Влияние повреждения кортико- и рубро-спинальных путей на реализацию оперантных пищедобывательных рефлексов

Влияние повреждения кортико- и рубро-спинальных путей на реализацию оперантных пищедобывательных рефлексов

В опытах на кошках с повреждением кортико- и рубро-спинальных путей исследовали динамику восстановления оперантной (инструментальной) пищедобывательной реакции при разной продолжительности дооперационного обучения животных. Оперантные манипуляторные пищедобывательные движения реализовывались в усл...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2014
1. Verfasser: Альбертин, С.В.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2014
Schriftenreihe:Нейрофизиология
Online Zugang:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148294
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Влияние повреждения кортико- и рубро-спинальных путей на реализацию оперантных пищедобывательных рефлексов / С.В. Альбертин // Нейрофизиология. — 2014. — Т. 46, № 4. — С. 391-400. — Бібліогр.: 31 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-148294
record_format dspace
spelling irk-123456789-1482942019-02-18T01:26:06Z Влияние повреждения кортико- и рубро-спинальных путей на реализацию оперантных пищедобывательных рефлексов Альбертин, С.В. В опытах на кошках с повреждением кортико- и рубро-спинальных путей исследовали динамику восстановления оперантной (инструментальной) пищедобывательной реакции при разной продолжительности дооперационного обучения животных. Оперантные манипуляторные пищедобывательные движения реализовывались в условиях горизонтального и вертикального тестов, что требовало выработки и поддержания строго определенной позы в ходе выполнения данных движений и обусловливало специфичный паттерн и стабильность координированного двигательного феномена. Тяжесть нарушений оперантной пищедобывательной активности после перерезки дорсолатерального канатика спинного мозга на уровне С5–С6 и время, необходимое для компенсации расстройств выработанной манипуляторной реакции, существенно зависели от продолжительности дооперационного моторного обучения; они были значительно меньше при большей длительности. Указанное увеличение обусловливало транcформацию паттерна позной перестройки, которая не зависела от амплитуды и траектории предстоящего оперантного фазного движения и наблюдалась в условиях как горизонтального, так и вертикального двигательных тестов. Результаты экспериментов указывают на то, что важным фактором успешной компенсации нарушений вырабатываемого оперантного навыка у кошек после повреждения кортико- и рубро-спинального путей является создание условий для активного включения текто- и ретикуло-спинальной систем в процесс формировании рефлекса. Это может быть обеспечено при бóльших продолжительности и интенсивности дооперационного обучения животных. У дослідах на котах з ушкодженням кортико- та рубро-спінальних шляхів досліджували динаміку відновлення оперантної (інструментальної) їжодобувної реакції при різній тривалості доопераційного навчання тварин. Оперантні маніпуляторні їжодобувні рухи реалізовувалися в умовах горизонтального і вертикального тестів, що вимагало вироблення та підтримування точно визначеної пози в перебігу виконання даних рухів і зумовлювало специфічний патерн і стабільність координованого рухового феномену. Тяжкість порушень оперантної їжодобувної активності після перерізання дорсолатерального канатика спинного мозку на рівні С5–С6 і час, необхідний для компенсації розладів виробленої маніпуляторної реакції, істотно залежали від тривалості доопераційного моторного навчання; вони були значно меншими при більшій тривалості. Вказане збільшення зумовлювало трансформацію патерна позної перебудови, яка не залежала від амплітуди і траєкторії наступного оперантного фазного руху та спостерігалася в умовах як горизонтального, так і вертикального рухових тестів. Результати експериментів вказують на те, що важливим фактором успішної компенсації порушень виробленого оперантного навику у котів після ушкодження кортико- та рубро-спінального шляхів є створення умов для активного залучення текто- і ретикуло-спінальної систем у процес формування рефлексу. Це може бути забезпечено збільшенням тривалості та інтенсивності доопераційного навчання тварин. 2014 Article Влияние повреждения кортико- и рубро-спинальных путей на реализацию оперантных пищедобывательных рефлексов / С.В. Альбертин // Нейрофизиология. — 2014. — Т. 46, № 4. — С. 391-400. — Бібліогр.: 31 назв. — рос. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148294 612. 821 ru Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
description В опытах на кошках с повреждением кортико- и рубро-спинальных путей исследовали динамику восстановления оперантной (инструментальной) пищедобывательной реакции при разной продолжительности дооперационного обучения животных. Оперантные манипуляторные пищедобывательные движения реализовывались в условиях горизонтального и вертикального тестов, что требовало выработки и поддержания строго определенной позы в ходе выполнения данных движений и обусловливало специфичный паттерн и стабильность координированного двигательного феномена. Тяжесть нарушений оперантной пищедобывательной активности после перерезки дорсолатерального канатика спинного мозга на уровне С5–С6 и время, необходимое для компенсации расстройств выработанной манипуляторной реакции, существенно зависели от продолжительности дооперационного моторного обучения; они были значительно меньше при большей длительности. Указанное увеличение обусловливало транcформацию паттерна позной перестройки, которая не зависела от амплитуды и траектории предстоящего оперантного фазного движения и наблюдалась в условиях как горизонтального, так и вертикального двигательных тестов. Результаты экспериментов указывают на то, что важным фактором успешной компенсации нарушений вырабатываемого оперантного навыка у кошек после повреждения кортико- и рубро-спинального путей является создание условий для активного включения текто- и ретикуло-спинальной систем в процесс формировании рефлекса. Это может быть обеспечено при бóльших продолжительности и интенсивности дооперационного обучения животных.
format Article
author Альбертин, С.В.
spellingShingle Альбертин, С.В.
