Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц
В данной работе исследованы кости конечностей семи видов птиц: плечевая, локтевая, лучевая, бедренная, большеберцовая, цевка.
Збережено в:
| Дата: | 2016 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2016
|
| Назва видання: | Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/151985 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц / Е.О. Брошко // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2016. — Вип. 19. — С. 112-125. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-151985 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1519852019-06-03T01:24:53Z Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц Брошко, Е.О. Морфология В данной работе исследованы кости конечностей семи видов птиц: плечевая, локтевая, лучевая, бедренная, большеберцовая, цевка. У даній роботі досліджені кістки кінцівок семи видів птахів: плечова, ліктьова, променева, стегнова, великогомілкова, цівка. In this work, the limb bones of seven bird species were investigated. They are humerus, ulna, radius, femur, tibiotarsus and tarsometatarsus. 2016 Article Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц / Е.О. Брошко // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2016. — Вип. 19. — С. 112-125. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. 1994-1722 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/151985 591.471.372-375:598.2 ru Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Брошко, Е.О. Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
| description |
В данной работе исследованы кости конечностей семи видов птиц: плечевая, локтевая, лучевая, бедренная, большеберцовая, цевка. |
| format |
Article |
| author |
Брошко, Е.О. |
| author_facet |
Брошко, Е.О. |
| author_sort |
Брошко, Е.О. |
| title |
Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц |
| title_short |
Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц |
| title_full |
Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц |
| title_fullStr |
Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц |
| title_full_unstemmed |
Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц |
| title_sort |
некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2016 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/151985 |
| citation_txt |
Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц / Е.О. Брошко // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2016. — Вип. 19. — С. 112-125. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. |
| series |
Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
| work_keys_str_mv |
AT broškoeo nekotoryeslučaimorfofunkcionalʹnyhadaptacijskeletakonečnostejptic |
| first_indexed |
2025-07-13T02:00:05Z |
| last_indexed |
2025-07-13T02:00:05Z |
| _version_ |
1837495232939163648 |
| fulltext |
Брошко Е.О.
Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц112
УДК 591.471.372-375:598.2
НЕКОТОРЫЕ СЛУЧАИ МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ АДАПТАЦИЙ
СКЕЛЕТА КОНЕЧНОСТЕЙ ПТИЦ
Е. О. Брошко
Криворожский государственный педагогический университет
e-mail: y.broshko@gmail.com
Ключевые слова: птицы, бипедализм, конечности, кости, сечение диафиза, механи-
ческие нагрузки.
Some cases of morphofunctional adaptations of the limb skeleton in birds.
Ye. O. Broshko. Kryvyi Rih State Pedagogical University.
Bipedalism in birds has significant effect on their limb morphology that is very
conservative. Overspecialization of limbs leads to more significant adaptations
of the skeleton.
In this work, the limb bones of seven bird species were investigated. They are
humerus, ulna, radius, femur, tibiotarsus and tarsometatarsus (Table 1). The
following parameters were evaluated: bone mass (m, g), total bone length
(l, mm), frontal (df, mm) and sagittal (ds, mm) diameters of the mid-shaft;
parameters of cross-sectional geometry of the mid-shaft: cortical area (А,
mm2), second moments of area (Imax, Imin, mm4), polar moment of area (J, mm4)
(Table 2). The following indices were also calculated: ratio of mid-shaft
diameters (df/ds), cross-sectional index (ik), and ratio of second moments of
area (Imax/Imin) (Table 3). Cortical area, second moments of area and polar
moment of intertia represent the bone resistance to the various mechanical
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 19. 2016. - Морфология.
113
loads: compression, bending and torsion, respectively. The cross-section shape
of the mid-shaft is directly associated with these parameters. Interspecific
allometry of bone characteristics was investigated as well (Table 4 and 5).
It was established that wing bones are mainly characterized by elliptical cross-
section shape (Fig. 1). However, in representatives of the genus Anas this shape
is circular. It is explained by significant torsional loads caused by the intensity
of flight. The most typical cross-section shape of hindlimb bones (especially
femur) is circular (Fig. 2). This indicates the predominance of torsional loads
in hindlimbs, caused by the most types of terrestrial locomotion. Swimming
is accompanied by a significant increase of bending loads in the sagittal
plane thereby resulting in an elliptical cross-section shape of the Anas femur.
However, the latter characteristic is not the single adaptation to swimming.
Mechanical characteristics increase more intensively to adapt bird limb bones
to the growth of relative mechanical loads induced by increasing of their body
mass. It is demonstrated by positive allometry of these characteristics (b > 0.67
– for cortical area, b > 1.33 – for second moments of area). Linear dimensions
of bones are mainly isometric to the body mass. Thus, in bipedalism, limb bone
properties undergo qualitative changes (increase in strength and resistance to
loads) rather than quantitative ones (relative enlargement).
Keywords: birds, bipedalism, limbs, bones, cross-section of the mid-shaft,
mechanical loads.
Деякі випадки морфо-функціональних адаптацій скелета кінцівок
птахів. Є. О. Брошко. Криворізький державний педагогічний
університет.
