О дуэтах серых журавлей в период размножения

По многолетним наблюдениям 1989-2015 гг., на экскурсиях, из скрадка и методом пеленгации (Маркин, 1978), на трех стационарах Левобережной Украины проведен анализ использования серым журавлем (Grus grus grus) 779 серий унисональных дуэтов....

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2017
Hauptverfasser: Винтер, С.В., Горлов, П.И., Шевцов, А.А.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України 2017
Schriftenreihe:Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Schlagworte:
Online Zugang:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/151997
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:О дуэтах серых журавлей в период размножения / С.В. Винтер, П.И. Горлов, А.А. Шевцов // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2017. — Вип. 20. — С. 69-88. — Бібліогр.: 36 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-151997
record_format dspace
spelling irk-123456789-1519972019-06-04T01:25:11Z О дуэтах серых журавлей в период размножения Винтер, С.В. Горлов, П.И. Шевцов, А.А. Экология По многолетним наблюдениям 1989-2015 гг., на экскурсиях, из скрадка и методом пеленгации (Маркин, 1978), на трех стационарах Левобережной Украины проведен анализ использования серым журавлем (Grus grus grus) 779 серий унисональных дуэтов. За багаторічними спостереженнями 1989-2015 рр., на екскурсіях, із укриття та «методом пеленгації» (Маркін, 1978), на трьох стаціонарах Лівобережної України проведено аналіз використання сірим журавлем (Grus grus grus) 779 серій унісональних дуетів. Basing on the long-term observations carried out over the period 1989-2015 during excursions, from hide and by the method of direction finding (Markin, 1978) in three study areas of the Left-bank Ukraine it was analyzed the use of 779 se-ries of unisonal duets performed by the Common Crane (Grus grus grus). 2017 Article О дуэтах серых журавлей в период размножения / С.В. Винтер, П.И. Горлов, А.А. Шевцов // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2017. — Вип. 20. — С. 69-88. — Бібліогр.: 36 назв. — рос. 1994-1722 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/151997 598.241.2:591.16(477.5) ru Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Экология
Экология
spellingShingle Экология
Экология
Винтер, С.В.
Горлов, П.И.
Шевцов, А.А.
О дуэтах серых журавлей в период размножения
Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
description По многолетним наблюдениям 1989-2015 гг., на экскурсиях, из скрадка и методом пеленгации (Маркин, 1978), на трех стационарах Левобережной Украины проведен анализ использования серым журавлем (Grus grus grus) 779 серий унисональных дуэтов.
format Article
author Винтер, С.В.
Горлов, П.И.
Шевцов, А.А.
author_facet Винтер, С.В.
Горлов, П.И.
Шевцов, А.А.
author_sort Винтер, С.В.
title О дуэтах серых журавлей в период размножения
title_short О дуэтах серых журавлей в период размножения
title_full О дуэтах серых журавлей в период размножения
title_fullStr О дуэтах серых журавлей в период размножения
title_full_unstemmed О дуэтах серых журавлей в период размножения
title_sort о дуэтах серых журавлей в период размножения
publisher Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
publishDate 2017
topic_facet Экология
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/151997
citation_txt О дуэтах серых журавлей в период размножения / С.В. Винтер, П.И. Горлов, А.А. Шевцов // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2017. — Вип. 20. — С. 69-88. — Бібліогр.: 36 назв. — рос.
series Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
work_keys_str_mv AT vintersv oduétahseryhžuravlejvperiodrazmnoženiâ
AT gorlovpi oduétahseryhžuravlejvperiodrazmnoženiâ
AT ševcovaa oduétahseryhžuravlejvperiodrazmnoženiâ
first_indexed 2025-07-13T02:02:02Z
last_indexed 2025-07-13T02:02:02Z
_version_ 1837495358009114624
fulltext Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции Вып. 20. 2017. - Экология. 69 УДК 598.241.2:591.16(477.5) О ДУЭТАХ СЕРЫХ ЖУРАВЛЕЙ В ПЕРИОД РАЗМНОЖЕНИЯ С.В. Винтер1, П.И. Горлов2, А.А. Шевцов3 1 Рабочая группа по журавлям Евразии; 2 НИИ биоразнообразия наземных и водных экосистем Украины 3 Ул. Героев Сталинграда, 19, кв. 26, г. Александрия, Кировоградская обл., 28008, Украина e-mail: sergej.winter@onlinehome.de Ключевые слова: серый журавль, унисональные дуэты, Украина. On the Common Crane duets during the breeding period. S. V. Winter1, P. I. Gor- lov2, A. A. Shevtsov3. 1 – Crane Working Group of Eurasia; 2 – Biodiversity Research Institute of Terrestrial and Aquatic Ecosystems; 3 – Heroiv Stalin- hrada St., 19-26, Oleksandria, Kyrovohrad Region, 28008, Ukraine Basing on the long-term observations carried out over the period 1989-2015 during excursions, from hide and by the method of direction finding (Markin, 1978) in three study areas of the Left-bank Ukraine it was analyzed the use of 779 se- ries of unisonal duets performed by the Common Crane (Grus grus grus). 1. Intensity of duets during the breeding season. The maximal intensity is recorded in the third ten-day period of March, whereas in April and May it correspondingly reduced 4.8 and 15.6 times that is also proved by increasing intervals between the duets from March to May. Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А. О дуэтах серых журавлей в период размножения70 The minimal intensity of duets in May is probably connected with the hatching of chicks that sharply changes the character of physical activity and interrelations between partners in breeding pairs. The quiet feeding in nesting sites and incubation of eggs (with rare territorial conflicts of adult birds busy with themselves and their clutch) is replaced by permanent movements through foraging territory with chicks, their feeding, heating and protection, building for them «children» nests, heating nests and roosting nests. Due to the restricted observation period in June no duets were registered; in July and August they were heard approximately 2 times more often than in May, and in September their frequency was similar to that in May. Basing on chronometry of the crane behaviour measured from hide, the maximum intensity of duets in breeding pairs took place during the 23d (21-25.04) and the 25th (1-5.05.) five-day periods, about a week before the median hatching time (11.05; on the base of 228 from 120 nests, in 1989-1998). At this, in April the number of unisonal duets was 1.4 times higher than in May. Distribution of duets of the breeding pairs over the period of egg incubation has shown that their intensity increased from the second to the third ten-day periods of incubation, reaching maximum by the end of incubation (73.1% of duets). Probably, that was evidence of increasing synchronization of physiological status of the incubating partners. Frequency of unisonal duets was undoubtedly determined not only by the physiological status during the breeding period, but also by environmental parameters, for example, by different start of the daylight hours. A more early start of the first unisonal duets was revealed from the last ten-decade period of March to April (sunrise shifted 1 hour earlier) and May (sunrise shifted again 41 minutes earlier). 