Влияние повреждения кортико- и рубро-спинальных путей на реализацию оперантных пищедобывательных рефлексов
Нейрофизиология
author_facet Альбертин, С.В.
author_sort Альбертин, С.В.
title Влияние повреждения кортико- и рубро-спинальных путей на реализацию оперантных пищедобывательных рефлексов
title_short Влияние повреждения кортико- и рубро-спинальных путей на реализацию оперантных пищедобывательных рефлексов
title_full Влияние повреждения кортико- и рубро-спинальных путей на реализацию оперантных пищедобывательных рефлексов
title_fullStr Влияние повреждения кортико- и рубро-спинальных путей на реализацию оперантных пищедобывательных рефлексов
title_full_unstemmed Влияние повреждения кортико- и рубро-спинальных путей на реализацию оперантных пищедобывательных рефлексов
title_sort влияние повреждения кортико- и рубро-спинальных путей на реализацию оперантных пищедобывательных рефлексов
publisher Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate 2014
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148294
citation_txt Влияние повреждения кортико- и рубро-спинальных путей на реализацию оперантных пищедобывательных рефлексов / С.В. Альбертин // Нейрофизиология. — 2014. — Т. 46, № 4. — С. 391-400. — Бібліогр.: 31 назв. — рос.
series Нейрофизиология
work_keys_str_mv AT alʹbertinsv vliâniepovreždeniâkortikoirubrospinalʹnyhputejnarealizaciûoperantnyhpiŝedobyvatelʹnyhrefleksov
first_indexed 2025-07-12T19:04:27Z
last_indexed 2025-07-12T19:04:27Z
_version_ 1837469083002470400
fulltext Article NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 4 391 УДК 612. 821 С. В. АЛЬБЕРТИН1 ВЛИЯНИЕ ПОВРЕЖДЕНИЯ КОРТИКО- И РУБРО-СПИНАЛЬНЫХ ПУТЕЙ НА РЕАЛИЗАЦИЮ ОПЕРАНТНЫХ ПИЩЕДОБЫВАТЕЛЬНЫХ РЕФЛЕКСОВ Поступила 02.09.13 В опытах на кошках с повреждением кортико- и рубро-спинальных путей исследовали динамику восстановления оперантной (инструментальной) пищедобывательной реак- ции при разной продолжительности дооперационного обучения животных. Оперантные манипуляторные пищедобывательные движения реализовывались в условиях горизон- тального и вертикального тестов, что требовало выработки и поддержания строго опре- деленной позы в ходе выполнения данных движений и обусловливало специфичный паттерн и стабильность координированного двигательного феномена. Тяжесть наруше- ний оперантной пищедобывательной активности после перерезки дорсолатерального канатика спинного мозга на уровне С5–С6 и время, необходимое для компенсации рас- стройств выработанной манипуляторной реакции, существенно зависели от продолжи- тельности дооперационного моторного обучения; они были значительно меньше при большей длительности. Указанное увеличение обусловливало транcформацию паттер- на позной перестройки, которая не зависела от амплитуды и траектории предстоящего оперантного фазного движения и наблюдалась в условиях как горизонтального, так и вертикального двигательных тестов. Результаты экспериментов указывают на то, что важным фактором успешной компенсации нарушений вырабатываемого оперантного навыка у кошек после повреждения кортико- и рубро-спинального путей является со- здание условий для активного включения текто- и ретикуло-спинальной систем в про- цесс формировании рефлекса. Это может быть обеспечено при бóльших продолжитель- ности и интенсивности дооперационного обучения животных. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: кортико- и рубро-спинальные пути, оперантная пищедобы- вательная реакция, позное обеспечение, компенсация двигательных нарушений. 1Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН, Санкт-Петербург (РФ). Эл. почта: salber1@rambler.ru (С. В. Альбертин). ВВЕДЕНИЕ Очевидно, что при моделировании патологии над- сегментарных проводящих путей особого внимания заслуживают механизмы компенсации наблюдае- мых двигательных и поведенческих расстройств за счет активности оставшихся интактными отделов ЦНС, а также возможность создания оптимальных условий для восстановления утраченных функций. Выяснение данных аспектов имеет большое прак- тическое значение для реабилитации пациентов с травматическими повреждениями спинного мозга и его проводящих путей. Ранее в опытах на крысах [1–3] и кошках [4, 5] было показано, что повреждение сенсомотор- ной коры или кортико-спинальных путей вызыва- ет у этих животных значительные, но сравнительно быстро проходящие нарушения выработанных опе- рантных пищедобывательных реакций, в частности способности животных к доставанию передней ла- пой кусочков пищи из узкой трубки-кормушки. По мнению ряда исследователей [5–9], успешная ком- пенсация двигательных нарушений после повреж- дения кортико-спинальных проекций возможна за счет активации параллельного рубро-спинального пути, волокна которого оканчиваются в значитель- ной мере на тех же интернейронах спинного мозга. Результаты опытов Альстермарка [10], проведен- ных на кошках, показали, что при комбинированном повреждении кортико- и рубро-спинальных проекций подопытные животные теряли способность к осуществ- лению эффективного оперантного движения в пре- делах всего срока послеоперационного наблюдения (семь–10 месяцев). Такие тяжелые нарушения после комбинированного повреждения могли быть обуслов- лены либо органической неспособностью оперирован- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 4392 С. В. АЛЬБЕРТИН ных животных к восстановлению выработанного ма- нипуляторного навыка за счет активности оставшихся интактными текто- и ретикуло (нигро)-спинальных пу- тей, либо отсутствием в эксперименте благоприятных условий для более интенсивного вовлечения упомяну- тых эфферентных путей (контролируемых в основном базальными ганглиями) в ходе дооперационного обу- чения. Это, на наш взгляд, может оказывать опреде- ляющее влияние на последующую постоперационную компенсацию двигательных нарушений. В частности, неблагоприятным фактором может быть относитель- но короткий период дооперационного обучения живот- ных, длительность которого в исследованиях Альстер- марка [10] не превышала пяти дней. С учетом приведенных выше соображений мы исследовали динамику восстановления