Біпедалізм у птахів значно впливає на морфологію їхніх кінцівок, яка до-
сить консервативна. Вузька спеціалізація кінцівок призводить до більш
суттєвих адаптацій їхнього скелета. У даній роботі досліджені кістки
кінцівок семи видів птахів: плечова, ліктьова, променева, стегнова,
великогомілкова, цівка (табл. 1). Визначені маса (m, г), загальна довжина
кістки (l, мм), фронтальний (df, мм) та сагітальний (ds, мм) діаметри
середини діафіза; параметри геометрії перерізу діафіза: площа перерізу
(А, мм2), головні моменти інерції (Imax, Imin, мм
4), полярний момент інерції
(J, мм4) (табл. 2). Обчислено індекси: співвідношення діаметрів діафіза
(df/ds), індекс компакти (ik), співвідношення головних моментів інерції
(Imax/Imin) (табл. 3). Площа перерізу, головні та полярний моменти інерції
відображають стійкість кістки до механічних навантажень різного ха-
рактеру: на стискання, згинання і кручення відповідно. Форма перерізу
діафіза безпосередньо пов’язана з цими параметрами. Досліджена та-
кож міжвидова алометрія характеристик (табл. 4, 5). Встановлено,
що кістки крила мають переважно еліптичну форму перерізу (рис. 1).
Але у представників роду Anas вона округла через значні навантаження
на кручення, викликані інтенсивним характером польоту. Для перерізу
кісток тазової кінцівки (особливо, стегнової) найбільш типова фор-
ма – округла (рис. 2). Це свідчить про переважання в тазовій кінцівці
Брошко Е.О.
Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц114
навантажень на кручення при більшості форм наземної локомоції. Але
водоплавання супроводжується значним підвищенням навантажень
на згинання у сагітальній площині, оскільки переріз стегнової кістки
Anas має еліптичну форму. Проте дана особливість – не єдиний шлях
адаптацій до водоплавання. До підвищення відносних механічних наван-
тажень при збільшенні маси тіла кістки кінцівок птахів пристосову-
ються шляхом більш інтенсивного відносного зростання механічних
показників. Це демонструє їх позитивна алометрія (для площі перерізу –
b > 0.67, для моментів інерції – b > 1.33). Лінійні розміри кісток переваж-
но ізометричні до маси тіла. Таким чином, при біпедалізмі властивості
кісток кінцівок зазнають скоріше якісних змін (підвищення міцності та
стійкості до навантажень), ніж кількісних (відносне збільшення).
Ключові слова: птахи, біпедалізм, кінцівки, кістки, переріз діафіза,
механічні навантаження.
Особым направлением эволюции локомоторного аппарата позвоночных явля-
ется бипедализм. Он встречается у современных млекопитающих, ископаемых яще-
ров, некоторых современных рептилий (факультативно), но наиболее ярко выражен у
птиц.
Задействованность в наземной локомоции исключительно тазовых конечностей
и, как следствие, смещение центра тяжести тела накладывают значительный отпечаток
на строение конечностей (Hutchinson, Allen, 2009). Вместе с тем, строение и кинема-
тика скелета конечностей у птиц весьма консервативны. Мало изменчивы общие про-
порции звеньев конечности, особенно, тазовой. В последней бедро значительно менее
подвижно по сравнению с другими звеньями. Кроме того, оно ориентировано гори-
зонтально и подвергается одновременно нагрузкам на кручение и на изгиб (Margerie,
2002; Farke, Alicea, 2009; Hutchinson, Allen, 2009; Богданович, Клыков, 2011). Трубча-
тые кости конечностей птиц, будучи относительно более легкими и тонкостенными,
имеют более высокие относительные показатели механических и прочностных пара-
метров (в частности, площади сечения и моментов инерции), чем у млекопитающих
(Prange et al., 1979; Богданович, Клыков, 2011). Последнее свойство связано с тем,
что более выпрямленное положение конечностей и переход к бипедализму обуслав-
ливает более высокую силу реакции субстрата и повышение нагрузок на скелет (Blob,
Biewener, 2001).
Скелет птиц в целом является, возможно, некой универсальной структурой,
мало чувствительной к влиянию экологических факторов (если не считать изменения
относительной длины конечностей и шеи, и изменения в строении таза). Но, несмо-
тря на консервативность строения, конечности птиц могут приобретать в процессе
эволюции и некоторые специфические черты, связанные с определенными морфо-
функциональными адаптациями. То есть, некоторые случаи узких экологических спе-
циализаций могут быть основаны не только на изменении относительных размеров
элементов скелета конечностей, но и на определенных изменениях их формы.
Цель данной работы – на отдельных примерах рассмотреть некоторые пути
изменчивости структурных и механических свойств трубчатых костей конечностей
птиц в связи с их морфо-функциональными адаптациями к определенным типам
локомоции.
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 19. 2016. - Морфология.
115
Материалы и методы
В данной работе использован материал по семи видам птиц с различной эко-
логией. Четыре из них являются водоплавающими: кряква (Anas platyrhynchos L.
1758), чирок-трескунок (A. querquedula L. 1758), чирок-свистунок (A. crecca L. 1758),
лысуха (Fulica atra L. 1758). Серый журавль (Grus grus L. 1758) приурочен к водно-
болотным ландшафтам и имеет удлиненную тазовую конечность. Обыкновенный
фазан (Phasianus colchicus L. 1758) имеет тазовую конечность, приспособленную ко
многим формам наземной локомоции. Грач (Corvus frugilegus L. 1758) видимых спе-
циализаций конечностей не имеет.
Исследованы кости грудной и тазовой конечности: плечевая (humerus), лок-
тевая (ulna), лучевая (radius), бедренная (femur), большеберцовая (tibiotarsus), цевка
(tarsometatarsus) (табл. 1). Большая часть работы посвящена скелету тазовой конеч-
ности. Скелет крыла рассмотрен лишь у четырех представленных видов на предмет
общей формы сечения диафиза его элементов.
