Особенности поведения и эмоциональных реакций старых крыс в условиях самораздражения мозга и введения вита-мелатонина

Особенности поведения и эмоциональных реакций старых крыс в условиях самораздражения мозга и введения вита-мелатонина

Исследовали особенности эмоциональных реакций и поведения старых крыс в тесте “открытого поля” в условиях самораздражения (изолированного или комбинированного с введением мелатонина) вентролатеральных и амбивалентных зон вентромедиального гипоталамуса. Самостимуляция и самостимуляция с введением м...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2014
Автор: Шеверева, В.М.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2014
Назва видання:Нейрофизиология
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148350
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Особенности поведения и эмоциональных реакций старых крыс в условиях самораздражения мозга и введения вита-мелатонина / В.М. Шеверева // Нейрофизиология. — 2014. — Т. 46, № 6. — С. 534-541. — Бібліогр.: 29 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-148350
record_format dspace
spelling irk-123456789-1483502019-02-19T01:30:35Z Особенности поведения и эмоциональных реакций старых крыс в условиях самораздражения мозга и введения вита-мелатонина Шеверева, В.М. Исследовали особенности эмоциональных реакций и поведения старых крыс в тесте “открытого поля” в условиях самораздражения (изолированного или комбинированного с введением мелатонина) вентролатеральных и амбивалентных зон вентромедиального гипоталамуса. Самостимуляция и самостимуляция с введением мелатонина (шесть сеансов) оказывали в основном активирующее влияние на систему позитивного эмоционального реагирования. Хроническое самораздражение оказывало модулирующее активирующее действие на церебральные механизмы отрицательного эмоционального поведения, повышало уровни двигательного возбуждения и “эмоциональноcти” (вегетативных поведенческих проявлений) у животных в тесте “открытого поля”, что свидетельствовало о развитии эмоционально-стрессового состояния у экспериментальных крыс. Гипоталамическое самораздражение и введение мелатонина оказывали модулирующее тормозное влияние на систему отрицательного эмоционального подкрепления, уменьшая проявления психомоторного возбуждения, увеличивая показатели ориентировочно-поисковой (вертикальной) активности и количество эпизодов груминга, сокращая латентный период выхода из центра поля. Полученные результаты указывают на наличие у мелатонина анксиолитических и антистрессорных свойств, опосредуемых его влиянием на подкрепляющие системы мозга. Досліджували особливості емоційних реакцій та поведінки старих щурів у тесті “відкритого поля” в умовах самоподразнення (ізольованого та комбінованого з уведенням мелатоніну) вентролатеральних і амбівалентних зон вентромедіального гіпоталамуса. Самостимуляція та самостимуляція з уведенням мелатоніну (шість сеансів) справляли загалом активуючий вплив на систему позитивного емоційного реагування. Хронічне самоподразнення справляло модулюючу активуючу дію на церебральні механізми негативної емоційної поведінки, підвищувало рівні рухового збудження та “емоційності” (вегетативних поведінкових проявів) у тварин у тесті “відкритого поля”, що свідчило про розвиток емоційно-стресового стану в експериментальних щурів. Гіпоталамічне самоподразнення і введення мелатоніну здійснювали модулюючий гальмівний вплив на систему негативного емоційного підкріплення, зменшуючи прояви психомоторного збудження, збільшуючи показники орієнтувально-пошукової (вертикальної) активності і кількість епізодів грумінгу, знижуючи латентний період виходу з центра поля. Отримані результати вказують на наявність у мелатоніну анксіолітичних та антистресорних властивостей, опосередкованих його впливами на підкріплюючі системи мозку. 2014 Article Особенности поведения и эмоциональных реакций старых крыс в условиях самораздражения мозга и введения вита-мелатонина / В.М. Шеверева // Нейрофизиология. — 2014. — Т. 46, № 6. — С. 534-541. — Бібліогр.: 29 назв. — рос. 0028-2561 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148350 591.51:612.821.3:591.239:615.357 ru Нейрофизиология Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
description Исследовали особенности эмоциональных реакций и поведения старых крыс в тесте “открытого поля” в условиях самораздражения (изолированного или комбинированного с введением мелатонина) вентролатеральных и амбивалентных зон вентромедиального гипоталамуса. Самостимуляция и самостимуляция с введением мелатонина (шесть сеансов) оказывали в основном активирующее влияние на систему позитивного эмоционального реагирования. Хроническое самораздражение оказывало модулирующее активирующее действие на церебральные механизмы отрицательного эмоционального поведения, повышало уровни двигательного возбуждения и “эмоциональноcти” (вегетативных поведенческих проявлений) у животных в тесте “открытого поля”, что свидетельствовало о развитии эмоционально-стрессового состояния у экспериментальных крыс. Гипоталамическое самораздражение и введение мелатонина оказывали модулирующее тормозное влияние на систему отрицательного эмоционального подкрепления, уменьшая проявления психомоторного возбуждения, увеличивая показатели ориентировочно-поисковой (вертикальной) активности и количество эпизодов груминга, сокращая латентный период выхода из центра поля. Полученные результаты указывают на наличие у мелатонина анксиолитических и антистрессорных свойств, опосредуемых его влиянием на подкрепляющие системы мозга.
format Article
author Шеверева, В.М.
spellingShingle Шеверева, В.М.
