Нейронные сети, ответственные за генетическую и онтогенетическую память: вероятные принципиальные различия

В статье проводится сравнительный анализ функциональных особенностей двух видов нейронных сетей человеческого мозга – тех, которые формируются на основе лишь генетической информации, либо тех, которые формируются с учетом прижизненно накапливаемого опыта. Утверждается, что модификацию поведения на о...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2015
Автор:	Соловьев, О.В.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2015
Назва видання:	Нейрофизиология
Теми:	Дискуссии и концепции
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148214
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Нейронные сети, ответственные за генетическую и онтогенетическую память: вероятные принципиальные различия / О.В. Соловьев // Нейрофизиология. — 2015. — Т. 47, № 5. — С. 487-499. — Бібліогр.: 26 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-148214
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1482142019-02-18T01:23:45Z Нейронные сети, ответственные за генетическую и онтогенетическую память: вероятные принципиальные различия Соловьев, О.В. Дискуссии и концепции В статье проводится сравнительный анализ функциональных особенностей двух видов нейронных сетей человеческого мозга – тех, которые формируются на основе лишь генетической информации, либо тех, которые формируются с учетом прижизненно накапливаемого опыта. Утверждается, что модификацию поведения на основе прижизненного накопления биологически и/или социально целесообразного опыта могут обеспечивать лишь нейронные сети, в которых реализуются психические явления. Предполагается, что в процессе использования онтогенетически накапливаемого опыта в мозгу складываются иерархические функциональные отношения между нейронными сетями различных структур. В рамках таких иерархических функциональных отношений синаптические соединения, осуществляющие хорошо известные в нейрофизиологии функции, могут быть еще и теми элементами мозга, которые обеспечивают системные влияния нейронных сетей друг на друга посредством психических явлений, необходимые для накопления и использования онтогенетического опыта. У статті проведено порівняльний аналіз функціональних особливостей двох видів нейронних мереж мозку людини – тих, які формуються на основі лише генетичної інформації, або тих, які формуються з урахуванням прижиттєво накопиченого досвіду. Стверджується, що модифікацію поведінки на основі прижиттєвого накопичення біологічно та/або соціально доцільного досвіду можуть забезпечувати лише нейронні мережі, в яких реалізуються психічні явища. Робиться припущення, що в процесі використання онтогенетично накопиченого досвіду в мозку утворюються ієрархічні функціональні відношення між нейронними мережами різних структур. У межах таких ієрархічних функціональних відношень синаптичні з’єднання, що здійснюють добре відомі в нейрофізіології функції, можуть бути ще й тими елементами мозку, котрі забезпечують системні впливи нейронних мереж одна на одну через психічні явища, необхідні для накопичення та використання онтогенетичного досвіду. 2015 Article Нейронные сети, ответственные за генетическую и онтогенетическую память: вероятные принципиальные различия / О.В. Соловьев // Нейрофизиология. — 2015. — Т. 47, № 5. — С. 487-499. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148214 612.821:159.92 ru Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Дискуссии и концепции Дискуссии и концепции
spellingShingle	Дискуссии и концепции Дискуссии и концепции Соловьев, О.В. Нейронные сети, ответственные за генетическую и онтогенетическую память: вероятные принципиальные различия Нейрофизиология
description	В статье проводится сравнительный анализ функциональных особенностей двух видов нейронных сетей человеческого мозга – тех, которые формируются на основе лишь генетической информации, либо тех, которые формируются с учетом прижизненно накапливаемого опыта. Утверждается, что модификацию поведения на основе прижизненного накопления биологически и/или социально целесообразного опыта могут обеспечивать лишь нейронные сети, в которых реализуются психические явления. Предполагается, что в процессе использования онтогенетически накапливаемого опыта в мозгу складываются иерархические функциональные отношения между нейронными сетями различных структур. В рамках таких иерархических функциональных отношений синаптические соединения, осуществляющие хорошо известные в нейрофизиологии функции, могут быть еще и теми элементами мозга, которые обеспечивают системные влияния нейронных сетей друг на друга посредством психических явлений, необходимые для накопления и использования онтогенетического опыта.
format	Article
author	Соловьев, О.В.
author_facet	Соловьев, О.В.
author_sort	Соловьев, О.В.
title	Нейронные сети, ответственные за генетическую и онтогенетическую память: вероятные принципиальные различия
title_short	Нейронные сети, ответственные за генетическую и онтогенетическую память: вероятные принципиальные различия
title_full	Нейронные сети, ответственные за генетическую и онтогенетическую память: вероятные принципиальные различия
title_fullStr	Нейронные сети, ответственные за генетическую и онтогенетическую память: вероятные принципиальные различия
title_full_unstemmed	Нейронные сети, ответственные за генетическую и онтогенетическую память: вероятные принципиальные различия
title_sort	нейронные сети, ответственные за генетическую и онтогенетическую память: вероятные принципиальные различия
publisher	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate	2015
topic_facet	Дискуссии и концепции
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148214
citation_txt	Нейронные сети, ответственные за генетическую и онтогенетическую память: вероятные принципиальные различия / О.В. Соловьев // Нейрофизиология. — 2015. — Т. 47, № 5. — С. 487-499. — Бібліогр.: 26 назв. — рос.
series	Нейрофизиология
work_keys_str_mv	AT solovʹevov nejronnyesetiotvetstvennyezagenetičeskuûiontogenetičeskuûpamâtʹveroâtnyeprincipialʹnyerazličiâ
first_indexed	2025-07-12T18:38:12Z
last_indexed	2025-07-12T18:38:12Z
_version_	1837467432702181376
fulltext	NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 5 487 ДИСКУССИИ И КОНЦЕПЦИИ УДК 612.821:159.92 О. В. СОЛОВЬЕВ1 НЕЙРОННЫЕ СЕТИ, ОТВЕТСТВЕННЫЕ ЗА ГЕНЕТИЧЕСКУЮ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКУЮ ПАМЯТЬ: ВЕРОЯТНЫЕ ПРИНЦИПИАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ Поступила 24.04.14 В статье проводится сравнительный анализ функциональных особенностей двух видов нейронных сетей человеческого мозга – тех, которые формируются на основе лишь гене- тической информации, либо тех, которые формируются с учетом прижизненно накапли- ваемого опыта. Утверждается, что модификацию поведения на основе прижизненного накопления биологически и/или социально целесообразного опыта могут обеспечивать лишь нейронные сети, в которых реализуются психические явления. Предполагается, что в процессе использования онтогенетически накапливаемого опыта в мозгу скла- дываются иерархические функциональные отношения между нейронными сетями раз- личных структур. В рамках таких иерархических функциональных отношений синапти- ческие соединения, осуществляющие хорошо известные в нейрофизиологии функции, могут быть еще и теми элементами мозга, которые обеспечивают системные влияния нейронных сетей друг на друга посредством психических явлений, необходимые для накопления и использования онтогенетического опыта. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: нейронные сети, средовая новизна, синапс, биологическая целесообразность, субъективная значимость, психический образ, информация. 