2. Distribution of duets by timing. Analysis of distribution of 212 duets of breeding pairs (chronometry from hide) has shown that in April during the first 4 hours after sunrise (4-8 a.m.) pairs issued 61.1 % of all the daytime duets, and in May – only 48.8 %. During next 3 hours (8-11 a.m.) in April they issued another 29.3 % duets, in May – 18.6 %. Thus, only after 11 a.m. the duet activity sharply decreased, comprising until darkness in April 9.6 %, and in May –32.6 %. Thus, the duets in May were distributed by the daytime hours more evenly than in April. «Direction finding» of duets and other calls in the last ten-day period of March has shown that the highest number of duets was recorded during the first hours after sunrise (81.6 %), and after that noticeably declined. The comparison of the relative number of the unisonal duets and other calls shows that in the third decade of March the first compiled 19.5 % of the total repertoire of the calls of this period. 3. Connection of duets with the rotation of incubating partners. During the incubation period pairs did almost 3/4 replacements (72.7 %) without duets, and only about quarter (27.3 %) was accompanied by them. A half of duets (53.7 %) took place during rotation, and slightly less number – in other situations, for example, during territorial conflicts in nesting sites (46.3 %). 4. Inter-pair variability of the duet activity. According to observations from hide, five pairs did not issue any duet during 11 days, while other five pairs Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции Вып. 20. 2017. - Экология. 71 issued 54 duets for 15 days, and the average for all 10 pairs constituted 2.08 duets per day. The extreme options of duet intensity in different pairs were as follows: one issued 26 duets for 5 days (48.1 % of all registered from hides in 10 breeding pairs), and the other pair for the same time issued no duets. 5. Participation of partners in duets of breeding pairs. During 26-day observations from hide, in 13.0 % cases the duet was only issued by one of the partners! Though, it is doubtless, that the meaning of the duet is to support contacts between partners that they exactly did in 87.0 % of other cases. The most frequent option of the duet performance (66.7 %) is when birds from one pair stand and cry 3 - 30 m apart from each other, often one of them being in the nest. Much rarer (13.0 %) were the cases when during these calls one bird was sitting in the nest and other bird was standing 3 - 6 m away (4 times a male was sitting, 3 times – female). Single performance of its own part of the duet in all cases was recorded only for males. The most frequent option of such a «semiduet» (5 cases): an incubating male left the nest and went aside at the distance of 3–15 m from the nest and issued its own part of duet, a female at the same time was presented within their feeding area but we did not know if the partners saw each other or not. 6. On the duration of duets and time of observations. On average, the duet lasted about 70 sec and occupied a very insignificant part of time budget. Judging from the period of complete 25-day observations from hide (23994 min), the breeding pairs spent 0.26 % of time (70 sec х 54 = 3780 sec, or 63 min) for duets, and together with the nearest neighbours – 1.03% (70 sec х 212 = 14840 sec, or 247 min. 20 sec) of the observation time. Keywords: Common Crane, unisonal duets, Ukraine. Про дуети сірих журавлів в період розмноження. С. В. Вінтер1, П. І. Гор- лов2, А. О. Шевцов3. 1 – Робоча група по журавлям Євразії; 2 – НДІ Біорізноманіття наземних та водних екосистем України; 3 – Вул. Героїв Сталінграда, 19, кв. 26, м.Олександрія, Кіровоградська обл., 28008, Україна. За багаторічними спостереженнями 1989-2015 рр., на екскурсіях, із укриття та «методом пеленгації» (Маркін, 1978), на трьох стаціонарах Лівобережної України проведено аналіз використання сірим журавлем (Grus grus grus) 779 серій унісональних дуетів. 1. Інтенсивність дуетів протягом сезону розмноження. Максималь- на інтенсивність зареєстрована в третій декаді березня, а в квітні і травні вона знижувалася відповідно в 4.8 і 15.6 разів. Про те ж свідчить і збільшення інтервалів між дуетами від березня до травня. Мінімальна інтенсивність дуетів у травні ймовірно пов'язана з вилуплен- ням пташенят, яке різко змінює характер рухової активності і взаємини партнерів у парах, що розмножуються. Спокійне годування на гніздовій ділянці і насиджування птахів, що займалися самими собою і кладкою (з рідкісними територіальними конфліктами), змінюються на постійне переміщення кормовою ділянкою з пташенятами, їх годування, обігрів і Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А. О дуэтах серых журавлей в период размножения72 охорону, будівництво для них «дитячих» гнізд, а також платформ для обігріву та ночівлі. Через обмеженість періоду спостережень, в червні дуети не зазначені, в липні і серпні їх можна було чути приблизно в два рази частіше, ніж в травні, а у вересні їх частота була подібна до травневої. За результатами хронометражу поведінки журавлів із скрадка, мак- симум інтенсивності дуетів у пар, що розмножувалися припав на 23-ю (21-25.04) і 25-у (1-5.05) пентади, приблизно за тиждень до медіани ви- луплення пташенят (11.05; 228 пташенят з 120 гнізд, в 1989-1998 рр.). При цьому, в квітні число унісональних дуетів в 1.4 рази перевищувало травневі. Розподіл дуетів пар, що розмножувалися протягом періоду насиджу- вання яєць показав, що їх інтенсивність зростала від другої до третьої декади насиджування, досягнувши максимуму наприкінці інкубації (73.1% дуетів). Ймовірно, це свідчило про підвищення синхронізації фізіологічного стану партнерів, що насиджували кладки. Частота унісональних дуетів, безсумнівно, визначалася не тільки фізіологічним станом птахів у період розмноження, але також пара- метрами середовища, наприклад, різним початком світлового дня. По- казано все більш ранній початок перших унісональних дуетів, у період від останньої декади березня до квітня (зміщення сходу на годину раніше) та травня (зміщення сходу ще на 41 хвилину раніше). 2. Розподіл дуетів протягом доби. Аналіз розподілу 212 дуетів пар, що гніздилися (хронометраж з укриття) показав, що в квітні, в перші 4 го- дини після світанку (4-8 год.) пари видали 61.1% всіх денних дуетів, а в травні - лише 48.8%. У наступні 3 години (8-11 год.) в квітні вони вида- ли ще 29.3% дуетів, в травні - 18.6%. З чого випливає, що тільки після 11 год. було різке зниження активності дуетів, що склало до темряви в квітні 9.6%, а в травні - навіть 32.6%. Таким чином, дуети в травні були розподілені по світлій частині доби більш рівномірно, ніж в квітні. «Пеленгація» дуетів та інших криків в останній декаді березня показала, що найбільше число дуетів відзначено в перші дві години після світанку (81.6%), а потім воно помітно знижувалося. Порівняння відносного чис- ла унісональних дуетів та інших криків показує, що в третій декаді бе- резня перші склали 19.5% від всього репертуару криків цього періоду. 3. Зв'язок дуетів із змінами партнерів, що насиджували. В період на- сиджування майже 3/4 змін (72.7%) пари здійснювали без дуетів, і лише близько чверті їх (27.3%) супроводжувалися дуетами. Половина дуетів (53.7%) відбувалися під час змін партнерів, а трохи менше - в інших ситуаціях, наприклад, при територіальних конфліктах на гніздових ділянках (46.3%). 