Особенности поведения и эмоциональных реакций старых крыс в условиях самораздражения мозга и введения вита-мелатонина
Нейрофизиология
author_facet Шеверева, В.М.
author_sort Шеверева, В.М.
title Особенности поведения и эмоциональных реакций старых крыс в условиях самораздражения мозга и введения вита-мелатонина
title_short Особенности поведения и эмоциональных реакций старых крыс в условиях самораздражения мозга и введения вита-мелатонина
title_full Особенности поведения и эмоциональных реакций старых крыс в условиях самораздражения мозга и введения вита-мелатонина
title_fullStr Особенности поведения и эмоциональных реакций старых крыс в условиях самораздражения мозга и введения вита-мелатонина
title_full_unstemmed Особенности поведения и эмоциональных реакций старых крыс в условиях самораздражения мозга и введения вита-мелатонина
title_sort особенности поведения и эмоциональных реакций старых крыс в условиях самораздражения мозга и введения вита-мелатонина
publisher Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
publishDate 2014
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/148350
citation_txt Особенности поведения и эмоциональных реакций старых крыс в условиях самораздражения мозга и введения вита-мелатонина / В.М. Шеверева // Нейрофизиология. — 2014. — Т. 46, № 6. — С. 534-541. — Бібліогр.: 29 назв. — рос.
series Нейрофизиология
work_keys_str_mv AT ševerevavm osobennostipovedeniâiémocionalʹnyhreakcijstaryhkrysvusloviâhsamorazdraženiâmozgaivvedeniâvitamelatonina
first_indexed 2025-07-12T19:11:16Z
last_indexed 2025-07-12T19:11:16Z
_version_ 1837469514953916416
fulltext NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 6534 УДК 591.51:612.821.3:591.239:615.357 В. М. ШЕВЕРЕВА1 ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ И ЭМОЦИОНАЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ СТАРЫХ КРЫС В УСЛОВИЯХ САМОРАЗДРАЖЕНИЯ МОЗГА И ВВЕДЕНИЯ ВИТА- МЕЛАТОНИНА Поступила 10.09.13 Исследовали особенности эмоциональных реакций и поведения старых крыс в тесте “открытого поля” в условиях самораздражения (изолированного или комбинированного с введением мелатонина) вентролатеральных и амбивалентных зон вентромедиально- го гипоталамуса. Самостимуляция и самостимуляция с введением мелатонина (шесть сеансов) оказывали в основном активирующее влияние на систему позитивного эмо- ционального реагирования. Хроническое самораздражение оказывало модулирующее активирующее действие на церебральные механизмы отрицательного эмоционального поведения, повышало уровни двигательного возбуждения и “эмоциональноcти” (веге- тативных поведенческих проявлений) у животных в тесте “открытого поля”, что сви- детельствовало о развитии эмоционально-стрессового состояния у экспериментальных крыс. Гипоталамическое самораздражение и введение мелатонина оказывали модули- рующее тормозное влияние на систему отрицательного эмоционального подкрепления, уменьшая проявления психомоторного возбуждения, увеличивая показатели ориенти- ровочно-поисковой (вертикальной) активности и количество эпизодов груминга, сокра- щая латентный период выхода из центра поля. Полученные результаты указывают на наличие у мелатонина анксиолитических и антистрессорных свойств, опосредуемых его влиянием на подкрепляющие системы мозга. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: гипоталамус, реакция самораздражения, отрицательные эмоциональные реакции, тест “открытого поля”, мелатонин, старые крысы. 1 Научно-исследовательский институт биологии Харьковского нацио- наль ного университета им. В. Н. Каразина (Украина). Эл. почта: shevereva_vm@ ukr.net (В. М. Шеверева). ВВЕДЕНИЕ Существует мнение, что формирование десинхро- ноза и повышенной тревожности у людей пожи- лого возраста в значительной степени обусловле- но возрастным ограничением секреции мелатонина и уменьшением плотности его рецепторов [1–3]. Данное обстоятельство существенным образом может сказываться на функционировании систем cтарческого организма, непосредственно задей- ствованных в процессы адаптации и выбора страте- гии поведения в непривычных ситуациях. Извест- но, что «вмешательство» эпифиза в поведенческие и хронобиологические расстройства стрессорно- го происхождения может осуществляться разными путями, в том числе через влияние на эмоциоген- ные образования; соответствующие эффекты опо- средуются мелатониновыми рецепторами [3]. Вме- сте с тем пока имеются крайне мало сведений об участии подкрепляющих систем мозга в «эмоцио- тропных» эффектах мелатонина. Очевидный ин- терес представляет