Залежність результатів тестів "відкрите поле" від форми арени

Тест «відкрите поле» (ТВП) – один з основних методів, який використовується для оцінювання поведінкової активності та рівня емоційності тварин. Цей тест широко застосовується в токсикологічних та фармакологічних дослідженнях. Досі залишалося відкритим питання, чи може форма арени впливати на...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2014
Hauptverfasser:	Грабовська, С.В., Салига, Ю.Т.
Format:	Artikel
Sprache:	Ukrainian
Veröffentlicht:	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2014
Schriftenreihe:	Нейрофизиология
Schlagworte:	Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.)
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148297
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Залежність результатів тестів "відкрите поле" від форми арени / С.В. Грабовська, Ю.Т. Салига // Нейрофизиология. — 2014. — Т. 46, № 4. — С. 417-421. — Бібліогр.: 20 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-148297
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1482972019-02-18T01:25:14Z Залежність результатів тестів "відкрите поле" від форми арени Грабовська, С.В. Салига, Ю.Т. Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.) Тест «відкрите поле» (ТВП) – один з основних методів, який використовується для оцінювання поведінкової активності та рівня емоційності тварин. Цей тест широко застосовується в токсикологічних та фармакологічних дослідженнях. Досі залишалося відкритим питання, чи може форма арени впливати на результати тестування. Тому ми порівнювали результати згаданого тесту з використанням одних і тих самих лабораторних тварин, ідентичних умов дослідження та майже однакової площі арен круглої та квадратної форми. Вірогідні відмінності було виявлено лише у двох досліджуваних параметрів – частоти реалізації ніркового рефлексу та інтенсивності внутрішньої горизонтальної рухової активності; в інших показників істотних різниць не спостерігалося. Таким чином, загалом можна говорити про досить близьку валідність результатів поведінкових досліджень, проведених у двох згаданих умовах ТВП. 2014 Article Залежність результатів тестів "відкрите поле" від форми арени / С.В. Грабовська, Ю.Т. Салига // Нейрофизиология. — 2014. — Т. 46, № 4. — С. 417-421. — Бібліогр.: 20 назв. — укр. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148297 57.084/087/089:636.028 uk Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.) Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.)
spellingShingle	Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.) Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.) Грабовська, С.В. Салига, Ю.Т. Залежність результатів тестів "відкрите поле" від форми арени Нейрофизиология
description	Тест «відкрите поле» (ТВП) – один з основних методів, який використовується для оцінювання поведінкової активності та рівня емоційності тварин. Цей тест широко застосовується в токсикологічних та фармакологічних дослідженнях. Досі залишалося відкритим питання, чи може форма арени впливати на результати тестування. Тому ми порівнювали результати згаданого тесту з використанням одних і тих самих лабораторних тварин, ідентичних умов дослідження та майже однакової площі арен круглої та квадратної форми. Вірогідні відмінності було виявлено лише у двох досліджуваних параметрів – частоти реалізації ніркового рефлексу та інтенсивності внутрішньої горизонтальної рухової активності; в інших показників істотних різниць не спостерігалося. Таким чином, загалом можна говорити про досить близьку валідність результатів поведінкових досліджень, проведених у двох згаданих умовах ТВП.
format	Article
author	Грабовська, С.В. Салига, Ю.Т.
author_facet	Грабовська, С.В. Салига, Ю.Т.
author_sort	Грабовська, С.В.
title	Залежність результатів тестів "відкрите поле" від форми арени
title_short	Залежність результатів тестів "відкрите поле" від форми арени
title_full	Залежність результатів тестів "відкрите поле" від форми арени
title_fullStr	Залежність результатів тестів "відкрите поле" від форми арени
title_full_unstemmed	Залежність результатів тестів "відкрите поле" від форми арени
title_sort	залежність результатів тестів "відкрите поле" від форми арени
publisher	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate	2014
topic_facet	Материалы VI Конгресса Украинского общества нейронаук, посвященного 90-летию со дня рождения академика П. Г. Костюка (Киев, 4 – 8 июня 2014 г.)
