Координація активності м’язів плечового пояса та плеча людини в перебігу бімануальних синхронних двосуглобових рухів

Досліджували координацію активності м’язів-флексорів та екстензорів плечових та ліктьових суглобів під час реалізації синхронних бімануальних рухів типу «ramp-andhold» у горизонтальній площині, подібних до таких під час веслування. Тестований переміщував руків’я двох важелів, що оберталися на верт...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2015
Hauptverfasser:	Абрамович, Т.І., Верещака, І.В., Тальнов, А.М., Горковенко, А.В., Дорновський, М., Костюков, О.І.
Format:	Artikel
Sprache:	English
Veröffentlicht:	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2015
Schriftenreihe:	Нейрофизиология
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148210
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Координація активності м’язів плечового пояса та плеча людини в перебігу бімануальних синхронних двосуглобових рухів / Т.І. Абрамович, І.В. Верещака, А.М. Тальнов, А.В. Горковенко, М. Дорновський, О.І. Костюков // Нейрофизиология. — 2015. — Т. 47, № 4. — С. 364-374. — Бібліогр.: 26 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-148210
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1482102019-02-18T01:23:23Z Координація активності м’язів плечового пояса та плеча людини в перебігу бімануальних синхронних двосуглобових рухів Абрамович, Т.І. Верещака, І.В. Тальнов, А.М. Горковенко, А.В. Дорновський, М. Костюков, О.І. Досліджували координацію активності м’язів-флексорів та екстензорів плечових та ліктьових суглобів під час реалізації синхронних бімануальних рухів типу «ramp-andhold» у горизонтальній площині, подібних до таких під час веслування. Тестований переміщував руків’я двох важелів, що оберталися на вертикальних осях, відстежуючи траєкторію командного сигналу, котрий пред’являвся на моніторі. Тест-рухи включали в себе переміщення руків’їв важелів «на себе» та «від себе» (тривалість 0.4, 1.0 або 2.0 с), розділені фазою фіксації крайнього положення після першої фази (тривалість 6.0 с); амплітуда поворотів важелів складала 30 град. Рухи реалізувалися в умовах прикладання зовнішніх навантажень 33–28 та 19–15 Н у напрямках «від себе» та «на себе». У перебігу реалізації рухів білатерально відводили ЕМГ-активність м’язів плечового пояса та плечей; патерни випрямлених та інтегрованих ЕМГ розглядались як кореляти центральних моторних команд (ЦМК), що надходять до відповідних м’язів. Результати аналізу ЕМГ, відведених від 12 досліджених м’язів (по шість для кожної кінцівки), свідчили про досить складну координацію активності останніх. Описано особливості функціональної взаємодії (синергій) м’язів при скоординованих переміщеннях плечових ланок та передпліч в умовах реалізації описаних вище тест-рухів. Виявлено вплив фактора швидкості на динамічні компоненти ЦМК, адресованих дослідженим м’язам. Статистично значущі відмінності між амплітудами ЕМГ при рухах «на себе» та «від себе» були зареєстровані в кожного з м’язів; відмінності динамічних та статичних компонентів ЕМГ в умовах дії зовнішніх навантажень різних напрямків також були значущими. Як виявилося, ЦМК, що надходять до згиначів ліктьових суглобів у перебігу рухів, були більш варіабельними («гнучкими») порівняно з ЦМК до розгиначів плечей. Зі збільшенням тривалості активних фаз тест-руху амплітуда цих фаз (D1 і D2) у складі ЕМГ усіх досліджуваних м’язів зменшувалася при обох напрямках зовнішнього навантаження. Показано також залежність стаціонарних рівнів ЕМГ від напрямку дії даного навантаження. Статичні компоненти ЕМГ-активності всіх м’язів були значно більшими під час дії розгинального навантаження порівняно з такими при згинальному навантаженні. 2015 Article Координація активності м’язів плечового пояса та плеча людини в перебігу бімануальних синхронних двосуглобових рухів / Т.І. Абрамович, І.В. Верещака, А.М. Тальнов, А.В. Горковенко, М. Дорновський, О.І. Костюков // Нейрофизиология. — 2015. — Т. 47, № 4. — С. 364-374. — Бібліогр.: 26 назв. — укр. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148210 612.76:612.825 en Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	English
description	Досліджували координацію активності м’язів-флексорів та екстензорів плечових та ліктьових суглобів під час реалізації синхронних бімануальних рухів типу «ramp-andhold» у горизонтальній площині, подібних до таких під час веслування. Тестований переміщував руків’я двох важелів, що оберталися на вертикальних осях, відстежуючи траєкторію командного сигналу, котрий пред’являвся на моніторі. Тест-рухи включали в себе переміщення руків’їв важелів «на себе» та «від себе» (тривалість 0.4, 1.0 або 2.0 с), розділені фазою фіксації крайнього положення після першої фази (тривалість 6.0 с); амплітуда поворотів важелів складала 30 град. Рухи реалізувалися в умовах прикладання зовнішніх навантажень 33–28 та 19–15 Н у напрямках «від себе» та «на себе». У перебігу реалізації рухів білатерально відводили ЕМГ-активність м’язів плечового пояса та плечей; патерни випрямлених та інтегрованих ЕМГ розглядались як кореляти центральних моторних команд (ЦМК), що надходять до відповідних м’язів. Результати аналізу ЕМГ, відведених від 12 досліджених м’язів (по шість для кожної кінцівки), свідчили про досить складну координацію активності останніх. Описано особливості функціональної взаємодії (синергій) м’язів при скоординованих переміщеннях плечових ланок та передпліч в умовах реалізації описаних вище тест-рухів. Виявлено вплив фактора швидкості на динамічні компоненти ЦМК, адресованих дослідженим м’язам. Статистично значущі відмінності між амплітудами ЕМГ при рухах «на себе» та «від себе» були зареєстровані в кожного з м’язів; відмінності динамічних та статичних компонентів ЕМГ в умовах дії зовнішніх навантажень різних напрямків також були значущими. Як виявилося, ЦМК, що надходять до згиначів ліктьових суглобів у перебігу рухів, були більш варіабельними («гнучкими») порівняно з ЦМК до розгиначів плечей. Зі збільшенням тривалості активних фаз тест-руху амплітуда цих фаз (D1 і D2) у складі ЕМГ усіх досліджуваних м’язів зменшувалася при обох напрямках зовнішнього навантаження. Показано також залежність стаціонарних рівнів ЕМГ від напрямку дії даного навантаження. Статичні компоненти ЕМГ-активності всіх м’язів були значно більшими під час дії розгинального навантаження порівняно з такими при згинальному навантаженні.
format	Article
author	Абрамович, Т.І. Верещака, І.В. Тальнов, А.М. Горковенко, А.В. Дорновський, М. Костюков, О.І.
spellingShingle	Абрамович, Т.І. Верещака, І.В. Тальнов, А.М. Горковенко, А.В. Дорновський, М. Костюков, О.І. Координація активності м’язів плечового пояса та плеча людини в перебігу бімануальних синхронних двосуглобових рухів Нейрофизиология
author_facet	Абрамович, Т.І. Верещака, І.В. Тальнов, А.М. Горковенко, А.В. Дорновський, М. Костюков, О.І.