тот факт, что самораздраже- ние позитивных эмоциогенных зон мозга может и оказывать антистрессорное действие, и вызывать изменения, характерные для стресс-реакций [4]. Очевидно, такая амбивалентность церебральной самостимуляции обусловлена не только параметра- ми и длительностью раздражения церебральных зон подкрепления, но и качественными характери- стиками локусов, подвергаемых самостимуляции, а также возрастом [5]. С учетом подобных соображе- ний мы исследовали динамику эмоциональных ре- акций и некоторые поведенческие характеристики NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 6 535 ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ И ЭМОЦИОНАЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ СТАРЫХ КРЫС старых крыс в условиях гипоталамического само- раздражения и введения экзогенного мелатонина. МЕТОДИКА Хронические эксперименты были проведены на 25 старых крысах-самцах линии Вистар (возраст 24 месяца). Соответственно стереотаксическим коор- динатам атласа [6] с учетом поправок для живот- ных данного возраста [7] крысам под барбамиловым наркозом в вентролатеральные и амбивалентные зоны вентромедиального гипоталамуса импланти- ровали униполярные электроды (нихром, диаметр 100 мкм, стеклянная изоляция, за исключением кон- чика). Выводы от стимулирующих электродов за- крепляли на черепе с помощью быстротвердеющей пластмассы; референтный электрод фиксировали в носовой кости черепа. Эксперименты начинали не ранее чем через четыре-пять дней после вживле- ния электродов (в случае отсутствия осложнений после данной операции). Реакцию самостимуляции (РСС) реализовывали при раздражении преимуще- ственно амбивалентных зон вентромедиального и некоторых точек вентролатерального гипоталаму- са с использованием классической методики [8]. Животное путем нажатия на педаль стимулировало упомянутые выше области гипоталамуса сериями прямоугольных толчков тока (25–150 мкА). Ампли- туда, достаточная для вызова РСС, подбиралась ин- дивидуально; длительность отдельного стимула со- ставляла 20 мс, частота повторения – 50 или 100 с-1, длительность серии – 0.1–0.2 с. Акты саморегуля- ции регистрировали с помощью электромеханиче- ского счетчика в пределах 5-минутных интервалов на протяжении тест-периода длительностью 30 мин. В течение суток применяли шесть сеансов самости- муляции. Динамика РСС отражалась в изменениях средних значений ее частоты. В среднем за весь пе- риод тестирования (30 мин) в исходном состоянии крысы осуществляли в пределах шести 5-минутных сеансов более 200 нажатий на педаль. Отрицатель- ные эмоциональные и двигательные проявления, со- провождавшие РСС (избегание педали, вставание на задние конечности и/или активное избегание) при раздражении вентромедиальных участков гипотала- муса, рассматривались как проявления амбивалент- ных реакций. Точки, стимуляция которых вызывала такие реакции, квалифицировались соответствен- но. Раздражение отрицательных локусов вентроме- диального гипоталамуса через вживленные элек- троды, реализуемое экспериментатором, вызывало у животных различные по интенсивности проявле- ния отрицательных эмоциональных реакций – ОЭР (движения вспять, вставание на задние конечности, вокализацию, реакцию активного избегания). Па- раметры раздражения для получения отрицатель- ных реакций были аналогичны таковым при вызове РСС. С учетом того, что некоторые исходно «эмоци- онально неактивные» зоны вентромедиального ги- поталамуса в период самораздражения становились исключительно негативными (стимуляция данных зон вызывала крайне выраженную реакцию избега- ния и/или сильную вокализацию), за исходные пока- затели порога этих реакций условно были приняты максимальные значения тока стимуляции (150 мкА). Определение порогов ОЭР проводили ежедневно до начала регистрации РСС. Степень негативизации ам- бивалентных зон гипоталамуса оценивали по количе- ству ОЭР за весь период самораздражения (30 мин). Для исследования некоторых поведенческих ха- рактеристик старых крыс использовали стандарт- ную методику «открытого поля» [9]. Тестирование в открытом поле проводили в весенне-летний пери- од в утренние часы (с 9:30 до 10:30); длительность тест-периода составляла 5 мин. Поведение в откры- том поле оценивали по показателям горизонтальной (числу пересеченных квадратов) и вертикальной (числу стоек) активности, индексам «эмоциональ- ности» (числу дефекаций и уринаций), количеству эпизодов умывания и других видов груминга (чист- ки, «выкусывания» шерсти и лапок, чесания), числу выходов в центр поля и