4. Міжпарна мінливість дуетної активності. За спостереженнями із укриття, п'ять пар протягом 11 днів не видали жодного дуету, а п'ять інших пар за 15 днів видали 54 дуети, середнє для всіх 10 пар - 2.08 дуетів на день. Крайні варіанти інтенсивності дуетів у різних пар: одна видала 26 дуетів - за 5 днів (48.1% всіх зазначених із укриття у 10 пар, що розм- ножувалися), інша за той же час не видала жодного дуету. Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции Вып. 20. 2017. - Экология. 73 5. Участь в дуетах партнерів із пар, що розмножуються. За 26-денними спостереженнями із укриття, в 13.0% випадків дует видавав лише один з партнерів! При цьому, безсумнівно, що суть дуету - підтримання кон- такту партнерами, що вони і робили в 87.0% інших ситуацій. Найбільш частий варіант виконання дуету (66.7%): птахи пари стоять і кричать в 3 - 30 м один від одного; часто один з них - на гнізді. Значно рідше (13.0%) під час криків один птах сидів на гнізді, інший стояв в 3 – 6 м (4 рази сидів самець, 3 рази - самка). Виконання своєї частини дуету поодинці у всіх випадках відзначено тільки для самця. Найбільш частий варіант такого «полудуету» (5 випадків): самець, що насиджував, сходив на 3 - 15 м від гнізда і видавав свою ча- стину дуету, самка в цей час перебувала на кормовій ділянці, однак, ми не знаємо, чи бачили партнери один одного. 6. Про тривалість дуетів і часу спостережень. В середньому дует тривав близько 70 сек і займав дуже незначну частину бюджету часу, і беручи до уваги період повних 25-денних спостережень із укрит- тя (23994 хв.), у пар, що розмножувалися, на нього припадало 0.26% (70 сек х 54 = 3780 сек, або 63 хв.), а разом з їхніми найближчими сусідами - 1.03% (70 сек х 212 = 14840 сек, або 247 хв. 20 сек) часу спо- стережень. Ключові слова: сірий журавель, унісональні дуети, Україна В течение годового цикла серый журавль (Grus grus grus) в разных ситуациях использует значительное число хорошо различимых на слух звуковых сигналов. Мы не записывали их на магнитофон, поэтому остановимся здесь лишь на легко иденти- фицируемых и воспринимаемых наблюдателем с расстояния до 2-4 км, почти одновре- менно издаваемых особями пары громких трубных криков, названных Л. Вокиншоу (Walkinshaw, 1973) и Д. Арчибальдом (Archibald, 1975) «унисональными криками» (Unіson Call). А.С. Мальчевский и Ю.Б. Пукинский называют их «бифональными», или «антифональными» (Мальчевский, Пукинский, 1977; Мальчевский, Пукинский, 1983), а современные специалисты по акустической сигнализации - «дуэтами» (Бра- гина, Бёме, 2008; Кленова и др., 2008; Опаев и др., 2008). Первые попытки анализа унисонального крика серого журавля представлены Д.Арчибальдом (Archibald, 1975), проанализировавшим вариации крика для европей- ских и азиатских особей вида (по 4 парам G.g. grus и 10 - G.g. lilfordi, в питомниках и зоопарках), в течение января – сентября, в 1970-1972, 1974-1975 гг. Поскольку этот парный крик легко опознается на слух, определенно играет роль социального сигнала и хорошо отличим от других, используемых серым журавлем вариантов вокализации, он нашел оригинальное практическое применение для уче- та численности этих скрытных птиц и назван «методом пеленгации» (Маркин, 1978). Суть его сводится к фиксации азимута крика птиц несколькими наблюдателями, на- ходящимися на некотором расстоянии друг от друга, которые позднее сравнивают за- писи и определяют место и число кричавших журавлей на карте. Позже Б. Веслинг (Wessling, 2003), на основе анализа энергетических спектров дуэтов серого журавля показал их индивидуальность у разных пар и даже возможность их различения по этим параметрам. Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А. О дуэтах серых журавлей в период размножения74 Нас интересовало, как часто и в каких ситуациях пары издавали унисональный дуэт, как изменялась частота его использования в течение периода размножения, на протяжении суток, в зависимости от социального статуса и индивидуальных особен- ностей пары птиц. Какую часть дневного бюджета времени занимал этот дуэт, и какую возможную социальную роль он играл у наблюдаемых пар. Попыткам ответить на эти вопросы и посвящена данная работа. Район исследований, материалы и методика Наблюдения серого журавля в течение 24 сезонов проведены на трех стацио- нарах Левобережной Украины (рис. 1): в Самарском лесу Днепропетровской области (48.745923 N и 35.469214 E; в 1992, 1993 и 2014 гг.), на Изюмской луке Харьковской обл. (49.239912 N и 37.030477 E; в 1989-1995, 1997-2002, 2009, 2012 и 2013 гг.) и в Кре- менском лесхозе Луганской обл. (48.936674 N и 38.133255 E; в 1997-2001 гг.). Рис. 1. Полевые стационары Левобережной Украины (1 - Самарский лес, Днепропе- тровская обл.; 2 – Изюмская Лука, Харьковская обл.; 3 - Кременской лесхоз, Луганская обл.) Fig.1. Field study areas of the Left-bank Ukraine (1- Samarskyi Forest, Dnipro Region; 2- Izium- ska Luka, Kharkiv Region; 3- Kreminske Forestry, Luhansk Region). 1 2 3 Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции Вып. 20. 2017. - Экология. 75 Наш анализ основан только на слуховом восприятии, издававшихся в природе серыми журавлями звуков, при весьма разнообразных ситуациях, за продолжительный период наблюдений, на экскурсиях и из скрадка (укрытия). Обычно в сборе полевого материала участвовали 2 – 3 наблюдателя, совершав- ших одну-две экскурсии в день. В период насиживания, чтобы не подвергать кладки воздействию низких температур, мы начинали экскурсии по возможности позже (Вин- тер, Горлов, 2014). Для 215 дней с записями о вокализации журавлей, экскурсии начи- нали в среднем в 8 ч 18 мин (n = 157), а заканчивали – в 19 ч 22 мин (n = 108). Для анализа унисонального дуэта серого журавля у нас были 3 источника дан- ных: 1) многолетние наблюдения вида на экскурсиях на трех стационарах Левобе- режной Украины (табл. 1); 2) наблюдения из укрытия; 3) специальные учеты «методом пеленгации» (Маркин, 1978) на экскурсиях. Таблица 1. Экскурсионные дни наблюдений за серым журавлем на трех стациона- рах у южной границы ареала размножения в Левобережной Украине. Table 1. Excursion days of observation of the Common Crane in three fixed study areas at the southern border of the species distribution range in Left-Bank Ukraine. Год Year Март March Апрель April Май May Июнь June Июль July Август August Сентябрь September Всего дней Total of days 1989 - 13 15 2 6 3 - 39 1990 10 30 33 5 15 9 14 113 1991 10 23 24 - - - - 57 1992 - 16 31 - - - - 47 1993 - 9 19 - - - - 28 1994 - 2 - - - - - 2 1995 - 17 21 1 1 6 10 56 1997 - 11 7 - - - - 18 1998 - 11 22 - - - - 33 1999 - 10 4 - - - - 14 2000 - 20 4 - - - - 24 2001 - 5 4 - - - - 9 2002 - 3 - - - - - 3 2009 - 7 - - - - - 7 2012-13 - 9 - - - - - 9 Итого, абс Total, abs 20 186 184 7 22 18 24 461 % 4.3 40.3 40.0 1.5 4.8 3.9 5.2 100.00 Как видно из таблицы 1, за 24 сезона, длительностью от нескольких до 113 дней, экскурсиями охвачен период от 2.03 до 14.09, от первых дней после прилета местных птиц весной до их отлета осенью. Cреди прочих вариантов вокальной активности, с марта по сентябрь на экскур- сиях отмечены 415 дуэтов, зафиксированы их время и место. В период с 14.04 по 29.05 (12 дней в апреле и 14 – в мае) проведено хрономе- трирование двигательной и вокальной активности у 12 гнезд 10 пар серых журавлей Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А. О дуэтах серых журавлей в период размножения76 на двух стационарах, в течение 26 дней (24280 мин, или 404 ч 40 мин), «от темна до темна», с охватом всего светлого времени суток. Первое хронометрирование проведе- но у гнезда с кладкой 6 – 8 дней насиженности, последнее – на гнезде с 2–4- дневными птенцами, впервые оставившими гнездо в день наблюдений. Эти наблюдения позво- лили фиксировать время и место еще 212 унисональных серий, изданных хозяевами гнезд и их ближайшими соседями. Специальные учеты вокальной активности, «методом Маркина» (Маркин, 1978) проведены на Изюмской луке в последней декаде марта 1991 г.: в первую четверть каж- дого из 4 часов после рассвета, два наблюдателя из разных точек Большого пойменного луга (участок 1-2 на 7 км, вдоль северного берега р.