Властивості інозитол-1,4,5-трифосфатних рецепторів в ядрах нейронів ЦНС щурів

Властивості інозитол-1,4,5-трифосфатних рецепторів в ядрах нейронів ЦНС щурів

Ми досліджували властивості інозитол-1,4,5-трифосфатних рецепторів (InsP₃ Rs) у мембранах ядерної оболонки нейронів ЦНС щурів. Було виявлено, що в клітинах з найвищим рівнем експресії InsP₃ Rs дані рецептори локалізовані переважно на внутрішній ядерній мембрані. Це дає можливість припустити за...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2014
Hauptverfasser: Федоренко, О.А., Марченко, С.М.
Format: Artikel
Sprache:Ukrainian
Veröffentlicht: Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2014
Schriftenreihe:Нейрофизиология
Schlagworte:
Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.)
Online Zugang:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148284
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Властивості інозитол-1,4,5-трифосфатних рецепторів в ядрах нейронів ЦНС щурів / О.А. Федоренко, С.М. Марченко // Нейрофизиология. — 2014. — Т. 46, № 3. — С. 293-296. — Бібліогр.: 8 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-148284
record_format dspace
spelling irk-123456789-1482842019-02-18T01:26:02Z Властивості інозитол-1,4,5-трифосфатних рецепторів в ядрах нейронів ЦНС щурів Федоренко, О.А. Марченко, С.М. Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.) Ми досліджували властивості інозитол-1,4,5-трифосфатних рецепторів (InsP₃ Rs) у мембранах ядерної оболонки нейронів ЦНС щурів. Було виявлено, що в клітинах з найвищим рівнем експресії InsP₃ Rs дані рецептори локалізовані переважно на внутрішній ядерній мембрані. Це дає можливість припустити залучення ядерного кальцієвого депо в регуляцію експресії кальційзалежних генів. Аплікації агоністів InsP₃ Rs інозитолтрифосфату (InsP₃ ) та Ca²⁺ у концентраціях, менших за 1.0 мкМ, викликали швидку активацію каналів InsP₃ Rs, після чого спостерігалась їх певна стаціонарна активність. Аплікація Ca²⁺ у концентраціях, більших за вищезгадану, істотно не впливала на характеристики пікових відповідей цих рецепторів, проте потім останні майже цілком втрачали чутливість протягом декількох секунд. Отже, кальцієва залежність стабільної активності InsP₃ Rs була дзвоноподібною. Пікова ж активність зазначених рецепторів у разі фізіологічних меж концентрацій внутрішньоклітинного Ca²⁺ не інгібувалась аплікаціями агоністів. Це спостереження вирішує основне протиріччя між даними, які були отримані різними дослідницькими групами раніше. У той же час сутність специфіки кінетичних властивостей InsP₃ Rs в умовах різних експериментальних моделей потребує подальших досліджень. 2014 Article Властивості інозитол-1,4,5-трифосфатних рецепторів в ядрах нейронів ЦНС щурів / О.А. Федоренко, С.М. Марченко // Нейрофизиология. — 2014. — Т. 46, № 3. — С. 293-296. — Бібліогр.: 8 назв. — укр. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148284 577.352 uk Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Ukrainian
topic Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.)
Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.)
spellingShingle Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.)
Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.)
Федоренко, О.А.
Марченко, С.М.
Властивості інозитол-1,4,5-трифосфатних рецепторів в ядрах нейронів ЦНС щурів
Нейрофизиология
description Ми досліджували властивості інозитол-1,4,5-трифосфатних рецепторів (InsP₃ Rs) у мембранах ядерної оболонки нейронів ЦНС щурів. Було виявлено, що в клітинах з найвищим рівнем експресії InsP₃ Rs дані рецептори локалізовані переважно на внутрішній ядерній мембрані. Це дає можливість припустити залучення ядерного кальцієвого депо в регуляцію експресії кальційзалежних генів. Аплікації агоністів InsP₃ Rs інозитолтрифосфату (InsP₃ ) та Ca²⁺ у концентраціях, менших за 1.0 мкМ, викликали швидку активацію каналів InsP₃ Rs, після чого спостерігалась їх певна стаціонарна активність. Аплікація Ca²⁺ у концентраціях, більших за вищезгадану, істотно не впливала на характеристики пікових відповідей цих рецепторів, проте потім останні майже цілком втрачали чутливість протягом декількох секунд. Отже, кальцієва залежність стабільної активності InsP₃ Rs була дзвоноподібною. Пікова ж активність зазначених рецепторів у разі фізіологічних меж концентрацій внутрішньоклітинного Ca²⁺ не інгібувалась аплікаціями агоністів. Це спостереження вирішує основне протиріччя між даними, які були отримані різними дослідницькими групами раніше. У той же час сутність специфіки кінетичних властивостей InsP₃ Rs в умовах різних експериментальних моделей потребує подальших досліджень.
