричних зусиль восьми різних напрямків у горизонтальній площині операційного простору; силові траєкторії відповідали подвійним трапеціям. Усього було розглянуто 256 реалізацій, для яких аналізували співвідношення рівнів випрямленої та інтегрованої ЕМГ і амплітуд зусилля в умовах розвитку зусиль і повернення до вихідного стану. Вірогідні прояви гістерезису були зареєстровані у 118 випадках (46 %). Гістерезис, петля якого для співвідношення рівень ЕМГ–зусилля орієнтувалася за рухом годинникової стрілки, спостерігався в 107 випадках (або 91 %); в 11 випадках (9 %) відмічалася петля, орієнтована проти руху годинникової стрілки. Висловлено припущення, що прояви гістерезису ЕМГ-активності в умовах описаних тестів пов’язані з розбіжностями процесів рекрутування/дерекрутування рухових одиниць у перебігу природної активації м’язів. ЦНС, очевидно, виявляє високу гнучкість у визначенні типу нелінійної активації м’язів у перебігу генерації „двосуглобових” ізометричних зусиль, створених рукою.
format	Article
author	Горковенко, А.В. Легедза, О.В. Верещака, І.В. Дорновський, М. Костюков, О.І.
spellingShingle	Горковенко, А.В. Легедза, О.В. Верещака, І.В. Дорновський, М. Костюков, О.І. Гістерезисні властивості ЕМГактивності м’язів плечового пояса і плеча при розвитку ізометричних зусиль різного напрямку рукою людини Нейрофизиология
author_facet	Горковенко, А.В. Легедза, О.В. Верещака, І.В. Дорновський, М. Костюков, О.І.
author_sort	Горковенко, А.В.
title	Гістерезисні властивості ЕМГактивності м’язів плечового пояса і плеча при розвитку ізометричних зусиль різного напрямку рукою людини
title_short	Гістерезисні властивості ЕМГактивності м’язів плечового пояса і плеча при розвитку ізометричних зусиль різного напрямку рукою людини
title_full	Гістерезисні властивості ЕМГактивності м’язів плечового пояса і плеча при розвитку ізометричних зусиль різного напрямку рукою людини
title_fullStr	Гістерезисні властивості ЕМГактивності м’язів плечового пояса і плеча при розвитку ізометричних зусиль різного напрямку рукою людини
title_full_unstemmed	Гістерезисні властивості ЕМГактивності м’язів плечового пояса і плеча при розвитку ізометричних зусиль різного напрямку рукою людини
title_sort	гістерезисні властивості емгактивності м’язів плечового пояса і плеча при розвитку ізометричних зусиль різного напрямку рукою людини
publisher	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate	2015
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148144
citation_txt	Гістерезисні властивості ЕМГ-активності м’язів плечового пояса і плеча при розвитку ізометричних зусиль різного напрямку рукою людини / А.В. Горковенко, О.В. Легедза, І.В. Верещака, М. Дорновський, О.І. Костюков // Нейрофизиология. — 2015. — Т. 47, № 1. — С. 71-80. — Бібліогр.: 25 назв. — укр.
series	Нейрофизиология
work_keys_str_mv	AT gorkovenkoav gísterezisnívlastivostíemgaktivnostímâzívplečovogopoâsaíplečaprirozvitkuízometričnihzusilʹríznogonaprâmkurukoûlûdini AT legedzaov gísterezisnívlastivostíemgaktivnostímâzívplečovogopoâsaíplečaprirozvitkuízometričnihzusilʹríznogonaprâmkurukoûlûdini AT vereŝakaív gísterezisnívlastivostíemgaktivnostímâzívplečovogopoâsaíplečaprirozvitkuízometričnihzusilʹríznogonaprâmkurukoûlûdini AT dornovsʹkijm gísterezisnívlastivostíemgaktivnostímâzívplečovogopoâsaíplečaprirozvitkuízometričnihzusilʹríznogonaprâmkurukoûlûdini AT kostûkovoí gísterezisnívlastivostíemgaktivnostímâzívplečovogopoâsaíplečaprirozvitkuízometričnihzusilʹríznogonaprâmkurukoûlûdini
first_indexed	2025-07-12T18:26:53Z
last_indexed	2025-07-12T18:26:53Z
_version_	1837466724120657920
fulltext	NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 1 71 УДК 530.152:612.821:611.97:796.035+615.82 А. В. ГОРКОВЕНКО1, О. В. ЛЕГЕДЗА1, І. В. ВЕРЕЩАКА1, М. ДОРНОВСЬКИЙ2, О. І. КОСТЮКОВ1 ГІСТЕРЕЗИСНІ ВЛАСТИВОСТІ ЕМГ-АКТИВНОСТІ М’ЯЗІВ ПЛЕЧОВОГО ПОЯСА І ПЛЕЧА ПРИ РОЗВИТКУ ІЗОМЕТРИЧНИХ ЗУСИЛЬ РІЗНОГО НАПРЯМКУ РУКОЮ ЛЮДИНИ Надійшла 19.11.13 У тестах за участю чотирьох добровольців вивчали прояви гістерезису ЕМГ-активності восьми м’язів плечового пояса і плеча при розвитку рукою ізометричних зусиль восьми різних напрямків у горизонтальній площині операційного простору; силові траєкторії відповідали подвійним трапеціям. Усього було розглянуто 256 реалізацій, для яких аналізували співвідношення рівнів випрямленої та інтегрованої ЕМГ і амплітуд зусилля в умовах розвитку зусиль і повернення до вихідного стану. Вірогідні прояви гістерезису були зареєстровані у 118 випадках (46 %). Гістерезис, петля якого для співвідношення рівень ЕМГ–зусилля орієнтувалася за рухом годинникової стрілки, спостерігався в 107 випадках (або 91 %); в 11 випадках (9 %) відмічалася петля, орієнтована проти руху годинникової стрілки. Висловлено припущення, що прояви гістерезису ЕМГ-активності в умовах описаних тестів пов’язані з розбіжностями процесів рекрутування/дерекруту- вання рухових одиниць у перебігу природної активації м’язів. ЦНС, очевидно, виявляє високу гнучкість у визначенні типу нелінійної активації м’язів у перебігу генерації „двосуглобових” ізометричних зусиль, створених рукою. КЛЮЧОВІ СЛОВА: ЕМГ, м’язи плеча та плечового пояса, ізометричне зусилля, гістерезис, рухові одиниці. 1Інститут фізіології ім. О. О. Богомольця НАН України, Київ (Україна). 