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148297
citation_txt	Залежність результатів тестів "відкрите поле" від форми арени / С.В. Грабовська, Ю.Т. Салига // Нейрофизиология. — 2014. — Т. 46, № 4. — С. 417-421. — Бібліогр.: 20 назв. — укр.
series	Нейрофизиология
work_keys_str_mv	AT grabovsʹkasv zaležnístʹrezulʹtatívtestívvídkritepolevídformiareni AT saligaût zaležnístʹrezulʹtatívtestívvídkritepolevídformiareni
first_indexed	2025-07-12T19:04:59Z
last_indexed	2025-07-12T19:04:59Z
_version_	1837469118446436352
fulltext	NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 4 417 УДК 57.084/087/089:636.028 С. В. ГРАБОВСЬКА1, Ю. Т. САЛИГА1 ЗАЛЕЖНІСТЬ РЕЗУЛЬТАТІВ ТЕСТІВ «ВІДКРИТЕ ПОЛЕ» ВІД ФОРМИ АРЕНИ Надійшла 26.05.14 Тест «відкрите поле» (ТВП) – один з основних методів, який використовується для оцінювання поведінкової активності та рівня емоційності тварин. Цей тест широко застосовується в токсикологічних та фармакологічних дослідженнях. Досі залиша- лося відкритим питання, чи може форма арени впливати на результати тестування. Тому ми порівнювали результати згаданого тесту з використанням одних і тих са- мих лабораторних тварин, ідентичних умов дослідження та майже однакової площі арен круглої та квадратної форми. Вірогідні відмінності було виявлено лише у двох досліджуваних параметрів – частоти реалізації ніркового рефлексу та інтенсивності внутрішньої горизонтальної рухової активності; в інших показників істотних різниць не спостерігалося. Таким чином, загалом можна говорити про досить близьку валідність результатів поведінкових досліджень, проведених у двох згаданих умовах ТВП. КЛЮЧОВІ СЛОВА: тест «відкрите поле», поведінкові показники, щури. 1Інститут біології тварин НААН України, Львів (Україна). Ел. пошта: yursalyha@yahoo.com (Ю. Т. Салига). ВСТУП Тест «відкрите поле» (ТВП, open field test) – один із найпопулярніших та найвідоміших методів до- слідження поведінки тварин – був уведений у нау- кову практику в 1932 р. відомим американським фі- зіологом Холлом [1]. В основі цього тесту лежить природний потяг тварин, зокрема гризунів, до до- слідження нової території; у тварин з різним рів- нем емоційності відповідні поведінкові феномени розрізняються [2]. Найчастіше ТВП використову- ють для дослідження поведінкових реакцій мишей [3, 4] або щурів; також відомі роботи, виконані на піщанках [5], полівках [6], хом’яках [7], собаках, приматах, рибах [8] та навіть людях (дітях у віці 10 місяців [9]). Під час процедури тестування тварину вміщують у відкриту зверху та обмежену з боків стінками арену квадратної чи круглої форми; значно рідше використовують прямокутні арени з різним співвідношенням довжин сторін. Матеріал для ви- готовлення арени в різних роботах широко варіює (пластик, дерево, метал, гума, навіть скло); колір стінок також може бути різним – від білого до чор- ного [9]. Підлогу арени розмічають на квадрати (у разі квадратної або прямокутної арени) або сегмен- ти (при круглій арені). Як правило, простір арени є порожнім, однак деякі автори поміщають у ньо- го різноманітні сторонні об’єкти (наприклад, дзер- кала, шматочки корму, блимаючі лампочки, інших тварин у клітках та ін.). Тривалість тестування однієї тварини звичайно становить 3–5 хв, проте цей період може бути продовжений до 1 год [10] та більше. Поведінку тварини спостерігають та її по- казники фіксують безпосередньо в перебігу те- сту або здійснюють відеозапис досліду для по- дальшого аналізу. До основних досліджуваних параметрів відносять горизонтальну