оперантной пищедобывательной реакции у кошек с поврежде- нием кортико- и рубро-спинальных путей при раз- ной продолжительности дооперационного моторно- го обучения животных. МЕТОДИКА Опыты были проведены на восьми котах (масса тела 3.0–4.5 кг), у которых отсутствовало выра- женное предпочтение в использовании какой-ли- бо из передних конечностей в ходе осуществления манипуляторных движений. Успешность выработ- ки оперантной пищедобывательный реакции (рис. 1, А, Б) оценивали по способности животного к доставанию передней рабочей (в условиях наших опытов – левой) лапой кусочков пищи из узкого (диаметр 30 мм) прозрачного тубуса, размещенно- го горизонтально на передней стенке эксперимен- тальной камеры (тест с горизонтальным тубусом – ГТ-тест) или вертикально на полу камеры (тест с вертикальным тубусом – ВТ-тест). Исходная позиция животного для осуществления данной оперантной реакции – стоя с фиксированной опорой на обе пары конечностей. При этом передние лапы находились на высоких стойках с платформами ограниченной площади (диаметр 40 мм), а задние – на платформах, расположенных на передвижной полке. Последняя закреплялась экспериментатором в требуемом положении в зависимости от размера животного и вида теста. Платформы были оснаще- ны миниатюрными тензодатчиками. Это обеспечи- вало возможность измерений опорных нагрузок, которые создавались конечностями животного при постуральных перестройках, связанных с инициа- цией фазного оперантного движения (разгрузкой и подъемом передней рабочей лапы). Необходимость поддержания животным опреде- ленной позы обусловливала специфичный паттерн координированного двигательного ответа и высокую стабильность вырабатываемой оперантной пищедо- бывательной реакции. Следует подчеркнуть, что в ранее проведенных исследованиях не требовалось выработки и поддержания животными строго опре- деленной позы при реализации манипуляторных пи- щедобывательных реакций [10, 11]. Пусковым ус- ловным сигналом для осуществления двигательного ответа служило появление пищевого подкрепления в тубусе. Чтобы предотвратить использование нерабо- чей (правой) конечности при выполнении двигатель- ного ответа, на нее одевали эластичный «носок», ограничивавший движения пальцев кисти. Нижний Р и с. 1. Реализация оперантной пищедобывательной реакции у подопытных кошек. А, Б – тесты с горизонтальным (ГТ-тест) и вертикальным (ВТ- тест) расположением тубуса. 1 – инициация инструментальной реакции; 2 – захват и извлечение пищи из тубуса; 3 – поедание пищи; 4 – принятие исходной позы для осуществления следую- щей пищедобывательной реакции. Р и с. 1. Реалізація оперантної їжодобувної реакції у під дос- лідних котів. А 1 2 3 4 Б NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 4 393 ВЛИЯНИЕ ПОВРЕЖДЕНИЯ КОРТИКО- И РУБРО-СПИНАЛЬНЫХ ПУТЕЙ отсек экспериментальной камеры был перекрыт ме- таллической решеткой, что исключало подбирание животным упавшей пищи в случае неудачных попы- ток ее извлечения из тубуса. Поведение животных в ходе опыта регистрирова- ли с помощью видеомагнитофона (S-VHS-формат); записи опытов сохранялись также в виде AVI-файлов на жестком диске компьютера для последующего по- кадрового анализа выполняемого оперантного дви- жения. Дооперационное обучение в основной группе (n=5) проводили в течение восьми недель. В груп- пе сравнения (n=3) дооперационное обучение осу- ществляли в течение лишь одной недели. В каждом опыте реализовывались последовательно 60 проб (по 30 проб в условиях ГТ- и ВТ-тестов). Унилатеральное повреждение латерального корти- ко- и рубро-спинального трактов (рис. 4) проводили после ламинэктомии под комбинированным нарко- зом (кетамин – 80, ксилазин – 7 мг/кг) по методике, описанной Альстермарком [10]. Использовали ми- кронож, которым разрушали дорсолатеральный ка- натик белого вещества на уровне сегментов С5–С6. Фиксацию позвоночника осуществляли с помощью атравматического стереотаксического устройства. После операции, проводимой с соблюдением требо- ваний асептики и антисептики, рану зашивали, и животное отправляли в послеоперационный блок. В опыт животных брали через неделю после операции. Послеоперационное тестирование всех под- опытных животных выполняли ежедневно в тече- ние восьми недель. При статистической обработке результатов анализировали число правильных пи- щедобывательных реакций и время их осуществле- ния, а также фиксировали характер и выраженность двигательных нарушений после повреждения кор- тико- и рубро-спинальных путей. РЕЗУЛЬТАТЫ Результаты опытов показали, что у интактных под- опытных животных устойчивые условнорефлек- торные позная подготовка и оперантное пищедо- бывательное движение в ответ на предъявление натурального пищевого раздражителя формирова- лись на седьмой–10-й день дооперационного обу- чения. Координационный паттерн оперантного ответа со- ответствовал серии последовательных фазных дви- жений, осуществляемых преимущественно под зри- тельным контролем. Животное поднимало рабочую лапу, вводило ее в тубус, накрывало пищу кистью, за- хватывало ее с помощью флексии пальцев, извлекало пищу из тубуса и подносило ее ко рту посредством синергичных супинации и флексии передней рабочей конечности, поедало пищу и возобновляло исходную позу путем постановки лап на платформы. Послед- нее являлось необходимым условием для предъявле- ния животному очередного пищевого раздражителя, что инициировало выполнение следующей оперант- ной пищедобывательной реакции (рис. 1). Выполнение подобной реакции в ВТ-тесте не- сколько отличалось от последовательности движе- ний, осуществляемых животными в ГТ-тесте, так как после захвата пищи пальцами требовалась до- полнительная плантарная флексия кисти для более надежного удержания пищи при ее извлечении из вертикально расположенного тубуса. Количество нормально завершенных пищедо- бывательных реакций, совершенных рабочей ла- пой без потерь (падения добываемой пищи), на седьмой–10-й день обучения составляло у подопыт- ных животных 70–85 %. Время осуществления опе- рантной пищедобывательной реакции варьировало от 960 до 1680 мс. При