Таблица 1. Список исследованного материала.
Table 1. The list of the studied material .
Исследованы морфометрические характеристики: масса (m, г), общая длина ко-
сти (l, мм), фронтальный (df, мм) и сагиттальный (ds, мм) диаметры середины диафиза.
Определены структурно-биомеханические параметры геометрии поперечного сечения
середины диафиза: площадь сечения, или площадь компакты (А, мм2), главные (экстре-
мальные) моменты инерции (Imax, Imin, мм
4), полярный момент инерции (J, мм4) (табл. 2).
Последние получены с помощью специальной компьютерной программы (Мельник,
Клыков, 1991), позволяющей наиболее точно определять механические характери-
стики сечения сложной формы в отличие от стандартных формул, дающих лишь при-
ближенные аппроксимированные значения. Также вычислены индексы: соотношение
диаметров диафиза (df/ds); индекс компакты (ik) – отношение площади сечения стенки
диафиза к общей площади его поперечного сечения; соотношение главных моментов
инерции (Imax/Imin) (табл. 3).
Механические характеристики отображают устойчивость кости к определен-
ным механическим нагрузкам: площадь и индекс компакты – устойчивость к нагруз-
кам на сжатие; главные моменты инерции – к нагрузкам на изгиб; полярный момент
инерции – к нагрузкам на кручение (Lieberman et al., 2004; Богданович, Клыков, 2011;
Simons et al., 2011).
Вид
Species n Масса, кг
Weight, kg
Исследованные элементы скелета
Studied skeleton elements
Anas platyrhynchos 3 1.0 femur, tibiotarsus, tarsometatarsus
Anas querquedula 2 0.4 humerus, ulna, radius, femur, tibiotarsus, tarsometatarsus
Anas crecca 3 0.33 femur, tibiotarsus, tarsometatarsus
Phasianus colchicus 1 1.5 humerus, ulna, radius, femur, tibiotarsus
Grus grus 4 5.0 humerus, femur
Fulica atra 1 0.6 femur, tibiotarsus, tarsometatarsus
Corvus frugilegus 3 0.43 humerus, ulna, radius, femur, tibiotarsus, tarsometatarsus
Брошко Е.О.
Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц116
Для межвидового сравнения полученных непараметрических данных использо-
ван аллометрический метод с применением уравнения нелинейной регрессии:
y = axb,
где х – независимая переменная (масса тела), у – показатель отдельной характе-
ристики, a – константа начального роста, b – аллометрическая константа (Gould, 1966;
Клебанова и др., 1971; McMahon, 1973; Шмидт-Ниельсен, 1987; Мельник, Клыков,
1991). При изометрии к массе тела аллометрическая константа b составляет: для массы
кости – 1.0, длины и диаметров кости – 0.33, площади компакты – 0.67, моментов инер-
ции – 1.33. В исследовании аллометрии диаметров диафиза к длине кости изометрия
определяется при b=1.0. Также установлены ошибка аллометрической константы (Sb)
и коэффициент корреляции (r).
Расчеты параметров нелинейной регрессии характеристик осуществлялись с
помощью программного пакета SigmaPlot 11.0.
Результаты и обсуждение
Форма поперечного сечения диафиза. У большинства исследованных нами
птиц кости крыла имеют эллиптическую форму сечения (рис. 1). Исключение состав-
ляют представители рода Anas, у которых кости крыла в сечении округлые. Общеиз-
вестно, что полет Утиных имеет очень интенсивный характер. А характер полета и рас-
пределение основных нагрузок на крыло тесно связаны с формой поперечного сечения
костей крыла (Habib, 2010; Habib, Ruff, 2008). Так, у птиц с парящим полетом индексы
соотношений диаметров диафиза и главных моментов инерции близки к 1, а форма
сечения более округлая. У птиц с более активным полетом указанные соотношения
более значительны, а форма сечения костей приближается к эллиптической (Simons et
al., 2011). Эти две модели строения связаны с адаптациями костей крыла к нагрузкам
различного характера при различных типах полета (округлое сечение – адаптация к
преобладающим нагрузкам на кручение, эллиптическое – к нагрузкам на изгиб вдоль
плоскости, соответствующей плоскости максимального диаметра).
Таблица 2. Средние значения исследованных характеристик костей конечностей.
Table 2. Mean values of studied characteristics of limb bones.
Вид
Species М L df ds А Imax Imin J
Humerus
A. querquedula 2.7 83.0 6.3 6.0 12.41 52.81 40.99 93.8
Ph. colchicus 2.0 64.5 6.5 7.8 11.57 72.78 50.59 123.37
G. grus 28.2±1.6 239.0±4.2 15.8±0.3 14.2±0.3 46.98±4.8 1303.5±
158.58
860,46±
87.96
2163.9±
246.4
C. frugilegus 1.5±0.5 64.2±2.8 6.3±0.2 5.1±0.1 10.2±0.1 42.3±5.0 27.4±0.9 69.7±5.9
Ulna
A. querquedula 1.6 67.0 5.0 5.0 8.34 20.87 18.5 39.37
Ph. colchicus 2.5 58.0 5.3 7.3 8.97 40.4 23.26 63.66
C. frugilegus 1.8±0.8 73.7±6.5 5.1±0.1 4.8±0.06 7.6±0.97 19.8±1.5 16.3±1.8 36.0±3.3
Radius
A. querquedula 0.65 67.0 3.0 3.3 4.7 3.91 3.19 7.1
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 19. 2016. - Морфология.