author_sort	Абрамович, Т.І.
title	Координація активності м’язів плечового пояса та плеча людини в перебігу бімануальних синхронних двосуглобових рухів
title_short	Координація активності м’язів плечового пояса та плеча людини в перебігу бімануальних синхронних двосуглобових рухів
title_full	Координація активності м’язів плечового пояса та плеча людини в перебігу бімануальних синхронних двосуглобових рухів
title_fullStr	Координація активності м’язів плечового пояса та плеча людини в перебігу бімануальних синхронних двосуглобових рухів
title_full_unstemmed	Координація активності м’язів плечового пояса та плеча людини в перебігу бімануальних синхронних двосуглобових рухів
title_sort	координація активності м’язів плечового пояса та плеча людини в перебігу бімануальних синхронних двосуглобових рухів
publisher	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate	2015
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148210
citation_txt	Координація активності м’язів плечового пояса та плеча людини в перебігу бімануальних синхронних двосуглобових рухів / Т.І. Абрамович, І.В. Верещака, А.М. Тальнов, А.В. Горковенко, М. Дорновський, О.І. Костюков // Нейрофизиология. — 2015. — Т. 47, № 4. — С. 364-374. — Бібліогр.: 26 назв. — укр.
series	Нейрофизиология
work_keys_str_mv	AT abramovičtí koordinacíâaktivnostímâzívplečovogopoâsataplečalûdinivperebígubímanualʹnihsinhronnihdvosuglobovihruhív AT vereŝakaív koordinacíâaktivnostímâzívplečovogopoâsataplečalûdinivperebígubímanualʹnihsinhronnihdvosuglobovihruhív AT talʹnovam koordinacíâaktivnostímâzívplečovogopoâsataplečalûdinivperebígubímanualʹnihsinhronnihdvosuglobovihruhív AT gorkovenkoav koordinacíâaktivnostímâzívplečovogopoâsataplečalûdinivperebígubímanualʹnihsinhronnihdvosuglobovihruhív AT dornovsʹkijm koordinacíâaktivnostímâzívplečovogopoâsataplečalûdinivperebígubímanualʹnihsinhronnihdvosuglobovihruhív AT kostûkovoí koordinacíâaktivnostímâzívplečovogopoâsataplečalûdinivperebígubímanualʹnihsinhronnihdvosuglobovihruhív
first_indexed	2025-07-12T18:37:34Z
last_indexed	2025-07-12T18:37:34Z
_version_	1837467392201981952
fulltext	NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 4364 УДК 612.76:612.825 Т. І. АБРАМОВИЧ1, І. В. ВЕРЕЩАКА1, А. М. ТАЛЬНОВ1, А. В. ГОРКОВЕНКО1, М. ДОРНОВСЬКИЙ2, О. І. КОСТЮКОВ1 КООРДИНАЦІЯ АКТИВНОСТІ М’ЯЗІВ ПЛЕЧОВОГО ПОЯСА ТА ПЛЕЧА ЛЮДИНИ В ПЕРЕБІГУ БІМАНУАЛЬНИХ СИНХРОННИХ ДВОСУГЛОБОВИХ РУХІВ Надійшла 20.04.14 Досліджували координацію активності м’язів-флексорів та екстензорів плечових та ліктьових суглобів під час реалізації синхронних бімануальних рухів типу «ramp-and- hold» у горизонтальній площині, подібних до таких під час веслування. Тестований переміщував руків’я двох важелів, що оберталися на вертикальних осях, відстежуючи траєкторію командного сигналу, котрий пред’являвся на моніторі. Тест-рухи включали в себе переміщення руків’їв важелів «на себе» та «від себе» (тривалість 0.4, 1.0 або 2.0 с), розділені фазою фіксації крайнього положення після першої фази (тривалість 6.0 с); амплітуда поворотів важелів складала 30 град. Рухи реалізувалися в умовах при- кладання зовнішніх навантажень 33–28 та 19–15 Н у напрямках «від себе» та «на себе». У перебігу реалізації рухів білатерально відводили ЕМГ-активність м’язів плечового пояса та плечей; патерни випрямлених та інтегрованих ЕМГ розглядались як кореляти центральних моторних команд (ЦМК), що надходять до відповідних м’язів. Результа- ти аналізу ЕМГ, відведених від 12 досліджених м’язів (по шість для кожної кінцівки), свідчили про досить складну координацію активності останніх. Описано особливості функціональної взаємодії (синергій) м’язів при скоординованих переміщеннях плечо- вих ланок та передпліч в умовах реалізації описаних вище тест-рухів. Виявлено вплив фактора швидкості на динамічні компоненти ЦМК, адресованих дослідженим м’язам. Статистично значущі відмінності між амплітудами ЕМГ при рухах «на себе» та «від себе» були зареєстровані в кожного з м’язів; відмінності динамічних та статичних компонентів ЕМГ в умовах дії зовнішніх навантажень різних напрямків також були зна- чущими. Як виявилося, ЦМК, що надходять до згиначів ліктьових суглобів у перебігу рухів, були більш варіабельними («гнучкими») порівняно з ЦМК до розгиначів пле- чей. Зі збільшенням тривалості активних фаз тест-руху амплітуда цих фаз (D1 і D2) у складі ЕМГ усіх досліджуваних м’язів зменшувалася при обох напрямках зовнішнього навантаження. Показано також залежність стаціонарних рівнів ЕМГ від напрямку дії даного навантаження. Статичні компоненти ЕМГ-активності всіх м’язів були значно більшими під час дії розгинального навантаження порівняно з такими при згинальному навантаженні. КЛЮЧОВІ СЛОВА: бімануальні двосуглобові рухи, м’язи плечового пояса та пле- ча, електроміографія, центральні моторні команди (ЦМК), динамічні та статичний компоненти рухів, синергії. 1 Інститут фізіології ім. О. О. Богомольця НАН України, Київ (Україна). 2 Академія фізичного виховання і спорту, Гданськ (Польща). Ел. пошта: tatyana_abramovich90@mail.ru (Т. І. Абрамович). ВСТУП Патерни центральних моторних команд (ЦМК), які надходять до м’язів кінцівки в перебігу реальних довільних (або близьких до таких) рухів людини, вивчалися переважно з використанням експери- ментальних моделей простих стереотипних рухів [1–4]. Корелятами ЦМК, що забезпечують керуван- ня такими рухами, можуть слугувати випрямлені та піддані низькочастотній фільтрації ЕМГ, котрі відводяться від залучених м’язів у перебігу реалі- зації цих рухів. Односуглобові рухи типу «ramp-and-hold» зви- чайно розглядаються як перехід від одного рів- новажного положення ланки кінцівки до іншого. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 4 365 КООРДИНАЦІЯ АКТИВНОСТІ М’ЯЗІВ ПЛЕЧОВОГО ПОЯСА ТА ПЛЕЧА ЛЮДИНИ Результати наших попередніх досліджень дали під- стави думати, що керування довільними односугло- бовими рухами (зокрема, в ліктьовому суглобі) за- безпечується переважно за рахунок скоординованої взаємодії динамічних компонентів ЦМК. Як вважа- ють ряд дослідників, перехід ланки кінцівки від одного рівноважного положення до іншого (і при згинанні, і при розгинанні) контролюється дина- мічними змінами активності мотонейронів відпо- відних м’язів, організованими за принципом “три- пачкового патерну” незалежно від швидкості руху [5]. Одночасно існує гіпотеза, згідно з якою перехід ланки кінцівки від одного рівноважного положення до іншого здійснюється за рахунок зміни статичних компонентів ЦМК у результаті зміни певних пара- метрів у системі стретч-рефлексу [6–8]. У контексті деяких теорій моторного контролю (зокрема, гіпо- тези рівноважних положень) постулюється існуван- ня однозначного відношення між еферентною ак- тивністю мотонейронів, отриманою м’язами, котрі контролюють відповідний суглоб, та механічними параметрами руху [9–11]. Результати аналізу ЕМГ- активності м’язів, генерованої в перебігу стерео- типних односуглобових рухів, які реалізуються в режимі, близькому до ізотонії, вказують, проте, на очевидну можливість неоднозначності відношень між рівнем ЕМГ-активності та параметрами пози- ціювання згаданої ланки. Як було показано в до- слідженнях на м’язах гомілки людини [12], під час реалізації рухів в умовах постійної дії зовнішнього навантаження одне й те ж саме рівноважне поло- ження стопи може бути досягнуто при істотно різ- них рівнях еферентної активності, що надходить до м’язів; відповідні патерни в значній мірі залежать від передісторії попереднього руху. Зміни суглобового кута в процесі реалізації еле- ментарного руху забезпечуються координованими скороченнями та розслабленнями м’язів-агоністів та антагоністів. Патерни активності агоністів змінюються не тільки в разі виконання різних ру- хових задач; інтенсивність активації цих м’язів може значно варіювати навіть в ідентичних рухах. У певних фазах рухів можлива коактивація м’язів- антагоністів, що збільшує механічну жорсткість суглобів; даний феномен є особливо важливим для складних багатосуглобових рухів [13]. Таке збільшення жорсткості забезпечує також подолання нестабільного положення ланки кінцівки в умовах дії тих або інших зовнішніх сил. Тому коактивація антагоністичних м’язів є одним із найважливіших факторів, який забезпечує підвищення точності руху [2, 3]. Отже, незважаючи на інтенсивне ви- вчення проблеми керування простими односугло- бовими рухами, в ній залишається значна кількість невирішених питань. Ще більше подібних питань виникає щодо механізмів керування складнішими багатосуглобовими координованими рухами. Як встановлено, м’язи під час керування рухами в різних суглобах можуть формувати певні тимчасові функціональні групи, котрі діють узгоджено (м’язові синергії). Такі синергії є варіабельними; м’язи, що утворюють певну синергію, при реалізації одного й того ж самого руху можуть демонструвати не тільки однакові, але й помітно різні рівні активації [14–17]. Менше зусилля, що розвивається певним м’язом, може компенсува- тися більшими зусиллями інших м’язів, причому інтегральні рухові феномени (рухи кінцівки або зусилля, що розвиваються нею) можуть бути в да- ному випадку однаковими або досить близьки- ми. Патерни ЦМК у перебігу реальних комплекс- них багатосуглобових рухів включають у себе як детерміновані, так і випадкові компоненти. Останні пов’язані з випадковим характером перерозподілу активності в межах синергічних груп м’язів та між групами агоністів та антагоністів. Логічно вважати, що першу стадію аналізу та- ких рухових феноменів доцільно застосову- вати щодо стереотипних двосуглобових рухів стандартизованої форми; зокрема, це дозволило б адекватно порівняти динамічні та статичні ком- поненти активності залучених м’язів та дослідити варіабельність характеристик активності даних м’язів у перебігу виконання ідентичних рухів. Цікавим аспектом при вивченні відповідних ру- хових феноменів є дослідження подібності та відмінностей реагування одних і тих самих м’язів в умовах ідентичних синхронних рухів двох верхніх кінцівок. У даній ситуації характеристики рухів можуть залежати від домінування подібності або відмінності активності одного й того ж самого м’яза в двох різних кінцівках. Основна частина до сліджень, присвяче - них вивченню бімануальних рухів [18–21], була орієнтована лише на біомеханічні параметри та- ких моторних феноменів. У нашій же роботі ми на- магалися кількісно проаналізувати характеристики ЕМГ-активності низки м’язів плечового пояса та плечей, генерованої в перебігу ідентичних синхрон- них рухів верхніх кінцівок людини, в умовах зміни напрямку зовнішнього навантаження. Тест-рухи ініціювалися та їх траєкторії відслідковувалися NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 4366 Т. І. АБРАМОВИЧ, І. В. ВЕРЕЩАКА, А. М. ТАЛЬНОВ та ін. відповідно до візуального сигналу; рухи включа- ли в себе фази активного переміщення в двох про- тилежних напрямках, розділені фазою утримання досягнутої позиції. МЕТОДИКА Організація тестів. У дослідженні взяли участь сім чоловіків-добровольців-правшів (вік 19–27 ро- ків). Механічна частина експериментальної уста- новки схематично показана на рис. 1. Тестований суб’єкт сидів у кріслі з регульованим положенням сидіння перед спеціальним столом; рівень пахв знаходився на 10–15 см вище поверхні столу. Те- стований тримався кистями обох рук за руків’я двох рухомих важелів, встановлених на столі на вертикальних осях обертання; конструкція вузлів обертання за рахунок використання кулькових підшипників забезпечувала мінімізацію опору тер- тя при рухах важелів. Відстані від центрів обертан- ня важелів до середини руків’їв складали 60 см. До важелів могли приєднуватися гумові паси довжи- ною по 4.0 м, що дозволяло створювати зовнішні зусилля, скеровані «від себе» або «на себе» щодо тіла тестованого. Кутові зміщення важелів при реалізації тест- рухів обох видів складали приблизно 30 град та могли варіювати в межах ± 5 град залежно від довжини ланок рук тестованого. Значення кутів обертання важелів вимірювалося за допомогою прецизійних потенціометрів, встановлених на осях обертання; нульові рівні сигналів відповідали середнім положенням важелів (рис. 1, А). Синхронні тест-рухи обох рук починалися з по- ложення, показаного на рис. 1, Б, коли зовнішні кути між осями плеча та передпліччя (у ліктьових суглобах) та між фронтальною площею грудей та осями плечових ланок кінцівок (у плечових су- глобах) складали по 60 град. За візуальним сиг- налом (появою курсора на екрані контрольно- го монітора) тестований починав рух руків’їв «на себе» до крайнього положення (В). У перебігу руху тестований, переміщуючи сигнал від датчика кута лівого важеля, мав відслідковувати з максимальною точністю рух командного трапецієподібного сигна- лу; траєкторії сигналів візуалізувалися на екрані двопроменевого монітора. Тривалість переміщення руків’їв «на себе» могла складати 0.4, 1.0 або 2.0 с; після цього положення важелів мало утримуватися протягом 6.0 с. Потім рух реалізувався в зворотно- А θл Ол θп Оп Б В Ол α β Оп Ол α β Оп Р и с. 1. Схема експериментальної установки та організації тестів. Оп та Oл – осі обертання важелів. На А θпта θл – робочі діапазони кутових переміщень важелів. На Б та В – положення рук тестованого та важелів при ініціації тест-руху (Б) та при фіксації положення після першої фази останнього («на себе», В). Показані значення кутів у плечових та ліктьових суглобах (α та β відповідно). Детальніші пояснення в тексті. Стрілками позначені спрямування навантаження. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 4 367 КООРДИНАЦІЯ АКТИВНОСТІ М’ЯЗІВ ПЛЕЧОВОГО ПОЯСА ТА ПЛЕЧА ЛЮДИНИ му напрямку («від себе») до досягнення вихідного положення. Тривалість цієї фази руху теж могла складати від 0.4 до 2.0 с. Тест-рухи виконувалися в умовах дії зовнішніх навантажень двох різних напрямків. При тест- рухах 1 зовнішні навантаження, створювані за до- помогою гумових пасів, були скеровані «від себе», тобто проти першої фази руху. На початку тест- руху 1 зовнішні навантаження, перераховані щодо точок прикладання зусиль тестованого (руків’їв), складали 28, а з досягненням кінцевого поло- ження руків’їв та його фіксації – 33 Н. Під час реалізації тест-рухів 2 зовнішні навантаження на руків’ях були скеровані «на себе»; на вихідній позиції руків’їв вони складали 19, а у фінальному положенні (після руху важелів «на себе») – 15 Н. Як видно з рис. 1, бімануальні тест-рухи в на- шому експерименті були певною мірою подібні до рухів рук веслувальника при парному веслуванні на шлюпках або академічних човнах. Рухи важелів «на себе» відповідали фазі активного гребка, а рухи «від себе» – занесенню весел перед наступ- ним гребком. Реєстрація ЕМГ-активності та її аналіз. ЕМГ- активність низки м’язів плечей та плечового поя- са відводили за допомогою поверхневих електродів («Biopac System EL 503», США) білатерально з ви- користанням стандартної техніки електроміографії. Реєстрували ЕМГ-активність наступних м’язів: mm. pectoralis major (Pect), deltoideus scapularis (Delt), biceps brachii, caput longum (Bic. l), biceps brachii, caput breve (Bic. b), brachioradialis (Br) та triceps brachii, caput longum (Tric). Відведені ЕМГ-сигнали посилювали із застосуванням 16-канального підси- лювача («CWE Inc.», США) і піддавали фільтрації (смуга пропускання 10–5000 Гц). Відведену ЕМГ- активність вказаних 12 м’язів та сигнали від датчи- ків кутів обертання важелів оцифровували за допо- могою АЦП (Power 1401 Data Acquisition System) з використанням програми «Spike 2» («Cambridge Electronic Design», Великобританія); частота дис- кретизації складала 104 та 2∙103 с–1 відповідно. Сигнали від згаданих датчиків кутів важелів з ура- хуванням антропометричних характеристик тес- тованого трансформували в значення зовнішніх суглобових кутів для плечових та ліктьових су- глобів. Для аналізу даних off-line використовували програмні засоби «Origin 8.0» («OriginLab Corp.», США) та SPSS 17.0 («IBM Business Analytics», США). Оцифровані записи ЕМГ піддавали двохна- півперіодному випрямленню та низькочастотному фільтруванню (фільтр Баттерворта четвертого по- рядку, полоса пропускання 0–10 Гц); така проце- дура призводила до фазового зсуву щодо вихідного запису ЕМГ приблизно на 130–150 мс [4]. Після по- передньої обробки сигнали усереднювали по деся- ти реалізаціях одного й того ж самого тесту. Перед кожним тестом реєстрували ЕМГ усіх досліджених м’язів при максимальному довільному скороченні (МДС) останніх для нормування усереднених запи- сів ЕМГ у перебігу тест-рухів щодо цього значення. РЕЗУЛЬТАТИ На рис. 2 наведено приклади змін суглобо- вих кутів та ЕМГ-активності при реалізації тест-рухів, коли зміщення важелів «на себе», підтримання стаціонарної позиції та рухи «від себе» здійснювалися в умовах прикладання зовнішніх навантажень різних напрямків. Як вид- но, графіки змін кутів лівого (відстежуваного) та правого (невідстежуваного) важелів мали майже однакову трапецієподібну форму. В межах дано- го експериментального підходу двосуглобові рухи обох верхніх кінцівок формувалися з односугло- бових компонентів; рухи в плечових та ліктьових суглобах були відповідно скоординовані в часі. Передпліччя та плечові ланки рухалися синхронно і в протифазі, значення кутів у ліктьових суглобах змінювались у напрямку згинання, а плечових – у напрямку розгинання. Досягнуте фінальне по- ложення в обох суглобах утримувалося 6 с, після чого ланки кінцівок синхронно рухались у зворот- ному напрямку, ліктьові суглоби розгинались, а плечові – згиналися. У разі, коли зовнішнє зусил- ля мало напрямок «від себе» щодо фронтальної площини тіла випробуваного, це зусилля намага- лося розігнути ліктьові та зігнути плечові сугло- би, фактично діючи проти зусиль м’язів-згиначів ліктьового суглоба та розгиначів плеча. Аналіз записів ЕМГ-активності досліджуваних м’язів плечового пояса та плечей показав їх досить складну координацію. Відповідно до вказаного на- прямку дії зовнішнього навантаження рух важе- лів здійснювався в результаті переважної активації згиначів ліктьових (Br, Bic. b, Bic. l) та розгиначів плечових суглобів (Delt). Екстензори плеча (Delt) створювали сили, які протидіяли зовнішньому на- вантаженню у фазі розгинання, стабілізували дане навантаження на стаціонарному рівні та розвива- ли додаткові сили, що в свою чергу дозволяло зо- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 4368 Т. І. АБРАМОВИЧ, І. В. ВЕРЕЩАКА, А. М. ТАЛЬНОВ та ін. внішньому навантаженню згинати плечові суглоби до вихідного положення. Патерни ЕМГ-активності Delt обох кінцівок були практично однаковими. Особливості формування ЕМГ-активності флек- сорів ліктьового суглоба (Br, Bic. b та Bic. l) були багато в чому подібними до таких у вищерозгля- нутому випадку активації м’язів плеча. Також спостерігались їх протидія зовнішній силі (на- вантаженню) у фазі згинання ліктьових суглобів, стабілізація на стаціонарній ділянці та розвиток до- даткової сили у фазі їх розгинання. У даних умовах усі досліджувані м’язи-згиначі ліктьових суглобів демонстрували швидке підвищення своєї активнос- ті. При цьому