2 Університет фізичного виховання та спорту ім. Єжи Снедецького, Гданськ (Польща). Ел. пошта: gork@biph.kiev.ua (А. В. Горковенко). ВСТУП Використання інвазивних методик у дослідженнях принципів і механізмів моторного контролю на людині з очевидних причин є досить обмеженим. Основним методичним підходом при аналітичному вивченні моторної активності в таких умовах є механографічна реєстрація силових та/або рухових феноменів та відведення ЕМГ-активності мязів, за- лучених у реалізацію моторної тест-активності. Добре відомо, що м’язові скорочення демон- струють чітко виражені гістерезисні властивості. Даному феномену були присвячені багаточисель- ні дослідження на тваринах; у відповідних роботах аналізували феномен гістерезису в разі як самих скорочень/розслаблень м’яза [1, 2], так і генера- ції пропріоцептивних сигналів, що забезпечують зворотні зв’язки при виконанні різноманітних ру- хів [3, 4]. У перебігу обговорення отриманих ре- зультатів було зазначено, що м’язовий гістерезис є невід’ємною властивістю рухової системи. Не- обхідно, проте, зауважити, що в більшості теорій моторного контролю згадана принципово важлива властивість м’язового скорочення – гістерезис – ні- яким чином не береться до уваги. Зокрема, дане за- уваження стосується так званої теорії рівноважної точки [5]. Як можна констатувати, вивченню явищ гістерезису, котрі проявляються в активності м’язів людини в перебігу виконання певних рухів, були присвячені лише поодинокі робо- ти [6–8]. Експериментальні дослідження при виконанні різноманітних моторних завдань у лю- дини відкривають досить широкі (хоча, зрозуміло, обмежені в певних аспектах) можливості для роз- криття принципів керування відповідними руха- ми. Зміни амплітуди ЕМГ-активності в перебігу реалізації довільних тест-рухів можуть розгля- датись як кореляти центральних моторних ко- манд (ЦМК), котрі надходять у цих умовах до м’язів. Логічно вважати, що ЦНС при плануванні рухів, керуванні ними та в процесах моторно- го навчання має враховувати як гістерезис самого NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 172 А. В. ГОРКОВЕНКО, О. В. ЛЕГЕДЗА, І. В. ВЕРЕЩАКА и др. м’язового скорочення, так і гістерезис відповідних пропріоцептивних сигналів , пов’язаних з реалізацією такого скорочення. У разі виконан- ня рухів за умов відсутності зорового контролю можуть спостерігатись істотні похибки під час позиціювання сегментів кінцівки щодо заданих цільових позицій, і є підстави вважати, що такі по- милки значною мірою пов’язані саме з феноменом гістерезису [9]. Дослідження гістерезисних явищ в ЕМГ-активності м’язів людини до цього часу про- водилися здебільшого при вивченні найпростіших односуглобових (в основному згинальних) рухів у гомілковостопному [5] та ліктьовому [6, 8] сугло- бах. У даній роботі ми зосередилися на вивченні ха- рактеристик та механізмів цілеспрямованих зусиль, котрі реалізуються рукою людини в умовах, близь- ких до ізометрії, і забезпечуються активністю м’язів плечового пояса і плеча (тобто „двосуглобових” зу- силь). Слід вважати, що такі моторні феномени, з одного боку, є більш близькими до спостережува- них у перебігу реальної моторної активності, аніж істотно обмежені штучними умовами експеримен- ту односуглобові тест-реакції. З іншого боку, аналіз ЦМК у разі генерації ізометричних тест-зусиль має бути простішим, ніж при реалізації рухів у просторі (з істотними змінами довжини задіяних м’язів і значно потужнішою активацією системи м’язових рецепторів розтягнення). МЕТОДИКА У дослідженні взяли участь четверо здорових добровольців-чоловіків (вік від 20 до 40 років). Всі вони були правшами, без будь-яких пору- шень функцій опорно-рухового апарату або неврологічних захворювань і перед проведенням експериментів мали змогу ознайомитись із уста- новкою і потренуватись у виконанні типових зав- дань. Під час експерименту людина, знаходячись у по- ложенні сидячи, мала, тримаючись кистю правої руки за руків’я, розвивати тест-зусилля, орієнтова- ні в горизонтальній площині (рис. 1, А). Ампліту- ду і напрямок зусилля реєстрували за допомогою спеціально сконструйованого двомірного динамо- метра (Б). Механічна частина останнього складала- ся з вертикальної металевої консолі, фіксованої на нерухомій платформі. До верхнього зрізу консолі кріпилося згадане вище руків’я. Консоль була ви- готовлена зі стального циліндричного стрижня діа- метром 20 мм. Поблизу місця фіксації консолі до платформи на двох сусідніх відрізках стрижня до- вжиною 20 мм кожний та проміжком між ними 5 мм за допомогою фрезування з обох боків були зробле- ні симетричні вибірки у взаємоперпендикулярних напрямках. На площинах виборок з обох боків були наклеєні напівпровідникові тензорезистори. Це доз- воляло вимірювати два взаємоперпендикулярних вектори сили, що прикладалися до руків’я на кінці консолі. Було забезпечено можливість такої регуля- ції положення тіла і руки тестованого щодо верх- нього торця динамометричної консолі, щоб рука знаходилась у горизонтальній площині (викорис- товувалося спеціальне крісло зі змінною висотою сидіння). Напрямки деформації динамометричної консолі розташовувалися щодо тестованого у пара- сагітальній та парафронтальній площинах. Про- сторові переміщення руків’я при реалізації вико- ристаних тест-зусиль не перевищували 2.0 мм. Рука тестованого вище ліктьового суглоба під- А 130º 165º 210º 255º 310º 345º 90º 75º 75º F Fy Fx MF = 0 30º Б Р и с. 1. Схема проведення тестів. А – положення руки та тіла обстежуваного під час експерименту із вказаними суглобовими кутами (75 і 90 град у плечовому та ліктьовому суглобах відповідно). Стрілками позначені напрямки, в яких розвивалися зусилля в різних тестах. Б – схема динамометричного блоку установки: F – вектор зусилля, прикладений у горизонтальній площині; МF – момент сили; Fx, Fy – проекції вектора F на координатні вісі. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 1 73 ГІСТЕРЕЗИСНІ ВЛАСТИВОСТІ ЕМГ-АКТИВНОСТІ М’ЯЗІВ ПЛЕЧОВОГО ПОЯСА І ПЛЕЧА вішувалася за допомогою тросу та лямки до стелі, що мало нівелювати дію сили тяжіння на кінцівку. Спеціальна лонгета м’яко фіксувала та знерухом- лювала зап’ястковий суглоб. Кут у плечовому суглобі складав 75 град (зовніш- ній кут відносно фронтальної площини), а в лік- тьовому (кут між осями плеча та передпліччя) – 90 град (рис. 1, А). Перед кожним експериментом проводилася додаткова процедура калібрування тензодатчиків щодо стандартного значення зусиль 20 Н. В експерименті використовували два комп’ютери. На екрані першого з них одночасно відображува- лись еталонна траєкторія годографа вектора зу- силля в операційному просторі і реальна сило- ва траєкторія, котру реалізував тестований. Перед останнім ставилося завдання максимально точ- но відслідковувати еталонну силову траєкторію. Другий комп’ютер використовували для реєстра- ції двох динамометричних сигналів, їх результу- ючої та ЕМГ, відведених від восьми м’язів плеча та плечового пояса: m. brachioradialis (Br, флексор ліктьового суглоба), m. biceps brachii, caput breve (BB cb, біартикулярний флексор плечового та лік- тьового суглобів), m. biceps brachii, caput longum (BB cl, флексор ліктьового суглоба), m. triceps brachii, caput laterale (TB clat, екстензор ліктьово- го суглоба), m. triceps brachii, caput longum (TB cl, двосуглобовий екстензор плечового та ліктьового суглобів), m. pectoralis major (Pm, флексор плечо- вого суглоба), m. delteoideus, pars clavicularis (D pc, екстензор плечового суглоба), m. delteoideus, pars scapularis (D ps, екстензор плечового суглоба). ЕМГ відводили за допомогою поверхневих електродів («Biopac System EL 503», США) із за- стосуванням стандартних деталей методики. По- лоси пропускання ЕМГ-підсилювачів складали 0.1− 1000 Гц; сигнали реєстрували із застосуванням АЦП PCI 6071E та 6023E («National Instruments», США) з частотою дискретизації 2∙103 с-1. В експе- риментах використовували пакет програм “LAB VIEW 6” та “7”. Сигнали ЕМГ у режимі off-line під- давали повному (двонапівперіодному) випрямлен- ню та низькочастотній фільтрації (цифровий фільтр Баттерворта четвертого порядку з частотою зрізу 5 Гц). Після цього сигнали ЕМГ нормували (%) щодо рівня ЕМГ при максимальному довільно- му скороченні відповідних м’язів, прийнятому за 100 %. Відповідне тестування проводилося перед виконанням основних моторних завдань. Сигна- ли зусиль також піддавалися фільтрації зі згадани- ми вище параметрами. Після попередньої обробки сигнали усереднювали по десяти реалізаціях одна- кового завдання (рис. 2, А, 2). Зміни оброблених ЕМГ розглядались як оцінки інтенсивності ЦМК, що надходили до м’язів плечового пояса та плеча в даному силовому тесті. Протокол експериментів. У перебігу тестування виконувалися чотири моторні завдання. В кожно- му з них людина мала розвивати зусилля почергово в двох протилежних напрямках. Окреме завдання складалось із 10–12 однакових спроб. Після кожної А 1 2 Б В 130º 165º30 H 10 H10 % 10 %10 с D ps ЕМГ ∆Е ∆Е 310 град 130 град F 210º 255º 310º 345º 75º 30º Р и с. 2. Приклад оцінки явища гістерезису ЕМГ- активності м’яза. А – силова траєкторія розвитку зусилля (1) і ЕМГ (2), відведена від m. delteoideus, pars scapularis (D ps) при послідовних розвитках зусиль у напрямках 130 та 310 град (виділено товстими стрілками на Б). Сірі лінії – накладання поодиноких ЕМГ в окремих десяти спробах, чорна лінія – результат усереднення цих ЕМГ; ∆E – різниця між середніми рівнями ЕМГ у перебігу стаціонарних проміжних фаз розвитку зусилля. На цьому і наступних рисунках рівень ЕМГ нормований щодо рівня максимального довільного скорочення, прийнятого за 100 %. Б – набір напрямків генерації зусиль у різних тестах. Під час виконання завдання тест-зусилля розвивалися послідовно в двох протилежних напрямках, що відповідали розгинанню та згинанню ліктьового суглоба. В – графічне зображення петлі гістерезису рівень ЕМГ– амплітуда зусилля для м’яза D ps за даними прикладу А. Стрілками вказані напрямки розвитку зусилля. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 174 А. В. ГОРКОВЕНКО, О. В. ЛЕГЕДЗА, І. В. ВЕРЕЩАКА и др. спроби правильність виконання завдання та якість запису ЕМГ візуально оцінювались експеримента- тором, і за потребою спроба могла бути повторе- на додатково. Для подальшого аналізу залишали 10 найбільш адекватних реалізацій даного тесту, що відповідали генерації зусиль послідовно у двох протилежних напрямках. У всіх завданнях часовий перебіг еталонного рівня зусилля залишався не- змінним. Еталонний сигнал складався з двох послі- довних однакових подвійних трапецій (рис. 2, А, 1). Верхній рівень цих трапецій дорівнював 30, а про- міжний – 15 Н. Тривалість усіх фаз переходу між рівнями трапецій складала 3, фаз стаціонарного підтримання проміжного рівня – 5, верхнього – 3 с. Проміжок часу між послідовними реалізаціями тра- пецієподібних тест-зусиль протилежного напрямку також дорівнював 3 с. Розвиток зусилля починався через 3.5 с після початку запису. В наших експери- ментах використовували такі напрямки ізометрич- них тест-зусиль щодо прийнятої координатної сис- теми: 75–255, 130–310, 165–345 та 210–30 град (Б). Кількісна оцінка гістерезису. Для кількісної оцінки гістерезису визначали середню величину ЕМГ-сигналу посередині проміжних стаціонар- них рівнів силової траєкторії для кожної окремої реалізації завдання. Таким чином, для кожного на- прямку розвитку зусилля отримували два число- вих ряди, що вміщували десять значень амплітуди ЕМГ. Для виявлення явища гістерезису порівнюва- ли середні величини цих рядів у межах проміжних рівнів висхідної та низхідної частин силової траєк- торії (збільшення рівня ізометричного зусилля від нуля та його зменшення після розвитку