Роль центральних моноамінергічних систем у формуванні різних типів агресивності у щурів
Досліджено вміст норадреналіну, дофаміну та серотоніну у фронтальній корі та гіпокампі щурів з домінантним, урівноваженим та субмісивним типами поведінки. Вміст серотоніну в субмісивних самців був значно нижчим, ніж в урівноважених та домінантних. Вміст норадреналіну був зменшеним у домінантних т...
Збережено в:
| Дата: | 2014 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
2014
|
| Назва видання: | Нейрофизиология |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148283 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Роль центральних моноамінергічних систем у формуванні різних типів агресивності у щурів / Л. Д. Попова, І. М. Васильєва // Нейрофизиология. — 2014. — Т. 46, № 3. — С. 289-292. — Бібліогр.: 19 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-148283 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1482832019-02-18T01:26:05Z Роль центральних моноамінергічних систем у формуванні різних типів агресивності у щурів Попова, Л.Д. Васильєва, І.М. Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.) Досліджено вміст норадреналіну, дофаміну та серотоніну у фронтальній корі та гіпокампі щурів з домінантним, урівноваженим та субмісивним типами поведінки. Вміст серотоніну в субмісивних самців був значно нижчим, ніж в урівноважених та домінантних. Вміст норадреналіну був зменшеним у домінантних та підвищеним у субмісивних особин порівняно з аналогічним показником в урівноважених щурів. Вміст дофаміну у фронтальній корі був меншим як у субмісивних, так і в домінантних щурів, а в гіпокампі – тільки у субмісивних самців порівняно з таким в урівноважених 2014 Article Роль центральних моноамінергічних систем у формуванні різних типів агресивності у щурів / Л. Д. Попова, І. М. Васильєва // Нейрофизиология. — 2014. — Т. 46, № 3. — С. 289-292. — Бібліогр.: 19 назв. — укр. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148283 577.075.82: 616.89-008.444.9 uk Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.) Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.) |
| spellingShingle |
Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.) Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.) Попова, Л.Д. Васильєва, І.М. Роль центральних моноамінергічних систем у формуванні різних типів агресивності у щурів Нейрофизиология |
| description |
Досліджено вміст норадреналіну, дофаміну та серотоніну у фронтальній корі та
гіпокампі щурів з домінантним, урівноваженим та субмісивним типами поведінки.
Вміст серотоніну в субмісивних самців був значно нижчим, ніж в урівноважених та
домінантних. Вміст норадреналіну був зменшеним у домінантних та підвищеним у
субмісивних особин порівняно з аналогічним показником в урівноважених щурів. Вміст
дофаміну у фронтальній корі був меншим як у субмісивних, так і в домінантних щурів,
а в гіпокампі – тільки у субмісивних самців порівняно з таким в урівноважених |
| format |
Article |
| author |
Попова, Л.Д. Васильєва, І.М. |
| author_facet |
Попова, Л.Д. Васильєва, І.М. |
| author_sort |
Попова, Л.Д. |
| title |
Роль центральних моноамінергічних систем у формуванні різних типів агресивності у щурів |
| title_short |
Роль центральних моноамінергічних систем у формуванні різних типів агресивності у щурів |
| title_full |
Роль центральних моноамінергічних систем у формуванні різних типів агресивності у щурів |
| title_fullStr |
Роль центральних моноамінергічних систем у формуванні різних типів агресивності у щурів |
| title_full_unstemmed |
Роль центральних моноамінергічних систем у формуванні різних типів агресивності у щурів |
| title_sort |