задержкам выхода из это- го центра. Из экспериментальных животных были сформированы две группы. Крысам опытной группы (n = 11) вводили внутрибрюшинно вита-мелатонин (синтетический аналог гормона мелатонина) в виде микросуспензии на водной основе (50 мкг/100 г). Инъекции мелатонина выполняли ежедневно за 1 ч до наступления темноты [10]. Животные контроль- ной группы, у которых тестировали только РСС (n = 14), получали «ложные» инъекции без введения мелатонина. Тестирование в открытом поле прово- дили до начала и после окончания контрольных и опытных манипуляций. По завершению эксперимен- тов крыс подвергали эвтаназии; локализацию элек- тродов в исследуемых структурах мозга верифици- ровали на фронтальных серийных срезах. Числовые данные обрабатывали с использованием критериев Стьюдента t и Вилкоксона–Манна–Уитни U. NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 6536 В. М. ШЕВЕРЕВА РЕЗУЛЬТАТЫ Как показали результаты исследования динамики ча- стоты РСС у животных контрольной (тестировались 14 точек мозга, обусловливающих реализацию РСС) и опытной (12 точек) групп, на третий день экспери- ментов частота РСС у крыс, которым вводили мела- тонин, по сравнению с ее исходными показателями несколько снижалась, однако различия были стати- стически недостоверными. На пятый день тестиро- вания у животных обеих исследуемых групп часто- та РСС демонстрировала тенденцию к увеличению, а на седьмой день в указанных группах крыс такое повышение достигало уровня значимости (рис. 1), причем степень негативизации эффектов самости- муляции при раздражении амбивалентных зон моз- га после завершения периода исследований в группе животных с введением мелатонина была меньше на 36 %. У крыс же контрольной группы отмечался не- который прирост данного показателя (на 15 %). Исследование динамики ОЭР у животных кон- трольной группы выявило ежедневные флуктуации пороговых значений тока стимуляции, необходимой для вызова таких реакций, а также общую тенден- цию к снижению порогов подобных ответов на про- тяжении всего периода самораздражения; снижение было значимым на четвертый и шестой дни тести- рования (рис. 2, А). Отмеченная выше неустойчи- вость значений порогов ОЭР на протяжении сеансов самораздражения у крыс контрольной группы мог- ла сопровождаться качественными перестройками комплекса эмоциогенных участков вентромедиаль- ного гипоталамуса. У некоторых животных вместо 0 100 200 300 400 500 600 1 2 3 4 5 6 7 * * дни дни мкА А БмкА Р и с. 1. Динамика частоты реакции самостимуляции гипотала- муса у старых крыс в условиях контроля и при самораздраже- нии, комбинированном с введением мелатонина (светлые и тем- ные столбики соответственно). Звездочками указаны случаи достоверных различий при сравнении с исходными показателями (до начала самораздражения и до начала самораздражения и введения мелатонина; Р < 0.05). По горизонтали – дни эксперимента; по вертикали – количество актов самостимуляции в пределах периода наблюдения. Р и с. 1. Динаміка частоти реакції самостимуляції гіпоталамічної у старих щурів в умовах контролю та при самоподразненні, комбінованому з уведенням мелатоніну (світлі та темні стовпчики відповідно). 90 100 110 120 130 90 100 110 120 130 140 150 1 2 3 4 5 6 7 Р и с. 2. Динамика порога возникновения (мкА) отрицательных эмоциональных реакций старых крыс в контроле (А) и при комбинации тестирования самораздражения с введением мелатонина (Б). Звездочкой отмечены случаи достоверных различий (Р < 0.05) при сравнении с исходными показателями (до начала самораздражения – для А и до начала самораздражения и введения мелатонина – для Б). По оси абсцисс – дни эксперимента; по оси ординат – ток, мкА. Р и с. 2. Динаміка порога виникнення (мкА) негативних емоційних реакцій старих щурів у контролі (А) та при комбінації тестування самоподразнення з уведенням мелатоніну (Б). * * * NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 6 537 ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ И ЭМОЦИОНАЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ СТАРЫХ КРЫС вставаний на задние конечности и движений назад, возникавших в ответ на электрическую стимуляцию вентромедиального гипоталамуса в исходном состо- янии, наблюдались сверхинтенсивные проявления отрицательного эмоционального поведения (актив- ное избегание, вокализация). В группе крыс с ком- бинацией самостимуляции и введений мелатонина нестабильность порогов ОЭР была менее выражена, а соответствующие колебания были более плавными и медленными. После короткого периода неустойчи- вости (один–три дня) пороги инициации ОЭР на чет- вертый-пятый день демонстрировали выраженную тенденцию к повышению, а на седьмой день тести- рования такое повышение достигало уровня значи- мости (Б). На шестой день экспериментов пороги ОЭР по сравнению с таковыми на четвертый день несколько снижались, однако эти изменения были несущественными. У некоторых животных опытной группы особо интенсивные (вокализация) или ме- нее выраженные негативные поведенческие прояв- ления (вставание на задние конечности, движения назад), отмечавшиеся в исходном состоянии, в усло- виях комбинации самораздражения и введения мела- тонина тормозились. Регистрация поведенческих эффектов хрониче- ского гипоталамического самораздражения старых крыс контрольной группы в условиях теста откры- того поля выявила существенное увеличение коли- 0 2 4 6 8 * * * 0 10 20 30 40 50 60 ** 0 10 20 30 40 50 60 0 10 20 30 40 50 0 2 4 6 8 * * 0 10 20 30 40 50 60 70 * 2 3 4 51 6 1 2 3 4 5 6 с с А Б Р и с. 3. Характеристики поведения старых крыс в тесте “открытого поля” в контроле – А и при комбинации тестирования самораздражения с введением мелатонина – Б (светлые и темные столбики соответственно). 1 – количество пересеченных квадратов; 2 – количество стоек; 3 – количество выходов в центр поля; 4 – количество дефекаций і уринаций; 5 – количество эпизодов груминга; 6 – латентный период (с) выхода из центра поля. Одной и двумя звездочками отмечены случаи достоверных различий (Р < 0.05 и Р < 0.01 соответственно) при сравнении с исходными показателями (до начала самораздражения – для А и до начала самораздражения и введения мелатонина – для Б). Р и с. 3. Характеристики поведінки старих щурів у тесті „відкритого поля” в контролі – А та при комбінації тестування самоподразнення з уведенням мелатоніну – Б (світлі та темні стовпчики відповідно). NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 6538 В. М. ШЕВЕРЕВА чества горизонтальных перемещений, стоек, выхо- дов в центр поля, а также усиление вегетативных «эмоциональных» проявлений (возрастание числа дефекаций и уринаций) (рис. 3, А). Комбинация са- мораздражения и введения мелатонина приводила к более умеренным повышениям уровня локомо- ции и числа выходов в центр поля (в 1.8 и 2 раза соответственно относительно исходных показате- лей), значительному увеличению числа стоек, ча- стоты груминга и сокращению задержек выхода из центра поля без существенных изменений «эмоци- ональных» экскреторных функций (числа актов де- фекации и уринации) (Б). ОБСУЖДЕНИЕ Особенности динамики эмоциональных реакций (снижение порогов возникновения ОЭР, усиле- ние степени негативизации в случае тестирования РСС, повышение частоты РСС), модификации по- веденческих проявлений в открытом поле (увеличе- ние количества актов дефекации и уринации, усиле- ние двигательного возбуждения) у старых животных контрольной группы в условиях гипоталамическо- го самораздражения свидетельствовали о развитии у данных крыс состояния эмоционального стресса. Из- вестно, что нейрохимические сдвиги при позитивном подкреплении могут быть в значительной мере по- добными таковым при стресс-реакциях [4, 11]. Кроме того, в условиях самостимуляции амбивалентных зон вентромедиального гипоталамуса выглядело весь- ма вероятным моделирование ситуаций типа «кон- фликтных афферентных возбуждений», когда ожида- ние положительного подкрепления сопровождалось действием негативного стимула. Это приводило к ре- акции рассогласования и развитию у животных отри- цательного эмоционально-стрессового состояния [4]. В наших опытах и гипоталамическая самости- муляция у крыс контрольной группы, и самораз- дражение на фоне эффектов введения мелатонина облегчали реализацию оперантного положитель- но-эмоционального поведения. Учитывая сказанное выше, а также результаты наших предыдущих ис- следований [12], активацию системы положитель- ных эмоций в условиях самораздражения (что от- ражалось в повышении частоты РСС) у животных контрольной группы можно рассматривать как ре- акцию, направленную на мобилизацию механиз- мов физиологической антистрессорной защиты. Результаты большинства опубликованных работ свидетельствуют об участии в обеспечении РСС опиоид-, норадреналин-, дофамин- и серотонинер- гических систем мозга [4, 11, 13, 14]. Повышение частоты РСС и уменьшение степени ее негативи- зации у крыс опытной группы, очевидно, связано с антистрессорными эффектами мелатонина. Эти эффекты направлены на сдерживание стрессор- ной перестройки организма и реализуются с уча- стием