слід відмітити, що після виходу на стаціонарну фазу утримання досягнутого положен- ня в ліктьовому суглобі правої руки в основному забезпечувалося відносно стабільним рівнем ак- тивності Bic. b і Bic. l та одночасною коактиваці- єю двосуглобового розгинача (Tric), у той час як Br синхронно знижував свою активність. Натомість стаціонарне положення в ліктьовому суглобі лівої руки підтримувалося практично лише завдяки зна- чній тонічній активації Bic. l. Під час виконання трапецієподібних рухів в умовах, коли зовнішня сила діяла в напрямку зги- нання ліктьових та розгинання плечових сугло- бів, тобто була направлена назад щодо фронталь- ної площини тіла випробуваного («на себе»), Bic. b та Bic. l обох кінцівок у фазі згинання проявляли незначну активність порівняно з такою при розги- нальному зовнішньому зусиллі (рис. 2). У той же час Br правої руки демонстрував чіткий високо- амплітудний динамічний компонент своєї актив- ності порівняно з таким Br лівої руки. Розгинан- ня ліктьових суглобів забезпечувалося за рахунок збільшення рівнів активності їх екстензорів (Tric), які виводили суглоби з рівноважного положення та генерували силу, протидіючу зовнішньому наван- таженню. Слід відмітити, що після згинання лік- тьових суглобів відбувалося розслаблення Tric. У фазі підтримання стаціонарного положення сугло- бів дані м’язи продовжували підтримувати віднос- но низьку активність, яка поверталася до вихідного рівня під час розгинання ліктьових суглобів. Розгинання плечових суглобів в основному здій- снювалося за рахунок дії зовнішньої сили (наван- таження), а Delt лише розвивали деяку додаткову силу для утримування суглобів у стаціонарному по- 20 0 0 0 0 0 0 20 20 40 40 60 60 80 0 20 60 3 % % % % 5 1 6 60 100 6 100 140 град Br Bic. b Bic. l Bic. l Bic. b BrPect Delt Tric Tric Delt Pect град град град 9 12 15 3 18 4 2 10 2 12 2 1 140 0 6 3 0 00 5 32 15 96 10 64 00 0 0 0 0 33 5 5 5 5 9 9 66 10 10 10 1015 15 15 15 с А 1 1 3 3 5 5 7 7 2 2 4 4 6 6 8 8 Б Р и с. 2. Усереднені записи значень кутів у ліктьових (1) та плечових (2) суглобах та ЕМГ-активності м’язів плечового пояса та плечей (3 – 8) під час реалізації тест-рухів із тривалістю переміщення важелів 1.0 с (А, Б – для лівої та правої руки відповідно). Чорними та сірими лініями позначені записи при дії зовнішніх навантажень «на себе» та «від себе» відповідно. Вертикальні шкали на фрагментах 1 та 2 – зовнішні кути в згаданих суглобах, град, на фрагментах 3–8 – інтенсивність ЕМГ, нормована щодо такої при максимальному довільному скороченні вказаних м’язів, %. Позначення м’язів див. у Методиці. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 4 369 КООРДИНАЦІЯ АКТИВНОСТІ М’ЯЗІВ ПЛЕЧОВОГО ПОЯСА ТА ПЛЕЧА ЛЮДИНИ ложенні. Також спостерігалась одночасна коактива- ція флексорів даних суглобів (Pect). Контроль ви- ходу плечових суглобів із рівноважного положення та їх згинання забезпечувалися за допомогою акти- вації Pect, проти зусиль яких було орієнтовано зо- внішнє зусилля. Для кількісної оцінки змін амплітуд динамічних компонентів ЕМГ-активності досліджуваних м’язів ми розраховували окремо їх значення. З цією ме- тою в кожному блоку тестів для кожного нормова- ного запису ЕМГ визначались інтервали динаміч- них компонентів – D1 (2–4 с, фаза руху важелів “на себе”) і D2 (9–12 с, фаза руху важелів “від себе”), в межах яких обчислювалися середні значення нор- мованих компонентів ЕМГ. Отримані значення да- ного параметра були усереднені для кожного м’яза окремо по кожній серії. Така ж сама процедура ви- конувалася для обчислення середніх значень ста- тичних компонентів ЕМГ (5–8 с). Для оцінки потенційних залежностей динамічних та статичних компонентів від експериментальних умов застосовувалася процедура багатофакторного дисперсійного аналізу (ANOVA). Як перший фак- тор брали до уваги латералізацію – ліву або праву руку. Другим фактором виступав напрямок зовніш- нього навантаження – вперед або назад щодо фрон- тальної площини тіла випробуваного («від себе» або «на себе»). Третім фактором була тривалість фаз переміщення важелів (0.4, 1.0 або 2.0 с), а чет- вертим – динамічний компонент – перший (D1) або другий (D2). Статистичні обчислення проводили- ся з використанням програми «SPSS Statistics 17.0» («IBM», США). За рівень статистичної значущості приймалися значення Р < 0.05 та Р < 0.01. На рис. 3 та 4 представлені результати порівнян- ня змін амплітуди динамічних компонентів D1 та D2 залежно від напрямку зовнішнього зусилля та тривалості активних фаз руху. В цілому, врахову- ючи вплив фактора швидкості на динамічні компо- ненти ЕМГ, відмінності між амплітудами D1 та D2 були статистично значущими в усіх досліджуваних м’язів. При згинанні ліктьових суглобів досить по- тужні динамічні компоненти ЕМГ-активності спо- стерігались у флексорних м’язів (Br, Bic. b, Bic. l) в умовах дії розгинального зовнішнього зусилля та тривалості активної фази руху 0.4 с (рис. 3). Вихід суглобів із рівноважного стану та їх повернення в початкове положення контролювалися тими ж сами- ми м’язами, але з менш вираженим компонентом D2. Така ж сама картина зміни амплітуд D1 та D2 спо- стерігалась у розгиначів плечового суглоба (Delt). При цьому подібна динаміка зберігалась у разі дії 0 0 0 0 0 0 0 0 –1 –1 –2 –2 –4 –4 0 0 0 2 1 1 1 1 1 2 2 4 2 0.5 0.5 1.5 4 2 2 2 2 2 3 3 3 4 1.0 1.06 3 6 8 % % % %Br Bic. b Bic. l Pect Delt Tric * Л Л Л Л Л Л П П П П П П * * * ** * * * 0 0.5 0.4 0.4 0.4 0.41.0 1.0 1.0 1.02.0 2.0 2.0 2.0 с 1.5 1.0 Р и с. 3. Співвідношення динамічних компонентів активності м’язів плечового пояса та плечей лівої (Л) та правої (П) рук під час реалізації тест-рухів зі спрямуванням зовнішнього навантаження «від себе» та різною тривалістю активних фаз рухів (D1 та D2). Сірі та заштриховані стовпчики – усереднені значення амплітуд динамічних компонентів при русі «на себе» (фаза D1) та «від себе» (фаза D2); по горизонталі – тривалість вказаних активних фаз руху (0.4, 1.0 та 2.0 с). Однією та двома зірочками вказані випадки статистично вірогідних відмінностей між значеннями D1 та D2 з P < 0.05 та Р < 0.01 відповідно. Інші позначення аналогічні таким на рис. 2. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 4370 Т. І. АБРАМОВИЧ, І. В. ВЕРЕЩАКА, А. М. ТАЛЬНОВ та ін. на дані суглоби як розгинального, так і згинального зовнішнього навантаження, на що вказує статистич- но вірогідна різниця між значеннями амплітуд D1 та D2 у м’язів обох кінцівок (рис. 3; 4). Амплітуди компонентів D1 та D2 ЕМГ-активності Tric та Pect в умовах дії розгинального зовнішнього навантажен- ня були практично однаковими (рис. 3). Під час руху в умовах зміни напрямку зовнішньої сили на про- тилежний амплітуда компонента D2 у даних м’язів вірогідно збільшувалася. Зі збільшенням тривалості активного переміщення амплітуда компонентів D1 та D2 у всіх досліджуваних м’язів зменшувалася при обох напрямках зовнішнього навантаження. Крім того, в разі найбільшої тривалості активної фази руху (2 с) активність Bic. b характеризувалася май- же однаковими амплітудами компонентів D1 та D2. ANOVA-аналіз використовували для оцінки за- лежності статичних компонентів ЕМГ від напрямку зовнішнього навантаження та тривалості активних фаз руху (рис. 5; див. таблицю). Загальною особли- вістю ЕМГ-активності досліджуваних м’язів була явна залежність її стаціонарних рівнів від швидко- сті руху. Збільшення останнього параметра зазви- чай призводило до підвищення інтенсивності ЕМГ у межах стаціонарної фази. Також виявилося, що статичні компоненти ЕМГ-активності всіх м’язів були значно вищими під час дії розгинального на- 0 0 0.2 0 0 0 0 0 0 –1 –1 –2 0 0 0 1 0.5 0.4 0.4 1 1 1 1 1 0.5 1 2 2 1.0 0.6 0.8 2 2 1.2 3 3 4 4 5 5 2 1.5 1.0 3 1.5 2.0 3 4 54 % % % % Br Bic. b Bic. l Pect Delt Tric * Л Л Л Л Л Л П П П П П П * * ** * * * * * * 0 2 0.4 0.4 0.4 0.41.0 1.0 1.0 1.02.0 2.0 2.0 2.0 с 6 4 Р и с. 4. Співвідношення динамічних компонентів (D1 та D2) ЕМГ-активності м’язів плечового пояса та плечей лівої (Л) та правої (П) рук під час реалізації тест-рухів із зовнішнім навантаженням, спрямованим «на себе», та різною тривалістю згаданих активних фаз руху. Решта позначень такі ж самі, що й на рис. 2 і 3. 0 0 0 1 1 2 0 0 2 4 6 8 –1 –0.5 –2 –1 –0.3 –0.12 2 4 % % Л Л Л Л Л Л П П П П П П * * ** * ** Br Bic. b Bic. l Pect Delt Tric Р и с. 5. Співвідношення статичних компонентів (D1 та D2) ЕМГ- активності м’язів плечового пояса та плечей лівої (Л) та правої (П) рук під час реалізації тест-рухів із різним спрямуванням зовнішнього навантаження та тривалістю активних фаз 1.0 с. Темні та світлі стовпчики – при дії зовнішнього навантаження «від себе» та «на себе» відповідно. Решта позначень такі ж самі, що й на рис. 4. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 4 371 КООРДИНАЦІЯ АКТИВНОСТІ М’ЯЗІВ ПЛЕЧОВОГО ПОЯСА ТА ПЛЕЧА ЛЮДИНИ Співвідношення рівнів статичних компонентів ЕМГ досліджених м’язів залежно від спрямованості зовнішнього навантаження та тривалості активних фаз тест-рухів (0.4 та 2.0 с) М҆’язи Бік Навантаження Тривалість наростання фази руху, с М ± m P Bic. b Л 1 0.4 1.48±0.5 0.008 2.0 0.91±0.4 0.044* 2 0.4 -0,07±0.1 0.008** 2.0 -0.14±0.1 0.044* П 1 0.4 1.28±0.5 0.028* 2.0 0.98±0.3 0.008** 2 0.4 -0.04±0.0 0.028* 2.0 -0.06±0.0 0.008 Bic. l Л 1 0.4 2.46±0.3 0.001 2.0 2.78±0.6 0.004 2 0.4 0.48±0.1 0.001 2.0 0.38±0.1 0.004** П 1 0.4 3.83±1.3 0.016* 2.0 2.77±0.8 0.007** 2 0.4 0.65±0.4 0.016* 2.0 0.27±0.2 0.007 Br Л 1 0.4 -0.02±0.4 0.17 2.0 0.30±0.4 0.367 2 0.4 -0.10±0.2 0.17 2.0 -0.12±0.2 0.367 П 1 0.4 1.28±0.8 0.189 2.0 0.94±0.6 0.102 2 0.4 -0.73±0.3 0.189 2.0 -0.70±0.3 0.102 Tric Л 1 0.4 -0.84±0.5 0.006 2.0 -0.56±0.5 0.023* 2 0.4 -2.16±0.6 0.006** 2.0 -1.67±0.3 0.023* П 1 0.4 -0.45±0.6 0.035* 2.0 0.05±0.4 0.002** 2 0.4 -1.84±0.3 0.035* 2.0 -1.59±0.2 0.002 Pect Л 1 0.4 -0.22±0.1 0.41 2.0 -0.32±0.2 0.984 2 0.4 -0.30±0.1 0.41 2.0 -0.31±0.2 0.984 П 1 0.4 -0.24±0.1 0.705 2.0 -0.18±0.1 0.773 2 0.4 -0.29±0.1 0.705 2.0 -0.13±0.1 0.773 Delt Л 1 0.4 7.07±0.7 0.005 2.0 6.63±0.8 0.006 2 0.4 2.41±0.5 0.005 2.0 2.04±0.5 0.006 П 1 0.4 7.00±0.7 0.004 2.0 7.02±0.8 0.002 2 0.4 1.88±0.8 0.004 2.0 1.54±0.7 0.002** П р и м і т к и. Л – ліва, П – права рука; М ± m – середнє та похибка середнього рівня нормованих ЕМГ у межах стаціонарної фази. Жирним шрифтом та зірочками позначені випадки вірогідності різниці (Р < 0.05, *Р < 0.01) між рівнями ЕМГ-активності м’язів у фазі утримання стаціонарного положення кінцівок. 1, 2 – спрямування навантаження «від себе» та «на себе» відповідно. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 4372 Т. І. АБРАМОВИЧ, І. В. ВЕРЕЩАКА, А. М. ТАЛЬНОВ та ін. вантаження порівняно з такими під час дії згиналь- ного. Це підтверджується статистично значущими відмінностями в даних випадках (Р < 0.05). Виня- ток становив рівень активності флексорів плечово- го суглоба (Pect). Статичний компонент ЕМГ Br у правій руці був значно більшим порівняно з таким у лівій руці при тривалостях активної фази руху 0.4 та 1.0 с. У всіх інших досліджуваних м’язах лі- вої і правої кінцівок рівні ЕМГ в умовах утримання стаціонарного положення були майже однаковими. ОБГОВОРЕННЯ Ми аналізували координацію ЦМК, адресованих м’язам плечового пояса та плечей, при реалізації простих бімануальних рухів, які виконувалися синхронно в умовах дії зовнішніх навантажень та складались із симетричних фаз рухів важелів «на себе» та «від себе», розділених фазою стаціонарної фіксації проміжного положення. Головною метою дослідження було визначити патерни усереднених ЕМГ у різних м’язах плечового пояса та плечей та порівняти активність відповідних м’язів правої та лівої рук при різних тривалостях активних фаз руху. В умовах, коли зовнішнє навантаження діяло в на- прямку згинання плечових та розгинання ліктьових суглобів (тобто було спрямоване «від себе»), останні суглоби утримувалися в зігнутому рівноважному положенні силою, яку розвивали їх згиначі. В да- ному випадку із загальної кількості досліджуваних м’язів, що згинали ліктьові суглоби, тільки Bic. b та Bic. l демонстрували високу активність у ме- жах фази утримання кінцівок у стаціонарному положенні. У перебігу урівноваження ліктьових суглобів у зігнутому положенні Br проявляли лише незначну активність або взагалі не брали участі. Відповідно до цього саме Bic. b та Bic. l синхронно знижували свою активність перед початком розги- нання, що, як ми вважаємо, призводило до виходу суглобів із рівноважного положення та дозволя- ло зовнішньому навантаженню почати розгинати вказані суглоби. Практично одразу з початком роз- гинання дані м’язи збільшували свою активність; одночасно з цим збільшувалась активність Br. За такою ж самою схемою відбувалося згинання пле- чових суглобів, але процесом