рухо- ву активність (кількість перетнутих твари- ною квадратів чи сегментів), вертикальну рухо- ву активність (кількість стійок на задніх лапах), кількість актів дефекації, уринації та грумінгу (вмивання) [11]. Крім того, горизонтальну рухову активність часто поділяють на зовнішню (перети- нання квадратів чи сегментів, що знаходяться біля стінки арени) та внутрішню (вихід тварини на се- редину арени та перетин центральних квадратів або сегментів), а грумінг – на короткий (два-три рухи лапками навколо голови) та довгий (вісім–10 рухів, перехід на „вмивання” інших частин тіла). Як один із показників дослідницької активності також фіксують так званий нірковий рефлекс (обнюхуван- ня ніркоподібних отворів у підлозі та намагання проникнути в них у разі достатніх розмірів). Деякі автори поділяють вертикальну рухову активність на вільну (піднімання на задні лапи без опори) та NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 4418 С. В. ГРАБОВСЬКА, Ю. Т. САЛИГА пристінкову (з опорою на борт арени), фіксують кількість актів уринації [1]. Є роботи, де врахову- ють інші показники поведінки тварин – швидкість рухів, частоту та тривалість зупинок (завмирань), довжину пройденого шляху, тривалість перебуван- ня в певних ділянках арени та ін. [6]. Таким чином, відомо багато модифікацій як де- талей проведення ТВП, так і приладів (арен), що в ньому застосовуються. У зв’язку з цим виникає логічне запитання – чи можна вважати результати, отримані в різних варіантах ТВП, рівнозначними. У даному аспекті, наприклад, заслуговує на ува- гу робота Ейлама [6], яка була присвячена вивчен- ню залежності результатів ТВП від розмірів арени. Зазначене дослідження було проведено на мишах- полівках в аренах різного розміру (прямокутні арени шести різних розмірів – від 40 × 60 до 260 × 400 см). Виявилося, що інтенсивність рухової активності тварин у ТВП практично не залежа- ла від розмірів арени, в той час як у простороваої організації рухів виявлялася певна залежність. У менших аренах тварини відносно рівномірно переміщалися по всій площі поля, а в більших – переважно рухалися по периметру, біля стінок. Водночас питання залежності результатів те- стування від форми арени поки що залишало- ся відкритим. Отже, виникало запитання: чи бу- дуть результати, одержані в різних модифікаціях ТВП, ідентичними або можуть існувати певні відмінності, зумовлені формою арени. Ми про- вели порівняння результатів, отриманих у двох модифікаціях установки тесту «відкрите поле» – з використанням круглої та квадратної арен однакової площі. МЕТОДИКА У роботі було використано дві арени – круглу (рис. 1, А) та квадратну (Б). Обидві арени було ви- готовлено з білого пластику, на підлогу нанесено стандартну розмітку: на квадрати у квадратній аре- ні та на сегменти – у круглій. Розміри квадратної арени складали 70 × 70 см, діаметр круглої – 80 см; відповідно площа цих арен була практично од- наковою (різниця 2.5 %). Висота стінок в обох арен була однаковою (40 см). На перетинах ліній розміт- ки в підлозі арен було просвердлено ніркоподібні отвори діаметром 1 см. Режими освітлення, темпе- ратури, рівень шуму та інші умови при викорис- танні обох арен були ідентичними; тестування про- водилося в одному й тому ж самому приміщенні, в той самий час доби (дослід розпочинали об 11.00). Дослідження виконували на 10 тваринах – стате- возрілих білих лінійних щурах лінії Вістар. Перед тестуванням клітки з тваринами заносили в кімна- ту, де відбувалося тестування, та залишали на 10 хв для хабітуації; в