стресс-лимитирующих систем, деятельность которых активируется данным гормоном (опиоид-, ГАМК-, дофамин- и серотонинергической) [3, 15, 16]. Неустойчивый характер изменений порогов ини- циации ОЭР в условиях самораздражения у старых животных был аналогичен таковому при моделирова- нии нейрогенного стресса [12]. Известно, что неста- бильность эмоциональных реакций являлась крайне негативным фактором в динамике процесса лечения последствий патологического стресса и/или перио- да постстрессорного восстановления [12, 17]. У крыс с комбинацией самораздражения и введения мелато- нина по сравнению с контрольной группой просле- живались общая тенденция к повышению порогов ОЭР, уменьшение нестабильности данного показа- теля и увеличение длительности циклов колебаний этих реакций. Следует упомянуть, что затягивание этапа колебаний уровня тревожности в динамике те- ста принудительного плавания наблюдалось при би- латеральном разрушении гиппокампа [3] – структу- ры, принимающей существенное участие в развитии устойчивых отрицательных эмоционально-стрессо- вых состояний [12]. Очевидно, что указанные выше особенности дей- ствия мелатонина могут обеспечивать существен- ные поддерживающие и корригирующие влияния в условиях развития психоэмоциональной неустойчи- вости. Качественные и количественные перестрой- ки в системе отрицательного эмоционального под- крепления (повышение порогов ОЭР, уменьшение степени негативизации при раздражении вентроме- диальных ядер гипоталамуса и амбивалентных зон, чувствительных к самостимуляции) у животных опытной группы указывали на наличие у мелатони- на анксиолитических и антистрессорных свойств, что согласуется с выводами других авторов [3, 15, 18]. Известно также, что использованные в экспе- рименте влияния разных факторов, приводившие к уменьшению продукции мелатонина, сопровожда- лись интенсификацией болевой чувствительности [19]. Эффекты психотропного действия мелатонина и его аналгезирующие свойства существенным об- NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 6 539 ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ И ЭМОЦИОНАЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ СТАРЫХ КРЫС разом зависят от продолжительности введения гор- мона [20]. Интенсификация горизонтальной активности, увеличение числа стоек и посещаемости центра поля, а также возрастание частоты «эмоциональ- ных» актов (дефекации и уринации) в условиях хронического гипоталамического самораздраже- ния у крыс контрольной группы свидетельствовали о повышении уровней двигательного и эмоциональ- ного возбуждения животных. Увеличение числа де- фекаций при повышенной или сниженной двига- тельной активности в открытом поле большинство исследователей рассматривают как объективный показатель развития у крыс эмоционально-стрес- сового состояния (реакции страха, двигательного беспокойства) и как критерий повышения интен- сивности реагирования животных на стрессирую- щие свойства открытого пространства [9, 21, 22]. Среди показателей «эмоциональности» (развития страха) внимание привлекают значения латентных периодов двигательных феноменов. В наших опы- тах введение мелатонина сокращало время выхода из центра поля. Это, по мнению некоторых авторов, служит одним из доказательств подавления тревож- но-фобического синдрома у животных и наличия у данного гормона анксиолитических свойств [18]. Известно, что мелатонин повышает уровень опио- идов в мозгу [23], а введение опиатов и мелатонина в физиологических дозах усиливает исследователь- ские аспекты поведения [15, 21]. Умеренное повы- шение интенсивности локомоции и незначительная выраженность изменений числа физиологических отправлений (дефекаций, уринаций) у крыс опыт- ной группы по сравнению с аналогичными показа- телями у контрольных животных, очевидно, можно рассматривать как проявления подавления мелато- нином психомоторного возбуждения. Вместе с тем такие факты, как увеличение числа стоек и дефека- ций у животных контрольной группы и увеличение числа стоек и актов груминга у животных опытной группы, согласуются с результатами наших работ и исследований других авторов. В соответствующих экспериментах было показано, что в стрессовых ситуациях вертикальная активность в тесте «от- крытого поля» позитивно коррелировала с числом дефекаций, а в «бесстрессовых» – с количеством эпизодов груминга [24, 25]. Груминг может рассма- триваться как один из элементов мотивированного поведения («уход за собой»), как «мечение терри- тории» (компонент исследовательского поведения) либо как показатель