117
Но, согласно нашим данным, мы предполагаем, что как более пассивный паря-
щий полет (альбатросов, грифов), так и, наоборот, наиболее активный маховый полет
(уток) связан с повышением нагрузок в целом и на кручение в частности в плечевой
кости. Об этом у исследованных видов уток свидетельствует более высокий показатель
индекса компакты (табл. 3). В то же время наименьшие среди исследованных птиц ин-
дексы компакты в костях крыла имеет фазан. Это, очевидно, связано с тем, что он край-
не редко прибегает к полету и костный материал скелета его крыльев менее прочен.
Что касается тазовой конечности, то на основании нашего материала можно
предположить, что для птиц с развитой наземной локомоцией наиболее типична форма
сечения костей, близкая к округлой (рис. 2). В частности, это характерно для бедренной
кости, что указывает на ее приспособленность к нагрузкам на кручение. Форма сечения
большеберцовой кости во многих случаях эллиптическая с фронтальной длинной осью
(более округлая форма свойственна лишь грачу). Сечение цевки исследованных видов
имеет сложную форму, но в целом близко к эллипсу с фронтальной длинной осью.
Заметно, что исключение снова составляют представители Утиных, у которых
сечение бедренной кости имеет форму эллипса, вытянутого вдоль сагиттальной пло-
скости. Это связано с движениями ног вдоль этой плоскости при плавании, когда прео-
долевается сопротивление водной среды. О более высоких нагрузках на тазовую конеч-
ность Утиных можно судить и по более высокому индексу компакты в их бедренной и
большеберцовой костях (табл. 3). Это результат адаптации к водоплаванию. При этом,
по словам Р.Александера, укороченная тазовая конечность Гусеобразных делает их на-
земную локомоцию одной из самых энергозатратных среди птиц (Alexander, 2004).
Продолжение таблицы 2.
Вид
Species М L df ds А Imax Imin J
Ph. colchicus 0.85 58.0 3.7 3.7 5.56 9.51 3.88 13.39
C. frugilegus 0.3±0.14 72.5±8.2 1.9±0.4 2.0±0.3 1.9±0.6 0.9±0.5 0.5±0.28 1.4±0.77
Femur
A. platyrhynchos 1.7±0.13 48.3±1.5 4.5±0.5 5.33±0.3 7.37±1.1 20.4±4.8 14.0±3.9 34.4±8.8
A. querquedula 0.95±0.4 44.3±2.5 5.0±0.7 4.15±0.2 5.7±1.5 13.97±
6.39
9.29±
4.05
23.26±
10.44
A. crecca 0.4±0.04 31.7±1.5 2.8±0.2 3.4±0.1 2.5±0.4 2.9±0.29 1.8±0.24 4.7±0.52
Ph. colchicus 2.6 81.3 7.0 7.2 12.68 70.64 63.62 134.26
G. grus 22.5±1.8 120.0±2.0 10.9±0.6 11.4±0.9 31.95±
4.41
441.15±
116.89
358.87±
92.07
800.02±
25.75
F. atra 1.5 56.0 4.7 5.0 6.68 17.51 15.37 32.88
C. frugilegus 1.1±0.03 49.3±2.3 4.5 4.1±0.15 4.9±1.26 10.2±3.2 8.6±2.41 18.8±5.6
Tibiotarsus
A. platyrhynchos 2.3±0.2 81.0±3.1 4.6±0.3 4.1±0.17 7.2±1.15 14.8±2.5 10.6±1.2 25.4±3.7
A. querquedula 1.4±0.42 73.8±4.6 3.5 4.1±0.14 5.6±0.68 9.8±3.52 7.2±2.42 17.0±5.9
A. crecca 0.6±0.04 54.0±1.8 2.9±0.17 2.5 2.5±0.06 2.23±0.1 1.7±0.15 3.9±0.24
Ph. colchicus 5.8 110.0 6.6 6.8 13.89 67.47 56.64 124.11
F. atra 2.2 103.7 4.7 4.2 5.71 12.82 9.62 22.44
C. frugilegus 1.7±0.38 85.3±7.0 4.1±0.17 4.0±0.06 5.3±1.12 9.3±2.0 7.55±1.3 16.9±3.3
Tarsometatarsus
A. platyrhynchos 1.2±0.1 45.7±1.3 4.4±0.5 4.1±0.6 6.6±0.48 12.4±4.3 10.0±3.2 22.4±7.4
A. querquedula 0.9 42.5 4.0 4.3 7.01 11.49 8.9 20.49
A. crecca 0.3±0.03 29.8±0.8 3.0 2.5 2.2±0.25 2.0±0.38 1.4±0.17 3.4±0.54
F. atra 1.2 57.9 4.0 3.9 7.32 10.56 8.71 19.27
C. frugilegus 0.9±0.03 54.6±3.7 3.7±0.29 4.4±0.12 5.1±0.83 8.8±0.3 5.5±0.16 14.3±0.3
Брошко Е.О.
Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц118
Рис. 1. Типичная форма поперечного сечения костей грудной конечности: d – дорсальная
сторона; m – медиальная сторона; Imax, Imin – оси главных моментов инерции. Цена
деления мерной линейки – 1 мм.