роль центральних моноамінергічних систем у формуванні різних типів агресивності у щурів |
| publisher |
Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України |
| publishDate |
2014 |
| topic_facet |
Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.) |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148283 |
| citation_txt |
Роль центральних моноамінергічних систем у формуванні різних типів агресивності у щурів / Л. Д. Попова, І. М. Васильєва // Нейрофизиология. — 2014. — Т. 46, № 3. — С. 289-292. — Бібліогр.: 19 назв. — укр. |
| series |
Нейрофизиология |
| work_keys_str_mv |
AT popovald rolʹcentralʹnihmonoamínergíčnihsistemuformuvanníríznihtipívagresivnostíuŝurív AT vasilʹêvaím rolʹcentralʹnihmonoamínergíčnihsistemuformuvanníríznihtipívagresivnostíuŝurív |
| first_indexed |
2025-07-12T19:02:47Z |
| last_indexed |
2025-07-12T19:02:47Z |
| _version_ |
1837469006645166080 |
| fulltext |
NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 3 289
УДК 577.075.82: 616.89-008.444.9
Л. Д. ПОПОВА1, І. М. ВАСИЛЬЄВА1
РОЛЬ ЦЕНТРАЛЬНИХ МОНОАМІНЕРГІЧНИХ СИСТЕМ У ФОРМУВАННІ
РІЗНИХ ТИПІВ АГРЕСИВНОСТІ У ЩУРІВ
Надійшла 05.05.14
Досліджено вміст норадреналіну, дофаміну та серотоніну у фронтальній корі та
гіпокампі щурів з домінантним, урівноваженим та субмісивним типами поведінки.
Вміст серотоніну в субмісивних самців був значно нижчим, ніж в урівноважених та
домінантних. Вміст норадреналіну був зменшеним у домінантних та підвищеним у
субмісивних особин порівняно з аналогічним показником в урівноважених щурів. Вміст
дофаміну у фронтальній корі був меншим як у субмісивних, так і в домінантних щурів,
а в гіпокампі – тільки у субмісивних самців порівняно з таким в урівноважених.
КЛЮЧОВІ СЛОВА: агресія, норадреналін, дофамін, серотонін, щури.
1Харківський національний медичний університет МОЗ України
(Україна).
Ел. пошта: popova_ld@ukr.net (Л. Д. Попова).
ВСТУП
Агресія є значною проблемою сучасного суспіль-
ства. Кожен рік понад 700000 людей в усьому сві-
ті помирають внаслідок випадків насильства [1]. У
людей виділяють дві форми агресивності – імпуль-
сивну і контрольовану (у тварин – спонтанну та
адаптивну відповідно) [2]. Дослідження генетич-
но детермінованих особливостей нейрогумораль-
ного статусу у тварин, що демонструють поведінку
домінантного або субмісивного типу, необхідні для
розуміння механізмів розвитку агресії у людей. Ім-
пульсивна агресивність спостерігається у пацієн-
тів з депресією [3]. Поведінка субмісивних щурів
може розглядатись як аналог депресивної поведін-
ки у людей. Домінантні щури демонструють адап-
тивну агресію.
Моноамінергічні системи мозку значною
мірою відповідальні за формування емоцій та
поведінки у людини і тварин [4, 5]. Слід зазначи-
ти, що дані літератури стосовно ролі моноамінів у
формуванні поведінкових феноменів, пов’язаних з
агресивністю, є суперечливими [4, 6].
У нашій роботі ми досліджували вміст
моноамінів (норадреналіну – НА, дофаміну – ДА,
серотоніну – СТ) у фронтальній корі та гіпокампі
щурів із домінантним та субмісивним типами
поведінки.
МЕТОДИКА
Робота була проведена на 24 самцях щурів моло-
дого репродуктивного віку. Для розподілу тварин
на групи з альтернативними типами поведінки було
використано модель емоційного стресу ”сенсорний
контакт” з деякими модифікаціями [7, 8]. Згідно з
цією моделлю, щури протягом п’яти діб знаходи-
лися в умовах індивідуального утримання з метою
попередження ефекту групової взаємодії. Потім
щури утримувалися два дні в експериментальних
клітках, розділених навпіл прозорою перегород-
кою з отворами, що забезпечувало умови сенсор-
ного контакту. Тестування типу поведінки почина-
ли через два дні після адаптації тварин до нових
умов утримання та сенсорного знайомства.