спокойного состояния, кото- рый негативно коррелирует с уровнем двигатель- ной активности и частотой дефекаций [21, 22, 26]. Увеличение частоты груминга и снижение уровня тревожности наблюдали при введении морфина, а низкие количества груминговых эпизодов в небла- гоприятных условиях считали проявлением тре- вожно-фобического синдрома [27]. Усиление мо- торного возбуждения и одновременное увеличение латентного периода выхода из центра поля и ча- стоты груминга (видимо, как элемента “замещаю- щего”, или “интровертного”, поведения) выявляли также в условиях действия стрессогенных факто- ров [27, 28], а увеличение частоты груминга в усло- виях непрерывного освещения считали следствием развития десинхроноза и угнетения синтеза мела- тонина [29]. В наших опытах введение экзогенного мелатонина на протяжении шести дней обусловли- вало повышение частоты РСС и порогов ОЭР, тог- да как развитие десинхроноза приводило к полному торможению позитивных эмоциональных реакций (РСС) и усилению активности механизмов реакций оборонительного характера [4]. Таким образом, продолжительная (на протяже- нии шести ежедневных сеансов) гипоталамическая самостимуляция и самостимуляция, комбинирован- ная с введением мелатонина, оказывают в основ- ном активирующее влияние на систему позитивного эмоционального реагирования у старых животных. Самораздражение оказывает активирующее, а са- мораздражение плюс введение мелатонина – тор- мозное действие на церебральные механизмы от- рицательного эмоционального поведения крыс. Это выражалось в особенностях динамики порогов воз- никновения негативных эмоциональных реакций и характеристиках поведения животных в тесте “от- крытого поля”. У старых крыс хроническая само- стимуляция повышает уровень двигательного и эмо- ционального возбуждения (усиливает проявление страха) в открытом поле. Самораздражение и вве- дение мелатонина уменьшают проявления психомо- торного возбуждения, увеличивают интенсивность ориентировочно-поисковой (вертикальной) активно- сти, повышают количество эпизодов груминга, со- кращают латентный период выхода из центра поля. Полученные результаты свидетельствуют о наличии NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 6540 В. М. ШЕВЕРЕВА у мелатонина противотревожных и антистрессор- ных свойств, опосредуемых его влияниями на под- крепляющие системы мозга. Исследование было выполнено в соответствии с поло- жениями Международной конвенции по защите животных, которые используются в экспериментальных и других научных целях (Страсбург, 1985), а также согласно положе- ниям Комитета по биоэтике Научно-исследовательского ин- ститута биологии Харьковского национального университе- та им. В. Н. Каразина. В. М. Шеверьова1 ОСОБЛИВОСТІ ПОВЕДІНКИ ТА ЕМОЦІЙНИХ РЕАКЦІЙ СТАРИХ ЩУРІВ В УМОВАХ САМОПОДРАЗНЕННЯ МОЗКУ І ВВЕДЕННЯ ВІТА-МЕЛАТОНІНУ 1 Науково-дослідний інститут біології Харківського національного університету ім. В. М. Каразіна (Україна). Р е з ю м е Досліджували особливості емоційних реакцій та поведінки старих щурів у тесті “відкритого поля” в умовах самопо- дразнення (ізольованого та комбінованого з уведенням ме- латоніну) вентролатеральних і амбівалентних зон вентроме- діального гіпоталамуса. Самостимуляція та самостимуляція з уведенням мелатоніну (шість сеансів) справляли загалом активуючий вплив на систему позитивного емоційного реа- гування. Хронічне самоподразнення справляло модулюючу активуючу дію на церебральні механізми негативної емо- ційної поведінки, підвищувало рівні рухового збудження та “емоційності” (вегетативних поведінкових проявів) у тварин у тесті “відкритого поля”, що свідчило про розвиток емоцій- но-стресового стану в експериментальних щурів. Гіпотала- мічне самоподразнення і введення мелатоніну здійснювали модулюючий гальмівний вплив на систему негативного емо- ційного підкріплення, зменшуючи прояви психомоторного збудження, збільшуючи показники орієнтувально-пошуко- вої (вертикальної) активності і кількість епізодів грумінгу, знижуючи латентний період виходу з центра поля. Отримані результати вказують на наявність у мелатоніну анксіолітич- них та антистресорних властивостей, опосередкованих його впливами на підкріплюючі системи мозку. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. L. P. Niles and O. M. Pulido, “Age-related changes in GABA receptors,” Neuroendocrinol. Len., 7, No. 3, 594 (1985). 2. В. Х. Хавинсон, Н. С. Линькова, “Морфофункциональные и молекулярные основы старения эпифиза”, Физиология человека, 38, № 1, 119-127 (2012). 