выполнении как ГТ-, так и ВТ-тестов ини- циация оперантного фазного ответа на предъявле- ние пищевого раздражителя сопровождалась ха- рактерной перестройкой позы – «диагональным» переносом опоры тела, которая в исходной пози- ции равномерно распределялась на все конечности, на нерабочую переднюю лапу и противоположную ей заднюю конечность (рис. 2, А). У подопытных животных после первой недели дооперационного обучения попытки использова- ния нерабочей (правой) конечности для соверше- ния вырабатываемой реакции наблюдались в 3–5 % общего числа проб в опыте. На этом этапе обучения формировалась группа сравнения (три животных), и их тренировка прекращалась. У второй, основной, группы из пяти животных еже- дневная тренировка была продолжена на срок до вось- ми недель. При дальнейшем обучении координацион- ный паттерн двигательного ответа становился более четким. Число эффективных завершенных пищедобы- вательных реакций у животных возрастало до уровня 90–100 %, последовательность движений становилась более стабильной, а время выполнения тренированной пищедобывательной реакции после пяти–семи недель обучения сокращалось в среднем до 880 ± 120 (ВТ- тест) и 920 ± 80 (ГТ-тест) мс (приведены значения средних ± среднеквадратическое отклонение). Перестройка позы при инициации ответа у живот- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 4394 С. В. АЛЬБЕРТИН ных этой группы претерпевала значительные измене- ния и характеризовалась перераспределением опор- ной нагрузки преимущественно между передними лапами (разгрузка передней рабочей конечности с пе- реносом опоры на нерабочую переднюю лапу), т. е. выполнялась без существенного изменения опорных нагрузок на задние конечности (рис. 2, Б). Переход к указанному паттерну позной пере- стройки у подопытных животных наблюдался в условиях как ГТ-, так и ВТ-тестов. Отдельные по- пытки использования нерабочей (правой) конеч- ности для совершения вырабатываемой реакции у подопытных животных исчезали после двух-трех недель дооперационного обучения. Тестирование выработанного в результате доопе- рационного обучения выполнению оперантного от- вета у экспериментальных животных проводилось через семь–10 дней после операции, после норма- лизации локомоции и восстановления способности подопытных кошек выполнять координированные движения передними лапами. У животных основ- ной группы с хорошо упроченным двигательным навыком (восемь недель дооперационного обуче- ния) повреждение кортико- и рубро-спинальных путей кардинально не нарушало смысловой про- граммы выученного оперантного ответа, однако двигательные нарушения отмечались после опе- рации почти во всех фазах реализации выученной Р и с. 2. Влияние продолжительности дооперационного обуче- ния на перестройку позные перестройки у подопытного живот- ного. А – “диагональный” паттерн перестройки (одна неделя обуче- ния); Б – отсутствие “диагонального” паттерна (восемь недель обучения ). 1–4 – тензограммы опорных нагрузок для соответ- ствующих конечностей животного. Вертикальными пунктирны- ми линиями отмечены начало и завершение позной перестройки. Т – тубус с пищей; стрелкой показана рабочая лапа животного. Р и с. 2. Вплив тривалості доопераційного навчання на пере- будову пози піддослідної тварини. Т 1 2 43 1 100 мс 2 3 4 1 2 3 4 А Б Характерные нарушения реализации оперантной пищедобывательной реакции у животных с повреждением кортико- и рубро-спинальных путей после продолжительного (восемь недель) периода дооперационного обучения Характерні порушення реалізації оперантної їжодобувної реакції у тварин з ушкодженням кортико- і рубро-спінальних шляхів після тривалого (вісім тижнів) періоду доопераційного навчання Характер нарушения пищедобывательной реакции Тест с вертикальным тубусом (ВТ- тест ) Время наблюдения после операции (недели) Тест с горизонтальным тубусом (ГТ - тест ) Время наблюдения после операции (недели) Нарушение позной перестройки при осуществлении ответа + /– (++ / +) 1 / 2 (1–2 / 3–8) + / – ( ++ / + ) 1 / 2 (1 / 2–8) Непопадание рабочей лапой в тубус ++ / + / – (++ / +) 1 / 2 / 3 (1–3 / 4–8) ++ / + / – (++ / +) 1 / 2 / 3 (1–2 /3–8) Попытки использования нерабочей лапы + / – (++ / +) 1 / 2 (1–4/5–8) + / – (++ / +) 1 / 2 (1 / 2–8) Отсутствие флексии пальцев кисти при захвате пищи в тубусе + + / + (++ / +) 1 / 2–8 (1–6 / 7–8 ) ++ / + (++ / +) 1 / 2–8 (1–5 / 6–8) “Выгребание” (raking) лапой пищи из тубуса ++ / + (++ / +) 1 / 2–8 (1–8 / 7–8) ++ / + (++ / +) 1 / 2–8 (1–5 / 6–8) Неадекватный захват пищи ртом (языком, зубами) у края тубуса ++ / + (++ / +) 1 / 2–8 (1–6 / 7–8 ) ++ / + (++ / +) 1 / 2–8 (1–5 / 6–8) Незавершенные пищедобывательные реакции (потеря пищи) ++ / + (++ / +) 1 / 2–8 (1–5 / 6–8) ++ / + (++ / +) 1 / 2–8 (1–5 / 6–8) П р и м е ч а н и я. В скобках приведены результаты тестирования у животных с коротким (одна неделя) периодом дооперационного обучения. Знак «+» соответствует нарушениям в отдельных пробах, «++» – нарушениям в большинстве проб, «–» – отсутствию нарушений. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 4 395 ВЛИЯНИЕ ПОВРЕЖДЕНИЯ КОРТИКО- И РУБРО-СПИНАЛЬНЫХ ПУТЕЙ оперантной реакции (см. таблицу). В наибольшей степени нарушался процесс за- хвата (grasping) пищи пальцами кисти в тубусе. Адекватные реакции супинации и флексии рабочей конечности заменялись ригидными движениями «выгребания» (raking) пищи из тубуса. В результа- те этого возрастало количество проб с незавершен- ными ответами, сопровождаемых падением извле- каемой из тубуса пищи и, как следствие, ее потерей (рис. 3, Б). Характерным для оперированных жи- вотных являлось стереотипное повторение основ- ных фрагментов двигательной реакции – захва- та (grasping) и извлечения (“выгребания”, raking) пищи из тубуса. Это приводило к значительному увеличению (в два–10 раз) продолжительности опе- рантной пищедобывательной реакции. Указанные нарушения отмечались в большинстве тест-ответов в первую неделю послеоперационного тестирова- ния. В конце третьей недели тестирования они на- блюдались в 30–50 % ответов, а через шесть–во- семь недель составляли лишь 20–30 % числа проб в опыте. Важно отметить, что полноценные (свободные от вышеописанных нарушений) пищедобыватель- ные реакции у оперированных животных основной группы (восемь недель обучения) отмечались в от- дельных пробах уже в первые дни послеопераци- онного тестирования. При этом необходимым усло- вием правильной реализации пищедобывательной реакции в указанных пробах являлся успешный за- хват пищи в тубусе пальцами кисти. Как правило, в данных пробах не отмечалось ригидности движе- ний вытягивания пищи из тубуса, неадекватных по- пыток подхватывания пищи ртом или ситуаций с падением пищи. Время осуществления пищедобы- вательной реакции в этих пробах также не отлича- лось от нормы. Следует указать, что нарушения ранних фаз вы- работанной оперантной пищедобывательной ре- акции могли наблюдаться в первую неделю по- слеоперационного тестирования и у подопытных животных с восьминедельным сроком обучения. Они заключались в незначительном увеличении длительности позной перестройки перед инициа- цией фазного оперантного движения, непопадании рабочей лапой в тубус с пищей с первой попытки, а также в отдельных попытках использования нера- бочей лапы при инициации упомянутого движения. К концу первой недели послеоперационного обу- чения эти нарушения у подопытных животных, как правило, пропадали. У подопытных кошек с вось- минедельным дооперационным обучением после первой недели попыток использования нерабочей конечности практически не наблюдалось (даже по- сле снятия иммобилизирующего носка с лапы жи- вотного). По сравнению с тем, что выявлялось у опериро- ванных животных с длительным (восемь недель) сроком дооперационного обучения, в группе срав- нения с относительно слабо упроченной оперант- ной реакцией (одна неделя обучения) вышеопи- санные нарушения пищедобывательной реакции и время, необходимое для их компенсации, были зна- чительно бóльшими (см. таблицу). Указанные нарушения были более выражены в условиях ВТ-теста. В отличие от животных с восьминедельным периодом дооперационного об- Р и с. 3. Характерные нарушения оперантной пищедобыватель- ной реакции у животных после перерезки кортико- и рубро- спинального трактов. А – движения дó, Б – после операции. Справа вверху указаны порядковые номера видеокадров. На Б: 5, 16, 25 – неточные попадания рабочей лапой в тубус; 37, 40, 43 – неадекватный захват и вытягивание пищи из тубуса; 52, 56, 58 – неудачное движение, сопровождаемое падением пищи. Р и с. 3. Характерні порушення оперантної їжодобувної реакції у тварин після перерізання кортико- і рубро-спінального трактів. 1 13 15 18 20 1 5 4 7 10 16 25 33 37 40 43 48 52 56 58 А Б NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 4396 С. В. АЛЬБЕРТИН учения, в группе сравнения в ходе осуществления животными ранних фаз выработанного (но не упро- ченного) оперантного пищедобывательного отве- та полной компенсации двигательных нарушений достичь не удавалось (см. таблицу). Расстройства поз ной перестройки, неточные попадания рабочей лапой в тубус с пищей, а также попытки использо- вания нерабочей лапы при инициации пищедобы- вательной реакции отмечались у этих животных на всем протяжении послеоперационного тестирова- ния (восемь недель). Необходимо подчеркнуть, что у животных груп- пы сравнения первые завершенные (не заканчива- ющиеся потерей пищи) пищедобывательные реак- ции появлялись лишь на четвертой-пятой неделе послеоперационного тестирования; через восемь недель послеоперационного обучения они достига- ли уровня 20–30 % общего количества проб в опыте (рис. 4). При этом нормальные пищедобывательные реакции у животных группы сравнения, как прави- ло, заменялись ригидными движениями «выгре- бания» пищи из тубуса и последующим захватом пищи ртом (языком, зубами) у края тубуса. В отличие от кошек с восьминедельным доопера- ционным обучением, у животных группы сравнения полноценные флексорные реакции захвата пищи пальцами (grasping) отсутствовали на протяжении всего периода послеоперационного тестирования. ОБСУЖДЕНИЕ Результаты проведенного исследования показали, что значительная продолжительность доопераци- онного обучения (восемь недель) обусловливала у подопытных животных упрочение вырабатываемой двигательной координации в результате трансфор- мации ответа в высокоспециализированный (в зна- чительной степени автоматизированный) сложный двигательный навык. Это в последующем суще- ственно снижало тяжесть нарушений оперантного пищедобывательного рефлекса и резко уменьшало время, необходимое для компенсации расстройств выработанной манипуляторной реакции у живот- ных с повреждением кортико- и рубро-спинально- го путей. Важно подчеркнуть, что при продолжительном обучении в наших опытах принципиально изме- нялся характер позной перестройки, формировался новый, эргономически более выгодный, паттерн ко- ординации, известный как “недиагональный” [12]. Успешное формирование такого паттерна у кошек требует активного задействования аксиальной му- скулатуры, активность которой регулируется в ос- новном стриатумом и ретикуло-спинальной надсег- ментарной системой [3, 7, 8, 13]. Есть основания полагать, что значительный срок дооперационного обучения создает благоприятные условия для более активного включения стриату- ма и нисходящих текто- и ретикуло-спинальных путей (которые оставались интактными после опе- рации) в процесс формирования и упрочения выра- батываемой двигательной координации. Это может оказывать определяющее влияние на последующий успешный перенос упроченного манипуляторного навыка и быструю компенсацию основных двига- тельных нарушений после повреждения кортико- и рубро-спинального путей. Известно, что в условнорефлекторный процесс выработки и упрочения оперантных двигательных реакций (что связано с формированием новых и 0 1 3 8 недели 25 50 75 100 % левая правая сторона С5/С6 Р и с. 4. Динамика восстановления оперантных пищедобыва- тельных реакций у подопытных животных после операции. Светлые столбики соответствуют группе сравнения (одна не- деля обучения), темные – основной группе животных (восемь недель дооперационного обучения). По горизонтали – время после операции, недели; по вертикали – количество успешно завершенных пищедобывательных реакций (% общего числа проб в опыте). Вверху – схема области повреждения дорсаль- ных участков латерального канатика на уровне шейного (С5– С6) отдела спинного мозга. Р и с. 4. Динаміка відновлення оперантних їжодобувних реак- цій у піддослідних тварин після операції. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 4 397 ВЛИЯНИЕ ПОВРЕЖДЕНИЯ КОРТИКО- И РУБРО-СПИНАЛЬНЫХ ПУТЕЙ «вытормаживанием» ранее приобретенных коор- динаций) вовлекаются многочисленные моторные структуры ЦНС и их выходные пути. Однако ре- ализация хорошо упроченных двигательных коор- динаций, по-видимому, осуществляется с участи- ем более ограниченного числа корковых полей и подкорковых образований. Важное место среди по- следних могут занимать ядра стриатума и связан- ные с ним структуры мозга [14–18]. Так, в опытах, проведенных на обезьянах с ис- пользованием позитронно-эмиссионной томогра- фии, было показано, что при формировании ко- ординированного движения передней конечности закономерные изменения нейронной активности происходят не только в сенсомоторной коре, но и в префронтальной, премоторной, теменной и допол- нительной моторной областях коры, в стриатуме и мозжечке. После упрочения двигательного ответа изменения активности нейронов в процессе реали- зации выработанного двигательного навыка сохра- нялись преимущественно в ядрах стриатума и в до- полнительной моторной коре, но ослабевали (или отсутствовали) в других двигательных областях коры и мозжечке [17]. Другие исследователи обратили внимание на ак- тивность значительного пула нейронов стриатума, наблюдаемую до начала выполнения автоматизи- рованного двигательного ответа, когда управление быстрыми движениями требует включения меха- низма опережающего контроля их траектории [8, 19–21]. Подобные сведения указывают на то, что стриатум, имея тесные связи с двигательными об- ластями коры, таламуса и мозжечка, играет важную роль не только при выработке новых двигательных координаций, но и при осуществлении упроченных сложнокоординированных движений. С результатами цитируемых электрофизиологи- ческих исследований хорошо согласуются данные ранее проведенных нами опытов на кошках с по- вреждением стриатума [22, 23] и стимуляцией доф- аминчувствительной системы этой структуры [24, 25]. Соответствующие наблюдения показали важную роль стриатума и контролируемых им выходных мо- торных путей в реализации различных фаз оперант- ных пищевых и оборонительных рефлексов, включая осуществление позной перестройки и инициацию двигательной реакции, выполнение сложнокоорди- нированных движений с обратной афферентацией, а также процесс латерализации вырабатываемого двигательного навыка по отношению к рабочей ко- нечности животного. При этом выраженность на- рушений оперантных пищевых рефлексов у стриат- эктомированных животных находилась в прямой зависимости от сложности вырабатываемого дви- гательного навыка. В опытах, проведенных на кош- ках и собаках, было показано, что выработка и упро- чение сложных точностных оперантных рефлексов, основанных на условнорефлекторном формирова- нии новых двигательных координаций или передел- ке уже выработанных, являются для стриатэктоми- рованных животных трудной задачей, несмотря на большое число реализаций в периоде обучения [22, 23]. Следует отметить, что предположение о важной роли стриатума и его выходных путей в регуляции оперантных рефлексов и их возможном включении в процесс восстановления двигательного навыка у животных с травмами мозга в последние годы вы- сказывалось и другими исследователями. Такие предположения основывались на результатах экспе- риментов с повреждением моторной коры [1, 26], а также моторной коры и таламуса [27]. Тем не менее на вопрос, может ли интактный стриатум, взаимодействуя с другими моторными структурами мозга, обеспечить полную компенса- цию всех двигательных нарушений после повреж- дения кортико- и рубро-спинального путей у ко- шек, приходится ответить отрицательно. Несмотря на успешное восстановление основных фаз опе- рантной пищедобывательной реакции у животных, прошедших в наших опытах продолжительное до- операционное обучение, определенный дефицит в осуществлении оперированными кошками нор- мальной флексии пальцев рабочей лапы при захва- те пищи в тубусе наблюдался на протяжении всего периода послеоперационного тестирования жи- вотных. Очевидно, что это сложнокоординирован- ное движение, производимое животным в условиях ограничения зрительного контроля (лапа, находя- щаяся в тубусе, не позволяет видеть извлекаемую пищу), требует более активного подключения кож- ной чувствительности и кинестезии для контро- ля процесса успешного захвата и удержания пищи пальцами рабочей конечности. По данным ряда ав- торов [8, 19, 28, 29], выполнение таких сложных манипуляторных движений предполагает коорди- нированную деятельность моторной коры, стри- атума и мозжечка, критически зависит от целост- ности сенсомоторной коры и мозжечка, имеющих выходы через кортико- и рубро-спинальные эф- ферентные пути, и, по-видимому, не может быть полностью компенсировано другими моторными центрами мозга, оставшимися интактными. Харак- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 4398 С. В. АЛЬБЕРТИН терно, что более длительное и эффективное доо- перационное обучение в наших опытах обеспечи- вало быструю и полную компенсацию нарушений ранних фаз оперантной пищедобывательной реак- ции (перестройки позы при инициации ответа, точ- ного попадания лапой в тубус и накрывания пищи лапой). Осуществление таких движений, как из- вестно, требует активации медиальной системы надсегментарных путей, ответственных, главным образом, за контроль аксиальной и проксимальной мускулатуры [6–8, 13], а также вовлечения текто- спинальных путей, участвующих в организации визуально контролируемых движений передней ко- нечностью [2, 30, 31]. Сравнение результатов, полученных нами в груп- пе сравнения, с данными, представленными Аль- стермарком [10], показало, что восстановление