1Восточноукраинский национальный университет им. В. Даля, Северодонецк (Украина). Эл. почта: oleg@iws.com.ua (О. В. Соловьев). Очевидно, что память (и генетическая, и онтогене- тическая) является одним из основных атрибутов жизни. Столь же очевидно, однако, что разные фор- мы памяти различаются не только по формальным признакам (например, объему перерабатываемой информации), но и качественно, реализуясь на ос- нове разных принципов и механизмов переработки информации. Если принять во внимание последовательность информационных операций в мозгу – фиксацию ин- формации, ее хранение и использование для орга- низации поведения, – мы можем обнаружить еще один механизм, который, как правило, остается вне поля зрения большинства нейрофизиологиче- ских исследований. Невозможно игнорировать тот факт, что память человека, помимо прочего, регу- лируется и его субъективными предпочтениями [1,2]. Человек оказывается неизбежно субъектив- но предвзятым по отношению к тому, что являет- ся либо биологически, либо социально значимым. Мы полагаем, что это утверждение должно стать важным методологическим ориентиром для иссле- дователей мозга. Человек лучше запоминает то́, что для него субъективно значимо, вспоминает лучше то́, что было эмоционально окрашено, более эф- фективно подвергает мысленному анализу то́, что в существенной степени мотивировано. При этом субъективная значимость (например, эмоциональ- ная оценка раздражителя) оказывается именно тем фактором, благодаря которому онтогенетическая память становится биологически (и/или социально) целесообразной [3]. Вообще, биологическая и/или социальная целесообразность активности мозга мо- жет проявлять себя только через феномен субъек- тивности [3,4]. Не следует упускать из виду и то обстоятельство, что актуализировать (“доставать из мозга”) фрагменты прошлого опыта мы можем пре- имущественно в форме психических образов [5]. Таким образом, следует допустить, что психи- ческие явления (по крайней мере феномен субъ- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 5488 О. В. СОЛОВЬЕВ ективной оценки и феномен психических образов) каким-то образом неразрывно включены в актив- ность нейронных сетей мозга, реализующих функ- цию онтогенетической памяти. ТРАДИЦИОННО ПОНИМАЕМЫЙ СИНАПС НЕ МОЖЕТ ОБЕСПЕЧИТЬ БИОЛОГИЧЕСКУЮ ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТЬ АКТИВНОСТИ НЕЙРОННЫХ СЕТЕЙ МОЗГА Человеческий мозг, если оценивать его структуру предельно обобщенно, представляет собой исклю- чительно сложную многоуровневую сеть синапти- чески связанных нейронов, призванную направлять электрические управляющие сигналы преимуще- ственно от сенсорных структур к моторным, но с учетом наличия многочисленных возвратных ней- ронных систем. При этом формируемый в мозгу по- ток импульсов, управляющих моторными актами, должен каким-то образом учитывать фактор субъ- ективной “предвзятости” к определенным раздра- жителям, причастной к формированию моторных ответов. Кроме того, данный поток должен регу- лироваться на основе прижизненно накопленного опыта [1]. Иными словами, мы оказываемся перед необходимостью объяснить, каким образом фак- тор субъективной избирательности по отношению к объектам и явлениям среды оказывается причаст- ным к регуляции информационных потоков в моз- гу, в конечном итоге организующих поведение в соответствии с прижизненно полученным опытом. Почему именно фактор субъективности, т. е. фактор предвзятой качественной оценки инфор- мации (в терминах “позитивно – негативно”, “удо- вольствие – неудовольствие”, “хорошо – плохо” и проч.), эволюция выбрала в качестве того “инстру- мента”, который позволил живым существам произ- водить селективное накопление информации в ходе онтогенеза? Короткий ответ на данный вопрос бу- дет следующим: именно благодаря фактору субъек- тивности живая система способна прижизненно со- хранять в своем мозгу информацию, оцененную как биологически значимую, и эффективно использо- вать ее в будущем [4]. Ведь только посредством пе- реживания удовольствия, неудовольствия, эмоций страха, ярости, заинтересованности и т. п. живая система оказывается мотивированной запоминать биологически и/или социально целесообразную информацию. Так, например, живое существо спо- собно запоминать с первого раза ландшафт, в кон- тексте которого оно получило удовольствие от по- глощения пищи, либо так же успешно запоминать источник опасности и в дальнейшем использовать такую информацию. Иными словами, фактор субъ- ективной (эмоциональной) оценки, видимо, прича- стен к реализации биологически целесообразного процесса фиксации памяти в нейронных сетях моз- га. Результаты описанного ниже мысленного экспе- римента позволяют обнаружить фундаментальное противоречие в наших знаниях о мозге. Предста- вим себе, что на сенсорные органы человека воз- действует в данный момент новый (т. е. иниции- рующий активность совершенно новой комбинации сенсорных нейронов) раздражитель. Человек, тем не менее, оказывается принципиально способным отвечать на этот новый раздражитель новым, но, тем не менее, адекватным поведенческим актом. В таком случае логичен вопрос: каким же образом им- пульсация нейронов, распространяющаяся от сен- сорных поверхностей через внутримозговые сети к моторным структурам, обнаруживает в сложней- шем нейронном “лабиринте” именно те нейронные пути, которые обеспечивают такую адекватность. Ведь такие нейронные пути не могли быть ранее сформированы ни генетически, ни онтогенетиче- ски. В терминах теории вероятностей [6] невозмож- но допустить, что в нейронных сетях мозга могут сугубо случайно (допустим, посредством извест- ного механизма Хебба [7]) системно срабатывать многочисленные синаптические связи, обеспечива- ющие беспрепятственное прохождение импульсов по нейронным путям именно к тем мышечным ан- самблям, которые реализуют адекватный этому но- вому раздражителю поведенческий акт. Таким образом, неясно, на основе каких меха- низмов и принципов в мозгу человека организует- ся активность нейронных сетей, позволяющая ему прижизненно фиксировать опыт и использовать его в формировании активности моторных струк- тур. Ибо в таких нейронных сетях, очевидно, отсут- ствуют необходимые синаптические связи, которые обеспечивали бы регуляцию поведения в услови- ях средовой новизны на основе соответствующе- го прошлого опыта. Тем не менее в рамках такой постановки проблемы обнаруживается фундамен- тальный аспект. Аспект, крайне необходимый для формирования нового методологического подхода в исследовании активности мозга. Даже при отсут- ствии “проторенных” синаптических связей меж- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 5 489 НЕЙРОННЫЕ СЕТИ, ОТВЕТСТВЕННЫЕ ЗА ГЕНЕТИЧЕСКУЮ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКУЮ ПАМЯТЬ ду сенсорным входом и моторным выходом человек или высшее животное постоянно демонстрирует способность отвечать на новые средовые воздей- ствия новыми поведенческими актами. Как можно предположить, психические явления в нашем моз- гу как раз и являются тем, с помощью чего человек оказывается способным восполнять это отсутствие сформированных “целесообразных” синаптических связей в нейронных сетях мозга. Ибо процессы, по- стоянно происходящие в нашей психике, как раз и свидетельствуют о том, что прижизненно накапли- ваемый и актуализируемый в форме психических явлений в нашем мозгу опыт [2, 4, 5] использует- ся для организации наших объективно реализуемых поведенческих ответов на средовую новизну. При этом оказывается неясным, какие изменения функций синапсов, связанные с активностью ней- ронных сетей, обеспечивают накопление информа- ции впрок и формирование поведенческих ответов на средовую новизну. Становится очевидным, что представления об активности синапсов, превалиру- ющие в настоящее время в нейрофизиологии, яв- ляются по меньшей мере неполными. Свойства из- вестных современной нейрофизиологии синапсов как сетевых релейных устройств пока никак не со- ответствуют фактору биологической целесообраз- ности реально активного мозга. ГИПОТЕЗА О ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ НЕЙРОННЫХ СЕТЕЙ, ФИКСИРУЮЩИХ И ИНТЕГРИРУЮЩИХ ПРИЖИЗНЕННО НАКАПЛИВАЕМЫЙ ОПЫТ С учетом вышеизложенных соображений мы попы- таемся предложить гипотезу, которая бы позволи- ла функционально включить психические явления в процессы, происходящие в нейронных сетях моз- га в ходе накопления и переработки информации, а заодно и уточнить представления о модификаци- ях функции синапсов в рамках этой объясняющей модели. 