Протягом 10-хвилинного періоду тестування пе-
регородку видаляли. Тестування проводили про-
тягом 10 днів у другій половині дня – з 14.00 до
16.00. Відповідно до результатів тестування тварин
було розподілено на три групи – домінантних, урів-
новажених та субмісивних. Домінантні самці мо-
жуть слугувати моделлю адаптивної агресивності,
субмісивні – моделлю спонтанної. Вмісти СТ, НА
Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного
90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.)
NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 3290
Л. Д. ПОПОВА, І. М. ВАСИЛЬЄВА
та ДА у фронтальній корі та гіпокампі визнача-
ли за допомогою флуориметричного мікрометоду
[9]. Для екстракції моноамінів 50 мг тканини відпо-
відних структур головного мозку гомогенізували в
1.0 мл суміші НCl та бутанолу. Після центрифугу-
вання (протягом 10 хв при 2000g) супернатант пе-
реносили до пробірки, що вміщувала 2.0 мл гепта-
ну та 0.25 мл 0.1 М НCl. Протягом 10 хв пробірку
струшували; вміст піддавали центрифугуванню у
вказаних вище умовах. Після розшарування вод-
ну фазу використовували для флуориметричного
визначення вмісту біогенних амінів (спектрофлу-
ориметр МРF-4А, “Hitachi”, Японія). Вміст СТ в
екстракті визначали за власною флуоресценцією;
довжина хвилі збудження дорівнювала 303, а до-
вжина хвилі люмінесценції – 330 нм. Інтенсивність
флуоресценції двох інших катехоламінів вимірю-
вали після їх окислення при хвилях збудження та
флуоресценції для НА 395/485, а для ДА – 330/375
нм відповідно.
Аналіз отриманих числових результатів було
проведено із застосуванням пакета «Statistica 6.0».
Для виявлення залежності показника від групи ви-
користовували непараметричні аналоги диспер-
сійного аналізу – критерії Крускала – Уолліса та
медіанний тест, для попарного порівняння груп –
критерій Манна – Уітні.
РЕЗУЛЬТАТИ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ
Згідно з отриманими результатами, у фронтальній
корі та гіпокампі субмісивних самців вміст СТ був
значно нижчим порівняно з таким в урівноважених
та домінантних щурів. Вірогідної міжгрупової
різниці вмісту СТ у щурів останніх двох груп не
виявлялося (див. таблицю). Слід зазначити, що
дані літератури стосовно ролі СТ у формуванні
агресивності досить суперечливі. Так, в од-
них дослідженнях спостерігалася негативна [4],
а в інших – позитивна кореляція [5] між рівнями
агресивності та концентрацією цього моноаміну
в мозку тварин. Зроблено припущення, що роль
СТ у формуванні адаптивних форм агресивності
є відмінною. Соціальне домінування пов’язано з
активацією СТ-ергічної нейротрансмісії, тоді як
аномальна форма агресивності – з пригніченням
такої нейропередачі [4]. У людей з імпульсивною
агресивністю та у пацієнтів із суїцидальною
поведінкою було виявлено, що СТ-ергічна
трансмісія в церебральних структурах у них зни-
жена [10].