3. Э. Б. Арушанян, Э. В. Бейер, “Место гиппокампа в биоритмологической организации поведения”, Успехи физиол. наук, 32, № 1, 79-95 (2001). 4. Ф. П. Ведяев, Т. М. Воробьева, Модели и механизмы эмоциональных стрессов, Здоров’я, Киев (1983). 5. В. В. Фролькис, В. В. Безруков, Л. Н. Богацкая и др., Старение мозга, Наука, Ленинград (1991). 6. Я. Буреш, М. Петрань, И. Захар, Электрофизиологические методы исследования, Изд-во иностр. лит., Москва (1962). 7. В. А. Черкес, Н. Н. Олешко, Н. И. Ваколюк, Е. П. Луханина, Физиология головного мозга, Вища шк., Киев (1976). 8. G. Olds and P. Milner, “Positive reinforcement produced electrical stimulation of septal area and other regions of rat brain,” G. Comp. Physiol. Psychol., 47, No. 6, 419-427 (1954). 9. Я. Буреш, О. Бурешова, Д. П. Хьюстон, Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения, Высш. шк., Москва (1991). 10. Л. О. Бондаренко, ”Порівняльна оцінка впливу пори року на формування нічного піку мелатоніну у молодих статевозрілих та старих щурів”, Фізіол. журн., 38, № 2, 111-114 (1992). 11. А. В. Вальдман, М. М. Козловская, О. С. Медведев, Фармакологическая регуляция эмоционального стресса, Медицина, Москва (1979). 12. В. М. Шеверева, “Особенности формирования и обратимости эмоциональных нарушений у крыс при нейрогенном стрессе”, Нейрофизиология / Neurophysiology, 35, № 2, 147-158 (2003). 13. П. Д. Шабанов, А. А. Лебедев, “Дофаминергический и се- ротонинергический компоненты реакции самостимуляции латерального гипоталамуса крыс с разрушением медиаль- ной префронтальной коры”, Физиол. журн. им. И. М. Сече- нова, 80, № 11, 19-25 (1994). 14. Ю. Д. Игнатов, В. С. Коваленко, Б. В. Андреев, “Влияние лей- и мет-энкефалинов на подкрепляющие системы мозга”, Бюл. эксперим. биологии и медицины, 62, № 7, 33- 35 (1981). 15. Э. Б. Арушанян, “Антистрессорные возможности эпи- физарного мелатонина”, в кн.: Мелатонин в норме и па- тологии, под ред. Ф. И. Комарова, С. И. Рапопорта, Н. К. Малиновской, В. Н. Анисимова, Наука, Москва (2004), с. 198-222. 16. Е. В. Науменко, Н. К. Попова, Серотонин и мелатонин в регуляции эндокринной системы, Наука, Новосибирск (1975). 17. Н. П. Бехтерева, Здоровый и больной мозг человека, Наука, Ленинград (1988). 18. В. А. Батурин, Э. А. Манвелян, “Влияние мелатонина на тревожно-фобические характеристики поведения у интактных и эпифизэктомированных крыс”, Физиол. журн. им. И. М. Сеченова, 82, № 4, 126-128 (1996). 19. T. Barrett, S. Kent, and N. Voudoris, “Does melatonin modu- late beta-endorphin, corticosterone and pain threshold,” Life Sci., 66, No. 4, 467-476 (2000). 20. Н. Б. Полякова, К. В. Ануфриева, “Особенности психотропных эффектов мелатонина”, в кн.: Гормоны и мозг, Москва (1979), с. 199-203. 21. Д. А. Кулагин, В. К. Болондинский, “Нейрохимические аспекты эмоциональной реактивности и двигательной активности крыс в новой обстановке”, Успехи физиол. наук, 17, № 1, 92-108 (1986). NEUROPHYSIOLOGY / НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ.—2014.—T. 46, № 6 541 ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ И ЭМОЦИОНАЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ СТАРЫХ КРЫС 22. R. N. Walsh and R. A. Cummins, “The open field test: a critical review,” Psychol. Bull., 83, No. 3, 482-504 (1976). 23. C. X. Yu, G. C. Wu, S. F. Xu, and C. H. Chen, “Melatonin influences the release of endogenous opioid peptide in rat periagueductal gray,” Sheng Li Xue Bao, 52, No. 3, 207-210 (2000). 24. С. А. Титов, А. А. Каменский, “Роль ориентировочного и оборонительного компонентов в поведении белых крыс в условиях “открытого поля”, Журн. высш. нерв. деятельности, 30, вып. 4, 704-709 (1980). 25. В. М. Шеверьова, “Вплив хронiчного емоцiйного стресу на поведiнку в тестi «вiдкритого поля» щурiв iз рiзним рiвнем рухової активностi”, Фiзiол. журн., 51, № 1, 94-105 (2011). 26. С. И. Кременевская, В. Я. Гельман, Э. П. Зацепин, “Выделение различных компонентов ориентировочной реакции крыс в условиях открытого поля”, Физиол. журн. им. И. М. Сеченова, 77, № 2, 124-129 (1991). 27. В. П. Пошивалов, Экспериментальная психофармакология агрессивного поведения, Наука, Ленинград (1986). 28. Н. В. Ширяева, А. И. Вайдо, Ю. И. Левкович, Н. Г. Лопа- тина, “Поведение в открытом поле невротизированных крыс”, Журн. высш. нерв. деятельности, 42, вып. 4, 754- 757 (1992). 29. В. С. Недзвецкий, П. А. Неруш, С. В. Кириченко, “Влияние мелатонина на поведенческие реакции и экспрессию молекулы адгезии нервных клеток у крыс”, Нейрофизиология / Neurophysiology, 35, № 2, 111-117 (2003).

Схожі ресурси