Fig. 1. A typical form of the cross-section in forelimb bones: d – dorsal side; m – medial side; Imax, Imin – axes
of second moments of area. The measurement scale value is 1 mm.
Однако в данную модель адаптаций к водоплаванию не вписывается лысуха:
хотя она плавает так же хорошо, как и утки, но подобных особенностей строения ске-
лет ее ног не имеет. Такие различия объясняются различной природой адаптаций к
водной локомоции у Пастушковых и Утиных, несмотря на их довольно значительное
конвергентное сходство (в частности, в некоторых аспектах строения таза и относи-
тельной длине проксимальных элементов тазовой конечности). Различия же наблюда-
ются в строении дистальных элементов, где у лысухи сохраняются черты, характер-
ные для Пастушковых. Эти черты обеспечивают полифункциональность конечности
с сохранением способности к эффективной наземной локомоции (Богданович, 1995;
Bogdanovich, 2014).
А – Anas querquedula; B – Phasianus colchicus;
C – Corvus frugilegus; D – Grus grus.
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 19. 2016. - Морфология.
119
Рис. 2. Типичная форма поперечного сечения костей тазо-
вой конечности: cr – краниальная сторона; m – меди-
альная сторона; Imax, Imin – оси главных моментов
инерции. Цена деления мерной линейки – 1 мм.
Fig. 2. A typical form of the cross-section in hindlimb bones: cr – cra-
nial side; m – medial side; Imax, Imin – axes of second moments
of area. The measurement scale value is 1 mm.
А – Anas platyrhynchos; B – A. quer-
quedula; C – A. crecca; D – Fulica
atra; E – Corvus frugilegus;
F – Grus grus; G – Phasianus
colchicus.
Брошко Е.О.
Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц120
Аллометрия морфометрических и механических характеристик костей тазовой
конечности птиц
Параметры аллометрических зависимостей характеристик костей тазовой ко-
нечности среди исследованных видов свидетельствуют о таких их особенностях: все
исследованные характеристики имеют высокий уровень корреляции с массой тела; при
увеличении массы тела они возрастают значительно более интенсивно (положительная
аллометрия) (табл. 4). И, пожалуй, наиболее ярко это проявляется для характеристик
бедренной кости.
Таблица 3. Индексы поперечного сечения диафиза костей конечностей.
Table 3. Indices of mid-shaft cross-sections of limb bones.
Вид
Species
df/ds ik Imax/Imin df/ds ik Imax/Imin df/ds ik Imax/Imin
Humerus Radius Ulna
A. querquedula 0.95 0.42 1.29 1.1 0.66 1.23 1.0 0.44 1.13
Ph. colchicus 1.2 0.3 1.44 1.0 0.58 2.45 1.38 0.35 1.74
G. grus 1.12 0.28 1.51 - - - - - -
C. frugilegus 1.24 0.39 1.54 0.98 0.65 1.89 1.06 0.41 1.22
Femur Tibiotarsus Tarsometatarsus
A. platyrhynchos 0.84 0.41 1.46 1.13 0.5 1.4 1.09 0.49 1.39
A. querquedula 0.84 0.38 1.5 1.17 0.46 1.36 1.08 0.56 1.29
A. crecca 0.82 0.36 1.62 1.16 0.42 1.36 1.2 0.38 1.5
Ph. colchicus 1.03 0.32 1.11 1.03 0.41 1.19 - - -
G. grus 0.96 0.35 1.23 - - - - - -
F. atra 0.94 0.36 1.14 1.12 0.38 1.33 1.03 0.62 1.21
C. frugilegus 1.09 0.33 1.17 1.04 0.42 1.22 0.83 0.48 1.62
Таблица 4. Параметры аллометрических зависимостей от массы тела характе-
ристик костей тазовой конечности (p<0,0001).
Table 4. Parameters of allometric dependences of pelvic limb bones on body weight
(p<0.0001).
Признак
Character a b Sb r Признак
Character a b Sb r
Femur Tibiotarsus
m 2.025 1.226 0.176 0.886 m 2.923 1.246 0.283 0.858
l 59.43 0.433 0.075 0.901 l 93.52 0.334 0.144 0.747
df 5.409 0.426 0.085 0.877 df 5.231 0.444 0.090 0.915
ds 5.803 0.421 0.027 0.984 ds 4.936 0.457 0.156 0.807
А 8.39 0.850 0.098 0.930 А 8.635 0.905 0.199 0.884
Imax 26.88 1.748 0.187 0.878 Imax 20.64 1.762 0.427 0.807
Imin 18.84 1.854 0.224 0.836 Imin 14.82 1.737 0.471 0.779
J 45.94 1.792 0.203 0.861 J 35.52 1.755 0.447 0.795
Tarsometatarsus
m 1.406 1.131 0.426 0.793 А 7.909 0.838 0.413 0.750
l 52.04 0.322 0.272 0.569 Imax 14.9 1.530 0.561 0.764
df 4.583 0.304 0.096 0.873 Imin 12.15 1.714 0.570 0.774
ds 4.474 0.342 0.250 0.623 J 27.06 1.608 0.565 0.768
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 19. 2016. - Морфология.
121
Таблица 5. Параметры аллометри-
ческих зависимостей диа-
метров диафиза от длины
кости (p<0,0001).
Table 5. Parameters of allometric depen-
dences of diaphyseal diameter on
bone length (p<0.0001).