верхнього рівня; рис. 2, А), використовували тест Ст’юдента для непарних виборок. Вважалося, що явище гіс- терезису наявне при перевищенні різницею між середніми значеннями ЕМГ у перебігу стаціо- нарних фаз збільшення зусилля та його зменшен- ня (∆E на А, 2, В) граничного рівня значущості з P < 0.05. РЕЗУЛЬТАТИ На рис. 3 наведено типовий приклад ЕМГ- активності восьми м’язів при виконанні тест- завдань (А) одним із добровольців. Найбільша активність флексорів під час розвитку ізометрич- ного зусилля в напрямку лівої напівплощини опе- раційного простору була цілком прогнозованою. Екстензори виявляли значно більшу активність, коли тестовані генерували зусилля, орієнтовані в праву напівплощину. Активність флексорів Br, BB cb, BB cl та Pm при розвитку зусилля в напрям- ку 255 град (тобто саме правої напівплощини) була значно більшою, ніж та, що спостерігалася при протилежному напрямку (75 град). У той же час па- терн активності екстензорів TB clat, TB cl, D ps та D pc виявляв протилежні закономірності. У тих ви- падках, коли досліджувані м’язи мали виступати в ролі антагоністів (наприклад, Br і BB cl при розвит- ку зусилля в напрямку 75 град), могла спостеріга- тися деяка коактивація м’язів-антагоністів. Прояви гістерезисних властивостей ЕМГ- активності м’язів за реалізації різних завдань були неідентичними. Характер гістерезисних властивостей ЕМГ-активності залежав від ре- жиму функціонування м’яза (від того, працю- вав він у даному тесті як агоніст або антагоніст) (рис. 4). Так, на фрагменті А рис. 4 наведено при- клад ЕМГ-активності TB clat. Дана активність не демонструвала вираженого гістерезису в жодно- му з режимів роботи. При цьому спостерігалася помітна коактивація зазначеного м’яза, коли він був Р и с. 3. Приклад усереднених ЕМГ усіх восьми (1–8) дослі- джених м’язів при виконанні завдання послідовного розвитку зусилля в напрямках 75 та 255 град. F – механограма розвитку зусилля; 1–8 – ЕМГ, відведені від восьми м'язів плечового пояса і плеча (см. Методику) А Б 75 град 255 град 30 Н 10 c Br BB cb BB cl Pm TB clat TB cl D pc D ps F 1 2 3 4 5 6 7 8 NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 1 75 ГІСТЕРЕЗИСНІ ВЛАСТИВОСТІ ЕМГ-АКТИВНОСТІ М’ЯЗІВ ПЛЕЧОВОГО ПОЯСА І ПЛЕЧА задіяний як антагоніст (напрямок генерації зусилля 210 град). Треба відмітити, що такий тип активації м’яза під час розвитку зусилля послідовно в проти- лежних напрямках був найбільш поширеним. Частими були й випадки, коли ЕМГ-активність м’яза демонструвала яскраво виражений гістере- зис лише в разі функціонування м’яза в режимі агоніста, тобто при його безпосередньої задіянос- ті в створенні зусилля в заданому напрямку. Такий приклад наведено на рис. 4, Б. Тут активність BB cb демонструвала потужний гістерезис лише тоді, коли цей м’яз працював у режимі агоніста, при на- прямку зусилля 210 град. Рівень ЕМГ даного м’яза в разі його коактивації в режимі антагоніста (на- прямок зусилля 30 град) був цілком співставним з таким, коли м’яз діяв у режимі агоніста. Варто від- мітити, що звичайно рівень ЕМГ у режимі антаго- ністичної коактивації був не дуже високим, і це не давало можливості з достатньою вірогідністю роз- різнити можливі прояви гістерезису на тлі цілком звичайних досить значних флуктуацій рівня ЕМГ. Також досить часто активність м’яза демонстру- вала феномен гістерезису в обох випадках, коли цей м’яз працював і як агоніст, і як антагоніст. Та- кий приклад наведено на рис. 4, Г. Тут рівні ЕМГ BB cl були цілком співставними у разі обох проти- лежних режимів роботи (напрямки 210 та 30 град), причому вірогідні прояви гістерезису спостеріга- лися також в обох режимах. Цікавою особливіс- тю цього прикладу є те, що в разі функціонування м’яза в режимі агоніста рівень активації на проміж- ному рівні висхідної ділянки силової траєкторії був вищим, ніж на аналогічному рівні низхідної ділян- ки. Доцільно спеціально відзначити, що такий па- терн траплявся досить рідко. Значно частіше при наявності вірогідних проявів гістерезису рівень ак- тивації м’яза був більшим саме на низхідній ділян- ці траєкторії; це можна бачити на рис. 3, Б, 7; 4, Б. Дані особливості визначали спрямованість петель гістерезису залежності величина зусилля–ампліту- да ЕМГ, про що докладніше буде сказано нижче. У незначній кількості випадків спостерігався та- кий тип активації м’яза, коли явище гістерезису реєструвалося тільки за умов функціонування цьо- го м’яза в режимі антагоніста. Подібний приклад наведено на рис. 4, В, де представлена активність м’яза BB cl при розвитку зусилля послідовно в на- прямках 165 та 345 град операційної площини. По- трібно звернути увагу на те, що ці напрямки роз- витку зусилля приблизно співпадали з напрямком осі передпліччя. В даному випадку для згиначів і розгиначів ліктьового суглоба те, яку функцію ре- алізує даний м’яз – агоніста чи антагоніста, визна- чити важко. В згаданій ситуації ці м’язи, зокрема BB cl, працюють фактично як стабілізатори сугло- бового кута. Їх коактивація покликана підвищити жорсткість у ліктьовому суглобі; цільове ж зусил- ля створюється головним чином згиначами і розги- начами плечового суглоба. Подібний тип активації був зареєстрований тільки у м’язів BB cl та BB cb. Рис. 5 ілюструє патерни явища гістерезису в ЕМГ-активності кожного м’яза залежно від напрям- А Б ГВ 3 % 3 % BB cl BB cb BB cl TB clat 3 %5 % 20 с 210 град, 165 град, 30 град, 210 град, 210 град, 345 град, 30 град, 30 град, антагоніст агоніст агоніст агоніст агоніст антагоніст антагоніст антагоніст Р и с. 4. Приклади різних типів гістерезис- них властивостей електричної активності м’язів (А–Г) при змінах розвитку зусилля в протилежних напрямках. Біля кожного запису вказані напрямок, в якому розвивалися зусилля, і функція м’яза як агоніста або антагоніста щодо да- ног напрямку. Позначення м’язів ті ж самі, що й на pис. 3. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 176 А. В. ГОРКОВЕНКО, О. В. ЛЕГЕДЗА, І. В. ВЕРЕЩАКА и др. A Д Б Е В Ж А В Б Г Г З 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 2 22 2 2 2 2 2 2 2 2 Br BB cb BB cl 5 % 2 % BB cb, 210 град BB cl, 210 град D pc, 30 градТB clat, 75 град 10 % 2 % 10 H 10 H 10 H 10 H Pm D psD pcTB clTB clat 2 2 2 Р и с. 5. Залежність гістерезисних властивостей ЕМГ-активності восьми досліджених м’язів (А–З) від напрямку розвитку ізометричних зусиль. Біля чорних точок позначено кількість тестованих, у котрих спостерігалося явище гістерезису при розвитку зусилля в даному напрямку для окремого м’яза. Довжина відрізка пропорційна цій кількості. Напрямки, зображені пунктиром з позначкою „0”, свідчать про те, що в даному випадку вірогідні прояви гістерезису ЕМГ не були зареєстровані у жодного з учасників. Позначення м’язів ті ж самі, що й на pис. 2. Р и с. 6. Приклади петель гістерезису рівень ЕМГ-активності – зусилля для чотирьох окремих м’язів (А–Г). Стрілками показані напрямки розвитку зусилля. Позначення м’язів ті ж самі, що й на pис. 2. ку генерованого зусилля. На наведених діаграмах зазначено, у скількох із чотирьох тестованих спо- стерігалися прояви гістерезису при розвитку зусил- ля в певному напрямку. М’яз Br найбільш потужні прояви гістерезису демонстрував під час розвитку зусилля в напрямку 310 град (А); у даному разі в усіх учасників тестів виявлялася статистично зна- чуща різниця рівнів ЕМГ на проміжних стаціонар- них рівнях трапецієподібних силових траєкторій. Слід зауважити, що при даному напрямку зусил- ля м’яз функціонував у режимі антагоніста. М’яз BB cb демонстрував вірогідні прояви гістерезису в усіх тестованих в умовах генерації зусилля в на- прямку 255 град (Б), коли м’яз функціонував як агоніст. Досить часто гістерезис реєструвався при протилежних напрямках розвитку зусилля (30 і 75 град, по три тестованих). У м’яза BB cl найбільш виразний прояв гістерезису було зареєстровано в разі генерування зусилля в напрямках 345 град (усі тестовані; В) та 210 і 30 град (по три учасники; В). ЕМГ-активність м’яза Pm під час тестів практич- но не виявляла гістерезисних властивостей (Г). Оцінювати ЕМГ даного м’яза було важко через те, що на неї накладалися досить помітні коливання ЕКГ (рис. 3, Б, 4). Аналіз отриманих результатів засвідчив, що м’язи-розгиначі ліктя TB clat і TB cl виявляли най- більш помітні гістерезисні властивості своєї актив- ності (рис. 5, Д і Е відповідно). Здебільшого гісте- резис в ЕМГ цих м’язів спостерігався у випадках, коли дані м’язи функціонували в режимі агоністів. При цьому прояви гістерезису в активності TB cl були найсильнішими серед таких у всіх досліджу- ваних м’язів. Меншою мірою гістерезис виявлявся в ЕМГ-активності D pc та D ps (Ж та З відповідно). Так, активність першого з указаних м’язів демон- струвала добре виражений гістерезис при напрям- ках 30, 75 та 345 град; це реєструвалось у трьох учасників дослідження. У всіх чотирьох тестова- них було зареєстровано гістерезис ЕМГ м’яза D ps у разі напрямку 30 град (З). Традиційною ілюстрацією наявності феномену гістерезису є петля активності досліджуваної сис- теми, побудована у відповідних координатах. У на- шому дослідженні ми розглядали петлі, які пред- ставлялись у координатах рівень ЕМГ-активності – значення зусилля. Приклад таких петель наведено на рис. 6. Орієнтація петлі гістерезису є однією з найважливіших характеристик цього явища. В на- шому дослідженні спостерігалися петлі, орієнтова- ні як за ходом годинникової стрілки, так і проти NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 1 77 ГІСТЕРЕЗИСНІ ВЛАСТИВОСТІ ЕМГ-АКТИВНОСТІ М’ЯЗІВ ПЛЕЧОВОГО ПОЯСА І ПЛЕЧА нього. Можна порівняти хоча б рис. 6, А та Г, де петлі для м’язів BB cb та D pc орієнтовані за хо- дом годинникової стрілки, з Б та В, які є прикла- дами зворотної орієнтації петель у м’язів BB cl та TB clat відповідно. Випадками орієнтації за ходом годинникової стрілки вважалися такі, коли рівень активності ЕМГ на першому проміжному рівні тра- пецієподібної траєкторії був меншим за такий на другому (рис. 4, Б); орієнтацією проти ходу годин- никової стрілки вважалася така, коли різниці між рівнями ЕМГ-активності на другому і першому проміжних рівнях траєкторії були від’ємними (рис. 4, Г, перша подвійна трапеція, а також рис. 2, А, В). Загалом в експериментах у чотирьох людей було оцінено 256 ЕМГ-реєстрацій, відведених від вось- ми м’язів при розвитку зусиль у восьми напрямках. У даній загальній вибірці вірогідні прояви гісте- резису були виявлені в 118 випадках (46 %). При цьому в переважній більшості випадків спостері- гався гістерезис, петля якого була орієнтована за ходом годинникової стрілки (107 випадків, або 91 %). Лише в 11 випадках (9 %) відмічалася петля гістерезису, орієнтована проти ходу годинникової стрілки. Найбільш часто (шість разів) остання спо- стерігалась у першого випробуваного, в трьох ви- падках – у третього учасника і лише в одному – у другого і четвертого. Найбільш часто (три випадки) така властивість реєструвалася в активності м’яза TB clat (як це можна бачити із рис. 3, де ЕМГ тіль- ки цього м’яза демонструє істотну петлю гістере- зису з перебігом проти ходу годинникової стрілки). ОБГОВОРЕННЯ У тестах на чотирьох здорових досліджуваних ми вивчали наявність/відсутність феномену гістерезису в ЕМГ-активності м’язів плеча і пле- чового пояса при розвитку рукою „двосуглобових” ізометричних зусиль, які