Як у фронтальній корі, так і в гіпокампі
досліджених нами щурів вміст НА був відносно
зменшеним у домінантних і підвищеним у
субмісивних самців порівняно з відповідними по-
казниками в урівноважених особин. У деяких
Вміст моноамінів (нмоль/г тканини) в мозку щурів з альтернативними типами поведінки
Тип поведінки
Серотонін Норадреналін Дофамін
медіана
квартилі
25 % та 75 %
медіана
квартилі
25 % та 75 %
медіана
квартилі
25 % та 75 %
Фронтальна кора
Субмісивний 7.26*,** 5.59, 9.85 7.88*,** 5.81, 9.21 11.42*, ** 9.79, 14.68
Урівноважений 16.72 14.33, 20.90 4.65 4.65, 5.03 32.63 32.63, 42.43
Домінантний 18.51 16.72, 20.90 2.32* 2.32, 3.48 26.11* 22.84, 29.37
Гіпокамп
Субмісивний 8.51*,** 7.51, 11.09 8.92*,** 6.27, 9.48 13.99*,** 11.19, 16.78
Урівноважений 17.54 14.96, 21.15 5.79 4.34, 5.79 37.30 37.30, 48.49
Домінантний 19.08 18.57, 21.66 3.37* 2.89, 4.34 48.49 44.76, 48.49
П р и м і т к а. * Різниця вірогідна з Р < 0.05 порівняно з аналогічними показниками у щурів з урівноваженим типом поведінки,
**Р < 0.05 – у порівнянні з домінантним типом.
NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 3 291
РОЛЬ ЦЕНТРАЛЬНИХ МОНОАМІНЕРГІЧНИХ СИСТЕМ
дослідженнях було показано, що підвищення рівня
НА корелює з імпульсивною агресивністю, тоді як в
інших було виявлено протилежне взаємовідношення
[2]. НА-ергічна система і, зокрема, її проекції до
префронтальної кори ефективно модулюють агре-
сивну поведінку. Підвищення щільності волокон,
в яких експресується тирозингідроксилаза та які
вміщують НА, у префронтальній корі у мишей, ге-
нетично схильних до сильних проявів агресії під
час зоосоціальної взаємодії, корелює зі зменшен-
ням рівня агресивності [6].
У фронтальній корі як субмісивних, так і
домінантних самців вміст ДА був меншим порівняно
з відповідним показником в урівноважених осо-
бин. У гіпокампі субмісивних щурів вміст ДА був
меншим, ніж в урівноважених і домінантних тва-
рин. Урівноважені та агресивні особини за вмістом
ДА в гіпокампі не розрізнялися (див. таблицю).
ДА-ергічні мезолімбічні та мезокортикальні шля-
хи мають проекції від вентрального мезенцефа-
лону до лімбічних і кортикальних структур, які
регулюють когнітивні та емоційні функції [11].
Мезокортиколімбічна ДА- та СТ-ергічна системи
модулюють стан фронто-стріарних нейронних кіл
та лімбічних структур [12].
Вважають, що моноамінергічні нейротрансмітер-
ні системи значною мірою забезпечують гомеостаз
як власне мозку, так і всього організму [13]. Прак-
тично всі НА-ергічні волокна починаються в ядрах
стовбура мозку. Майже половина з таких волокон
є аксонами нейронів блакитної плями (locus coeru-
leus – LC) [14]. LC утворює велику кількість збуд-
жувальних проекцій до кори, гіпокампа, амігдали,
таламуса, гіпоталамуса, а також до СТ-ергічних ней-
ронів дорсального ядра шва (dorsal raphe nucleus –
DRN) [15].
Індивідуальні типологічні характеристики ор-
ганізму в основному базуються на активності чо-
тирьох мотиваційних емоціогенних структур го-
ловного мозку – фронтальної кори, гіпокампа,
амігдалярного комплексу та гіпоталамуса. Індук-
ція стресу асоційована зі збудженням LC і підви-
щенням вивільнення та оновлення НА в тих ділян-
ках мозку, котрі отримують НА-ергічну іннервацію
[16]. LC є єдиним джерелом НА, котрий надходить
у кору і гіпокамп [15]. НА-ергічні проекції до кори
головного мозку, гіпокампа, мигдалини (зокрема,
до центрального і базального ядер цього комплек-
су), DRN, паравентрикулярного ядра і гіпоталаму-
са, скоріше, є збуджувальними, а до латерального
гіпоталамуса – гальмівними [15]. Стрес супрово-
джується активацією DRN як під дією НА-ергічних
проекцій, так і завдяки вивільненню кортиколібе-
рину. При дослідженні медіальної префронтальної
кори (mPFC) – ділянки мозку, що залучена до роз-
витку розладів настрою та підвищеної тривожності
і є головною мішенню висхідних СТ-ергічних шля-
хів, – було виявлено зростання рівня СТ та його
метаболітів після введення кортиколіберину [17].