format Article
author Федоренко, О.А.
Марченко, С.М.
author_facet Федоренко, О.А.
Марченко, С.М.
author_sort Федоренко, О.А.
title Властивості інозитол-1,4,5-трифосфатних рецепторів в ядрах нейронів ЦНС щурів
title_short Властивості інозитол-1,4,5-трифосфатних рецепторів в ядрах нейронів ЦНС щурів
title_full Властивості інозитол-1,4,5-трифосфатних рецепторів в ядрах нейронів ЦНС щурів
title_fullStr Властивості інозитол-1,4,5-трифосфатних рецепторів в ядрах нейронів ЦНС щурів
title_full_unstemmed Властивості інозитол-1,4,5-трифосфатних рецепторів в ядрах нейронів ЦНС щурів
title_sort властивості інозитол-1,4,5-трифосфатних рецепторів в ядрах нейронів цнс щурів
publisher Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate 2014
topic_facet Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.)
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148284
citation_txt Властивості інозитол-1,4,5-трифосфатних рецепторів в ядрах нейронів ЦНС щурів / О.А. Федоренко, С.М. Марченко // Нейрофизиология. — 2014. — Т. 46, № 3. — С. 293-296. — Бібліогр.: 8 назв. — укр.
series Нейрофизиология
work_keys_str_mv AT fedorenkooa vlastivostíínozitol145trifosfatnihreceptorívvâdrahnejronívcnsŝurív
AT marčenkosm vlastivostíínozitol145trifosfatnihreceptorívvâdrahnejronívcnsŝurív
first_indexed 2025-07-12T19:02:53Z
last_indexed 2025-07-12T19:02:53Z
_version_ 1837469007226077184
fulltext NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 3 293 УДК 577.352 О. А. ФЕДОРЕНКО1,2, С. М. МАРЧЕНКО1,2 ВЛАСТИВОСТІ ІНОЗИТОЛ-1,4,5-ТРИФОСФАТНИХ РЕЦЕПТОРІВ В ЯДРАХ НЕЙРОНІВ ЦНС ЩУРІВ Надійшла 05.05.14 Ми досліджували властивості інозитол-1,4,5-трифосфатних рецепторів (InsP3Rs) у мембранах ядерної оболонки нейронів ЦНС щурів. Було виявлено, що в клітинах з най- вищим рівнем експресії InsP3Rs дані рецептори локалізовані переважно на внутріш- ній ядерній мембрані. Це дає можливість припустити залучення ядерного кальцієвого депо в регуляцію експресії кальційзалежних генів. Аплікації агоністів InsP3Rs інози- толтрифосфату (InsP3) та Ca 2+ у концентраціях, менших за 1.0 мкМ, викликали швидку активацію каналів InsP3Rs, після чого спостерігалась їх певна стаціонарна активність. Аплікація Ca2+ у концентраціях, більших за вищезгадану, істотно не впливала на ха- рактеристики пікових відповідей цих рецепторів, проте потім останні майже цілком втрачали чутливість протягом декількох секунд. Отже, кальцієва залежність стабільної активності InsP3Rs була дзвоноподібною. Пікова ж активність зазначених рецепторів у разі фізіологічних меж концентрацій внутрішньоклітинного Ca2+ не інгібувалась апліка- ціями агоністів. Це спостереження вирішує основне протиріччя між даними, які були отримані різними дослідницькими групами раніше. У той же час сутність специфіки кінетичних властивостей InsP3Rs в умовах різних експериментальних моделей потребує подальших досліджень. КЛЮЧОВІ СЛОВА: інозитол-1,4,5-трифосфатні рецептори, ядра нейронів, кальцієва сигналізація. 1 Інститут фізіології ім. О. О. Богомольця НАН України, Київ (Україна). 