орієнтовані у восьми на- прямках операційного простору в горизонтальній площині. Можна констатувати, що істотні прояви гістерезису в ЕМГ-активності досліджених м’язів спостерігалися в даних умовах досить часто (май- же в половині реалізацій), але якоїсь простої чіткої закономірності тут не виявлялося. Як зазначалося вище, рівень ЕМГ-активності всіх м’язів істотно залежав від напрямку розвит- ку зусилля, що цілком співпадає з результатами наших попередніх досліджень [10–13]. Резуль- тати описаних вище тестів у цілому підтвердили висновки, зроблені в наших попередніх роботах на тваринах. Гістерезис є істотною властивістю виконавчої системи моторного контролю у ссавців. Зокрема, відповідне дослідження проводилося в ек- спериментах на тваринах із використанням моделі взаємодії м’язів-антагоністів, приєднаних до штуч- ного суглоба. Було показано, що різні режими активації м’язів-антагоністів істотно впливають на прояви гістерезису під час зміни кутів у такому штучному суглобі [2]. Це давало підстави вважа- ти, що ЦНС, обираючи стратегію управління тим або іншим рухом, має враховувати гістерезис при формуванні моторних команд, причому відповідні закономірності можуть виявитися досить складни- ми. В попередніх дослідженнях ЕМГ-активності у людей під час виконання рухів в ліктьовому суглобі також спостерігались ознаки гістерезису в ЕМГ-активності працюючих м’язів [6, 7]. Треба відмітити, що різниця між рівнями ЕМГ у цих ро- ботах виявлялася при реалізації циклічних рухів, пов’язаних із активним скороченням і подовженням м’язів. У нашому ж дослідженні, описаному вище, довжина м’язів практично не змінювалася. Фено- мен гістерезису в ЕМГ-активності таких м’язів міг зумовлюватися лише тією обставиною, що ЦНС вже на етапі підготовки до виконання руху може враховувати дане явище, притаманне як активному скороченню/розслабленню м’яза, так і активності пропріоцептивної сигнальної системи. Особливості генерації ізометричного зусилля в умовах наших тестів пов’язані з проблемою над- лишку ступенів свободи в кінцівках. Ця обставина є одним із істотних ускладнень при аналізі прин- ципів та механізмів моторного контролю [14]. Під час розвитку ізометричного зусилля вказана про- блема формулюється як проблема розподілу сил у механічній системі з надлишком ступенів свободи [15]. У цьому аспекті наша робота перекликається з великою кількістю досліджень контролю синергіч- ного розподілу сил, що реалізуються при розвит- ку зусиль окремими пальцями, та активності від- повідних м’язів у завданнях із розвитком зусилля стискання кистю [16]. У зазначених роботах для вирішення проблеми розподілу сил використовува- лося припущення про лінійність суперпозиції зу- силь та активності м’язів, а наявність нелінійних властивостей рухової системи, зокрема гістерези- су, традиційно не бралася до уваги. Як приклад можна процитувати роботу Катча та співавт. [17], в якій досліджувалися флуктуації кінчика вказів- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 178 А. В. ГОРКОВЕНКО, О. В. ЛЕГЕДЗА, І. В. ВЕРЕЩАКА и др. ного пальця при створенні останнім цілеспрямова- них зусиль. Проблема надлишку ступенів свободи вивчалася на основі концепції синергічного розпо- ділення сил між м’язами, в якій використовувались уявлення про лінійність суперпозиції сил окремих м’язів. У цитованій вище роботі флуктуації дослід- жувалися після того, як людина поступово збіль- шувала зусилля, розвинуте вказівним пальцем, до певного цільового рівня. Цікаво було б провести аналогічне дослідження в умовах, коли зусилля ви- ходило б на цільовий рівень після проміжного до- сягнення більшого рівня. Чи були б результати ви- вчення синергій тоді іншими? В іншій роботі тієї ж самої дослідницької гру- пи [18] оцінювався силовий внесок окремих м’язів у створення зусилля кінчиком вказівного пальця з реєстрацією інтегральної ЕМГ залучених м’язів. У цьому разі явище гістерезису ЕМГ-активності м’язів при створенні ізометричних зусиль, яке ми спостерігали в нашому дослідженні, також не враховувалося. Як варто відмітити, біартикулярні м’язи, що керують рухами пальців, також можуть бути задіяні у виконання рухів у ліктьовому сугло- бі. Отже, при намаганнях вирішити проблему роз- поділення сил у всіх моделях явище гістерезису жодним чином не бралося до уваги. Слід, проте, вважати, що ЦНС під час керування м’язовою активністю в умовах наших або аналогіч- них тестів має не тільки вирішити проблему вибо- ру конкретної стратегії активації окремих м’язів у перебігу розвитку ізометричного зусилля з безлічі можливих, але й підібрати необхідний тип неліній- ного низхідного контролю. При цьому серед інших факторів має бути врахованим і напрямок орієн- тації петлі гістерезису. Традиційно проблему роз- поділення сил вирішують через оптимізацію пара- метрів спеціальної цільової функції, залежних від сил, що розвивають окремі м’язи. Прикладом такої цільової функції може слугувати сума квадратів зу- силь, розвинутих окремими м’язами [15]. Знову ж таки зазначимо, що подібні функції жодним чином не враховують передісторії розвитку відповідного тест-зусилля. Результати наших тестів показали, що не в усіх тестах феномен гістерезису можна було виявити із достатньою вірогідністю. Найчастіше ж дана влас- тивість проявлялася в ЕМГ-активності м’яза TB cl (рис. 5). Згаданий м’яз є біартикулярним; він заді- яний у рухи як у ліктьовому, так і в плечовому су- глобі. В цьому аспекті цікаво співставити наявність вираженого гістерезису в активності даного м’яза з особливою роллю біартикулярних м’язів у рухово- му контролі [19]. Зокрема, зазначалося, що біарти- кулярні м’язи забезпечують оптимізацію переносу