Северский Донец; см. подробнее: Винтер, Горлов, 2014), в нескольких километрах друг от друга, фиксировали направ- ление (азимут) и число криков серых журавлей, выделяя среди прочих унисональные дуэты. После экскурсии данные учетов сопоставляли, определяя места кричавших пар на карте. Показана интенсивность дуэтов (152) и прочих (627) криков серых журавлей в 4 первых часа 5 дней наблюдений. Таким образом, в марте – сентябре нами зафиксированы 779 унисональных дуэ- тов, с известным временем и местом (и нередко, – обстоятельствами) их звучания. Статистическая обработка данных проведена по общепринятым методикам (Плохинский, 1970; Köhler et al., 1996). Результаты и дискуссия У автора метода «пеленгации», Ю.М. Маркина (1978) есть интересные заме- чания о частоте унисонального дуэта в разные периоды гнездового цикла и времени суток, но, к сожалению, они не представлены в статистически-оформленной для срав- нения форме. В связи с этим наши данные можно сравнить лишь с указанной этим автором феноменологией явления (Маркин, 2013). Данные табл. 2, к сожалению, не подтверждают это положение. 1. Интенсивность унисональных дуэтов в течение сезона размножения Известно, что более активно журавли начинают кричать после того как вылу- пятся птенцы (Маркин, 2013). Медиана вылупления птенцов серого журавля на трех стационарах юга его ареа- ла в Левобережной Украине, в 1989-1998 гг. (по 228 из 120 гнезд) приходилась на 11.05. (Винтер и др., в печ.). Число дней наблюдений на экскурсиях представлено в табл. 1, а распределение дуэтов по периоду размножения – в табл. 2. Из последней видно, что абсолютное большинство дуэтов отмечено в апреле, однако их интенсивность была максимальной в третьей декаде марта, а в апреле и мае она снижалась соответственно в 4.8 и 15.6 раз. О том же свидетельствует и увеличение интервалов между дуэтами при хронометрировании от марта к маю (табл. 2). Минимальная интенсивность дуэтов в мае, вероятно, связана с вылуплением птенцов, резко изменяющим характер двигательной активности и взаимоотношений партнеров из размножавшихся пар. Спокойное кормление на гнездовом участке и наси- живание птиц, занимавшихся самими собой и кладкой (с редкими территориальными конфликтами), сменяются на постоянное перемещение по кормовому участку с птен- цами, их кормление, обогрев и охрану, строительство для них «детских, обогревочных и ночевочных гнезд». Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции Вып. 20. 2017. - Экология. 77 Таблица 2. Распределение дуэтов по периоду размножения серого журавля во время экскурсий. Table 2. Distribution of the Common Crane duets according to the breeding period during excursions. Параметр наблюдений Parameter of observations Месяц / Months Всего Total03* 04 05 06 07 08 09** Число экскурсионных дней (с записями о вокализации) Number of excursion days (with vocalization records) абс. abs. 15 81 83 2 9 11 14 215 % 7.0 37.7 38.6 0.9 4.2 5.1 6.5 100 % Число дуэтов Number of duets абс. abs. 154 172 55 - 11 13 10 415 % 37.1 41.4 13.3 - 2.7 3.1 2.4 100 % Частота дуэтов (за день экскурсии) Frequency of duets (for a day of the excursion) 10.27 2.12 0.66 - 1.22 1.18 0.71 1.93 Продолжительность хронометража на экскурсиях (мин) Duration of chronometry during the excursion (min) 1457 4225 5347 259 545 554 615 13002 Интервал времени между дуэтами (мин) Time interval between duets (min) 9.5 24.5 97.2 - 49.5 42.6 61.5 31.33 Примечания: * – 3-я декада; ** – до 14.09. Notes: * – 3d decade; ** – until 14.09. Причем, снижение интенсивности дуэтов в мае происходит объективно: в этот месяц число экскурсионных дней составило 40.3 % от продолжительности всего пе- риода наблюдений, или 6 полных месяцев ежедневных экскурсий (табл. 1). Из-за ограниченности периода наблюдений, в июне дуэты вообще не отмечены, а в июле и августе их можно было слышать примерно в два раза чаще, чем в мае, а в сентябре их частота была сходна с майской (табл. 2). Календарное распределение числа дуэтов гнездившихся пар и их соседей (хро- нометрирование поведения из укрытия) представлены в табл. 3, из которой видно, что максимум интенсивности дуэтов у размножавшихся пар пришелся на 23-ю (21-25.04) и 25-ю (1-5.05) пентады, примерно за неделю до медианы вылупления птенцов (11.05). При этом, в апреле число унисональных дуэтов в 1.4 раза превышало майские. Распределение дуэтов гнездившихся пар по периоду насиживания яиц представ- лено в табл. 4, из которой видно, что интенсивность унисональных дуэтов возрастала от второй к третьей декадам насиживания, достигнув максимума к концу инкубации (73.1 % дуэтов). Вероятно, это свидетельствовало о повышении синхронизации физиологическо- го состояния насиживавших партнеров, однако при столь малой выборке и «кратном» различии в вокальной активности у разных пар, говорить о распределении преждевре- менно, из-за его сильного смещения в малой выборке. Частота унисональных дуэтов, несомненно, определялась не только физиологи- ческим состоянием птиц в течение сезона размножения, но также параметрами среды, например, началом и продолжительностью светового дня. Это иллюстрирует табл. 5, показывающая все более раннее начало первых унисональных дуэтов, от последней декады марта к апрелю (смещение восхода на час раньше) и маю (смещение восхода еще на 41 минуту раньше). Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А. О дуэтах серых журавлей в период размножения78 Таблица 3. Календарное распределение числа дуэтов гнездящихся пар и их соседей (наблюдения из укрытия). Table 3. Calendar distribution of the number of breeding pairs duets and their neighbours (observations from hide). Месяц Months Параметр наблюдений Parameter of observations Апрель (число дуэтов в месяц) April (number of duets in the month) Май (число дуэтов в месяц) May (number of duets in the month) Пентады/Pentads* 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Дни / Days 11-15 16-20 21-25 26-30 1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 Число дней наблюдений (n = 26) за пятидневку Number of observation days (n = 26) for a five-day period 1 3 5 3 6 3 - 1 2 2 Число дуэтов хозяев гнезд (n =54) Number of duets of nest hosts (n = 54) 5 2 3 7 (17) 31 6 - - - - (37) Число дуэтов соседей пары Number of duets of a neighbouring pair - 17 83 8 (108) 33 6 - 1 8 2 (50) Всего/Total: (n = 212) 5 19 86 15 (125) 64 12 - 1 8 2 (87) Среднее в апреле - мае: Mean in April-May M ± mx = 2.08 ± 0.67; σ = 2.1290; Cv = 102.36; Limit: 0 – 5.2 Таблица 4. Распределение дуэтов по периоду насиживания яиц в кладках наблюдав- шихся пар. Table 4. Distribution of duets over the incubation period in clutches of the studied pairs. Примечание: * – Разделение пентад по Berthold (1973). Note: * – Division of pentads according to Berthold (1973). Параметр наблюдений Parameter of observations Насиженность яиц (дни) Egg incubation stage (days) Всего Total6 - 10 11 - 15 16 - 20 21 - 25 26 - 30 31 - 35 Число яиц Number of eggs 5 7 9 21 8 2** 52 Число дней наблюдений: Number of observation days: абс. / abs. 2.5* 3.5 5 10 4 1 26 % 9.6 13.5 19.2 38.5 15.4 3.8 100.0 Число дуэтов: Number of duets: абс. / abs. 1 7 6.5 29.5 10 0 54 % по пентадам by pentads 1.9 13.0 12.0 54.6 18.5 0 100 % по декадам by decades 1.9 25.0 73.1 - 100 Интенсивность дуэтов: Intensity of duets: в день/ for a day 0.40 2.0 1.3 2.95 2.5 - 2.08 по декадам by decades 0.40 1.59 2.82 - 2.08 Примечания: * – если насиженность двух яиц кладки попадала в разные пентады, при разноске кладки, дни наблюдений и дуэты делили на два; ** – 2 птенца (2-4-дневные). Notes: * – If the incubation of two eggs was in different pentads then days of observations and duets were divided by two; ** – 2 chicks 2-4 days old. Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции Вып. 20. 2017. - Экология. 79 Таблица 5. Дуэты (% от общего) в первые 6 часов светлого времени суток в по- следней декаде марта (специальные учеты), апреле и мае (хрономе- траж поведения из укрытия). Table 5. Duets (% of the total) in the first 6 hours of the daytime in the last decade of March (special counts), April and May (chronometry of behaviour from hide). Месяц Month Время (час) Time (hour) Число дуэтов, n Number of duets, n4 - 5 5 - 6 6 - 7 7 - 8 8 - 9 9 - 10 Март, III декада. Восход: 530 - 517 March, 3d decade. Sunrise: 530 - 517 - - 42.1 39.5 10.5 7.9 152 (100 %) Апрель. Восход: 509 - 412 April. Sunrise: 509 - 412 11.2 28.6 29.6 9.2 11.2 10.2 98 (100 %) Май. Восход: 410 - 331 May. Sunrise: 410 - 331 20.0 34.0 18.0 12.0 12.0 4.0 50 (100 %) 2. Распределение дуэтов по времени суток Известно, что журавли наиболее крикливы за полчаса до восхода солнца и в первые два часа после восхода (Маркин, 2013). Несомненно, для такого анализа необходимы полные дневные наблюдения, которые дает лишь хронометраж двигательной активности из скрадка. Как видно из табл. 6, распределение 212 дуэтов гнездившихся пар показывает несколько иную су- точную активность криков. Таблица 6. Распределение дуэтов в светлое время суток по наблюдениям из скрад- ка и на экскурсиях в апреле и мае (абс. / %). Table 6. Distribution of duets in the daytime hours according to the observations from hide during excursions in April and May (abs. / %). Время суток Time of the day Апрель / April Май / May Наблюдения из укрытия Observations from hide Экскурсии* Excursions* Наблюдения из укрытия Observations from hide Экскурсии Excursions 4 - 5 11 / 8.7 1 / 0.6 10 / 11.6 - 5 - 6 28 / 22.2 3 / 1.7 17 / 19.7 - 6 - 7 29 / 23.1 7 / 4.1 9 / 10.5 - 7 - 8 9 / 7.1 17 / 9.9 6 / 7.0 4 / 7.3 (7.3) 4 – 8: 77 / 61.1 28 / 16.3 42 / 48.8 4 / 7.3 8 - 9 11 / 8.7 9 / 5.2 6 / 7.0 3 / 5.5 9 - 10 10 / 7.9 25 / 14.6 2 / 2.3 6 / 10.9 10 - 11 16 / 12.7 14 / 8.1 8 / 9.3 11 / 20.0 8 – 11: 37 / 29.3 48 / 27.9 16 / 18.6 20 / 36.4 11 - 12 1 / 0.8 16 / 9.3 - 20 / 36.5 12 - 13 1 / 0.8 21 / 12.3 2 / 2.3 2 / 3.6 13 - 14 - 3 / 1.7 4 / 4.7 2 / 3.6 14 - 15 1 / 0.8 4 / 2.3 1 / 1.2 2 / 3.6 15 - 16 2 / 1.6 3 / 1.7 - - Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А. О дуэтах серых журавлей в период размножения80 Продолжение таблицы 6. Время суток Time of the day Апрель / April Май / May Наблюдения из укрытия Observations from hide Экскурсии* Excursions* Наблюдения из укрытия Observations from hide Экскурсии Excursions 16 - 17 2 / 1.6 1 / 0.6 - - 17 - 18 - 15 / 8.7 3 / 3.5 2 / 3.6 18 - 19 1 / 0.8 6 / 3.5 7 / 8.1 2 / 3.6 19 - 20 4 / 3.2 5 / 2.9 10 / 11.6 - 20 - 21 - 2 /1.2 1 / 1.2 1 / 1.8 21 - 22 - 20 / 11.6 - - Всего / Total 126 / 100 172 / 100 86 / 100 55 / 100 Примечание: * – Начало экскурсий: Limit: 4.83–10.0 (5.17); среднее - 8.295±0.077; (или 8 ч 18 мин), Cv=11.62; σ=0.9642, n=157. Конец экскурсий: Limit: 17.0–22.43 (5.43); среднее - 19.361±0.121; (или 19 ч 22 мин), Cv=6.49; σ=1.2587, n=108. Note: * – Start of excursions: Limit: 4.83–10.0 (5.17); mean - 8.295±0.077; (or 8 h 18 min), Cv=11.62; σ=0.9642, n=157. End of excursions: Limit: 17.0–22.43 (5.43); mean - 19.361±0.121; (or 19 h 22 min), Cv=6.49; σ=1.2587, n=108. Так, в апреле, в первые 4 часа после рассвета пары издали 61.1 % всех дневных дуэтов, а в мае - только 48.8 %. А в следующие 3 часа (8-11 ч.) в апреле они издали еще 29.3 % дуэтов, в мае – 18.6 %. Из чего следует, что только после 11 ч. следовало резкое снижение активности дуэтов, составившее до темноты в апреле 9.6 %, а в мае – даже 32.6 %. Таким образом, дуэты в мае были распределены по светлому времени суток равномернее, чем в апреле. Данные экскурсий, из-за позднего их начала, не дают возможности сравнения частот дуэтов в первые 4 часа после восхода, но показывают, что в три следующие часа (8-11 ч.) в апреле отмечены 27.9, а в мае – 36.4 % дуэтов (табл. 6). Специальные учеты дуэтов и других криков в последней декаде марта 1991 г. также свидетельствовали, что пик дуэтной активности местной популяции приходился на это время (табл. 7). Как видно из табл. 7, в последней декаде марта относительное число дуэтов было наибольшим в первые два часа после рассвета (81.6 %), а потом – заметно снижалось. Два пропуска за 3-4 часы наблюдений 28.03, даже заполненные максимумами из предшествующих дней, не изменят общей картины. В какой-то мере, это было связано с копуляцией размножавшихся пар, проис- ходившей в этот год в последнюю декаду марта – начале второй декады апреля (отме- чена нами у 11 пар). Кроме дуэтов, этот процесс сопровождался весьма специфичными криками партнеров («крики спаривания»; Маркин, 2013). В этот период были особен- но обычны, не менее громкие, чем в унисональных дуэтах трубные предупреждающие крики («сторожевые» крики; Маркин, 2013), издаваемые одиночными или разными птицами, но без какой-либо синхронизации участников (Guard Call, Archibald, 1975), а также контактные, относительно негромкие «сухие» и немелодичные, скрежещущие «крррууу». Относительное число унисональных дуэтов в третьей декаде марта составило 19.5 % от всего репертуара криков этого периода (табл. 7 и 8). При этом, максимальная частота других криков приходилась на второй час после рассвета, а за все утро послед- ней декады марта их было, в среднем 125.4, против 30.4 – дуэтов. Распределение дуэтов в апреле и мае по времени суток по наблюдениям из укрытия и на экскурсиях, представлено в таблице 3. Сравнение этих распределений в Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции Вып. 20. 2017. - Экология. 81 Таблица 7. Дуэты серого журавля в первые четыре часа светлого времени суток (восход 22-28.03: 531 – 518) на Изюмской луке, 23-28. 03. 1991 г. (число дуэтов в первую четверть часа). Table 7. Duets of the Common Crane in the first four hours of the daytime (sunrise 22-28.03: 531 – 518) at Iziumska Luka, 23-28.03.1991 (number of duets in the first quarter of the hour). Дата Date Число дуэтов в первую четверть часа Number of duets in the first quarter of the hour Всего, за 4 часа Total, for 4 hours6 – 615 7 - 715 8 - 815 9 - 915 23. 