згинання керували розгиначі плечей (Delt), проти зусиль яких було спрямоване зовнішнє навантаження. Під час зміни напрямку такого навантаження від розгинального до згинального екстензія передпліч здійснювалася за рахунок збільшення активності їх екстензорів (Tric), які виводили суглоби з рівноважного стану та генерували силу для протидії зовнішньому наван- таженню. Згиначі активувалися дещо пізніше; це, ймовірно, підвищувало керованість суглобів. Слід відмітити, що активність Tric як лівої, так і правої руки була значно вищою під час дії розгинально- го навантаження на ліктьові суглоби. Дані м’язи в такій ситуації виступали як антагоністи і коакти- вувалися при згинанні, розвиваючи додаткові зу- силля під час розгинання суглобів. Аналогічно, в плечових суглобах після переходу від зовнішнього навантаження, згинального щодо цих суглобів, до розгинального контроль процесу згинання перехо- див від м’язів-розгиначів до згиначів. При використанні нашого експериментального підходу, в межах якого двосуглобові рухи кожної верхньої кінцівки формувалися з односуглобових компонентів, передпліччя та плечові ланки рухали- ся синхронно та протифазно. Це дало можливість виявити певну функціональну взаємодію м’язів, які керують різними суглобами та в анатомічному аспекті є антагоністами. У вказаному випадку мова йде про синергічну взаємодію м’язів, що згинають ліктьові (Br, Bic. b, Bic. l) та розгинають плечові (Delt) суглоби в перебігу руху важелів «на себе», та м’язів, котрі розгинають ліктьові (Tric) та згина- ють плечові (Pect) суглоби у межах фази «від себе». На даний момент м’язові синергії кваліфікуються як тимчасова поєднана в часі та просторі активація певних груп м’язів [22]. В умовах виконання двосу- глобових тест-рухів у наших експериментах м’язи, котрі згинають ліктьові та розгинають плечові су- глоби, забезпечують рухи важелів «на себе» на початку тесту, підтримують стабільні суглобові кути в стаціонарній фазі та працюють майже у фоновому режимі протягом фази руху важелів «від себе». Інша група м’язів (Tric та Pect) знахо- диться в антагоністичній взаємодії з флексорами та екстензорами ліктьових та плечових суглобів відповідно. У межах двох згаданих фаз рухів ці м’язи збільшують свою активність, протидіючи силам, генерованим згиначами ліктьових та роз- гиначами плечових суглобів. Відносно знач- на варіабельність ЕМГ-активності даних м’язів у стаціонарній фазі тест-руху, очевидно, пов’язана з їх допоміжною роллю в реалізації такого руху. Подібна функціональна взаємодія м’язів забезпечує скоординовані зміни кутів у плечових та ліктьових суглобах в умовах реалізації двосуглобових рухів кінцівок та, в свою чергу, стабілізує певні характе- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 4 373 КООРДИНАЦІЯ АКТИВНОСТІ М’ЯЗІВ ПЛЕЧОВОГО ПОЯСА ТА ПЛЕЧА ЛЮДИНИ ристики центрального моторного контролю. Протягом здійснення рухів ЦМК, що надходили до згиначів ліктьових суглобів, були гнучкішими та більш варіабельними порівняно з командами, адресованими розгиначам плечей. Про це свідчить наявність постійних статистично значущих відмінностей між рівнями компонентів D1 та D2 в активності Delt незалежно від швидкості руху та напрямку дії зовнішнього навантаження. Натомість зі збільшенням тривалості активних фаз рухів у м’язах-згиначах ліктьових суглобів спостерігалося деяке зниження їх активності, а амплітуди D1 та D2 були приблизно однаковими. Раніше було встановлено, що динамічні та статичні компоненти ЦМК, які надходять до м’язів протягом згинальних рухів типу «ramp-and- hold», істотно залежать від феномену м’язового гістерезису [7]. Згідно з висунутим припущен- ням, ефекти гістерезису призводять до зменшення інтенсивності центральної еферентної активності, що допомагає фіксації довжини м’яза після ско- рочення [8]. Як слід підкреслити, в межах нашої експериментальної парадигми у фазі руху важелів «від себе», коли м’язи подовжуються в режимі додаткової роботи, був зареєстрований помітно відмінний патерн їх ЕМГ-активності (рис. 2). В еферентній активності , що контролює двосуглобові рухи, можуть бути наявними певні часові інтервали, в межах яких переважають про- грами коактивації агоністів та антагоністів. Фази активних рухів значною мірою супроводжують- ся коактивацією антагоністів, тоді як підтримання стаціонарної фази пов’язане з переважним вико- ристанням «нормальної» реципрокної активації. В наших недавніх дослідженнях [6, 23] було по- казано, що реципрокна активація може забезпечу- вати значно лінійніший характер руху після зміни його напрямку та ініціювання його швидкого почат- ку. Було також встановлено, що коактиваційні па- терни можуть значно зменшувати небажані ефек- ти неоднозначності в системі рухового контролю, зокрема нейтралізуючи певною мірою ефекти м’язового гістерезису. Результати досліджень кон- тролю поступальних рухів свідчать про використан- ня випробуваними коактивації м’язів як стратегії для того, щоб стабілізувати положення в суглобах кінцівок при наявності впливів зовнішніх сил [24, 25]. Під час реалізації рухів суб’єкти також здатні створювати певний баланс коактивації м’язів для забезпечення жорсткості кінцівки в різних просто- рових напрямках [1] та в різних суглобах [2]. Існує думка, що ЦНС може досить широко використову- вати коактивацію м’язів як важливу стратегію для забезпечення точності виконання цілеспрямованих рухів кінцівок [3]. У деяких роботах було показано, що при створенні бімануальних ізометричних зусиль для перерозподілу генерованих сил між м’язами обох кінцівок випробуваному достатньо використо- вувати стратегію зворотного сенсорного зв’язку [20, 26]. Натомість в умовах, коли істотною є дія зовнішнього фактора, процес координації моторних команд стає не таким однозначним. У наших те- стах, незважаючи на досить високу в цілому якість виконання тест-рухів суб’єктами, патерни ЕМГ- активності аналогічних м’язів, керуючих правою та лівою руками, могли дещо розрізнятись. Імовірно, що такі відмінності між ЦМК, адресованими м’язу під час активних фаз тест-руху, пов’язані з нама- ганнями випробуваними використовувати стратегію перерозподілу активності між аналогічними м’язами з метою збалансувати дію зовнішнього на- вантаження та нейтралізувати різницю між зусил- лями, розвинутими лівою та правою руками, тим самим забезпечуючи координацію одночасних рухів обох