Признак
Character a b Sb r
Femur
df 0.108 0.959 0.092 0.971
ds 0.132 0.917 0.103 0.958
Tibiotarsus
df 0.06 0.964 0.224 0.910
ds 0.048 1.003 0.284 0.879
Tarsometatarsus
df 0.896 0.375 0.216 0.727
ds 0.222 0.739 0.265 0.865
Большинство характеристик большеберцовой кости также имеют положитель-
ную аллометрию к массе тела за исключением ее длины, которая изометрична к массе
тела. Отмечено общее сходство аллометрических зависимостей в большеберцовой и
бедренной костях. Но, тем не менее, длина голени возрастает более пропорционально
(изометрично) к увеличению размеров тела.
Зависимости от массы тела характеристик цевки несколько отличаются от тако-
вых в остальных костях. Большинство ее характеристик также имеет высокий уровень
корреляции с массой тела. Как исключение, более низкая она для ее длины и сагитталь-
ного диаметра. Величины аллометрических констант свидетельствуют о положитель-
ной аллометрии к массе тела массы цевки, площади ее сечения и моментов инерции (то
есть, механических характеристик). Отрицательную аллометрию имеет фронтальный
диаметр диафиза. В то же время длину и сагиттальный диаметр диафиза цевки можно
считать изометричными к массе тела.
Взаимная корреляция линейных размеров имеет более высокий уровень в бе-
дренной и большеберцовой кости, чем в цевке (табл. 5). В большеберцовой кости диа-
метры изометричны к длине. При этом наблюдается их отрицательная аллометрия в
бедренной кости и цевке. Эти данные свидетельствуют о том, что среди костей тазовой
конечности птиц размеры большеберцовой кости являются наиболее стабильными: ее
диаметры изменяются прямо пропорционально к ее длине. Зато диаметры бедренной
кости и, тем более, цевки возрастают менее интенсивно по сравнению с их длиной.
Поэтому данные элементы при увеличении своей длины относительно истончаются.
По данным некоторых источников, у бегающих птиц бедренная кость при воз-
растании массы тела относительно укорачивается и утолщается, а другие кости (более
дистальные) – удлиняются и истончаются (Maloiy et al., 1979). Результаты по данной
выборке соответствуют этим выводам лишь частично: если указанные закономерности
для большеберцовой кости и цевки подтвеждаются, то касательно бедренной кости
наши данные свидетельствуют о ее от-
носительном удлинении (что связано,
вероятно, с включением в выборку се-
рого журавля).
В целом, согласно имеющим-
ся данным, масса и линейные разме-
ры костей тазовой конечности птиц
имеют более высокие параметры ал-
лометрии к массе тела по сравнению с
другими позвоночными: для массы ко-
сти – b = 0,99 - 1,16 (Cubo, Casinos, 1994;
Garcia, Silva, 2006), для длины – b=0,35
(Alexander, 1983), для диаметров диафи-
за – b=0,39-0,41 (Cubo, Casinos, 1998).
Это касается и аллометрии характери-
стик геометрии поперечного сечения:
для площади сечения – b=0,72, для
главных моментов инерции – b=1,43
(Biewener, 1982), или даже b=1,84-1,86
(Maloiy et al., 1979).
Брошко Е.О.
Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц122
Наши данные также свидетельствуют о значительных величинах аллометриче-
ских констант характеристик костей тазовой конечности у птиц. При этом аллометри-
ческие изменения происходят согласно модели упругого подобия, как это отмечено и
некоторыми другими авторами (Cubo, Casinos, 1997).
Мы допускаем, что такие величины аллометрических показателей связаны
в первую очередь с бипедализмом, который влечет за собой сравнительно более вы-
сокие нагрузки исключительно на тазовые конечности. Соответственно, это требует
гораздо большего запаса прочности элементов скелета, чем у других тетрапод. Так,
более интенсивно возрастает количество компактного костного вещества (за счет ин-
тенсивного возрастания массы костей и площади их сечения), а также механические
показатели (моменты инерции). Это согласуется с некоторыми данными о том, что у
наиболее крупных птиц, хорошо приспособленных к скоростной наземной локомоции
(например, бескилевых), показатели геометрии сечения диафиза (площадь компакты и
моменты инерции) повышены (Main, Biewener, 2007). В целом также можно отметить,
что птицы с большой массой тела часто проявляют лучшие способности к скоростной
наземной локомоции.
Наряду с положительной аллометрией механических показателей большеберцо-
вой кости и цевки, следует отметить то, что их линейные размеры более изометричны
к массе тела. То есть, длина элемента скелета (с точки зрения механики – длина плеча
рычага) относительно возрастает только для бедра. Поэтому можно предположить, что
роль последнего в кинематике конечности увеличивается при возрастании массы тела.
Об этом же свидетельствует и отрицательная аллометрия диаметров диафиза бедрен-
ной кости к ее длине (то есть, последняя возрастает несколько более интенсивно по
сравнению с первыми). Что касается изометрии с массой тела диаметров цевки, то
в данном случае проблема увеличения количества костного вещества разрешается за
счет уменьшения медуллярного просвета. Это подтверждает и величина индекса ком-
пакты, которая в цевке больше, чем в бедренной кости (табл. 4). Кроме того, диаметры
ее диафиза имеют отрицательную аллометрию к ее длине. Таким образом, цевка при-
спосабливается к интенсивному возрастанию механических нагрузок только за счет
относительного увеличения количества компактного вещества и показателей механи-
ческой устойчивости.