1. Изучать мозг следует отталкиваясь не от свойств частных нейрофизиологических механиз- мов, а от тех задач по переработке информации, которые реализует целостный мозг. Такой подход позволяет отнестись к мозгу как к эволюционно сфор- мированному интегральному органу приспособ- ления живых существ к вероятностным условиям средового окружения (проще говоря, к средовой но- визне). Активность мозга в этом случае обеспечи- вает вычленение повторяющихся (“закономерных”) связей между событиями для использования таких связей в формировании структуры поведенческих актов в будущих взаимодействиях живых организ- мов и их вероятностного средового окружения [18]. Ибо, по определению, закономерности, поскольку они верны в отношении прошлого, будут верны и в будущем. Следовательно, на их основе можно фор- мировать адекватное поведение в условиях средо- вой новизны (назовем это опорой на неновизну в новизне). 2. Без психических явлений, реализуемых на ос- нове активности нейронных сетей определенной совокупности структур мозга, последний принци- пиально неспособен прижизненно (в ходе онтоге- неза) накапливать биологически (а позже, в ходе эволюции, – и социально) целесообразный про- шлый опыт и интегрировать его для формирова- ния адекватных поведенческих ответов на средо- вую новизну. Без реализации психических явлений нейронные сети могут обеспечивать лишь безу- словнорефлекторную, автоматизированную приспо- собленность живых существ к рутинной, лишенной новизны, среде. 3. С учетом изложенного выше предполагаются следующие функциональная (а отсюда, и структур- ная) организация нейронных сетей мозга и меха- низмы этой организации. Психические явления, ре- ализуемые соответствующими нейронными сетями мозга, следует интерпретировать как важнейший фактор их собственной внутрисетевой активно- сти, под влиянием которого складывается функци- ональная организация нейронных сетей различных структур мозга, способных накапливать и интегри- ровать онтогенетический опыт. Принципиальная особенность этой функциональной организации со- стоит в том, что в каждый определенный момент переработки информации в мозгу одни из нейрон- ных сетей мозга берут на себя функцию управле- ния, а другие – выполняют подчиненные функции. Первые из них (например, нейронные сети фрон- тальной коры) интегрируют информацию о про- шлом опыте, фиксированную в сетях второго типа (например, в нейронных сетях височной коры и гиппокампа [7]), тем самым формируя соответству- ющий уровень “информационной компетентности” и приобретая возможность управлять нейронными сетями, которые более непосредственно управляют моторными актами. Эта функциональная иерархия схематически изображена на рис. 1. Данные отно- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 5490 О. В. СОЛОВЬЕВ шения контроля – подконтрольности, складываю- щиеся в функциональных взаимоотношениях ней- ронных сетей различных структур мозга, можно обнаружить только в случае интерпретации общей активности мозга как активности, направленной на прижизненное накопление информации и ее инте- грацию для формирования поведенческих ответов на средовую новизну. 4. Если психические явления считать внутрисе- тевой формой системного влияния нейронных се- тей одних структур мозга на сети других структур в процессе интеграции прошлого опыта, то синап- сы подчиненных нейронных сетей могли бы быть теми элементами, системно воздействуя на которые информацией, интегрированной в психических яв- лениях, можно изменять структуру нейронной ак- тивности в подконтрольных сетях. Во всяком слу- чае именно такой механизм можно предположить в отношениях нейронных сетей фронтальной коры, формирующей цели поведения [8,9], и моторной коры, структура нейронной активности которой не- посредственно определяет структуру произвольно- го моторного поведения человека [7]. Уточним понятия, упомянутые в вышеприведен- ных пунктах. Психические явления (здесь в первую очередь будут обсуждаться два их проявления – феномен субъективной оценки информации и фе- номен психических образов) как раз и являются, по нашему мнению, средством интеграции информа- ции на высших (управляющих) нейронных уровнях. Психический образ является тем психическим яв- лением, посредством которого человек актуализи- рует информацию о своем прошлом опыте для ее включения в регуляцию поведения [9]. Такой об- раз оказывается биологически (или социально) це- лесообразным именно в силу того, что он являет- ся средством воспроизведения в мозгу информации о прошлом, тем самым позволяя живому существу, актуализирующему эту информацию, быть адекват- ным в повторяющихся или новых средовых усло- виях. Иными словами, как следует предполагать, психический образ должен быть функционально важным фактором, который определяет доступ ин- формации, фиксированной в хранящих опыт ней- ронных сетях [10], для ее анализа в других нейрон- ных сетях или же отторжение такой информации. Средовая новизна (в первую очередь те ее аспек- ты, которые приводят к гибели живых существ) яв- ляется одним из глобальных эволюционных факто- ров, определяющих эволюционный отбор живых систем. Как было показано в нашем мысленном экс- перименте, описанном выше, генетическая память и сформированные на ее основе нейронные сети безусловных рефлексов и инстинктов (которые ре- ализуют “биологически целесообразные нейронные автоматы”, лишенные произвольной психической регуляции) могут обеспечивать приспособленность живых систем лишь к постоянным, существующим из поколения в поколение, рутинным средовым факторам. В то же время принцип построения ней- ронных сетей, в которых психические явления ре- ализуют феномен субъективной оценки раздражи- телей, обеспечивающий накопление и интеграцию прошлого опыта в управляющих нейронных иерар- хиях, как раз и может объяснить возможность адек- ватных поведенческих ответов живых существ на средовую новизну. В самом деле, обитая в измен- чивых, вероятностных средовых условиях, живое существо “заинтересовано” формировать свои по- веденческие акты на основе определенных повторя- емостей связей событий, верных как для прошлого, так и для будущего. В связи с этим в ходе эволюции должны были рано или поздно возникнуть соответ- A CG CG a1 a2 a3 a4 CG CG sensory input motor output Схема иерархически организованных функциональных связей нейронных сетей, формируемых под влиянием психических явлений. Управляющий уровень А получает информацию, исходящую от сенсорного входа и нейронных сетей подчиненного уровня (а1 – аn), которые фиксируют прижизненно накопленный опыт, в форме психических образов и управляет данными уровнями на основе информации, уже интегрированной в эти образцы. Символ CG (causal gap) обозначает невозможность сугубо физиологического усиления эффективности биологически и/или социально оправданных синаптических связей между управляющими и подчиненными нейронными уровнями. Нейронные сети управляющих уровней А регулируют активность нейронных сетей моторного выхода на основе уже интегрированного прижизненно накопленного опыта. Схема ієрархічно організованих функціональних зв’язків нейронних мереж, які формуються під впливом психічних явищ. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 5 491 НЕЙРОННЫЕ СЕТИ, ОТВЕТСТВЕННЫЕ ЗА ГЕНЕТИЧЕСКУЮ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКУЮ ПАМЯТЬ ствующие информационные процессы и реализу- ющие их нейронные сети, которые позволяли бы выявлять в изменчивых условиях частные законо- мерности, повторяющиеся в определенных средо- вых контекстах. Такие нейронные сети, в отличие от нейронных сетей безусловных рефлексов, долж- ны были осуществлять регуляцию поведения в ус- ловиях новизны среды на основе прижизненно на- копленного опыта. Однако в рамках канонических представлений о нейронном сетевом устройстве нашего мозга и реализуемых мозгом информационных операци- ях функции общепринятого, “классического”, си- напса оказываются как минимум недостаточными. Действительно, если предположить, что синапсы во всех структурах мозга человека функциониру- ют только таким образом, как это предписывается современной нейрофизиологией, в активности та- ких нейронных сетей будет принципиально отсут- ствовать такой системообразующий (по Анохину) фактор, который обеспечивал бы в них накопле- ние и использование в будущем биологически целе- сообразной информации. В деятельности таких се- тей не участвуют, во-первых, фактор субъективной оценки (реализуемый в основном лимбической си- стемой мозга в форме эмоциональной оценки раз- дражителей [9]), а, во-вторых, психический