манипуляторного навыка у тестированных нами животных, несмотря на равные сроки доопераци- онного обучения (одна неделя) и сходные методи- ческие условия проведения экспериментов, про- исходило несколько быстрее. Эти различия могут быть связаны с более интенсивным обучением жи- вотных, так как число проб, используемых в каж- дом опыте в наших исследованиях, составляло 60 против 20–30 проб, примененных Альстермарком [10]. Данное обстоятельство указывает на то, что интенсивность обучения, наряду с увеличением его продолжительности, может быть важным фактором, влияющим на компенсацию двигательных наруше- ний у животных с повреждением надсегментарных путей. При изучении двигательного поведения опреде- ленный интерес вызывает вопрос о роли так на- зываемой спонтанной тренировки оперированных животных между опытами (во время пребывания в виварии) и ее возможном вкладе в послеопераци- онное обучение животных и в процесс компенса- ции двигательных расстройств. Наши наблюдения показывают, что влияние таких факторов незначи- тельно. При выполнении подопытными животны- ми движений, связанных с поеданием пищи и осу- ществлением ориентировочно-исследовательских и игровых двигательных феноменов, животные могли спонтанно реализовывать лишь отдельные фрагменты движений, входящие в состав выраба- тываемого комплексного ответа и основанные на врожденных двигательных координациях. Такие фрагменты отличны от условнорефлекторно выра- ботанных специализированных координированных движений, включаемых в состав автоматизирован- ного оперантного пищедобывательного навыка, ко- торый формируется у животных в опыте. Важно подчеркнуть, что в отличие от так назы- ваемого спонтанного обучения животных оперант- ные фазные движения рабочей лапой, формируемые в наших опытах, были тесно связаны с поддержа- нием и последующей условнорефлекторной пере- стройкой позы. Постуральное обеспечение опреде- ляло координационный рисунок вырабатываемой оперантной пищедобывательной реакции и обеспе- чивало более высокую стабильность формируемо- го двигательного навыка по сравнению с таковой других форм пищедобывательного поведения [11]. Последние не требовали от подопытных животных условнорефлекторной выработки и поддержания определенной позы при реализации манипулятор- ных пищедобывательных реакций. В этом мы ви- дим специфику исследованного нами оперантно- го пищевого рефлекса. Мы учитываем ту важную роль, которую медиальный комплекс надсегментар- ных систем, преимущественно контролирующий координацию деятельности аксиальной и прокси- мальной мускулатуры, может играть в компенсации двигательных расстройств, выявляемых у подопыт- ных животных после повреждения кортико- и ру- бро-спинального путей. Полученные результаты показали, что при вы- работке у кошек оперантного пищедобывательно- го рефлекса бóльшая продолжительность доопера- ционного обучения (восемь недель по сравнению с одной) обусловливала значительное снижение тя- жести нарушений такого рефлекса, наблюдаемых у животных после пересечения кортико- и рубро-спи- нальных волокон, и существенное уменьшение вре- мени, необходимого для компенсации расстройств выработанной манипуляторной реакции. Увеличе- ние продолжительности дооперационного обуче- ния до восьми недель обеспечивало у подопытных животных трансформацию паттерна позной пере- стройки, не зависящую от амплитуды и траектории предстоящего оперантного фазного движения, по- скольку она реализовывалась в ходе выполнения как ГТ-, так и ВТ-тестов. Анализ результатов исследования, выполненно- го на экспериментальной модели повреждения про- водящих путей спинного мозга, свидетельствует о том, что важным фактором успешной компенсации нарушений вырабатываемого оперантного навыка у кошек после повреждения волокон кортико- и ру- бро-спинального трактов является создание необхо- димых условий для активного вовлечения текто- и NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 4 399 ВЛИЯНИЕ ПОВРЕЖДЕНИЯ КОРТИКО- И РУБРО-СПИНАЛЬНЫХ ПУТЕЙ ретикуло-спинальной систем в процесс реализации рефлекса. Это может быть обеспечено более про- должительным и интенсивным дооперационным обучением подопытных животных. Эксперименты на животных были проведены в со- ответствии с положениями Хельсинкской декларации 1975 г., пересмотренной и дополненной в 2000 г., и дирек- тивами Национального комитета по этике научных иссле- дований. Проведение экспериментов было одобрено Коми- тетом по этике Института физиологии им. И. П. Павлова РАН, в котором выполнялась работа. В ходе опытов соблю- дались современные правила содержания и использования лабораторных животных, соответствующие принципам Ев- ропейской Конвенции о защите животных, которые исполь- зуются для экспериментов и других научных целей (Страс- бург, 1985). С. В. Альбертін1 ВПЛИВ УШКОДЖЕННЯ КОРТИКО- ТА РУБРО- СПІНАЛЬНИХ ШЛЯХІВ НА РЕАЛІЗАЦІЮ ОПЕРАНТ- НИХ ЇЖОДОБУВНИХ РЕФЛЕКСІВ 1 Інститут фізіології ім. І. П. Павлова РАН, Санкт- Петербург (РФ). Р е з ю м е У дослідах на котах з ушкодженням кортико- та рубро-спі- нальних шляхів досліджували динаміку відновлення опе- рантної (інструментальної) їжодобувної реакції при різній тривалості доопераційного навчання тварин. Оперантні ма- ніпуляторні їжодобувні рухи реалізовувалися в умовах гори- зонтального і вертикального тестів, що вимагало вироблення та підтримування точно визначеної пози в перебігу виконан- ня даних рухів і зумовлювало специфічний патерн і стабіль- ність координованого рухового феномену. Тяжкість порушень оперантної їжодобувної активності після перерізання дорсо- латерального канатика спинного мозку на рівні С5–С6 і час, необхідний для компенсації розладів виробленої маніпуля- торної реакції, істотно залежали від тривалості дооперацій- ного моторного навчання; вони були значно меншими при більшій тривалості. Вказане збільшення зумовлювало транс- формацію патерна позної перебудови, яка не залежала від амплітуди і траєкторії наступного оперантного фазного руху та спостерігалася в умовах як горизонтального, так і верти- кального рухових тестів. Результати експериментів вказують на те, що важливим фактором успішної компенсації пору- шень виробленого оперантного навику у котів після ушко- дження кортико- та рубро-спінального шляхів є створення умов для активного залучення текто- і ретикуло-спінальної систем у процес формування рефлексу. Це може бути забез- печено збільшенням тривалості та інтенсивності дооперацій- ного навчання тварин. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. E. I. Miklyaeva, E. I. Varlinskaya, M. E. Ioffe, et al., “Differences in the recovery rate of a learned forelimb movement after ablation of the motor cortex in right and left hemisphere in white rats,” Behav. Brain Res., 56, No. 2, 145- 154 (1993). 2. W. Werner, “Neurons in the primate superior colliculus are active before and during arm movements to visual targets,” Eur. J. Neurosci., 5, No. 4, 335-340 (1993). 3. Ю. В. Васильева, Е. И. Варлинская, Е. С. Петров, “Особенности восстановления манипуляторного навыка у белых крыс в зависимости от стороны повреждения неокортекса и исходного моторного предпочтения”, Журн. высш. нерв. деятельности им. И. П. Павлова, 45, № 6, 362- 369 (1995). 4. B. Alstermark, A. Lundberg, L. G. Pettersson, et al., “Motor recovery after serial spinal cord lesions of defined descending pathways in cat,” Neurosci. Res., 5, No. 1, 68-73 (1987). 5. J. H. Martin and C. Ghez, “Red nucleus and motor cortex: parallel motor systems for the initiation and control of skilled movement,” Behav. Brain Res., 28, Nos. 1/2, 217-223 (1988). 6. П. Г. Костюк, Структура и функция нисходящих систем спинного мозга, Наука, Ленинград (1973). 7. И. Б. Козловская, Афферентный контроль произвольных движений, Наука, Москва (1976). 8. М. Е. Иоффе, Механизмы двигательного обучения, Наука, Москва (1991). 9. В. В. Фанарджян, О. В. Геворкян, Р. К. Маллина и др., “Динамика изменений инструментальных рефлексов у крыс после перерезки кортикоспинального тракта и удаления сенсомоторной коры мозга”, Рос. физиол. журн. им. Се- ченова, 87, № 2, 145-154 (2001). 10. B. Alstermark, A. Lundberg, U. Norrsel, and E. Sybirska, “Integration in descending motor pathways controlling the forelimb in the cat,” Exp. Brain Res., 42, Nos. 3/4, 299-318 (1981). 11. Я. Буреш, О. Бурешова, Дж. П. Хьюстон, Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения, под ред. А. С. Батуева, Высш. шк., Москва (1991). 12. Y. Gahery, M. Ioffe, J. Massion, and A. Polit, “The postural support of movement in cat and dog,” Acta Neurobiol. Exp., 40, No. 4, 741-756 (1980). 13. H. G. J. M. Kuypers, “The descending pathways to the spinal cord: their anatomy and function,” Prog. Brain Res., 11, 178- 202 (1964). 14. C. D. Marsden, “The mysterious motor functions of basal ganglia: The Robert Wartenberg lecture,” Neurology, 32, No. 5, 513-539 (1982). 15. I. Q. Whishaw, J. A. Tomie, and R. L. Ladowsky, “Red nucleus lesions do not affect preference of use, but exacerbate the effect of motor cortex lesions on grasping in the rat,” Behav. Brain Res., 40, No. 2, 131-144 (1990). 16. M. Kimura, T. Aosaki, Y. Hu, et al., “Activity of primate putamen neurons is selective to the mode of voluntary movements: visually guided, self initiated or memory – guided,” Exp. Brain Res., 89, No. 3, 473-477 (1992). 17. I. H. Jenkins, D. J. Brooks, P. D. Nixon, et al., “Motor sequence learning: a study with positron emission tomography,” J. Neurosci., 14, No. 6, 3775-3790 (1994). 18. В. М. Мороз, Н. В. Братусь, О. В. Власенко и др., “Организация инструментальных пищедобывательных NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 4400 С. В. АЛЬБЕРТИН движений у крыс”, Журн. высш. нерв. деятельности им. Павлова, 49, № 2, 301-312 (1999). 19. G. E. Alexander and M. D. Crutcher, “Functional architecture of basal ganglia circuits: neural substrates of parallel proсessing,” Trends Neurosci., 13, No. 7, 266-272 (1990). 20. T. W. Gardiner and R. J. Nelson, “Striatal neuronal activity during the initiation and execution of hand movements made in response to visual and vibratory cues,” Exp. Brain Res., 92, No. 1, 12-26 (1992). 21. D. Jaeger, S. Gilman, and J. W. Aldridge, “Primate basal ganglia activity in a precued reaching task: preparation for movement,” Exp. Brain Res., 95, No. 1, 51-64 (1993). 22. Н. Ф. Суворов, К. Б. Шаповалова, С. В. Альбертин, “Участие неостриатума в механизмах инструментального поведения”, Журн. высш. нерв. деятельности им. Павлова, 33, № 2, 256-266 (1983). 23. N. F. Suvorov, S. V. Albertin, and N. L. Voilokova, “The neostriatum: neurophysiology and behavior,” Sov. Sci. Rev. F. Physiol. Gen. Biol., 2, 597-677 (1988). 24. С. В. Альбертин, “Влияние стимуляции ДА-реактивной системы стриатума на инструментальные пищевые рефлексы у кошек”, в сб.: Стриатная система в норме и патологии, Наука, Ленинград (1984), c.14-20. 25. С. В. Альбертин, “Участие дофаминореактивной системы хвостатого ядра в регуляции инструментальных условных рефлексов разной степени сложности”, Физиол. журн. им. И. М. Сеченова, 71, № 1, 87-94 (1985). 26. С. Ю. Будилин, В. Н. Мац, “Восстановление моторного навыка после разрушения хвостатого ядра у крыс с различным предпочтением передней конечности”, Журн. высш. нерв. деятельности им. И. П. Павлова, 51, № 1, 123- 127 (2001). 27. E. Lorincz and M. Fabre-Thorpe, “Effect of pairing red nucleus and motor thalamic lesions on reaching toward moving targets in cats,” Behav. Neurosci., 111, No. 5, 892-907 (1997). 28. А. С. Батуев, О. П. Таиров, Мозг и организация движений, Наука, Ленинград (1976). 29. J. Hore, J. Meyer-Lohmann, and V. B. Brooks, “Basal ganglia cooling disables learned arm movements of monkeys in the absence of visual guidance,” Science, 195, No. 4, 584-586 (1977). 30. M. Roldan and A. Reinoso-Suarez, “Cerebellar projections to the superior colliculus in the cat,” J. Neurosci., 1, No. 8, 827- 834 (1981). 31. E. Olivier, A. Grantyn, M. Chat, and A. Berthoz, “The control of slow orienting movements by tecto-reticulospinal neurons in the cat: behavior, discharge pattern and underlying connections,” Exp. Brain Res., 93, No. 3, 435-450 (1993).

Ähnliche Einträge