Стабильность и устойчивость водных экосистем
Под устойчивостью сообщества или экосистемы предлагается понимать отклонение их характеристик от некого среднего уровня, свойственного конкретной системе как исторически сложившейся при определенных условиях. В качестве меры устойчивости системы можно использовать вариабельность динамики биомассы, п...
Збережено в:
| Дата: | 2017 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут гідробіології НАН України
2017
|
| Назва видання: | Гидробиологический журнал |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/152326 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Стабильность и устойчивость водных экосистем / А.Ф. Алимов // Гидробиологический журнал. — 2017. — Т. 53, № 1. — С. 3-15. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-152326 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-1523262019-06-10T01:25:42Z Стабильность и устойчивость водных экосистем Алимов, А.Ф. Общая гидробиология Под устойчивостью сообщества или экосистемы предлагается понимать отклонение их характеристик от некого среднего уровня, свойственного конкретной системе как исторически сложившейся при определенных условиях. В качестве меры устойчивости системы можно использовать вариабельность динамики биомассы, представляющую собой отношение минимальной за вегетационный сезон (год или многолетний период) биомассы к максимальной. Під стійкістю угруповання або екосистеми пропонується розуміти відхилення їх характеристик від якогось середнього рівня, властивого конкретній системі як історично сформованої за певних умов. В якості міри стійкості системи можна використовувати варіабельність динаміки біомаси, що представляє собою відношення мінімальної за вегетаційний сезон (рік або багаторічний період) біомаси до максимальної. As stability of a community or ecosystem it is suggested to understand deviations of their parameters from a certain average level, character of each system as historically developed under certain conditions. As a measure of the system’s stability we can consider the variability of biomass dynamics (ratio of seasonal, annual or long-term minimum of biomass to maximum). 2017 Article Стабильность и устойчивость водных экосистем / А.Ф. Алимов // Гидробиологический журнал. — 2017. — Т. 53, № 1. — С. 3-15. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. 0375-8990 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/152326 574 ru Гидробиологический журнал Інститут гідробіології НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Общая гидробиология Общая гидробиология |
| spellingShingle |
Общая гидробиология Общая гидробиология Алимов, А.Ф. Стабильность и устойчивость водных экосистем Гидробиологический журнал |
| description |
Под устойчивостью сообщества или экосистемы предлагается понимать отклонение их характеристик от некого среднего уровня, свойственного конкретной системе как исторически сложившейся при определенных условиях. В качестве меры устойчивости системы можно использовать вариабельность динамики биомассы, представляющую собой отношение минимальной за вегетационный сезон (год или многолетний период) биомассы к максимальной. |
| format |
Article |
| author |
Алимов, А.Ф. |
| author_facet |
Алимов, А.Ф. |
| author_sort |
Алимов, А.Ф. |
| title |
Стабильность и устойчивость водных экосистем |
| title_short |
Стабильность и устойчивость водных экосистем |
| title_full |
Стабильность и устойчивость водных экосистем |
| title_fullStr |
Стабильность и устойчивость водных экосистем |
| title_full_unstemmed |
Стабильность и устойчивость водных экосистем |
| title_sort |
стабильность и устойчивость водных экосистем |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| publishDate |
2017 |
| topic_facet |
Общая гидробиология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/152326 |
| citation_txt |
Стабильность и устойчивость водных экосистем / А.Ф. Алимов // Гидробиологический журнал. — 2017. — Т. 53, № 1. — С. 3-15. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. |
| series |
Гидробиологический журнал |
| work_keys_str_mv |
AT alimovaf stabilʹnostʹiustojčivostʹvodnyhékosistem |
| first_indexed |
2025-07-13T02:49:25Z |
| last_indexed |
2025-07-13T02:49:25Z |
| _version_ |
1837498337554595840 |
| fulltext |
ÓÄÊ 574
À. Ô. Àëèìîâ
ÑÒÀÁÈËÜÍÎÑÒÜ È ÓÑÒÎÉ×ÈÂÎÑÒÜ ÂÎÄÍÛÕ
ÝÊÎÑÈÑÒÅÌ
Ïîä óñòîé÷èâîñòüþ ñîîáùåñòâà èëè ýêîñèñòåìû ïðåäëàãàåòñÿ ïîíèìàòü îò-
êëîíåíèå èõ õàðàêòåðèñòèê îò íåêîãî ñðåäíåãî óðîâíÿ, ñâîéñòâåííîãî êîíêðåò-
íîé ñèñòåìå êàê èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøåéñÿ ïðè îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ.  êà÷å-
ñòâå ìåðû óñòîé÷èâîñòè ñèñòåìû ìîæíî èñïîëüçîâàòü âàðèàáåëüíîñòü äèíàìè-
êè áèîìàññû, ïðåäñòàâëÿþùóþ ñîáîé îòíîøåíèå ìèíèìàëüíîé çà âåãåòàöèîí-
íûé ñåçîí (ãîä èëè ìíîãîëåòíèé ïåðèîä) áèîìàññû ê ìàêñèìàëüíîé.