цей час з ними не проводили жод- них маніпуляцій (перенесення в іншу клітку, году- вання та ін.) для уникнення спотворень поведінко- вих феноменів. У першій серії тестів тварин по черзі спершу по- міщали на 3 хв у квадратну арену, згодом – у круглу і фіксували їх поведінку за допомогою відеокамери для подальшого аналізу досліджуваних параметрів. Тварин, які пройшли тестування, повертали в кліт- ку. Таким чином, між послідовними тестуваннями кожної тварини в двох аренах проходило приблизно півгодини – достатній час для заспокоєння, відпо- чинку та готовності до нового тестування. У дру- гій серії порядок тестування було змінено: спочатку тварин поміщали в круглу арену, потім – у квадрат- ну. Це було зроблено з метою уникнення залежнос- ті результатів від того, чи була тварина поміщена в певну арену спочатку, чи вже проходила тестуван- ня в іншій арені. Після тестування кожної тварини арену протирали тканиною, змоченою спиртом, для усунення біологічних слідів. Загалом було проведено три серії тестів з інтер- валом сім днів та ще одну серію з інтервалом один місяць – для дослідження часової динаміки змін по- ведінкових показників. Р и с. 1. Схеми арен круглої (А) та квадратної (Б) форми, використаних у тесті «відкрите поле». 80 см А Б 40 см 40 см 70 см 70 см NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 4 419 ЗАЛЕЖНІСТЬ РЕЗУЛЬТАТІВ ТЕСТІВ «ВІДКРИТЕ ПОЛЕ» ВІД ФОРМИ АРЕНИ Фіксували та аналізували такі параметри: зо- внішню горизонтальну рухову активність (кількість перетнутих квадратів або сегментів у зовнішній, тобто пристінковій, частині арен) та внутрішню го- ризонтальну рухову активність (кількість перетну- тих квадратів чи сегментів у центральній частині цих арен), вертикальну рухову активність (кіль- кість стійок на задніх лапах з опорою на стінку аре- ни чи без неї), кількість актів короткого (два-три „вмивальні” рухи лапами навколо морди) та три- валого (вісім–10 рухів лапами навколо морди, пе- рехід на вмивання живота, геніталій, інших частин тіла) грумінгу, нірковий рефлекс (кількість актів обнюхування ніркоподібних отворів у підлозі арен), кількість актів дефекації, кількість та тривалість завмирань. Статистичну обробку одержаних числових ре- зультатів проводили за допомогою комп’ютерної програми „Statistica 8.0” (тест ANOVA). РЕЗУЛЬТАТИ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ За більшістю досліджуваних параметрів (зовнішня горизонтальна активність, вертикальна активність, кількість та тривалість короткого грумінгу, кількість актів дефекації, кількість та загаль- на тривалість завмирань) статистично вірогідних різниць між результатами тестування в квадратній та круглій аренах виявлено не було (рис. 2, А, В, Г, Д, Е, З). Ми очікували, що в квадратній арені можуть ви- явитися вищими кількість та тривалість завми- рань, адже там тварини інстинктивно можуть шу- кати прихистку в кутах, відсутніх у круглій арені. Проте різниця за цим параметром у двох аренах не досягала рівня вірогідності, хоча в квадратній арені спостерігалася певна тенденція до більшої трива- лості завмирань. Водночас у квадратній арені щури дійсно завмирали саме в кутах, а не в центральній частині та навіть не біля стінок арени на її пери- ферії. У круглій арені завмирання частіше спосте- рігалися також під стінками. Жодного випадку за- вмирання в центральній частині як круглої, так і квадратної арени зафіксовано не було. За кількістю окремих завмирань різниці між результатами згада- них тестувань не виявлялося. У круглій арені відмічалася деяка