03. 27 17 9 1 54 24. 03. 9 7 1 1 18 25. 03. 16 11 4 6 37 26. 03. 6 9 2 4 21 28. 03. 6 16 n/a n/a 22 Итого: абс. (%) Total: abs. (%) 64 (42.1) 60 (39.5) 16 (10.5) 12 (7.9) 152 (100 %) Средняя, M ± mx Mean, M ± mx 12.8 ± 4.5 12.0 ± 2.2 4.0 ± 2.0 3.0 ± 1.4 30.4 ± 6.8 Коэффициент вариации Cv, % Variation coefficient Cv, % 69.74 36.25 88.75 81.33 49.70 Среднее квадратическое отклонение, σ Mean square deviation, σ 8.93 4.35 3.55 2.44 15.11 Пределы / Limit 6 - 27 7 - 17 0 - 9 0 - 6 18 - 54 апреле и мае по методу «лямбда» (λ, Колмогоров и Смирнов) показали высший порог их различий (λ = 4.09 в апреле и λ = 2.43 в мае). Примечание: n/a – нет данных. Note: n/a – no data. Таблица 8. Другие крики серого журавля в первые четыре часа светлого времени суток (восход 22-28.03: 531 – 518) на Изюмской луке, 23-28.03.1991 г. (число криков в первую четверть часа). Table 8. Other calls of the Common Crane in the first four hours of the daytime (sunrise 22- 28.03: 531 – 518) at Iziumska Luka, 23-28.03.1991 (number of calls in the first quarter of the hour). Дата Date Время (час) Time (hour) Всего, за 4 часа Total, for 4 hours6 – 615 7 - 715 8 - 815 9 - 915 23. 03. 2 19 53 2 76 24. 03. 30 64 25 100 219 25. 03. 37 47 40 30 154 26. 03. 28 80 20 20 148 28. 03. 16 14 n/a n/a 30 Итого: абс. (%) Total: abs. (%) 113 (18.0) 224 (35.8) 138 (22.0) 152 (24.2) 627 (100 %) Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А. О дуэтах серых журавлей в период размножения82 Продолжение таблицы 8. Дата Date Время (час) Time (hour) Всего, за 4 часа Total, for 4 hours6 – 615 7 - 715 8 - 815 9 - 915 Средняя, M ± mx Mean, M ± mx 22.6 ± 6.2 44.8 ± 12.7 27.6 ± 8.5 30.4 ± 21.9 125.4 ± 32.9 Коэффициент вариации Cv, % Variation coefficient Cv, % 13.78 28.40 16.97 43.81 73.54 Среднее квадратическое отклонение, σ Mean square deviation, σ 60.96 63.40 61.47 144.13 58.64 Пределы / Limit 2 - 37 14 - 80 20 - 53 2 - 100 30 - 219 Примечание: n/a – нет данных. Note: n/a – no data. Поскольку, из скрадка дуэты фиксировали все светлое время суток, а среднее начало экскурсий приходилось лишь на 8 ч 18 мин, достоверную разницу в распре- делении дуэтов по времени суток, между наблюдениями из укрытия и на экскурсиях нетрудно объяснить незарегистрированными на экскурсиях дуэтами. Так, в апреле за 4 первых часа светлого времени из скрадка отмечены 61.1 % всех дневных дуэтов, а на экскурсиях – только 16.3%, а в мае, соответственно – 48.8 и 7.3 %. Разница этих частот, по методу φ оказалась достоверной для высшего порога вероятности (Fd1=67.5; Fst200=3.9 – 6.8 – 11.2; β > 0.999; Fd2 = 33.5; Fst125 = 3.9 – 6.8 – 11.4; β > 0.999). Таким об- разом, из-за позднего начала экскурсий оказались неучтенными 44.8 % дуэтов в апреле и 41.5 % - в мае (табл. 6). 3. Связь дуэтов со сменами насиживавших партнеров Известно, что в период, когда пары садятся на гнезда и приступают к насижива- нию, они могут кричать унисоном только во время смены партнеров на гнезде (Мар- кин, 2013). Возможность подобной связи иллюстрирует таблица 9. Таблица 9. Связь дуэтов и смен насиживавших партнеров в разных гнездах. Table 9. Connection of duets with the rotation of incubating partners in different nests. № гнезда, квартал леса/год No of the nest, forest site / year Даты наблюдений Observation dates Число / Number of D S Du S0D SD DD Изюмская лука / Iziumska Luka 1) 1, 459/1989 22,23,27 и/and 30.04. 4 13 10 10 3 7 2) 2, 459/1989/1991 25.04./18, 21.04. 3 10 - 10 - - 3) 3, 154 /1990 14. 04. 1 6 5 3 3 2 4) 6, 152 /1990 16, 17.04. 2 13 2 12 1 1 5) 1, 154 /1990 3, 5.05. 2 8 8 5 3 5 6) 3, 612 /1989 7.05. 1 2 - 2 - - 7) 1, 406 /1991 23, 29.04. 2 5 1 4 1 - 8) 11, 617 /1991 20,23,24,26,29.05. 5 9 - 9 - - Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции Вып. 20. 2017. - Экология. 83 № гнезда, квартал леса/год No of the nest, forest site / year Даты наблюдений Observation dates Число / Number of D S Du S0D SD DD Самарский лес / Samarskyi Forest 9) 5, 11 /1992 3, 4, 5, 6, 7.05. 5 18 26 7 16 10 10) 1, 18 /1993 5.05. 1 4 2 2 2 - Итого: Total 14.04. – 29.05. 26 88 54 64 29 (при 24-х сменах / with 24 rotations) 25 в % от числа смен in % of the number of rotations 100.0 72.7 27.3 в % от числа дуэтов in % of the number of duets 100.0 53.7 46.3 Примечание: D – дней наблюдений; S – смен насиживавших птиц; Du – дуэтов за время наблюдений; SoD – смен без дуэтов; SD – дуэтов при сменах; DD – дуэтов при других обстоятельствах. Note: D – Observation days; S – Rotations of incubating partners; Du – Duets for the period of observations; SoD – Rotations without duets; SD – Duets with rotations; DD – Duets in other cases. Как видно из таблицы 9, в период насиживания почти 3/4 смен (72.7 %) пары со- вершали без дуэтов, и лишь около четверти их (27.3 %) сопровождались дуэтами. При этом, число дуэтов во второй-третьей декадах насиживания значительно меньше числа смен (61.4 % от них), но, в отличие от утверждения Ю.М. Маркина (2013), половина дуэтов (53.7 %) происходили в это время при сменах, а чуть менее – в других ситуаци- ях, например, при территориальных конфликтах на гнездовых участках (46.3 %). 4. Межпарная изменчивость дуэтной активности Размах изменчивости частоты унисональных дуэтов у разных пар, по наблюде- ниям из скрадка, представлен в табл. 10. Таблица 10. Распределение дуэтов по гнездам (наблюдения из укрытия). Table 10. Distribution of duets per nests (observations from hide). По гнездам (10 парам) Per nests (10 pairs) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Число дней наблюдений у гнезда Number of observation days at the nest 1 2 3 4 2 2 5 1 5 1 Число дуэтов Number of duets 5 2 0 9 1 9 26 2 0 0 Число дуэтов на пару в день Number of duets of one pair for a day 5.0 1.0 0 2.25 0.5 4.5 5.2 2.0 0 0 Пять пар в течение 11 дней не издали ни одного дуэта, а пять других пар (и две – из первых), за 15 дней наблюдений издали 54 дуэта, среднее для всех 10 пар – 2.08 дуэта на пару в день. Крайние варианты интенсивности дуэтов: пара №9 не издала Продолжение таблицы 9. Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А. О дуэтах серых журавлей в период размножения84 ни одного дуэта за 5 дней, а пара № 7, за такой же период, издала 26 дуэтов (48.1 % всех отмеченных из укрытия у 10 размножавшихся пар). При таком разбросе частоты дуэтов у разных пар, попытки связать интенсив- ность дуэтов с насиженностью кладки (табл. 4), увы, обречены. Общее число дней наблюдений слишком мало для того, чтобы равномерно представить все 6 пятидне- вок насиживания яиц. Наверное, увеличение времени хронометрирования с 26 до 60 – 70 дней, при сходстве фенологии размножения, позволило бы сравнить интенсив- ность дуэтов в разные пятидневки инкубации. Как верно заметил Ю.М. Маркин (2013), не гнездящиеся журавли (несомненно он имел в виду территориальные пары, строившие гнезда [без кладок] и охранявшие участки; Winter et al., 1995; Винтер и др., 1996) «кричат намного активнее тех, которые сидят на гнездах». Вероятно, важную роль в дуэтной активности играет и социальный статус пары, и ее физиологическое состояние, «фенологический отрезок» процесса ее размноже- ния. Это подтверждает и позицию Ю.