Більшість пірамідних нейронів mPFC гальмуєть-
ся під дією СТ. Можливі механізми гальмівних
впливів СТ на пірамідні нейрони mPFC базують-
ся на прямих ефектах, опосередкованих рецепто-
рами 5-HT1A, та на непрямих впливах, опосеред-
кованих активацією ГАМК-ергічних інтернейронів
через 5-НТ2А- та/або 5-HT3-рецептори [17]. Це
призводить до СТ-опосередкованого гальмуван-
ня низхідного збуджувального шляху від пірамід-
них нейронів mPFC до лімбічних областей, таких
як амігдалярний комплекс. Зокрема, таким впливам
піддаються центральне ядро мигдалини і ядро ложа
термінальної смужки (bed nucleus of the stria ter-
minalis – BNST). Існують переконливі підстави для
припущення, що вхід із вентральної mPFC до зга-
даного центрального ядра є важливою віссю, від-
повідальною за контроль затухання обґрунтованого
страху, а BNST відіграє істотну роль в експресії не-
обґрунтованої тривогоподібної поведінки [17]. Слід
зазначити, що пірамідні нейрони префронтальної
кори щурів, котрі одночасно утворюють проекції
до вентральної ділянки покришки і DRN, експресу-
ють 5-НТ2А- (тобто збуджувальні) рецептори [18].
Вентральна ділянка покришки має ДА-ергічні про-
екції як до латерального гіпоталамуса, так і до миг-
далини [19]. ДА-ергічна система є відповідальною
за формування гедоністичних компонентів поведін-
ки (втіхи, задоволення та прагнення до них). Кор-
тиколіберин регулює інстинктивні форми емоційної
поведінки (страх, тривогу, розчарування і позбав-
лення від них). Амігдалярний комплекс розгляда-
ється як основа екстрагіпоталамічної системи кор-
тиколіберину, яка здійснює вплив на стресзалежну
поведінку, ініціює емоційно мотивовані відповіді
та опосередковує анксіогенні ефекти кортиколібе-
рину [19].
Аналіз описаних вище наших результатів та да-
них літератури дає можливість припустити, що зни-
ження концентрації СТ відіграє важливу роль у роз-
витку імпульсивної агресії внаслідок зменшення
гальмівного впливу на негативні емоціогенні струк-
тури. Відносне зменшення рівня НА у домінантних
самців має істотне значення для формування
NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 3292
Л. Д. ПОПОВА, І. М. ВАСИЛЬЄВА
адаптивної агресивності через зменшення впли-
ву на позитивні емоціогенні структури. Знижен-
ня вмісту ДА сприяє проявам адаптивної агресії
у домінантних щурів та формуванню субмісивної
поведінки у самців відповідного типу за рахунок
зменшення медіаційного забезпечення позитивних
емоційних реакцій.
Дослідження виконувалися згідно з положеннями Між-
народної конвенції із захисту тварин, які використовуються
в експериментах (Страсбург, 1985), а також положеннями
Комітету з біоетики Харківського національного медичного
університету МОЗ України.
Автори даної роботи – Л. Д. Попова та І. М. Васильєва –
підтверджують, що у них немає конфлікту інтересів.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. S. N. B. Bjerke, T. Bjoro, and S. Heyerdahl, “Psychiatric
and cognitive aspects of hypothyroidism,” Tidsskr. North
Laegeforen, 121, No. 20, 2373-2376 (2001).