тенденція до більшої інтенсивності зовнішньої горизонтальної активності, однак різниця не досягала рівня статис- тичної вірогідності і не може бути однозначно по- яснена відмінністю форми поля. Вірогідні відмінності (Р < 0.05) спостерігалися щодо проявів «ніркового рефлексу» (кількості ак- тів обнюхування ніркоподібних отворів у підлозі) та інтенсивності внутрішньої горизонтальної ак- тивності (кількості перетнутих квадратів або сег- ментів у центральній частині арени). Показники вказаної горизонтальної активності були вищими в круглій арені протягом усього часу спостережень, проте статистично вірогідно ця різниця виявилася лише в останній серії тестів, проведеній через мі- сяць після третього тестування (рис. 2, Б). Відпо- відно, в круглій арені щури частіше виходили на центральну частину арени, а в квадратній – перебу- вали переважно біля стінок. Можливою причиною цього можуть бути ілюзія більшої відкритості ква- дратної арени при тій самій площі та відсутність у круглій арені кутів, в яких щури мають схильність ховатися. Кількість проявів ніркового рефлексу (рис. 2, Є) в круглій арені в першій серії тестів була значно нижчою, ніж у квадратній. У другій серії (з інтер- валом сім днів) цей показник різко зростав, а в тре- тій – знову дещо знижувався. У квадратній арені спостерігалася діаметрально протилежна динамі- ка – різке зниження кількості відповідних проявів у другій серії та деяке зростання в третій. У четвер- тій серії тестів, що проводилася після місячної пе- рерви (для відновлення ефекту новизни), показник в умовах обох арен незначно зростав, залишаючись дещо вищим у круглій арені. Основними мотиваціями активності тварин в умовах ТВП є два протилежно направлені вроджені потяги щурів – потяг до дослідження нового (нео- філія), що є рушійною силою дослідницької актив- ності, та страх нового і невідомого (неофобія), що зумовлює зростання тривожності. Кожна з цих мо- тивацій відображується в ряді поведінкових пара- метрів, які фіксуються в тесті. За співвідношенням та часовою динамікою даних параметрів можна су- дити про рівень тривожності тварин та зміни їх емоційного стану. Тривалий та короткий грумінг, кількість та тривалість завмирань і кількість де- фекацій вважаються показниками рівня тривож- ності. Ці показники прямо корелюють з умовним «індексом емоційності» тварин. Горизонтальна (зо- внішня та внутрішня) і вертикальна рухові актив- ності та реалізація ніркового рефлексу є проявами дослідницької активності, причому горизонтальна активність одночасно є показником інтенсивності локомоції. Дані показники обернено корелюють з NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 4420 С. В. ГРАБОВСЬКА, Ю. Т. САЛИГА А Г Є Д Е Ж З Б В 0 10 1 2 20 30 40 0 2 4 6 1 2 * 0 4 8 12 16 1 2 0 0.4 0.8 1.2 1.6 1 2 0 1 2 3 1 2 0 1 2 3 4 1 2 0 0.4 0.8 1.2 1.6 2.0 1 8 16 46 1 2 * * доби 0 0.4 0.8 1.2 1.6 1 8 16 46 1 2 доби 0 20 40 60 80 100 120 1 8 16 46 1 2 доби Р и с. 2. Часова динаміка параметрів тесту «відкрите поле» в круглій (1) та квадратній (2) аренах. А – зовнішня горизонтальна, Б – внутрішня горизонтальна, В – вертикальна активність; Г – довгий, Д – короткий грумінг; Е – дефекація; Є – нірковий рефлекс; Ж – кількість завмирань; З – загальна тривалість завмирання. Доби вказані від початку експерименту. Наведені значення середніх ± середньоквадратичне відхилення. Зірочками позначені випадки статистично вірогідних різниць (Р < 0.05). індексом емоційності та рівнем тривожності щурів. За роки використання вказаного тесту в низці