образ. Ведь мы запоминаем и актуализируем свой про- шлый опыт только с помощью психических обра- зов, как раз и организующих нашу память в субъ- ективно значимые интегральные информационные комплексы, которые соответствуют прижизненно запоминаемым определенным средовым или смыс- ловым контекстам. Нейронная импульсация в ней- ронной сети, не предполагающей проявления в ней факторов субъективности и психических образов, подчиняется не биологической (или социальной) необходимости, а тем сугубо физиологическим (или даже физическим) условиям, которые либо содействуют, либо, напротив, препятствуют пере- даче сигнала через тот или иной синапс. Такая ней- ронная сеть будет всего лишь “автоматом”, к тому же “автоматом”, вообще не являющимся биологи- чески целесообразным. В такой парадигме иссле- дования совершенно не ясно, какие именно усло- вия формируют в нейронных сетях биологически целесообразное усиление (strengthening [11–13]) синаптической передачи или возникновение новых синаптических связей, формируемых во многих участках гиппокампа и коры мозга в связи с приоб- ретением нового опыта. Очевидно, синапсы, явно причастные к распре- делению электрической активности в нейронных сетях [7], т. е. являющиеся, таким образом, релей- ными устройствами [6], могут оказаться причаст- ными и к взаиморегуляции нейронных сетей, реа- лизуемой с участием психических процессов. Ведь в психическом образе, например, присутствует именно та совокупность информации, фиксирован- ной в нейронных сетях мозга, которая оказывается комбинированной именно с ситуативно возникаю- щей проблемой и субъективной установкой решить эту проблему определенным образом. Синапсы в таком случае могут оказаться некими элементами управляемых нейронных сетей, которые позволя- ют воспринимать системные контролирующие воз- действия управляющих нейронных сетей на основе уже интегрированной в них (посредством психи- ческих образов) информации о прошлом опыте. Иначе говоря, они могут быть элементами подкон- трольных нейронных сетей. Последние фактически обеспечивают принятие управляющих системных сигналов, сформированных на основе интегриро- ванного прошлого опыта, причем в отсутствие еще не сформированных физиологически синаптиче- ских связей между сенсорным входом и моторным выходом. Например, реализуемый нейронными се- тями фронтальной коры психический образ, в кото- ром представлены цель и ее пространственная ло- кализация [9], может быть именно тем феноменом, который посредством системного воздействия на синапсы моторной коры и всех ее подкорковых и спинномозговых “сателлитов” определит паттерны всех этих структур, в совокупности своей реализу- ющих то произвольное поведение, которое направ- лено на овладение этой целью. Таким образом, именно синаптические соедине- ния могут быть теми элементами нейронных сетей, которые участвуют в обеспечении управляемости одних нейронных сетей другими нейронными сетя- ми на основе интегрированной информации, функ- ционирующей в мозгу в форме психических обра- зов. Управляющие нейронные сети фронтальной коры, интегрируя прошлый опыт человека, могут, например, влиять даже на активность нейронных сетей сенсорного входа [14]. Этим как раз и отли- чается произвольное внимание человека: мы чаще всего обращаем внимание на то, что нам необхо- димо видеть. Очевидно, именно поэтому на пери- ферии нервной системы (в том числе в нейронных сетях, обеспечивающих сенсорную сферу) также существует множество модифицируемых, а не стро- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 5492 О. В. СОЛОВЬЕВ го фиксированных синаптических связей [7]. Таким образом, именно подобная функциональная сопря- женность субъективных психических явлений и объективно существующих в мозгу синаптических структур позволяет, как нам кажется, живому суще- ству пользоваться преимуществами онтогенетиче- ски накапливаемого опыта. ПСИХИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ – ВНУТРИСЕТЕВОЙ АСПЕКТ АКТИВНОСТИ НЕЙРОННЫХ СЕТЕЙ МОЗГА В гипотезе, высказанной выше, мы отразили лишь общий принцип активности нейронных сетей, осу- ществляющих фиксацию, хранение, интеграцию информации и последующее использование при- жизненно накапливаемого опыта. Данный прин- цип состоит в возникновении между нейронными сетями различных структур мозга человека функ- циональных отношений, которые можно назвать отношениями управления – подчиненности. Фор- мирование этих отношений, которые могут быть выявлены только в случае нашего понимания ак- тивности мозга как активности, направленной в конечном итоге на обнаружение закономерностей в прошлом опыте, опосредуется именно психически- ми феноменами, с помощью которых такой опыт прошлого может актуализироваться в настоящем. В частности, таким психическим феноменом явля- ется передача субъективно значимой информации от одних нейронных сетей к другим, причем такая передача реализуется в условиях отсутствия необ- ходимых, но еще не усиленных, согласно биологи- ческой целесообразности [1, 11], синаптических связей между этими сетями. Еще со времен Пенфилда, который получал са- моотчеты оперируемых пациентов во время элек- трического раздражения различных структур мозга, стало известно, что структуры лимбической систе- мы, в первую очередь гипоталамус, амигдалярный комплекс и поясная извилина коры, причастны к реализации функции субъективной оценки (эмо- циональной окрашенности) информации, фикси- рованной в мозгу [3, 5, 15, 16]. И тот факт, что в нейронных сетях нашего мозга, ответственных за хранение информации, фиксируется не вся подряд, а именно субъективно (и, как следствие, биологиче- ски и/или социально) значимая информация, может свидетельствовать о том, что структуры лимбиче- ской системы реализуют управляющую функцию по отношению к структурам, фиксирующим накапли- ваемый опыт. Очевидно, что именно лимбический комплекс “диктует” нейронным сетям, фиксирую- щим этот опыт, какая именно информация должна быть в них зафиксирована. И диктует именно на основе формируемых им эмоциональных оценок тех или иных стимулов. Мы также должны пред- положить, что нейронные сети лимбической систе- мы могут выполнять управляющую функцию и по отношению к нейронным сетям, непосредственно обеспечивающим контроль произвольного поведе- ния (сетям сенсомоторной коры). Приведем один из примеров межсетевых отношений, реализуемых при посредничестве фактора субъективной оценки. В случае повышения активности соответствующих ядер амигдалы, реализующих переживание страха, именно эти структуры будут определять процессы формировании сетей, которые реализуют функцию памяти, а отсюда, и функцию поведения, направ- ленного на избежание источника страха. Таким образом, у нас уже есть основания го- ворить о том, что, возможно, посредством психи- ческих образов управляющие сетевые иерархии мозга, реализующие субъективную оценку обра- батываемой в мозгу информации, “считывают” ин- формацию с управляемых нейронных сетей для ее интеграции. Ведь для осуществления процес- са управления необходимо собирать информацию о прошлом опыте, интегрировать (объединять) ее и тем самым формировать “бо́ льшую информаци- онную компетентность” управляющих сетей, не- обходимую для осуществления управления теми нейронными сетями, которые прямо обеспечивают регуляцию поведенческих актов (в этом и состоит смысл изображенной на рисунке функциональной схемы). Причем информация должна интегриро- ваться именно в такие информационные комплексы (психические образы), которые являются по своей системной организации либо биологически, либо социально значимыми. Это как раз и осуществля- ется в мозгу через феномен субъективной оценки (в психическом образе фиксируется преимущественно та информация об объекте, которая является либо актуально, либо потенциально эмоционально зна- чимой). Живому существу, например, гораздо по- лезней запомнить целостную (интегрированную в психический образ) ландшафтную “картину” ме- ста, где оно может регулярно получать пищу, чем ориентироваться на какой-либо один изолирован- ный субъективно значимый показатель. Ибо в таком случае вероятность ошибки в осуществлении пове- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 5 493 НЕЙРОННЫЕ СЕТИ, ОТВЕТСТВЕННЫЕ ЗА ГЕНЕТИЧЕСКУЮ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКУЮ ПАМЯТЬ денческого акта резко минимизируется. Наши рассуждения об активности нейронных се- тей, реализующих функцию онтогенетической па- мяти, будут мало чего стоить без упоминания о гиппокампе. Ибо гиппокамп является именно той структурой, без которой вообще не происходит за- поминания информации. Здесь мы и сделаем по- пытку показать, что комплекс структур, анатоми- чески связанный непосредственно с гиппокампом, выполняет посредническую функцию между управ- ляющими и управляемыми нейронными сетями мозга. В силу своей причастности к долговремен- ной фиксации в коре прижизненно накапливаемо- го опыта именно он и обеспечивает возможность большей информационной компетентности управ- ляющих нейронных сетей по отношению к управ- ляемым сетям. Гиппокамп осуществляет накопле- ние субъективно значимой информации [7, 17], и именно поэтому в нейронных сетях коры фиксиру- ется биологически целесообразная информация о прошлом. Естественно, мы должны уделить особое внимание функционально-анатомической структуре гиппокампа и его функциональным связям с други- ми структурами мозга. Результаты множества работ, посвященных гип- покампу, уже не оставляют сомнения в том, что вза- имодействие двух его полей – СА1 и СА3 – являет- ся одним из ключевых функциональных аспектов церебральной активности, обеспечивающим основ- ные для реализации запоминания нейронные про- цессы [7, 18]. Показательным оказывается то, что в промежуточной между полями СА1 и СА3 сово- купности нейронов, точнее, в так называемых кол- латералях Шаффера, исследователи фиксируют фе- номены долговременных потенциации и депрессии (LTP и LTD), т. е. такие модификации активности, которые коррелируют с субъективной значимостью и степенью новизны запоминаемого в данный мо- мент стимула [7, 19]. А это может означать, что в нейронах истемы коллатералей Шаффера осущест- вляется непосредственное закрепление новой ин- формации, оцененной в аспекте ее субъективной значимости. Соответственно, выявляется и степень необходимость дальнейшего закрепления указан- ной информации в коре в зависимости от ее биоло- гической значимости. Интенсивные процессы обра- зования новых синапсов и усиление и депрессия их эффективности также разворачиваются на данных нейронах [7, 17]. Приведенные факты могут свиде- тельствовать в пользу высказанных выше предполо- жений, поскольку формирование и усиление функ- ций синаптического аппарата в нейронной сети оправданы лишь с точки зрения вероятной биологи- ческой значимости раздражителя, проявляющейся в мозгу в форме субъективной оценки указанного стимула. Это, в свою очередь, означает, что такие образование новых синапсов на соответствующих нейронах, усиление и депрессия функций уже су- ществующих связей должны подчиняться фактору субъективной значимости, который формируется нейронными сетями структур лимбической систе- мы, реализующими фактор субъективной оценки. Итак, нейронные сети определенных струк- тур лимбической области, вероятно, могут влиять на ход информационных процессов в гиппокам- пе именно посредством реализуемых структурами области феноменов субъективной оценки инфор- мации. Гиппокамп в постулируемом нами смысле является подчиненной структурой по отношению к лимбическим структурам, реализующим фено- мены субъективной оценки. Мало того, он, буду- чи анатомически связанным со всеми ключевыми лимбическими структурами (гипоталамусом, рети- кулярными ядрами таламуса, амигдалой, поясной корой), в силу своей внутренней анатомо-функци- ональной организации и должен выполнять функ- ции, определяемые именно субъективной значимо- стью запоминаемой информации. Кроме того, поле СА1 гиппокампа, тесно связанное с фиксирующими прижизненно накапливаемый опыт кортикальными полями, можно считать полем, которое непосред- ственно вовлечено в фиксацию в коре информации, репрезентирующей конкретные ситуации взаимо- действия живого существа с окружающей средой. Эта информация представлена в форме психиче- ских образов, актуализирующих память о конкрет- ных ситуациях в жизни человека [5, 20]. В то же время поле СА3 гиппокампа, которое анатомиче- ски тесно связано с ретикулярной формацией и ча- сто квалифицируется как неспецифическое поле [19], можно рассматривать именно как поле, обес- печивающее выделение из прошлых конкретных ситуаций субъективно значимых закономерностей связей внешних событий, которые могли бы ока- заться полезными в будущем. И такое вычленение биологически или социально полезных закономер- ностей (ассоциаций, временны́ х связей событий) осуществляется именно через фактор субъектив- ности, реализуемый определенными структура- ми лимбической области. В данном процессе “вы- членения закономерностей из прошлого для орга- низации адекватного поведения в будущем”, оче- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 5494 О. В. СОЛОВЬЕВ видно, принимают непосредственное участие и нейронные сети ретикулярной формации, ибо в са- мой этой структуре также обнаруживаются нейро- ны, активность которых тесно коррелирует с субъ- ективной значимостью предъявляемых стимулов [7, 19]. Психические явления оказываются, очевидно, именно тем, что определяет процессы усиления и депрессии функции синапсов в подчиненных се- тях [13], а значит и структуру электрических про- цессов в таких сетях. Эта структура обусловлена большей информационной “компетентностью”, ко- торой обладают нейронные системы управляющих структур (см. рисунок). Так, например, фронталь- ная кора могла бы регулировать электрическую ак- тивность в сенсомоторной коре с учетом уже инте- грированного в ней прошлого опыта. А это, в свою очередь, обусловливало бы соответствующее объ- ективно осуществляемое произвольное поведение субъекта, “наполненное субъективно интегрирован- ной памятью”. Таким образом, гиппокампо-ретикулярный ком- плекс, очевидно, является функциональным по- средником между управляющими и подчиненны- ми сетями мозга (в частности, между фронтальной корой и моторными кортикальными полями). Дан- ный комплекс, наряду с другими структурами моз- га, обеспечивает биологически и/или социально адекватное замыкание сенсорных входов и мотор- ных выходов в сетевой организации целого мозга, и это происходит в условиях отсутствия биологиче- ски оправданного сугубо физиологического усиле- ния синаптических связей. Психические явления в таком случае могут рассматриваться как некий вну- трисетевой аспект активности нейронных сетей, ко- торый позволяет формировать в мозгу нейронные иерархии. В рамках активности этих иерархий мож- но накапливать информацию и интегрировать уже накопленные сведения, которые распределены в физиологически разобщенных нейронных сетях, хранящих жизненный опыт человека. О ФАКТОРАХ, УПРАВЛЯЮЩИХ ПЛАСТИЧНОСТЬЮ НЕЙРОННЫХ СЕТЕЙ И СИНАПСОВ Для определения психических процессов как вну- трисетевого аспекта активности церебральных нейронных сетей, благодаря которому последние могут прижизненно фиксировать информацию и использовать ее с целью контроля поведения, необ- ходимо обратиться к еще не рассмотренным нами фундаментальным фактам современной нейробио- логии. Имеются в виду многочисленные указания на пластичность нейронных сетей мозга и их си- наптического аппарата, реализуемую в связи с за- поминанием [2, 21–23]. Поначалу удивлявшая ис- следователей скорость пластических изменений в мозгу, постоянный процесс формирования но- вых нейронных сетей и их синаптического аппа- рата позже потребовали своего объяснения. Одна- ко и сейчас еще остается неясным, какие факторы управляют в мозгу формированием нейронных се- тей и синаптического аппарата, фиксирующих он- тогенетический опыт. Предлагаемая нами гипоте- за, кроме прочего, может объяснить и то, каким образом структура вновь возникающих нейронных сетей и их синаптического аппарата оказывается соответствующей накапливаемому опыту челове- ка. Если предположить, что нейронные сети управ- ляющих структур (например, поясной извилины коры) формируют в мозгу субъективную оценку информации и на основе такой оценки осуществля- ют интеграцию прошлого опыта в форме психиче- ских образов, фиксирующих в своей структуре от- носительно постоянные значимые связи явлений в окружающей среде, то нейронные сети, фиксирую- щие в собственной структуре новую