кінцівок. Очевидно, що тест-рухи в умовах наших експериментів є лише відносними аналогами рухів веслувальника. В реальних умовах парно- го веслування руків’я весел описують циклічні траєкторії в тривимірному просторі, а не рухають- ся лише в горизонтальній площині; в межах нашої експериментальної постановки виключені рухи тулуба та ніг. Тим не менш дослідження часової та просторової організації активності значної кількості м’язів під час синхронних бімануальних рухів може забезпечити отримання істотної додаткової інформації щодо принципів централь- ного контролю при керуванні такими досить склад- ними рухами. Мабуть, певне спрощення умов реалізації даної активності на початку подібних досліджень є необхідною умовою. Аналіз ЕМГ, відведених від досліджуваних м’язів плечового пояса та плечей при виконанні бімануальних циклічних рухів, показав, що м’язова активність координована складним чином. Це підтверджується комплексним характером ЦМК, що забезпечують контроль подібних досить склад- них моторних тест-феноменів. Як треба відзначити, отримані в нашій роботі результати відповідають сучасним уявленням про те, що ЦНС може керу- вати виконанням рухів у режимах, близьких до NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 4374 Т. І. АБРАМОВИЧ, І. В. ВЕРЕЩАКА, А. М. ТАЛЬНОВ та ін. ізотонії, за рахунок використання певної кількості функціональних м’язових синергій, відповідним чином пов’язаних із моторним завданням. Дане дослідження було здійснено відповідно до поло- жень Хельсинкської Декларації (1975). Попередня письмо- ва інформована згода була отримана від усіх суб’єктів, які брали участь у тестах. Автори роботи – Т. І. Абрамович, І. В. Верещака, А. М. Тальнов, А. В. Горковенко, М. Дорновський та О. І. Костюков – підтверджують відсутність будь-яких кон- фліктів щодо комерційних або фінансових інтересів, відно- шень з організаціями або особами,котрі будь-яким чином могли бути пов’язані з дослідженням, а також взаємовідно- син співавторів статті. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ 1. H. Gomi and R. Osu, “Task dependent viscoelasticity of human multijoint arm and spatial characteristic for interaction with environment,” J. Neurosci., 18, 8965-8978 (1998). 2. P. L. Gribble and D. J. Ostry, “Independent coactivation of shoulder and elbow muscles,” Exp. Brain Res., 123, 335-360 (1998). 3. P. L. Gribble, L. I. Mullin, and A. Mattar, “Role of contraction in arm movement accuracy,” J. Neurophysiol., 89, 2396-2405 (2003). 4. A. N. Tal’nov, T. Tomiak, A. V. Maznychenko, et al., “Firing patterns of human biceps brachii motor units during isotorque ramp-and-hold movements in the elbow joint,” J. Neurophysiol., 46, 212-220 (2014). 5. А. М. Тальнов, С. Г. Сіренко, О. В. Агулова, “Роль стаціонарних та динамічних компонентів моторної команди у формуванні р івноважного стану при найпростіших цілеспрямованих рухах”, Нейрофизиология / Neurophysiology, 31, № 1, 34-38 (1999). 6. A. I. Kostyukov, “Muscle hysteresis and movement control: a theoretical study,” Neuroscience, 83, 303-320 (1998). 7. A. I. Kostyukov and O. E. Korchak, “Length changes of the cat soleus muscle under frequency-modulated distributed stimulation of efferents in isotony,” Neuroscience, 82, 943- 955 (1998). 8. W. Herzog, E. J. Lee, and D. E. Rassier, “Residual force enhancement in skeletal muscle,” J. Physiol., 574, 635-642 (2006). 9. A. G. Feldman, “Functional tuning of nervous system with control of movement or maintenance of a steady posture: 2. Controllable parameters of the muscle,” Biophysics, 11, 565- 578 (1966). 10. N. Hogan, “The mechanics of multi-joint posture and movement control,” Biol. Cybern., 52, 315-331 (1985). 11. A. G. Feldman and M. F. Levin, “The equilibrium-point hypothesis−past, present and future,” Adv. Exp. Med. Biol., 629, 699-726 (2009). 12. A. N. Tal’nov and A. I. Kostyukov, “Hysteresis aftereffects in human single-joint voluntary movements,” Neurophysiology, 26, 65-71 (1994). 13. N. V. Dounskaia, C. Ketcham, and G. E. Stelmach, “Influence of biomechanical constraints on horizontal arm movements,” Motor Control, 6, 366-387 (2002). 14. M. L. Latash, A. S. Aruin, and M. B. Shapiro, “The relations between posture and movements: study of a simple synergy in a two-joint task,” Human Mov. Sci., 14, 79-107 (1995). 15. M. L. Latash, Synergy, Oxford Univ. Press, New York (2008). 16. G. Torres-Oviedo and L. M. Ting, “Muscles synergies characterizing human postular responses,” J. Neurophysiol., 98, 2144-2156 (2007). 17. E. J. Weiss and M. Flanders, “Muscular and postural synergies of the human hand,” J. Neurophysiol., 92, 523-535 ( 2004). 18. S. P. Swinnen, K. Jardin, and R. Meulenbroek, “Between-limb asynchronies during bimanual coordination: effects of manual dominance and attentional cueing,” J. Neuropsychol., 34, 1203-1213 (1996). 19. N. V. Dounskaia, S. P. Swinnen, C. B. Walter, et al., “Hierarchical control of different elbow-wrist coordination patterns,” Exp. Brain Res., 121, C239-C254 (1998). 20. D. S. Soteropoulos and M. A. Perez, “Physiological changes underlying bilateral isometric arm voluntary contractions in healthy humans,” J. Neurophysiol., 105, 1594-1602 (2011). 21. M. Gueugnon, K. Torre, D. Mottet, and F. Bonnetblanc, “Asymmetries of bilateral isometric force matching with movement intention and unilateral fatigue,” Exp. Brain Res., 232, 1699-1706 (2014). 22. A. d’Avella and E. Bizzi, “Shared and specific muscle synergies in natural motor behaviors,” Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 102, 3076-3081 (2005). 23. A. V. Gorkovenko, S. Sawczyn, N. V. Bulgakova, et al., “Muscle agonist-antagonist interactions in an experimental joint model,” Exp. Brain Res., 222, 399-414 (2012). 24. S. J. De Serres and T. E. Milner, “Wrist muscle activation patterns and stiffness associated with stable and unstable mechanical loads,” Exp. Brain Res., 86, 451-458 (1991). 25. T. E. Milner and C. Cloutier, “Damping of the wrist joint during voluntary movement,” Exp. Brain Res., 122, 309-317 (1998). 26. S. P. Swinnen, “Intermanual coordination: from behavioral principles to neural-network interactions,” Nat. Rev. Neurosci., 3, 348-359 (2002).

Координація активності м’язів плечового пояса та плеча людини в перебігу бімануальних синхронних двосуглобових рухів

Institution

Ähnliche Einträge