робіт висловлювались істотні зауваження щодо па- раметрів, які вивчаються в його рамках. На дум- ку критиків, частота та інтенсивність дефекації та уринації значною мірою залежать від раціону і ре- жиму дня тварини, а грумінг у гризунів спостеріга- ється і в цілком спокійних і звичних умовах [3, 10]. Також зазначали, що у «відкритому полі» тваринам пропонується надто спрощене та неприродне середо- вище (занадто відкрите, занадто яскраво освітле- не, занадто монотонне). Це не сприяє адекватному прояву дослідницьких феноменів та демонстрації нормального (природного) рівня тривожності [13]. У зв’язку з даними обставинами, зокрема, були пропозиції замінити ТВП спостереженням за по- ведінкою тварин безпосередньо в клітках, де вони утримуються [9]. При цьому спостереження пропо- нувалося проводити в нічний час, адже щури є ніч- ними або „присмерковими” тваринами. В умовах „відкритого поля” тварини утримуються ізольова- но, а для соціальних тварин, якими є щури, ізоляція є потужним стресогенним фактором, істотно впли- ваючим на поведінку. Треба визнати, що, незважаючи на певну не- однозначність трактування результатів, ТВП про- довжує широко використовуватись у лабора- торній практиці для вивчення поведінки і рівня тривожності тварин. Зокрема, він входить у пере- лік обов’язкових методик доклінічного досліджен- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 4 421 ЗАЛЕЖНІСТЬ РЕЗУЛЬТАТІВ ТЕСТІВ «ВІДКРИТЕ ПОЛЕ» ВІД ФОРМИ АРЕНИ ня впливу анксіолітичних препаратів, використо- вується при вивченні тваринних моделей депресії [15–17], наслідків отруєння різноманітними нейро- токсичними сполуками, зокрема пестицидами [18– 20], а також для визначення впливу на нервову сис- тему таких факторів середовища, як шум [10] та ін. Звичайно за повторних тестувань тварини посту- пово звикають до тестової арени; як наслідок по- казники не тільки тривожності, але й дослідницької активності знижуються. Причиною цього є призви- чаїння до нових умов та, відповідно, зменшення мотивації до дослідження арени. Водночас у зна- йомій обстановці знижується і тривожність тварин, адже вони вже не очікують невідомих небезпек. Таку тенденцію до зниження тестових показників ми спостерігали в цілому і в нашому дослідженні; при цьому подібна тенденція була практично одна- ковою в умовах як круглої, так і квадратної аре- ни. Відмінності, як уже зазначалося, виявлялися здебільшого щодо частоти «ніркового рефлексу» та інтенсивності внутрішньої горизонтальної актив- ності; за іншими показниками істотних різниць не спостерігалося. Згідно з одержаними даними, можна стверджу- вати, що в цілому результати тестувань в обох модифікаціях ТВП кардинально не розрізняються. Отже, обидві форми арени – як круглу, так і квадрат- ну – можна з приблизно однаковою адекватністю використовувати в поведінкових дослідженнях щурів. Усі маніпуляції з тваринами проводили відповідно до Єв- ропейської конвенції “Про захист хребетних тварин, які ви- користовуються для експериментальних і наукових цілей” від 18.03.1986 р. [12], Директиви ЄС № 609 від 24.11.1986 р. і “Загальних етичних принципів експериментів на твари- нах”, ухвалених Першим Національним конгресом з біо- етики в Києві 2001 р. (протокол № 44 від 28.05.14 засідання Комісії з біоетичної експертизи Інституту біології тварин НААН України). Автори даної роботи – С. В. Грабовська та Ю. Т. Салига – підтверджують, що в них немає конфлікту інтересів. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ 1. C. S. Hall and E. L. Ballachey, “A study of the rat’s behavior in a field: a contribution to method in comparative psychology,” Univ. California Publ. Psychol., 6, 1-12 (1932). 2. С. К. Касимова, “Тревожное поведение крыс и его зависимость от режима освещенности”, Совр. пробл. науки и образования, 2, 45-47 (2006). 3. V. C. Careau, O. R. P. Bininda-Emonds, G. Ordonez, et al., “Are voluntary wheel running and open-field behavior correlated in mice? Different answers from comparative and artificial selection approaches,” Behav. Genet., 42, 830-844 (2012). 4. L. Ricceri, A. Venerosi, F. Capone, et al., “Developmental neurotoxicity of organophosphorous pesticides: fetal and neonatal exposure to chlorpyrifos alters sex-specific behaviors at adulthood in mice,” Toxicol. Sci., 1, No. 93, 105-113 (2006). 5. N. J. Bridges and N. J. Starkey, “Sex differences in Mongolian gerbils in four tests of anxiety,” Physiol. Behav., 83, No. 1, 119-127 (2004). 6. D. Eilam, “Open-field behavior withstands drastic changes in arena size,” Behav. Brain Res., 142, 53-62 (2003). 7. G. Lupfer-Johnson, K. L. Hanson, L. E. Edwards, et al., “Social cues influence foraging in dwarf hamsters (Phodopus campbelli),” J. Comp. Psychol., 123, No. 2, 226-229 (2009). 8. H. Richendrеfer, S. D. Pelkowski, R. M. Colwill, and R. Créton, “Developmental sub-chronic exposure to chlorpyrifos reduces anxiety-related behavior in zebrafish larvae,” Neurotoxicol. Teratol., 4, No. 34, 458-465 (2012). 9. S. C. Stanford, “The Open Field Test: reinventing the wheel,” J. Psychopharmacol., 21, 134-135 (2007). 10. R. N. Walsh and R. A. Cummins, “The Open-Field Test: a critical review,” Psychol. Bull., 83, 482-504 (1976). 11. Я. Буреш, О. Бурешова, Д. П. Хьюстон, Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения, Высш. шк., Москва (1991), c. 119-122. 12. European Convention for the Protection of Vertebrate Animals Used for Experiments and Other Scientific Purposes, Coun. Eur., Strasbourg (1986). 13. G. Genaro and W. R. Schmidek, “Exploratory activity of rats in three different environments,” Ethology, 106, 849-859 (2000). 14. S. C. Stanford, “The Open Field Test: reinventing the wheel,” J. Psychopharmacol., 21, 134-135 (2007). 15. Y. Hayashi, S. Sogabe, Y. Hattori, and J. Tanaka, “Anxiolytic and hypnotic effects in mice of roasted coffee bean volatile compounds,” Neurosci. Lett., 531, No. 2, 166-169 (2012). 16. B. Kumar, A. Jindal, D. K. Pandey, et al., “Antidepressant and anxiolytic-like effects of 4n, a novel 5-HT3 receptor antagonist using behaviour based rodent models,” Ind. J. Exp. Biol., 50, No. 9, 625-632 (2012). 17. Z. Zhang, P. Fei, J. Mu, et al., “Hippocampal expression of aryl hydrocarbon receptor nuclear translocator 2 and neuronal PAS domain protein 4 in a rat model of depression,” Neurol. Sci., 35, No. 2, 277-282 (2013). 18. C. López-Granero, F. Cañadas, D. Cardona et al . , “Chlorpyrifos- , di isopropylphosphorofluoridate- , and parathion-induced behavioral and oxidative stress effects: are they mediated by analogous mechanisms of action?” Toxicol. Sci., 131, No. 1, 206-216 (2013). 19. B. R. Mullen, E. Khialeeva, and D. B. Hoffman, “Decreased reelin expression and organophosphate pesticide exposure alters mouse behavior and brain morphology,” ASN Neuro., 5, No. 1, 27-42 (2013). 20. Y. Salyha, “Biological effects assessment of chlorpyrifos and some aspects of its neurotoxicity,” Visn. Lviv Univ. Biol. Ser., 54, 3-14 (2010).

Залежність результатів тестів "відкрите поле" від форми арени

Institution

Ähnliche Einträge