2 Державна ключова лабораторія молекулярної та клітинної біології НАН України, Київ (Україна). Ел. пошта: оlena.fedorenko@biph.kiev.ua (О. А. Федоренко). ВСТУП Інозитол-1,4,5-трифосфатні рецептори (InsP3Rs) є основним типом внутрішньоклітинних кальцій- звільнюючих каналів, які локалізовані переважно в ендоплазматичному ретикулумі (ЕР). Незважаю- чи на численні дослідження, існує значна розбіж- ність поглядів щодо основних властивостей цих рецепторів [1–5]. Істотні суперечки також стосу- ються ролі ядерної оболонки в регуляції кальцієвої сигналізації в нервовій клітині [6]. Для вирішення цих проблем ми вивчали InsP3Rs в ядерній мемб- рані нейронів гіпокампа та мозочка щурів. Ядер- на оболонка, яка переходить у мембрани ЕР, є єди- ною частиною даної внутрішньоклітинної системи, відносно легко доступною для прямих петч-клемп- досліджень. Було показано, що в нейронах деяких типів рі- вень експресії InsP3Rs є дуже високим. При цьому слід мати на увазі, що нейрони досить різноманіт- ні за своїми властивостями, а кількість нервових клітин складає лише приблизно 10 % загальної кількості всіх клітин мозку. Через відповідну гете- рогенність однією з проблем при дослідженнях ізо- льованих ядер нейронів ЦНС є ідентифікація зазна- чених об’єктів. Ми розробили методики виділення клітинних ядер із нейронів певних структур ЦНС ссавців [3]. У цій роботі ми повідомляємо деякі останні дані щодо властивостей InsP3Rs в ядерній оболонці нейронів ЦНС щурів. МЕТОДИКА Виділення ядер із нейронів мозкових структур. З мозку щурів-самців лінії Вістар віком три тижні виділяли мозочок та гіпокамп. Виготовляли зрі- зи тканин мозочка та гіпокампа (нарізка вручну); їх зберігали в пробірках об’ємом 1.5 мл при 0 °С в розчині, що вміщував (у мілімолях на 1 л): ка- лію глюконат – 150, HEPES-КОН – 10 (рН 7.2). До розчину додавали „коктейль” інгібіторів протеїназ NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 3294 О. А. ФЕДОРЕНКО, С. М. МАРЧЕНКО („Roche Diagnostics”, Велика Британія); концентра- ції інгібіторів відповідали тим, що були зазначені виробником. Зрізи в пробірках зберігались у хо- лодильнику та могли використовуватися протягом трьох днів. Пірамідний шар ділянок СА1 та СА3, а також гранулярний шар зубчастої звивини в зрізах гіпокампа відокремлювали за допомогою мікрохі- рургічної техніки. Отримані препарати гомогенізу- вали, пропускаючи через сталеву ін’єкційну голку (діаметр 0.6 мм). Гомогенат центрифугували; осад, що вміщував ядра нейронів, ресуспендували в роз- чині вказаного вище складу та переносили в робо- чу камеру інвертованого мікроскопа („Leica Micro- systems”, ФРН). Після седиментації ядер на скляну поверхню дна робочої камери отримані препарати промивали розчином KCl (KCl – 150 мМ, HEPES- КОН – 5 мМ; рН 7.2). Ядра візуалізували за допо- могою Pixelfly CCD-камери („Kelheim”, ФРН). Для отримання доступу до внутрішньої ядерної мемб- рани препарати інкубували у 1 %-вому розчині ци- трату натрію протягом 15–20 хв (при обережному помішуванні розчину) [7]. Електрофізіологічні дослідження. Дослідження струмів через поодинокі кальцієві канали ІnsР3R проводили з використаням методу петч-клемп у конфігурації „nucleus-attached” або „excised patches” у режимі фіксації потенціалу. Не було по- мічено жодної різниці в результатах, отриманих у цих двох конфігураціях, тому дані були проаналі- зовані спільно. Петч-піпетки виготовляли з боро- силікатного скла („Sutter Instruments”, США); їх опір варіював від 8 до 12 МОм. Піпетки заповню- вали розчином KCl. Сигнали з