Выводы
Наиболее интенсивные движения крыльев при полете связаны с наибольшими
нагрузками на кручение в скелете крыла. Поэтому птицы с полетом наиболее интен-
сивного характера предположительно имеют более округлую форму поперечного сече-
ния костей крыла.
Разнообразие вариантов формы поперечного сечения костей тазовой конечности
у птиц довольно невелико, что объясняется относительной консервативностью форм
их наземной локомоции. Но некоторые особые локомоторные специализации (напри-
мер, водоплавание) возможны лишь при наличии специальных морфологических ви-
доизменений элементов скелета конечностей. В рассмотренном случае это изменение
формы сечения диафиза у уток. С другой стороны, это не единственный путь – у лысу-
хи подобных изменений именно в диафизе костей не произошло.
Бипедальная локомоция определяет высокую интенсивность относительно-
го возрастания нагрузок на скелет тазовой конечности при возрастании массы тела,
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 19. 2016. - Морфология.
123
о чем свидетельствует высокий уровень аллометрических показателей структурно-
биомеханических характеристик костей.
Для морфологии скелета животных с бипедальной локомоцией можно отметить
некоторые закономерности: характеристики костей конечностей изменяются более в
сторону повышения прочности компактного вещества и устойчивости к нагрузкам (ка-
чественные изменения), чем в сторону увеличения линейных размеров и массы эле-
мента (количественные изменения).
Литература
Богданович И. А. Морфо-экологическая характеристика аппарата наземной локомоции
лысухи (Fulica atra). – Киев, 1995. – 38 с. – (Препринт / НАН Украины, Институт
зоологии; 95.01).
Богданович И. А., Клыков В. И. Особенности формы поперечных сечений длинных
костей конечности у птиц // Vestnik zoologii. – 2011. – Т. 45, № 3. – С. 283-288.
Клебанова Е. А., Полякова Р. С., Соколов А. С. Морфофункциональные особенности
органов опоры и движения зайцеобразных // Тр. Зоол. ин-та. – 1971. – Т. 48. –
С. 121-151.
Мельник К. П., Клыков В. И. Локомоторный аппарат млекопитающих. Вопросы мор-
фологии и биомеханики скелета. – Киев: Наукова думка, 1991. – 208 с.
Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны?: Пер. с англ. – Мо-
сква: Мир, 1987. – 259 с.
Alexander R. McN. Allometry of the leg bones of moas (Dinornithes) and other birds //
J. Zool., Lond. – 1983. – Vol. 200. – P. 215-231.
Alexander R. McN. Bipedal animals, and their differences from humans // J. Anat. – 2004. –
Vol. 204. – P. 321-330.
Biewener A. A. Bone strength in small mammals and bipedal birds: do safety factors change
with body size? // J. Exp. Biol. – 1982. – Vol. 98. – P. 289-301.
Blob R. W., Biewener A. Mechanics of limb bone loading during terrestrial locomotion in
the green iguana (Iguana iguana) and American alligator (Alligator mississippiensis)
// J. Exp. Biol. – 2001. – Vol. 204. – P. 1099-1122.
Bogdanovich I. A. Morphoecological peculiarities of pelvis in several genera of rails with
some notes on systematic position of the coot, Fulica atra (Rallidae, Gruiformes) //
Vestnik zoologii. – 2014. – Vol. 48(3). – P. 249-254.
Cubo J., Casinos A. Scaling of skeletal element mass in birds // Belg. J. Zool. – 1994. –
Vol. 124. – P. 127-137.
Cubo J., Casinos A. Flightlessness and long bone allometry in Palaeognathiformes and
Sphenisciformes // Neth. J. Zool. – 1997. – Vol. 47. – P. 209-226.
Cubo J., Casinos A. The variation of the cross-sectional shape in the long bones of birds and
mammals // An. Sc. Natur. – 1998. – Vol. 36, N. 1. – P. 51-62.
Farke A. A., Alicea J. Femoral strength and posture in terrestrial birds and non-avian theropods
// Anat. Rec. – 2009. – Vol. 292. – P. 1406-1411.
Garcia G. J. M., Silva J. K. L. da. Interspecific allometry of bone dimensions: A review of the
theoretical models // Phys. Life Rev. – 2006. – Vol. 3. – P. 188-209.
Gould S. J. Allometry and size in ontogeny and phylogeny // Biol. Rev. Cambridge Phill.
Soc. – 1966. – Vol. 41, N. 4. – P. 587-640.
Брошко Е.О.
Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц124
Habib M. The structural mechanics and evolution of aquaflying birds // Biol. J. Linn. Soc. –
2010. – Vol. 99. – P. 687-698.
Habib M. B., Ruff C. B. The effects of locomotion of the structural characteristics of avian
long bones // Zool. J. Linn. Soc. – 2008. –Vol. 153. – P. 601-624.
Hutchinson J. R., Allen V. The evolutionary continuum of limb function from early theropods
to birds // Naturwissenschaften. – 2009. – Vol. 96. – P. 423-448.
Lieberman D. E., Polk J. D., Demes B. Predicting long bone loading from cross-sectional
geometry // Am. J. Phys. Anthrop. – 2004. – Vol. 123. – P. 156-171.
Main R. P., Biewener A. A. Skeletal strain patterns and growth in the emu hindlimb during
ontogeny // J. Exp. Biol. – 2007. – Vol. 210. – P. 2676-2690.