информацию, должны быть структурированы в соответствии с данными образами [10]. Так, психические явления могут оказаться причастными к упорядочиванию пластичности нейронных сетей, ибо они формиру- ют указанные сети в соответствии с субъективной значимостью информации и образами, в которых эта информация актуализируется, т. е. могут функ- ционировать в мозгу в качестве каузального факто- ра, способного влиять на внутримозговые события. Далее мы должны исходить из фундаментально- го положения теории информации, согласно кото- рому информация не может существовать без адек- ватного носителя [6]. Если же человеческий мозг обеспечивает формирование новой информации в ответ на средовую новизну, то пока совершенно не- ясно, как же в нем формируются нейронные сети, фиксирующие на основе прошлого опыта эту но- вую информацию. Ведь у такой новой информации, как и у любой иной, должны уже заблаговремен- но существовать (или возникать одновременно с ее формированием) соответствующие носители – ней- ронные сети, в которых она могла бы быть фикси- рованной во время ее формирования или процесса восприятия. Чтобы ответить на этот вопрос, обра- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 5 495 НЕЙРОННЫЕ СЕТИ, ОТВЕТСТВЕННЫЕ ЗА ГЕНЕТИЧЕСКУЮ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКУЮ ПАМЯТЬ тимся к данным литературы о пластичности ней- ронных сетей мозга именно в связи с фиксацией в нем прижизненно накапливаемого опыта. На- пример, у людей, профессионально ориентирован- ных запоминать различные движения и создавать новые движения (спортсменов, танцоров и т. п.), обнаруживается отчетливое увеличение моторных областей коры [2], у людей, заинтересованных за- поминать множество сложных средовых ландшаф- тов (например, профессиональных городских води- телей), – гипертрофированный гиппокамп [20]. Мы же, опираясь на эти экспериментальные и клиниче- ские данные, должны попытаться ответить на во- прос: каким образом в человеческом мозгу могут формироваться и структурироваться под контролем фактора субъективности новые нейронные сети и их синаптический аппарат. Ответ на данный вопрос может быть получен с учетом факта, выявленного недавно. Формирова- ние новых нейронных сетей продолжается в чело- веческом мозгу постоянно и интенсивно, во мно- гих случаях вплоть до преклонного возраста [13, 17, 24]. Видимо, мозг в этом случае формирует не- кое “избыточное” количество нейронных сетей (их можно еще назвать незрелыми или созревающими) для того, чтобы у запоминаемой или формируемой в мозгу новой информации уже заблаговременно имелись свои вероятностно адекватные нейронные носители. И такие носители подвергались бы от- бору для закрепления и усиления (strenghtening) из массы “избыточных” незрелых нейронных сетей на основе проявляемой в психических образах новой информации. Здесь еще раз возникает повод напом- нить о том, что в человеческом мозгу информация становится действенной только в форме психиче- ских явлений, в первую очередь психических об- разов. Как можно полагать, управляющие нейронные сети именно посредством реализуемых ими психи- ческих явлений осуществляют селекцию из избы- точной совокупности незрелых нейронных сетей именно тех их фрагментов, которые соответствуют субъективной (а значит, и биологической) значимо- сти информации, и эта информация может в прин- ципе в них фиксироваться. В данном случае про- цессы прореживания (pruning) нейронных сетей и апоптоза [22, 23] можно трактовать как физиоло- гические феномены, также подконтрольные управ- ляющим нейронным сетям мозга, причем подкон- трольные именно через посредство психических явлений. Если не иметь в виду, что управляющие нейронные сети мозга через влияние реализуемо- го ими фактора субъективности участвуют в про- реживании избыточных нейронных сетей, то тог- да остается неясным, каким же образом в мозгу фиксируется именно биологически (или социаль- но) значимая информация. С другой стороны, если такая субъективно значимая информация не будет оформлена в информационные комплексы в форме психических образов, отображающих тот или иной фрагмент среды или ее вероятностной будущей об- разной модели, то тогда неясно, как в мозгу фик- сируется именно эта информация, а не какая-либо иная. С учетом функционирования психических яв- лений в нейронных сетях мозга в ходе фиксации новой информации активность этих сетей уже мо- жет характеризоваться не как простая физиологи- ческая (или даже физическая), реализуемая на ос- нове физически осуществляемых биохимических, физико-химических и электрических процессов, а как биологически и/или социально целесообразная. Она становится таковой в силу того, что управля- ется фактором субъективности и регулируется по- средством психических образов. Такое представ- ление позволяет объяснить факт принципиальной возможности фиксации и формирования в мозгу но- вой информации как сформированного эволюцион- но приспособительного механизма к средовой но- визне. Выше сказанное хорошо соотносится с гипоте- зой Дамасио, известной как гипотеза соматиче- ского маркера (somatic marker hypothesis [9]). Ее основное утверждение заключается в следующем: формируемые нейронными сетями лимбических структур мозга эмоциональные состояния являют- ся причастными к селекции биохимических, физио- логических (в том числе нейрофизиологических) процессов, которые происходят в теле субъекта, испытывающего эту эмоцию. Тело существа, испы- тывающего, например, страх, осуществляет биоло- гически адекватные, соответствующие указанному переживанию страха, интегрированные (т. е. реали- зуемые в единой системности всех элементов) мо- торные акты, направленные на избегание источника страха и сопровождаемые всеми необходимыми го- меостатическими процессами. Однако нам при рас- смотрении данного примера необходимо заострить внимание именно на том, что такое существо ве- дет себя не просто биологически адекватно, но и в соответствии со своим прижизненно накоплен- ным прошлым опытом. Ведь такое живое существо будет убегать именно в том направлении, которое NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 5496 О. В. СОЛОВЬЕВ (вероятностно!) сулит ему бóльшую безопасность с учетом индивидуального опыта. А это, очевидно, и означает, что оно будет руководствоваться инфор- мацией, заключенной в психическом образе запом- ненного им ранее окружения. Теперь обсудим проблему, с которой мы неизбеж- но сталкиваемся в контексте описанных в данной статье представлений. Если “обычные” синапсы яв- ляются элементами только подконтрольных нейрон- ных сетей, то почему они так массово представлены во всем мозговом субстрате – начиная от спинного мозга и заканчивая наиболее эволюционно молоды- ми структурами, в том числе фронтальной корой? Почему они постоянно формируются в нейронных сетях, а в случае отсутствия функциональной под- держки элиминируются [22, 23]? Ответ, скорее все- го, не будет неожиданным. Ведь в мозгу человека почти каждая структура в зависимости от реальных обстоятельств, сложившихся в данный момент, мо- жет выступить в качестве либо подконтрольной, либо контролирующей. Даже во фронтальной коре – специализированной области коры, призванной ин- тегрировать информацию о накопленном жизнен- ном опыте [9], – нейронные сети могут выступать как подконтрольные. Ибо они, формируя “инфор- мационную компетентность” на основе интеграции прошлого опыта (т. е. будучи основным сетевым звеном, вычленяющим “надежные” закономерно- сти для ориентации в вероятностной среде), сами формируются под влиянием активности нейрон- ных сетей, фиксирующих прошлый опыт. Следова- тельно, в нейронных сетях управляющих уровней также должны присутствовать синапсы, которые бы обеспечивали эффективные каналы информаци- онной связи. Такие каналы облегчают доступ ин- формации, формируемой в управляемых системах и проявляемой в образах. Например, все нейрон- ные сети спинного мозга, реализующие автомати- зированные формы поведения, должны быть в той или иной степени подконтрольны моторной и сен- сомоторной коре, контролирующей произвольную мышечную активность. Это означает, что в сенсо- моторной коре на основе афферентных импульсов, генерируемых мышечной системой, должны фор- мироваться проприоцептивные образы объективно осуществляемых