виходу підсилювача Visual Patch VP-500 („Bio-Logic”, Франція) пропус- кали через низькочастотний фільтр Бессела (часто- та зрізу 2 кГц), оцифровували з частотою 104 с–1 і зберігали на жорсткому диску комп’ютера. Всі досліди виконували при температурі 18–20 °C. На рисунках дані представлені як середні значення ± ± похибка середнього; вказана також кількість спо- стережень (n). РЕЗУЛЬТАТИ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ Ми вивчали InsP3Rs в ядерних мембранах клі- тин Пуркін’є мозочка та пірамідних нейронів ді- лянок СА1 і СА3 гіпокампа щурів. Численні InsP3- активовані канали були виявлені у внутрішній ядерній мембрані нейронів Пуркін’є і пірамідних нейронів зони СА1. У зовнішній ядерній мембра- ні нейронів Пуркін’є не було знайдено жодного InsP3Rs, а в аналогічних мембранах пірамідних не- йронів СА1 таких рецепторів було дуже мало. На відміну від цього, тільки два InsP3R було виявлено в зовнішній ядерній мембрані пірамідних нейро- нів зони СА3, і жодного InsP3R не спостерігалось у внутрішній ядерній мембрані таких нервових клі- тин. Також InsP3Rs не були ідентифіковані в ядер- ній мембрані гранулярних нейронів мозочка [3] та зубчастої звивини гіпокампа. Наведені дані свідчать про те, що, по-перше, експресія InsP3Rs в ядерній оболонці корелює із загальним рівнем експресії вказаних рецепторів у певних клітинах. По-друге, у нейронах з інтенсив- ною експресією InsP3Rs (клітини Пуркін’є та піра- мідні нейрони зони СА1 гіпокампа) зазначені ре- цептори локалізуються переважно у внутрішній ядерній мембрані. На підставі цього слід припус- тити активну роль ядерного кальцієвого депо в ре- гуляції ядерної кальцієвої сигналізації в згаданих нейронах [6, 8]. У клітинах з низьким рівнем екс- пресії InsP3Rs (пірамідні нейрони зони СА3 гіпо- кампа, гранулярні клітини мозочка та нейрони зуб- частої звивини гіпокампа) роль ядерної оболонки як істотного кальцієвого депо залишається під питан- ням. Таким чином, механізм регуляції ядерної каль- цієвої сигналізації в різних клітинах ЦНС може суттєво розрізнятися. InsP3Rs-активовані канали ядерної мембрани різ- них нейронів мали подібні властивості. Всі вони, мабуть, відносяться до InsP3Rs типу 1 – основної ізоформи цих рецепторів у нейронах. Вони всі функціонували як малоселективні кальцієві канали з майже аналогічними провідністю (у середньому близько 356 пСм у симетричному розчині KCl) та кінетикою. InsP3Rs демонстрували чітку потенціал- залежність, інгібуючись за негативних потенціалів у люмені ядерної оболонки. Остання властивість InsP3Rs дозволяла нам легко визначати їх локаліза- цію у внутрішній або зовнішній ядерній мембрані. Внутрішня ядерна мембрана також вміщує числен- ні катіонні канали великої провідності. Щільність і локалізація цих каналів тісно корелюють із таки- ми InsP3Rs. InsP3Rs активуються в умовах одночасного зв’язування двох агоністів – InsP3 і Ca 2+. Механізми регулювання рецепторів кальцієм викликають ба- гато суперечок. Раніше повідомлялося, що в ста- ціонарних умовах і при насичуючій концентрації InsP3 згадані рецептори, отримані з клітин мозочка та інкорпоровані в штучні ліпідні бішари, активу- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 3 295 ВЛАСТИВОСТІ ІНОЗИТОЛ-1,4,5-ТРИФОСФАТНИХ РЕЦЕПТОРІВ В ЯДРАХ НЕЙРОНІВ ються іонами