М. Маркина (2013). Так, 23.04.1991 г. мы хронометрировали поведение насиживавшей пары № 1, 406 (насиженность их яиц – 21-23-й дни; № 7 в табл. 9). За день она издала 1 дуэт при смене на гнезде. В течение всего дня мы наблюдали один территориальный конфликт с соседней парой, и слышали 19 ее дуэтов. Эта пара 17-18.04. выстроила платформу в 150 - 200 м от гнезда насиживавших птиц, у которых в этот момент была кладка, на- сиженностью 15 – 17 дней. Позднее кладка на платформе соседей так и не появилась, из чего следует, что это была территориальная, но неразмножавшаяся пара, находив- шаяся в состоянии высокой мотивации дуэтов, у недавно выстроенного гнезда. При хронометрировании той же размножавшейся пары 29.04 (27 – 29-й дни насиживания яиц), через 11 дней после постройки гнезда их неразмножавшимися соседями, мы за- фиксировали лишь один дуэт последних и полное молчание хозяев. 5. Участие партнеров размножавшихся пар в унисональных дуэтах При отсутствии трудностей идентификации на слух унисонального дуэта, необ- ходимо заметить, что роли партнеров при его исполнении были весьма разнообразны (табл. 11). Таблица 11. Варианты исполнения дуэтов серым журавлем в период насиживания (26-дневные наблюдения 12 гнезд 10 пар на Изюмской луке и в Самар- ском лесу). Table 11. Variants of duet performances by the Common Crane during the incubation period (26-day observations of 12 nests of 10 pairs at Iziumska Luka and in Samarskyi Forest). Характер участия партнеров Type of partner participation Число дуэтов Number of duets І. Кричат оба партнера / Both partners are giving calls 47 (87.0 %) 1. Птицы пары стоят и кричат в 3 - 30 м друг от друга; часто один из них – на гнезде / Birds are standing and calling 3-30 m apart from each other; often one of them is on the nest. 36 (66.7) 2. При криках один сидит на гнезде, другой стоит в 3 - 6 м (4 раза сидел самец, 3 раза – самка) / Giving calls, one bird is sitting on the nest, the other one is standing 3-6 m away (in 4 cases a male was sitting, and in 3 cases – female) 7 (13.0) Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции Вып. 20. 2017. - Экология. 85 Продолжение таблицы 11. Характер участия партнеров Type of partner participation Число дуэтов Number of duets 3. При территориальном конфликте, насиживавший самец слетал или сходил с гнезда и дуэт издавали в 30 - 50 м, на кормовом участке During a territorial conflict, an incubating male flew off or came down off the nest and the duets were made 30-50 m away in the feeding site 3 (5.6) 4. Самец встает на гнезде и начинает дуэт, а самка отвечает ему в 50 м, с места кормежки (при этом, вероятно, они видят друг друга) A male is standing on the nest and begins a duet, and a female is answering 50 m away, from a feeding site (at this, they probably see each other) 1 (1.9) ІІ. Кричит только один партнер/ Only one partner is giving calls 7 (13.0 %) 1. Самец сходил на 3-15 м от гнезда и издавал свою часть дуэта в одиночку A male left the nest at the distance of 3-15 m and was calling its part of the duet alone 5 (9.3) 2. Самец встал на гнезде и издал свою часть дуэта в одиночку (самка кормилась в стороне) / A male stood up in the nest and performed its part of the duet alone (a female was feeding aside) 1 (1.9) 3. Самец издает свою часть дуэта в 15 м от гнезда, на котором молча чистится сидящая самка / A male was performing its part of the duet being 15 m away from the nest, on which a female was cleaning itself in silence. 1 (1.9) Всего (7 вариантов) / Total (7 variants) 54 (100 %) По 26-дневным наблюдениям из скрадка, в 13.0 % случаев дуэт издавал лишь один из партнеров! При этом, несомненно, что суть дуэта – поддержание контакта пар- тнерами, что они и делали в 87.0 % других ситуаций. Наиболее частый вариант исполнения дуэта (66.7 %): птицы пары стоят и кри- чат в 3-30 м друг от друга; часто один из них – на гнезде. Значительно реже (13.0 %) пара исполняла дуэт так: при криках один сидел на гнезде, другой стоял в 3 - 6 м (4 раза сидел самец, 3 раза – самка). Исполнение своей части дуэта в одиночку во всех случаях отмечено только для самца. Наиболее частый вариант такого «полудуэта» (5 случаев): насиживавший самец сходил на 3 – 15 м от гнезда и издавал свою часть дуэта, самка в это время находилась на кормовом участке, однако, мы не знаем, видели ли партнеры друг друга. 6. О продолжительности дуэтов и времени наблюдений В сезон 1990 г. первые серые журавли появились на Изюмской луке 26 и 27. 02, однако первые унисональные крики отмечены только через 6 дней, вечером 4.03 (в 18 час. 26 мин.). По сонограммам дуэтов серого журавля (Archibald, 1975), продолжительность дуэтной серии (одного длинного крика самца и, 3-4-х коротких, сопровождавших его, криков самки) – около 10-13 сек. Обычно дуэт повторялся, с короткими паузами не- сколько раз, и время 4 последовательных дуэтов занимало около 50-60 секунд. При высокой мотивации птиц, нами неоднократно зафиксированы по 11-12 повторов дуэ- тов, однако чаще их было 3-5. Поэтому возьмем за основу установленную Д. Арчи- бальдом продолжительность серии из 4 дуэтов. Здесь необходимо подчеркнуть, что после дуэтной серии пара не сразу, но лишь десяток секунд спустя, изменяла характер двигательной активности: птицы сменяли друг друга на кладке, начинали кормиться, отходить от гнезда на кормовой участок, обрывая по пути травянистые растения для Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А. О дуэтах серых журавлей в период размножения86 подстилки лотка, освежать подстилку лотка, осматриваться, чиститься, поворачивать яйца и усаживаться на кладку. Таким образом, в среднем, дуэт длился около 70 сек и занимал очень незначительную часть бюджета времени. И, исходя из периода полных 25-дневных наблюдений из скрадка (23994 мин), у размножавшихся пар на него при- ходилось 0.26 % (70 сек х 54 = 3780 сек, или 63 мин), а вместе с ближайшими соседями гнездившихся пар – 1.03 % (70 сек х 212 = 14840 сек, или 247 мин. 20 сек) времени наблюдений (= светового дня). Заключение Унисональные дуэты показывают очень изменчивую в течение гнездового сезо- на интенсивность вокальной активности серого журавля. Важно, что дуэты издавали птицы всех социальных групп этого вида, с при- лета до отлета. Это были территориальные размножавшиеся пары и строившие гнезда пары, но не откладывавшие в них яиц, летующие группы и птицы предотлетных ско- плений на гнездовом ареале (Винтер и др., 2016). Вероятно, как компонент учета численности территориальных пар, «пеленга- ция» должна проводиться незадолго до начала и во время гнездостроения (на Изюм- ской луке это последние числа марта – первая декада апреля), - тогда в учеты почти не попадают группы летующих журавлей (29.3 % населения), которых пока еще нет. Однако, осмотр мест дуэтов в это время чреват «разгоном» с гнездовых участков едва начавших гнездование пар. Поэтому, «пеленгацию» безопаснее проводить со средины насиживания (здесь - вторая половина апреля). В этот период контроль мест дуэтов покажет гнезда размножавшихся пар (часть из 47.6 % особей поселения), и в это же время активно вокализировали территориальные пары, строившие гнезда, но не откла- дывавшие в них яиц (еще 23.1 % птиц поселения). Из этого следует, что «пеленгация» полезна при изучении социальной структу- ры населения серых журавлей и дополняет другие способы наблюдений, но ни в коем случае не может быть единственной при учетах численности этого вида. Напомним о примерно половине «хронометрированных» размножавшихся пар, не издавших за день (или более) ни одного дуэта, следовательно их было невозможно «запеленговать». Дуэты свидетельствуют о вокальной активности птиц всех социальных групп, но, увы, не отвечают на вопрос, к каким группам относятся издавшие их птицы. От- ветить на него помогут только экскурсии и поиск, по-возможности, всех гнезд (терри- ториальные пары [на Изюмской луке - вторая половина апреля - начало второй дека- ды мая]), а также контроль мест дуэтов, сразу после «пеленгации» (группы летующих [вторая декада апреля - конец мая] и птиц предотлетных скоплений [вторая декада ав- густа – вторая декада сентября]). Благодарности Авторы искренне благодарят Ю.