моторных актов для того, чтобы в мозгу функционировала информация о наличном состоянии мышечной системы. Ибо любой управля- ющий акт, осуществляемый посредством обратной связи, требует информации об объекте управления. О ВОЗМОЖНОЙ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МОДИФИКАЦИИ СИНАПСОВ В СВЯЗИ С АКТИВНОСТЬЮ НЕЙРОННЫХ СЕТЕЙ, РЕАЛИЗУЮЩИХ ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ Для того чтобы нейронные сети человеческого мозга оказались способными прижизненно нака- пливать опыт, мы вынуждены были допустить, что функция синапсов находится в связи с психически- ми процессами, реализуемыми в данных нейрон- ных сетях. Другими словами, синаптические кон- такты могут быть, как уже упоминалось, именно теми элементами нейронной сети мозга, на уров- не которых осуществляется перестройка активно- сти подконтрольных нейронных систем с учетом новой информации. Такая информация формиру- ется на основе закономерностей, вычленяемых из прошлых событий и позволяющих живой систе- ме ориентироваться в вероятностной среде. В свя- зи с этим мы вполне можем предположить, что си- напсы, действительно являясь традиционными для физиологического знания структурами, передаю- щими управляющие физико-химические сигналы от одного нейрона к другому, тем не менее долж- ны быть функционально чем-то явно бóльшим, чем они нам видятся теперь. Мы знаем, что от биохи- мических и физико-химических процессов в синап- се зависит сам факт наличия электрического “по- тока” в постсинаптической сети. Отсюда синапс в рамках нашей гипотезы может быть той структу- рой, посредством которой управляющие сети мо- гут регулировать электрическую активность в под- контрольных им сетях не только с помощью уже известных нейрофизиологии синаптических ме- ханизмов, но и посредством интегрированной в управляющих сетях и актуализируемой в психи- ческих содержаниях информации, необходимой для поведенческих ответов на средовую новизну. Таким образом, синапс, с одной стороны, являет- ся простым релейным устройством, распределяю- щим потоки “биоэлектрики” в нейронных сетях, а с другой – инструментом их информационного взаимовлияния. Первая из этих его функций опи- сывается на основе классических нейрофизиоло- гических представлений. Вторая же должна быть принята исходя из следующего соображения. Если ее не принимать во внимание, то активность ней- ронных сетей мозга, основанных на таких “сугубо физиологических” синаптических связях, нельзя NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 5 497 НЕЙРОННЫЕ СЕТИ, ОТВЕТСТВЕННЫЕ ЗА ГЕНЕТИЧЕСКУЮ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКУЮ ПАМЯТЬ будет признать биологически и/или социально це- лесообразной. Как остается предполагать, функция взаиморегуляции нейронных сетей, в процессе ко- торой осуществляется психически осуществляемая интеграция прошлого опыта, может осуществлять- ся и иным путем. Такой путь предполагает, что си- напс может срабатывать не только под влиянием соответствующего “рутинного” пресинаптического притока электрических сигналов, но и под систем- ным влиянием информации, проявляемой в мозгу в форме психических явлений (эмоциональной оцен- ки стимула) и психических образов. В этом случае функция синапса модулируется не только под воз- действием сугубо физиологических или физиче- ских факторов (как, например, в случае усиления активности посредством известного гипотетиче- ского механизма Хебба [7]); такая модуляция явно не гарантирует биологическую и/или социальную целесообразность данной активности. Функция си- напса изменяется уже под системным воздействи- ем со стороны управляющих нейронных сетей, ин- тегрирующих информацию о прошлом опыте. Однако вернемся к упомянутому в начале наше- го текста мысленному эксперименту, показавшему, что даже в отсутствие физиологически сформиро- ванных синаптических связей, реализующих адек- ватные нейронные связи между сенсорными вхо- дами и моторными выходами в нейронных сетях, реально активный мозг человека все равно позволя- ет в ответ на новое внешнее воздействие организо- вать новый (но, тем не менее, адекватный) поведен- ческий акт. Но в таком случае эта вторая функция синапса быть элементом нейронной сети, посред- ством которого и происходят системные информа- ционные взаимовлияния в нейронных сетях, может осуществляться, очевидно, и посредством еще не усиленных в процессе предыдущей активности си- напсов, в том числе синапсов, принадлежащих не- зрелым нейронным сетям. Синапс в данном случае должен подчиняться не только притоку электриче- ских сигналов к пресинаптической мембране; он должен быть каким-то образом подчинен той си- стемности, которая фиксирована в психическом контексте контролирующей его функцию управля- ющей нейронной сети. При этом рассматриваемый синапс должен быть подчинен такой системности вопреки отсутствию соответствующих модифици- рованных (усиленных) синаптических связей. В любом случае для обеспечения подобного биоло- гически целесообразного влияния нейронных се- тей друг на друга все же необходимо предположить наличие соответствующих синаптических путей – будь они “проторенными” или “не проторенными” в известном физиологическом смысле. Ибо нали- чие именно таких синапсов в рамках нашей гипо- тезы обеспечивает принципиальную возможность использования онтогенетического опыта. Это и может, например, проявляться в процессе селек- ции нейронных сетей во время их прореживания (pruning [22, 23]) в ходе фиксации в мозгу новой информации. Нейрофизиолог, представления кото- рого сформировались на традициях классической нейрофизиологии, возможно, скептически отнесет- ся к такому синапсу, выполняющему столь необыч- ные функции. И все же и наш мысленный экспе- римент, и сама анатомическая структура синапсов, причастных к регуляции характеристик активно- сти в постсинаптических нейронных сетях (осо- бенно если учесть разнообразие еще слабо иссле- дованных мембранных рецепторных механизмов в синапсах, регулирующих эффекты присутствующих в них нейромедиаторов), свидетельствуют о том, что в человеческом мозгу такие синапсы должны существовать. В противном случае нейронные сети человеческого мозга будут лишь сетями, в которых действуют “строго физиологические” (а точнее фи- зические) факторы, а не сетями, активность кото- рых подчиняется биологической (а позже, в ходе эволюции, и социальной) целесообразности. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Как мы пытались показать, функциональное зна- чение всей совокупности частных нейрофизиоло- гических процессов, протекающих в человеческом мозгу, становится понятным лишь в случае понима- ния нами того, какую конкретную приспособитель- ную функцию по отношению к своему средовому окружению реализует целостная активность мозга и в чем состоит механизм данной приспособлен- ности. И эта эволюционно сформированная функ- ция мозга человека основана на возможности выч- ленять из сходных в чем-либо событий прошлого такие закономерности (повторяемости, регулярно- сти) связей между событиями, которые позволяют по возможности с первого же раза реализовывать адекватные поведенческие акты в вероятност- ной, богатой новизной, среде существования. Та- кой подход к исследованию мозга, по нашему мне- нию, должен привести к смене исследовательской парадигмы в нейробиологических исследовани- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 5498 О. В. СОЛОВЬЕВ ях. Последние до нынешнего времени не замеча- ли множества фактов, которые свидетельствовали о функциональной включенности психических яв- лений в процесс прижизненного накопления и ис- пользования опыта [25]. Мы в связи с этим под- черкнули, что активность нейронных сетей мозга живых существ становится биологически и/или со- циально целесообразной, только реализуя психи- ческие явления. Чтобы живое существо оказалось способным приспосабливаться к средовой новизне, вычленяя из сходных событий прошлого существенные зако- номерности (реализуя опору на неновизну в новиз- не), на основе которых можно было бы в будущих новых средовых условиях биологически и/или со- циально целесообразно “замыкать” в нейронных сетях мозга новые сенсорные входы и моторные выходы, необходимо предположить, что эти ней- ронные сети мозга функционируют на основе еще не вполне известных