2. M. A. Oquendo and J. J. Mann, “The biology of impulsivity
and suicidality,” Psychiat. Clin. North Am., 23, No. 1, 11-25
(2000).
3. N. Barden, “Implication of the hypothalamic-pituitary-adrenal
axis in the physiopathology of depression,” J. Psychiat.
Neurosci., 3, No. 29, 185-193 (2004).
4. I. D. Neumann, A. H. Veenema, and D. I. Beiderbeck,
“Aggression and anxiety: social context and neurobiological
links,” Front. Behav. Neurosci., No. 4, 1-12 (2010).
5. B. J. van der Vegt, N. Lieuwes, T. I. Cremers, et al.,
“Cerebrospinal fluid monoamine and metabolite concentrations
and aggression in rats,” Horm. Behav., 44, No. 3, 199-208
(2003).
6. K. Cambon, R. Dos-Santos Coura, L. Gros, et al., “Aggressive
behavior during social interaction in mice is controlled by
the modulation of tyrosine hydroxylase expression in the
prefrontal cortex,” Neuroscience, 171, No. 3, 840-851 (2010).
7. N. N. Kudryavtseva, “A sensory contact model for the study
of aggressive and submissive behavior in male mice,” Aggr.
Behav., 17, No. 5, 285-291 (1991).
8. І. М. Васильєва, Л. Д. Попова, “Оптимізація вибору
контролю при використанні моделі «Сенсорного
контакту»”, Експерим. і клін. медицина, 48, № 3, 37-40
(2010).
9. M. Schlumpf, W. Lichtensteiger, H. Langemann, et al.,
“A fluorometric micromethod for the simultaneous
determination of serotonin, noradrenaline and dop-
amine in milligram amounts of brain tissue,” Biochem.
Pharmacol., 23, No. 17, 2437-2446 (1974).
10. J. Haller and M. R. Kruk, “Normal and abnormal aggres-
sion: human disorders and novel laboratory models,
”Neurosci. Biobehav. Rev., 30, No. 3, 292-303 (2006).
11. A. Liberman, “Depression in Parkinson’s disease: a review,”
Acta Neurol. Scand., 113, 1-8 (2006).
12. C. W. Olanow, “An algorithm (decision tree) for the
management of Parkinson’s disease: treatment guidelines,”
Neurology, 50, Suppl. 3, 1-63 (2011).
13. S. L. Foote and J. H. Morrison, “Extrathalamic modulation of
cortical function,” Annu. Rev. Neurosci., 10, 67-95 (1987).
14. I. Prokopova, “Noradrenalin and behavior,” Cesk. Fysiol., 59,
No. 2, 51-58 (2010).
15. E. R. Samuels and E. S. Zabadi, “Functional neuroanatomy
of the noradrenergic locus coeruleus: its roles in the regulation
of arousal and autonomic function. Part I: Principles
of functional organization,” Current Neuropharmacol., 6,
No. 3, 235-253 (2008).
16. J. D. Bremner, J. H. Krystal, S. M. Southwick, et al.,
“Noradrenergic mechanisms in stress and anxiety: Pre-
clinical studies,” Synapse, 23, No. 1, 28-38 (1996).
17. G. Meloni, C. L. Reedy, B. M. Cohen, and W. A. Carlezon,
“Activation of raphe efferents to the medical prefrontal
cortex by CRF, correlation with anxiety-like behavior,” Biol.
Psychiat., 63, No. 9, 832-839 (2008).
18. P. Celada, M. V. Puig, and F. Artigas, “Serotonin modulation
of cortical neurons and networks,” Front. Integr. Neurosci.,
7, 25, doi: 10.3389/fnint.2013.00025 (2013).
19. П. Д. Шабанов, А. А. Лебедев, “Нейрохимические
механизмы прилег ающего ядра , р е а лизующие
подкрепляющие эффекты самостимуляции латерального
гипоталамуса”, Мед. акад. журн., 12, № 2, 68-76 (2012).
|