А. Андрющенко, работавшего с нами в поле в 1991, 1998 и 2009 гг., а также Е.Э. Шергалина, переведшего резюме этой работы на английский язык. Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции Вып. 20. 2017. - Экология. 87 Литература Брагина Е.В., Бёме И.Р. Оценка межпарных различий дуэтов стерха методом визуаль- ной идентификации // Журавли Евразии (биология, распространение, мигра- ции). – М., 2008. – Вып. 3. – С.12-20. Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А. О линьке серого журавля в Юго-Восточной Украине // Бранта. – 2016. – Вып. 10. – С.126-151. Винтер С.В., Горлов П.И. О размножении кряквы и серого гуся в стациях серого жу- равля на Левобережной Украине // Птицы бассейна Северского Донца. – 2014. – Вып. 12. – С.105-142. Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А. Сколько гнезд строит серый журавль? О струк- туре популяции и «детских площадках» серого журавля на Украине // Птицы бассейна Северского Донца. – 1996. – Вып. 3. – С.52-62. Кленова А.В., Весслинг Б., Володина Е.В., Володин И.А. Межпопуляционные разли- чия в структуре дуэтов японского журавля // Журавли Евразии (биология, рас- пространение, миграции. – М. 2008. – Вып. 3. – С.82-95. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Дуэтные и антифональные сигналы птиц фауны СССР // Тез. докл. VII Всесоюзная орнитологическая конфер. – Киев, 1977. – Ч. 2. – С.29-30. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. – Л., 1983. – Т. 1. – С.237-245. Маркин Ю.М. Опыт учета численности серого журавля методом пеленгования // Тр. Окского гос. заповедника. – 1978. – Вып.14. – С.374-378. Маркин Ю.М. Серый журавль в Европейской части России // Тр. Окского гос. природн. биосферн. заповедн. – 2013. – Вып. 29. – 117с. Опаев А.С., Панов Е.Н., Павлова Е.Ю. Акустическая сигнализация настоящих журав- лей (Gruidae): сравнительный анализ // Журавли Евразии (биология, распро- странение, миграции). – М., 2008. – Вып. 3. – С.112-131. Плохинский Н.А. Биометрия. 2-е изд. - М., 1970. – 367с. Archibald G.W. The evolutionary and taxonomic relationships of Cranes as revealed by their Unison Calls. // Thes. Doct. of Philosophy of Cornell Univ. – 1975. – 152 р. Archibald G.W. Crane taxonomy as revealed by the unison call // Proc. Intern. Crane Workshop. – Oklahoma Univ., 1976. – Р. 225–251. Berthold P. Proposals for the standardization of the presentation of data of annual events, especially of migration data // Auspicium 5. – 1973. – Suppl. – Р.49–57. Köhler W., Schachtel G., Voleske P. Biostatistik. Einfürung in die Biometrie für Biologen und Agrarwissenschaftler. 2. Aufl. – Berlin-Heidelberg, 1996. – 285р. Walkinshaw L. H. Cranes of the World. - New York, Winchester Press, 1973. – 370 р. Wessling B. Individual recognition of Cranes, monitoring and vocal communication analysis by sonography // Proc. 4 th European Crane Workshop 2000 / ed. A. Salvi. – Fenetrange-France. – 2003. – Р.134-149. Winter S.W., Gorlov P.I., Shevzov A.A. Wieviele Nester baut der Graukranich? Über Populationsstruktur und «Spielplätze» des Grauen Klranichs Grus grus in der Ukraine // Orn. Verh. – 1995. – №25, 4. – Р.223-231. Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А. О дуэтах серых журавлей в период размножения88 References Archibald, G.W. (1975). The evolutionary and taxonomic relationships of Cranes as revealed by their Unison Calls (Thes. Doct. of Philosophy of Cornell Univ.). Archibald, G.W. (1976). Crane taxonomy as revealed by the unison call. Proc. Intern. Crane Workshop (pp.225–251). Oklahoma University. Berthold, P. (1973). Proposals for the standardization of the presentation of data of annual events, especially of migration data. Auspicium, 5, 49–57. Bragina, E. V., & Boeme, I.P. (2008). The assessment of inter-pair differences of the Asiatic White Crane by a method of visual identification. Cranes of Eurasia (Biology, Distribution, Migrations), 3, 12-20. [in Russian] Klenova, A. V., Wessling, B., Volodina, E. V., & Volodin, I. A. (2008). Interpopulational differences in the duet structure of the Japanese Crane. Cranes of Eurasia (Biology, Distribution, Migrations), 3, 82-95. [in Russian] Köhler, W., Schachte,l G., & Voleske, P. (1996). Biostatistik. Einfürung in die Biometrie für Biologen und Agrarwissenschaftler (2. Aufl). Berlin-Heidelberg. Malchevsky, A. S., & Pukinsky, Yu. B. (1977). Duet and antiphonal signals of birds of the USSR fauna. Proceedings of the 7th All Union Ornithological Conference (Part 2, pp. 29-30). Kiev, Ukraine. [in Russian] Malchevsky, A. S., & Pukinsky, Yu. B. (1983). Birds of Leningrad Region and adjacent areas (Vol. 1, pp. 237-245). Leningrad. [in Russian] Markin, Yu. M. (1978). The experience of the census of the Common Crane numbers by a method of direction finding. Transactions of Oksky State Nature Reserve, 14, 374-378. [in Russian] Markin, Yu. M. (2013). The Common Crane numbers in European part of Russian. Transactions of Oksky State Nature Reserve, 29, 117. [in Russian] Opaev, A. S., Panov, E. N., & Pavlova, E. Yu. (2008). Acoustic signalling of Gruidae: comparative analysis. Cranes of Eurasia (Biology, Distribution, Migrations), 3,112-131. [in Russian] Plokhinsky, N. A. (1970). Biometry (2nd ed.). Moscow. Walkinshaw, L. H. (1973). Cranes of the World. New York: Winchester Press. Wessling, B. (2003). Individual recognition of Cranes, monitoring and vocal communication analysis by sonography. In A. Salvi (Ed.). Proceedings 4th European Crane Workshop 2000 (pp.134-149). Fenetrange-France. Winter, S.W., Gorlov, P.I., & Shevzov A.A. (1995). Wieviele Nester baut der Graukranich? Über Populationsstruktur und «Spielplätze» des Grauen Klranichs Grus grus in der Ukraine. Orn. Verh, 25 (4), 223-231. Winter, S.V., Gorlov, P.I., & Shevtsov, A.A. (1996). How many nests are built by the Common Crane? On the population structure and “children’s sites” of the Common Crane in Ukraine. Birds of the Severskyi Donetsk River Basin, 3, 56-62. [in Russian] Winter, S.V., Gorlov, P.I., & Shevtsov, A.A. (2016). On the moult of the Common Crane in South- Eastern Ukraine. Branta: Transactions of the Azov-Black Sea Ornithological Station, 10, 126-151. [in Russian] Winter, S.V., & Gorlov, P.I. (2014). On the breeding of the Mallard and Greylage Goose in habitats of the Common Crane in Left-bank Ukraine. Birds of the Severskyi Donetsk River Basin, 12, 105-142. [in Russian]