Ca2+ у низьких концентраціях та ін- гібуються в разі підвищення концентрації цих іо- нів [1]. На відміну від згаданих результатів, під час дослідження InsP3Rs зовнішньої ядерної мембрани ооцитів Xenopus виявилося, що Ca2+ у фізіологіч- ному діапазоні внутрішньоклітинних концентрацій не пригнічував активності даних рецепторів у разі [InsP3] > 33 нМ [4]. Причина цього протиріччя була незрозумілою. У внутрішній ядерній мембрані агоніст- зв’язуючий локус InsP3Rs спрямований у бік нукле- оплазми (або, відповідно, розчину у робочій каме- рі при конфігурації „excised patches”). Це дозволяє використовувати метод концентраційного клемпу („concentration-clamp technique”) для дослідження нестаціонарної кінетики InsP3-активованих каналів у внутрішній ядерній мембрані. Швидка (<1 мс) аплікація Ca2+ у присутності InsP3 у насичуючих концентраціях (2–10 мкМ) ви- кликала швидку активацію InsP3Rs (рис. 1). Коли ж концентрація Ca2+ була нижчою за 1 мкМ, почат- ковий „сплеск” активності каналів супроводжував- ся помірною стаціонарною активацією останніх (рис. 1, А). Імовірність відкритого стану (Po) каналу на початку запису була вищою, ніж у стаціонарній фазі відповіді. Так, наприклад, коли концентрація Ca2+ дорівнювала 0.3 мкМ, середня Po InsP3Rs про- тягом перших 100 мс після аплікації агоніста ста- новила 0.49 ± 0.07, але після 4 с значення цього параметра знижувалося до 0.02 ± 0.01 (рис. 2, А). При концентрації Ca2+, вищій за 1 мкМ, InsP3Rs по- вністю десенситизувалися протягом декількох се- кунд після аплікації агоністів, але початковий пік їх активності був досить високим (рис. 1, Б; 2, Б). Тому дозозалежність стаціонарної активності InsP3- активованих каналів має дзвоноподібну форму. В той же час пікова активність згаданих каналів не гальмувалася в умовах високих (до 50 мкМ) кон- центрацій Ca2+. Ці дані дозволяють пояснити суперечності між гіпотезами щодо регулювання InsP3Rs у разі змін концентрацій Ca2+ – «дзвоноподібною» [1] та Р и с. 1. Активність інозитол-1,4,5-трифосфатних рецепторів (InsP3Rs) у внутрішній ядерній мембрані нейронів Пуркін’є мозочка. Канали активувались швидкою (<1 мс) аплікацією розчинів, що вміщували 0.3 (А) або 10 (Б) мкМ Ca2+ тa 10 мкМ інозитолтри- фосфату. Пік активності InsP3Rs істотно не блокувався після аплікації Ca2+ у високих концентраціях, проте аплікація Ca2+ у концентрації ≥1 мкМ призводила до наступної повної десенси- тизації каналів, залежної від часу. [Ca2+] = 0,3 мкМ [Ca2+] = 0,3 мкМ [Ca2+] = 10 мкМ [Ca2+] = 10 мкМ А А Б Б 10 пА 10 пА 1 с 0 01 12 23 34 с с4 0 0 0.2 0.2 0.4 0.4 0.6 0.6 0.8 0.8 Р и с. 2. Залежність активності інозитол-1,4,5-трифосфатних рецепторів від часу та концентрації Ca2+. Підвищення концентрації Ca2+ зумовлювало збільшення піку активності, але при концентраціях >0.2 мкМ стаціонарна Po активованих інозитолтрифосфатазою каналів зменшувалась. При більш високих концентраціях Ca2+ кінетика десенсибілізації InsP3Rs прискорювалась. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 3296 О. А. ФЕДОРЕНКО, С. М. МАРЧЕНКО гіпотезою «настройки лігандом» [4]. В експеримен- тах групи Фоскета агоністи аплікувалися до InsP3Rs через петч-піпетку після формування гігаомного контакту із зовнішньою ядерною мембраною ооци- тів Xenopus. Було повідомлено, що InsP3Rs необо- ротно десенсибілізувалися після короткого періоду активності. Дане явище в наших експериментах не спостерігалося; слід вважати, що воно не є влас- тивістю, притаманною InsP3Rs in situ. У згаданих вище експериментах не було представлено записів стаціонарної активності каналів; отже, виявлена Маком та його співавт. кальцієва залежність відно- ситься до транзієнтної активності після застосуван- ня агоністів. Це узгоджується з нашими спостере- женнями, згідно з якими Ca2+ при концентраціях, вищих за 1 мкМ, не пригнічував пікової активності каналів. Водночас InsP3Rs демонстрували залежну від часу десенсибілізацію. Рівень десенсибілізації зростав зі збільшеннями концентрації Ca2+, що при перевищенні значення 1 мкМ призводило до повного блокування InsP3Rs (рис. 1, Б; 2, Б). Це відповідає дзвоноподібній фор- мі кальцієвої залежності стаціонарної активності InsP3Rs. Взаємодія впливів Ca 2+ та десенсибілізації InsP3Rs може бути основним механізмом формуван- ня транзієнтних кальцієвих сигналів, таких як каль- цієві “пафи”, спайки та осциляції. Робота виконана при підтримці Державної ключової ла- бораторії молекулярної та клітинної біології НАН України (грант ДФФД F 46.2/001). Дослідження були проведені згідно з положеннями Міжнародної конвенції щодо захисту тварин, які викорис- товуються в експериментах (Страсбург, 1985), а також по- ложеннями Комітету з біоетики Інституту фізіології ім. О. О. Богомольця НАН України. Автори даної роботи – О. А. Федоренко та С. М. Марчен- ко – підтверджують відсутність у них конфлікту інтересів. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ 1. I. Bezprozvanny, J. Watras, and B. E. Ehrlich, “Bell-shaped calcium-response curves of Ins(1,4,5)P3 and calcium gated channels from endoplasmic reticulum of cerebellum,” Nature, 351, 751-754 (1991). 2. H. Tu, Z. Wang, and I. Bezprozvanny, “Modulation of mammalian inositol 1,4,5-trisphosphate receptor iso- forms by calcium: a role of calcium sensor region,” Biophys. J., 88, No. 2, 1056-1069 (2005). 3. S. M. Marchenko, V. V. Yarotskyy, T. N. Kovalenko, et al., “Spontaneously active and InsP3-activated ion channels in cell nuclei from rat cerebellar Purkinje and granule neurons,” J. Physiol., 565, 897-910 (2005). 4. D. O. D. Mak, S. McBride, and J. K. Foskett, “Inositol 1,4,5-trisphosphate activation of inositol tris-phosphate receptor Ca2+ channel by ligand tuning of Ca2+ inhibition,” Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 95, 15821-15825 (1998). 5. J. K. Foskett, C. White, K. H. Cheung, and D. O. D. Mak, “Inositol trisphosphate receptor Ca2+ release channels,” Physiol. Rev., 87, 593-658 (2007). 6. S. M. Marchenko and R. C. Thomas, “Nuclear Ca2+ signalling in cerebellar Purkinje neurons,” Cerebellum, 5, 36-42 (2006). 7. J. P. Humbert, N. Matter, J. C. Artault, et al., “Inositol 1,4,5-trisphosphate receptor is located to the inner nuclear membrane vindicating regulation of nuclear calcium signaling by inositol 1,4,5-trisphosphate,” J. Biol. Chem., 271, No. 1, 478-485 (1996). 8. S.-J. Zhang, M. Zou, L. Lu, et al., “Nuclear calcium signal- ing controls expression of a large gene pool: identi- fication of a gene program for acquired neuroprotection induced by synaptic activity,” PLoS Gen., 5, No. 8, e1000604 (2009).

Ähnliche Einträge