Maloiy G. M. O., Alexander R. McN., Njau R., Jayes A. S. Allometry of the legs of running
birds // J. Zool., Lond. – 1979. – Vol. 187. – P. 161-167.
Margerie E. de. Laminar bone as an adaptation to torsional loads in flapping flight // J. Anat.
– 2002. – Vol. 201. – P. 521-526.
McMahon T. A. Size and shape in biology // Science. – 1973. – Vol. 179. – P. 1201-1204.
Prange H. D., Anderson J. F., Rahn H. Scaling of skeletal mass to body mass in birds and
mammals // Amer. Natur. – 1979. – Vol. 113, N. 1. – P. 103-122.
Simons E. L. R., Hieronymus T. L., O’Connor P. M. Cross sectional geometry of the forelimb
skeleton and flight mode in Pelecaniform birds // Journal of Morphology. – 2011. –
Vol. 272. – P. 958-971.
References
Alexander, R. McN. (1983). Allometry of the leg bones of moas (Dinornithes) and other birds. J. Zool.,
200, 215-231.
Alexander, R. McN. (2004). Bipedal animals and their differences from humans. J. Anat., 204,
321-330.
Biewener, A. A. (1982). Bone strength in small mammals and bipedal birds: do safety factors change
with body size? J. Exp. Biol., 98, 289-301.
Blob, R. W., & Biewener A. (2001). Mechanics of limb bone loading during terrestrial locomotion in
the green iguana (Iguana iguana) and American alligator (Alligator mississippiensis). J. Exp.
Biol., 204, 1099-1122.
Bogdanovich, I. A. (1995). Morphoecological description of apparatus of terrestrial locomotion in
Common Coot (Fulica atra). Kiev. (Preprint / NAS of Ukraine, Institute of Zoology; 95.01)]
[In Russian]
Bogdanovich, I. A. (2014). Morphoecological peculiarities of pelvis in several genera of rails with some
notes on systematic position of the coot, Fulica atra (Rallidae, Gruiformes), Vestnik zoologii,
48 (3), 249-254.
Bogdanovich, I. A., & Klykov V. I. (2011). Peculiarities of the cross-section shape geometry of limb
long bones in birds. Vestnik Zoologii, 45 (3), 283-288. [In Russian]
Cubo, J., & Casinos, A. (1994). Scaling of skeletal element mass in birds. Belg. J. Zool., 124,
127-137.
Cubo, J., & Casinos, A. (1997). Flightlessness and long bone allometry in Palaeognathiformes and
Sphenisciformes. Neth. J. Zool, 47, 209-226.
Cubo, J., & Casinos, A. (1998). The variation of the cross-sectional shape in the long bones of birds and
mammals. An. Sc. Natur. 36 (1), 51-62.
Farke, A. A., & Alicea, J. (2009). Femoral strength and posture in terrestrial birds and non-avian
theropods. Anat. Rec., 292, 1406-1411.
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 19. 2016. - Морфология.
125
Garcia, G. J. M., & Silva, J. K. L. da. (2006). Interspecific allometry of bone dimensions: A review of
the theoretical models. Phys. Life Rev, 3, 188-209.
Gould, S. J. (1966). Allometry and size in ontogeny and phylogeny. Biol. Rev. Cambridge Phill. Soc.,
41(5), 87-640.
Habib, M. (2010). The structural mechanics and evolution of aquaflying birds. Biol. J. Linn. Soc. 99,
687-698.
Habib, M. B., & Ruff, C. B. (2008). The effects of locomotion of the structural characteristics of avian
long bones. Zool. J. Linn. Soc., 153, 601-624.
Hutchinson, J. R., & Allen, V. (2009). The evolutionary continuum of limb function from early theropods
to birds. Naturwissenschaften, 96, 423-448.
Klebanova, Ye. A., Polyakova R. S., & Sokolov A. S. (1971). Morphofunctional peculiarities of
support and motion organs in lagomorphs. Transactions of Zoological Institute, 48, 121-151.
[In Russian]
Lieberman, D. E., Polk, J. D., & Demes, B. (2004). Predicting long bone loading from cross-sectional
geometry. Am. J. Phys. Anthrop., 123, 156-171.
Main, R. P., & Biewener, A. A. (2007). Skeletal strain patterns and growth in the emu hindlimb during
ontogeny. J. Exp. Biol., 210, 2676-2690.
Maloiy, G. M. O., Alexander, R. McN., Njau R., & Jayes, A. S. (1979). Allometry of the legs of running
birds. J. Zool., Lond., 187, 161-167.
Margerie, E. de. (2002). Laminar bone as an adaptation to torsional loads in flapping flight. J. Anat.,
201, 521-526.
McMahon, T. A. (1973). Size and shape in biology. Science, 179, 1201-1204.
Melnik, K. P., & Klykov, V. I. (1991). Locomotor apparatus of mammals. Aspects of morphology and
biomechanics of the skeleton. Kiev: Naukova Dumka [In Russian]
Prange, H. D., Anderson J. F., & Rahn H. (1979). Scaling of skeletal mass to body mass in birds and
mammals. Amer. Natur., 113 (1), 103-122.
Schmidt-Nielsen K. (1987). Scaling: Why is animal size so important? Moscow: Mir. [In Russian]
Simons, E. L. R., Hieronymus, T. L., & O’Connor, P. M. (2011). Cross sectional geometry of the forelimb
skeleton and flight mode in Pelecaniformes birds. Journal of Morphology, 272, 958-971.
|