принципов. В отличие от ней- ронных сетей “живых автоматов” (например, нема- тод, “пользующихся услугами” лишь генетической памяти, а следовательно, приспособленных преи- мущественно к средовым условиям, остающимся неизменными в течение многих поколений), ней- ронные сети более продвинутых живых существ, функционирующие с задействованием структур мозга, которые причастны к реализации психиче- ских явлений (гипоталамус, гиппокамп, ретику- лярная формация, кора мозга и т. д.), реализуют принцип интеграции информации в управляющих нейронных сетях для организации поведенческих ответов на средовую новизну. Приняв психические явления как необходимый аспект активности нейронных сетей человеческого мозга, мы неизбежно должны принципиально ина- че отнестись к синапсу как структурному элементу нейронных сетей. Его функция теперь не может тра- диционно интерпретироваться в терминах нейрофи- зиологии как простая передача физико-химического и нейрохимического сигнала от одной нейронной сети к другой на основе сугубо элементарных зако- номерностей. Функция синапса должна еще вклю- чать в себя и следующий аспект. Синапсы оказы- ваются теми релейными устройствами в структуре нейронных сетей, посредством которых одни из указанных сетей воспринимают системные воздей- ствия других нейронных сетей, фиксированные в психическом контексте. Эти другие нейронные сети в данный момент реализуют функцию управления (см. рисунок). В противном случае мозг человека как “предвзятого” существа, соответственно фор- мирующего психическую управляющую инстан- цию социального уровня (“человеческое Я”, субъ- ект, self) [26], не может интерпретироваться как орган, каковым он реально является. А именно, как орган, прижизненно накапливающий, интегрирую- щий и реализующий прошлый опыт в вероятност- ных (нестандартных) условиях окружающей (в том числе социальной) среды. Данная работа не была связана с какими-либо исследо- ваниями на людях или животных; поэтому формальная кон- статация соответствия этическим нормам таких иследова- ний не требуется. Автора статьи – О. В. Соловьев – подтверждает отсут- ствие конфликтов любого рода, касающихся коммерческих или финансовых отношений, отношений с организация- ми или лицами, которые каким-либо образом могли быть связаны с данной работой. О. В. Соловйов1 НЕЙРОННІ МЕРЕЖІ, ВІДПОВІДАЛЬНІ ЗА ГЕНЕ- ТИЧНУ ТА ОНТОГЕНЕТИЧНУ ПАМ’ЯТЬ: ВІРОГІДНІ ПРИНЦИПОВІ ВІДМІННОСТІ 1Східноукраїнський національний університет ім. В. Даля, Северодонецьк (Україна). Р е з ю м е У статті проведено порівняльний аналіз функціональних особливостей двох видів нейронних мереж мозку людини – тих, які формуються на основі лише генетичної інфор- мації, або тих, які формуються з урахуванням прижиттє- во накопиченого досвіду. Стверджується, що модифікацію поведінки на основі прижиттєвого накопичення біологічно та/або соціально доцільного досвіду можуть забезпечувати лише нейронні мережі, в яких реалізуються психічні явища. Робиться припущення, що в процесі використання онтоге- нетично накопиченого досвіду в мозку утворюються ієрар- хічні функціональні відношення між нейронними мережами різних структур. У межах таких ієрархічних функціональ- них відношень синаптичні з’єднання, що здійснюють добре відомі в нейрофізіології функції, можуть бути ще й тими елементами мозку, котрі забезпечують системні впливи не- йронних мереж одна на одну через психічні явища, необхід- ні для накопичення та використання онтогенетичного до- свіду. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. E. R. Kandel, The Search of Memory. The Emergence of a New Science of Mind, W. W. Norton & Comp., New York, London NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2015.—T. 47, № 5 499 НЕЙРОННЫЕ СЕТИ, ОТВЕТСТВЕННЫЕ ЗА ГЕНЕТИЧЕСКУЮ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКУЮ ПАМЯТЬ (2006). 2. J. M. Schwartz and S. Begley, The Mind and the Brain: Neuroplasticity and the Power of Mental Force, Regan Books, Harper Collins, New York (2002). 3. J. C. Voss, “A review of unlocking the emotional brain: Elimination symptoms at their roots using memory reconsolidation,” J. Construct. Psychol., 27, 236-240 (2014), doi: 10.1080/10720537.2013.792756. 4. О. В. Соловьев, С. О. Соловьев, “О принципиальном отличии детерминизма в информационных сетях человеческого мозга и ЭВМ”, Штуч. інтелект, № 3, 11-22 (2009). 5. W. J. Penfield, “Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studies by electrical stimulation,” Brain, No. 60 (4), 389-443 (1937). 6. Словарь по кибернетике, Гл. ред. Укр. cов. энциклопедии, Киев (1989). 7. Дж. Г. Николлс, От нейрона к мозгу , под ред. Дж. Г. Николлса, А. Р. Мартина, Б. Дж. Валласа и др., УРСС, Москва (2003). 8. D. M. Amodio and C. D. Frith, “Meeting of minds: the medial frontal cortex and social cognition,” Nat. Rev. Neurosci., 7, Apr., 268-277 (2006). 9. A. R. Damasio, The Feeling of What Happens, Harcourt Brace & Comp., New York, San Diego, London (1999). 10. G. Rees, “Neuronal correlates of the contents of visual awareness in humans,” Phil. Trans. Roy. Soc. Ser. B., 362, 877- 886 (2007), doi: 10.1098/rstb.2007,2094. 11. E. R. Kandel, “The molecular biology of memory storage: a dialog between genes and synapses,” Biomed. Life Sci., 24, 475-522 (2004). 12. T. F. Roberts, K. A.Tschida, M. E. Klein, and R. Mooney, “Rapid spine stabilization and synaptic enhancement at the onset of behavioral learning,” Nature, 463, 448-451 (2010), doi: 10.1038/nature08759. 13. M. Medalla and H. Barbas, “Anterior cingulate synapses in prefrontal areas 10 and 46 suggest differential influence in cognitive control,” J. Neurosci., 30 (48), Dec., 16068-16081 (2010), doi: 10.1523/JNEUROSCI.1773-10.2010. 14. P. Vuilleumier and J. Driver, “Modulation of visual processing by attention and emotion: windows on causal interactions between human brain regions,” Phil. Trans. Roy. Soc. Ser. B., 362, No. 1481, 837-855 (2007). 15. Р. Г. Кожедуб, “Эмоциональность и пространственно- временная организация мгновенных ЭЭГ-потенциалов”, Журн. высш. нерв. деятельности, 55, № 4, 518-526 (2005). 16. Н. Ю. Ивлева, “Участие мезокортико-лимбической дофаминэргической системы в адаптивном поведении”, Журн. высш. нерв. деятельности, 60, № 3, 259-278 (2010). 17. W. Deng, “Adult-born hippocampal dentate granule cells undergoing maturation modulate learning and memory in the brain,” J. Neurosci.,29, No. 43, 13532-13542 (2009), PMID 19864566. 18. J. L. McClelland and D. E. Rumelhart, “Distributed memory and the representation of general and specific information,” J. Exp. Psychol. Gen . , 114 , Jun. , 159-188 (1985), doi:10.1037/0096-3445.114.2.152. 19. O. C. Виноградова, Гиппокамп и память, Наука, Москва (1975). 20. K. Woollett and E. A. Maguire, “Acquiring “the Knowledge” of London’s layout drives structural brain changes,” Current Biol., 21, Iss. 24, Dec., 2109-2114 (2011), doi: 10.1016/j. cub.2011.11018. 21. P. J. Lucassen, “Regulation of adult neurogenesis by stress, sleep disruption, exercise and inflammation: Implications for depression and antidepressant action,” Eur. Neuropsychopharmacol., 20, No. 1, 1-17 (2010), PMID 19748235. 22. J. Iglesias, J. Eriksson, F. Grize, et al. , “Dynamics of pruning in simulated large-scale spiking neural networks,” BioSystems, 79, No. 9 (2005), doi:10.1016/j. biosystems.2004.09.016. 23. G. Chechik, I. Meilijison, and E. Ruppin, “Neuronal regulation: a mechanism for synaptic pruning during brain maturation,” Neural Comput., 11, No. 8, 2061-2080 (1999), doi:10.1162/089976699300016089. 24. M. M. Merzenich and W. M. Jenkins, “Cortical plasticity, learning, and learning disfunction,” in: Maturational Windows and Adult Cortical Plasticity. SFI Studies in the Sciences of Complexity, B. Julesz and I. Kovbcs (eds.), Vol. 23, Addison-Wesley, Reading, MA (1995). 25. O. V. Soloviov, “Describing of a case of purposeful behavior of living system in which there is no contradiction between purposefulness and physical causality,” J. Automat. Inform. Sci., 34, 55-65 (2002). 26. О. В.Соловьев, “Человеческое Я в “просвете” физического закона”, Вопр. философии, № 11, 52-64 (2008).

Нейронные сети, ответственные за генетическую и онтогенетическую память: вероятные принципиальные различия

Репозитарії

Схожі ресурси