енергії від проксимальних до дистальних суглобів. Гіпотеза про різну роль моно- та біартикулярних м’язів при повільних рухах руки людини проти дії зовнішніх сил знайшла експериментальне підтверд- ження [20]. Біартикулярні м’язи здебільшого заді- яні у визначення напрямку, в якому прикладається зусилля в кінцевій точці. В наших тестах напрямок розвитку зусилля в окремих завданнях змінювався послідовно в двох протилежних напрямках. Мож- ливо, що гістерезис ЕМГ-активності TB cl якраз має особливе відношення до завдань зміни напрям- ку цільового зусилля. Варто також відзначити, що м’яз BB cl (біартикулярний антагоніст TB cl) не ви- являв таких значних гістерезисних властивостей порівняно з активністю інших м’язів. Можливо, що в умовах наших тестів саме біартикулярний екстен- зор відіграє істотнішу роль при визначенні напрям- ку цільового зусилля в кінцевій точці. Не можна виключити, що на результати наших дослідів вплинуло передтестове навчання. Перед проведенням експерименту кожна людина мала змогу потренуватися на установці, і виконання тест-завдань звичайно не викликало якихось істот- них труднощів. У той же час видається цілком мож- ливим, що під час виконання завдань відбувалося певне додаткове навчання. Було показано [21], що людина в перебігу реалізації складного моторно- го завдання генерації спрямованого зусилля ногою здатна навчатися, змінюючи напрямок прикладан- ня сили до педалі, оптимізуючи динаміку суглобо- вих моментів сили і поліпшуючи координацію ак- тивності моно- та біартикулярних м’язів. Можна припустити, що ЦНС реалізує нелінійний контроль при генерації ізометричного зусилля й удосконалює його саме в перебігу навчання, причому гістерезис- ні властивості ЕМГ-активності всіх м’язів (не тіль- ки TB cl) у таком разі можуть помітно змінювати- ся. Очевидно, що даний аспект потребує окремого дослідження. Як зазначалося вище, важливою характеристи- кою гістерезисних властивостей м’язової актив- ності є напрямок петлі гістерезису. В наших до- слідженнях найчастіше траплялися випадки, коли напрямок петлі гістерезису для співвідношення рі- вень ЕМГ–амплітуда зусилля відповідав руху го- динникової стрілки (рис. 6, А, Г). Це спостереження суперечить даним, отриманим нами в експеримен- тах на тваринах із використанням розподіленої сти- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 1 79 ГІСТЕРЕЗИСНІ ВЛАСТИВОСТІ ЕМГ-АКТИВНОСТІ М’ЯЗІВ ПЛЕЧОВОГО ПОЯСА І ПЛЕЧА муляції окремого м’яза [1]. У даних експериментах було виявлено, що петля гістерезису для співвідно- шення частота стимуляції–амплітуда зусилля в ре- жимі ізометрії орієнтувалася проти руху годинни- кової стрілки. Таку орієнтацію ми спостерігали і в частині наших реалізацій, але у відносно невели- кій кількості випадків. Варто також відзначити, що в значній частині реалізацій (дещо більше полови- ни) можливі прояви гістерезису ЕМГ не досягали рівня статистичної вірогідності. Це також супере- чить даним, отриманим у дослідженнях із застосу- ванням стимуляції окремого м’яза. Вказане проти- річчя може бути пов’язане з тією обставиною, що гістерезис показників ЕМГ у значній мірі відобра- жує не тільки гістерезисні властивості самого м’яза як такого. Прояви гістерезису також залежать від тієї або іншої стратегії рекрутування і дерекруту- вання окремих рухових одиниць при наростанні і зменшенні рівня генерованого сумарного зусил- ля. Така відмінність рекрутування/дерекрутування була встановлена в дослідах із внутрішньом’язовим відведенням активності окремих моторних одиниць під час реалізації ізометричних зусиль і рухів у просторі [22–25]. У дослідах із розподіленою сти- муляцією м’яза паралельно активуються всі рухові одиниці м’яза, і задавати ту або іншу стратегію ре- крутування/дерекрутування м’язових одиниць не є можливим. На відміну від цього, функціональними одиницями, з якими оперує ЦНС під час створення довільного зусилля, можуть бути саме окремі рухо- ві одиниці, а не м’яз у цілому. Таким чином, результати проведеного нами до- слідження в цілому узгоджуються з положенням про те, що явище гістерезису є невід’ємною влас- тивістю реалізації моторного контролю навіть у відносно спрощених завданнях створення ізоме- тричного зусилля. В той же час у даних експери- ментальних умовах ця властивість далеко не в усіх випадках проявляється з достатньою вірогідністю. Якихось очевидних простих закономірностей у фе- номенології вказаного явища встановити не вда- ється. Гістерезис ЕМГ-активності в усіх учасників демонстрували практично всі досліджені м’язи (за виключенням, можливо, Pm). У той же час більш ніж у половині випадків виконання конкретних мо- торних завдань в умовах наших тестів прояви гісте- резису не досягали рівня вірогідності. Орієнтація петлі гістерезису співвідношення рівень ЕМГ–амп- літуда зусилля часто суперечила такій, що спостері- галася при дослідженні ефектів штучної стимуляції окремого м’яза в експериментах на тваринах. Дана обставина, можливо, пов’язана з тим, що процеси рекрутування/дерекрутування рухових одиниць у перебігу природної активації м’язів відрізняються від таких у вищезгаданих експериментальних умо- вах. Вірогідно, в перебігу наших тестів ЦНС вияв- ляє високу гнучкість не тільки у виборі конкрет- ної стратегії розподілу активності між окремими м’язами в разі створення цільового ізометричного зусилля, але й у визначенні типу нелінійної акти- вації цих м’язів. Докладніше виявлення закономірностей викорис- тання різноманітних стратегій нелінійного контро- лю м’язової активності з боку ЦНС, безумовно, по- требує подальших досліджень. Всі тести проводились у відповідності до вимог біоме- дичної етики, що були затверджені Хельсинкською декла- рацією (1975, переглянуто в 2000 р.). Всі добровольці дали поінформовану письмову згоду на участь у тестах. Автори цієї роботи, А. В. Горковенко, О. В. Легедза, І. В. Верещака, М. Дорновський та О. І. Костюков, підтвер- джують (заявляють констатують), що при виконанні дослі- дження та публікації його результатів були відсутні будь- які конфлікти щодо комерційних або фінансових відносин, відносин з організаціями та/або особами, котрі могли бути пов'язані з дослідженням, та взаємовідносин авторів статті. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ 1. A. I. Kostyukov, “Muscle hysteresis and movement control: a theoretical study,” Neuroscience, 83, No. 1, 303–320 (1998). 2. A. V. Gorkovenko, S. Sawczyn, N. V. Bulgakova, et al., “Muscle agonist–antagonist interactions in an experimental joint model,” Exp. Brain Res., 222, No. 4, 399-414 (2012). 3. A. I. Kostyukov and V. L. Cherkassky, “Movement-dependent after-effects in the firing of the spindle endings from the de- efferented muscles of the cat hindlimb,” Neuroscience, 46, No. 4, 989-999 (1992). 4. A. I. Kostyukov and V. L. Cherkassky, “Interaction of the movement-dependent, extrafusal and fusimotor after-effects in the firing of the primary spindle endings,” Neuroscience, 76, No. 4, 1257-1266 (1997). 5. A. G. Feldman and M. F. Levin, “The equilibrium-point hypothesis – past, present and future,” Adv. Exp. Med. Biol., 629, 699-726 (2009). 6. A. Tal’nov and A. Kostyukov, “Hysteresis aftereffects in human single-joint voluntary movements,” Neurophysiology, 26, No. 2, 65-71 (1994). 7. A. N. Tal’nov, V. L. Cherkassky, and A. I. Kostyukov, “Movement-related and steady-state electromyographic activity of human elbow flexors in slow transition movements between two equilibrium states,” Neuroscience, 79, No. 3, 923-933 (1997). 8. J. C. Politti, C. J. Felice, and M. E. Valentinuzzi, “Arm EMG during abduction and adduction: hysteresis cycle,” Med. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 180 А. В. ГОРКОВЕНКО, О. В. ЛЕГЕДЗА, І. В. ВЕРЕЩАКА и др. Eng. Phys., 25, No. 4, 317-320 (2003). 9. A. P. Mel’nichouk, N. V. Bulgakova, A. N. Tal’nov, et al., “Movement-dependent positioning errors in human elbow joint movements,” Exp. Brain Res., 176, No. 2, 237-247 (2007). 10. И. В. Верещака, А. В. Горковенко, В. И. Хоревин и др., “Особенности активации мышц плечевого пояса и плеча при “двухсуставном” создании предплечьем изометрических усилий различного направления”, Нейрофизиология/Neurophysiology, 42, № 4, 316-328 (2010). 11. И. В. Верещака, “Активация мышц плечевого пояса и плеча человека при различных скоростях развития предплечьем “двухсуставных” изометрических усилий”, Нейрофизиология/Neurophysiology, 42, № 6, 500-509 (2010). 12. И. В. Верещака, А. В. Горковенко, “Центральная активация мышц руки человека при создании предплечьем изометрического усилия: зависимость от положения точки приложения силы в операционном пространстве”, Нейрофизиология/Neurophysiology, 43, № 3, 281-283 (2011). 13. І. В. Верещака, А. В. Горковенко, “Суперпозиція моторних команд у перебігу створення “двосуглобових” статичних зусиль м’язами руки людини”, Фізіол. журн., 58, № 1, 41- 50 (2012). 14. T. Flash, Y. Meirovitch, and A. Barliya, “Models of human movement: Trajectory planning and inverse kinematics studies,” Robot. Auton. Syst., 61, No. 4, 330-339 (2013). 15. B. M. van Bolhuis and C. C. Gielen, “A comparison of models explaining muscle activation patterns for isometric contractions,” Biol. Cybern., 81, No. 3, 249-261 (1999). 16. V. M. Zatsiorsky and M. L. Latash, “Multi-finger prehension: an overview,” J. Mot. Behav., 40, No. 5, 446-476 (2008). 17. J. J. Kutch, A. D. Kuo, A. M. Bloch, et al., “Endpoint force fluctuations reveal flexible rather than synergistic patterns of muscle cooperation,” J. Neurophysiol., 100, No. 5, 2455-2471 (2008). 18. J. J. Kutch, A. D. Kuo, and W. Z. Rymer, “Extraction of individual muscle mechanical action from endpoint force,” J. Neurophysiol., 103, No. 6, 3535-3546 (2010). 19. A. D. Kuo, “A mechanical analysis of force distribution between redundant, multiple degree-of-freedom actuators in the human: Implications for the central nervous system,” Human Mov. Sci., 13, No. 5, 635-663 (1994). 20. B. M. Bolhuis, C. C. Gielen, and G. J. van Ingen Schenau, “Activation patterns of mono- and bi-articular arm muscles as a function of force and movement direction of the wrist in humans,” J. Physiol., 508, No. 1, 313-324 (1998). 21. C. J. Hasson, G. E. Caldwell, and R. E. A. van Emmerik, “Changes in muscle and joint coordination in learning to direct forces,” Human Mov. Sci., 27, No. 4, 590-609 (2008). 22. B. M. van Bolhuis, W. P. Medendorp, and C. C. Gielen, “Motor unit firing behavior in human arm flexor muscles during sinusoidal isometric contractions and movements,” Exp. Brain Res., 117, No. 1, 120-130 (1997). 23. B. Pasquet, A. Carpentier, and J. Duchateau, “Specific modulation of motor unit discharge for a similar change in fascicle length during shortening and lengthening contractions in humans,” J. Physiol., 577, No. 2, 753-765 (2006). 24. J. Duchateau and R. M. Enoka, “Neural control of shortening and lengthening contractions: influence of task constraints,” J. Physiol., 586, No. 24, 5853-5864 (2008). 25. J. Kallio, K. Søgaard, J. Avela, et al., “Motor unit firing behaviour of soleus muscle in isometric and dynamic contractions,” PLoS One, 8, No. 2, e53425 (2013).

Гістерезисні властивості ЕМГактивності м’язів плечового пояса і плеча при розвитку ізометричних зусиль різного напрямку рукою людини

Institution

Ähnliche Einträge