 êîíêðåòíûõ óñëîâèÿõ ñðåäû ñî ñâîéñòâåííîé èì ñåçîííîé èçìåí÷èâîñòüþ,
îïðåäåëÿþùåéñÿ ãåîãðàôè÷åñêèì ïîëîæåíèåì, ñêëàäûâàþòñÿ ýêîñèñòåìû
îïðåäåëåííîé ñòðóêòóðû. Ñðåäíèå çà ãîä èëè âåãåòàöèîííûé ñåçîí çíà÷åíèÿ
ñòðóêòóðíûõ è ôóíêöèîíàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê ýòèõ ñèñòåì îñòàþòñÿ íåèçìåí-
íûìè â òå÷åíèå ïðîäîëæèòåëüíîãî âðåìåíè. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î ñòàáèëüíî-
ñòè ýêîñèñòåìû â êîíêðåòíûõ óñëîâèÿõ. Ýêîñèñòåìà ìîæåò îñòàâàòüñÿ ñòàáèëü-
íîé äî òåõ ïîð, ïîêà âîçäåéñòâèÿ îòäåëüíûõ ôàêòîðîâ ñðåäû íàõîäÿòñÿ â ïðåäå-
ëàõ, ê êîòîðûì îíà èñòîðè÷åñêè àäàïòèðîâàíà. Ïðè èçìåíåíèè êà÷åñòâà âíåø-
íèõ ôàêòîðîâ èëè ñèëå èõ âîçäåéñòâèÿ, ïðåâûøàþùåé àäàïòàöèîííûå âîçìîæ-
íîñòè îðãàíèçìîâ, íàïðèìåð, ïðè çàãðÿçíåíèè èëè äðóãèõ àíòðîïîãåííûõ íàãðóç-
êàõ, ê êîòîðûì äàííàÿ ñèñòåìà íå àäàïòèðîâàíà, åå ñòðóêòóðà è ôóíêöèîíèðîâà-
íèå èçìåíÿòñÿ è ñèñòåìà ïåðåéäåò â äðóãîå ñîñòîÿíèå ñ íîâûìè çíà÷åíèÿìè
ñòðóêòóðíûõ è ôóíêöèîíàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê. Îíà áóäåò îñòàâàòüñÿ ñòàáèëü-
íîé äî òåõ ïîð, ïîêà áóäóò âîçäåéñòâîâàòü äàííûå ôàêòîðû.
Ïî îòíîøåíèþ ê âîçäåéñòâèþ, íàïðèìåð, àíòðîïîãåííûõ ôàêòîðîâ ââåäåì
ïðåäñòàâëåíèå î âûíîñëèâîñòè ñèñòåìû, ïîä êîòîðîé áóäåì ïîíèìàòü ñïîñîá-
íîñòü ñèñòåìû ïðîòèâîñòîÿòü èçìåíåíèÿì âíåøíèõ óñëîâèé.
Íåò îñíîâàíèÿ ãîâîðèòü î ñòàáèëüíûõ è íåñòàáèëüíûõ ýêîñèñòåìàõ. Ýêîñè-
ñòåìà íàõîäèòñÿ â ñòàáèëüíîì ñîñòîÿíèè ïîêà íà íåå ñ ïîñòîÿííîé ñèëîé âîç-
äåéñòâóþò êîíêðåòíûå ôàêòîðû ñðåäû. Îíà õàðàêòåðèçóåòñÿ ñòðóêòóðíûìè è
ôóíêöèîíàëüíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè, óñòîé÷èâîñòüþ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ñòàáèëüíîñòü, óñòîé÷èâîñòü, ýêîñèñòåìà, åâòðîôè-
ðîâàíèå.
 ëèòåðàòóðå íàêîïèëîñü áîëüøîå êîëè÷åñòâî ðàçëè÷íûõ, ÷àñòî ïðîòèâî-
ðå÷èâûõ ïðåäñòàâëåíèé î ñòàáèëüíîñòè è óñòîé÷èâîñòè ýêîñèñòåì. Íàïðè-
ìåð, ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî äëèòåëüíîå âðåìÿ ìîãóò ñóùåñòâîâàòü ëèøü óñòîé÷èâûå
ýêîñèñòåìû, à ïðåäåëû èõ óñòîé÷èâîñòè îïðåäåëÿþòñÿ ìàêñèìàëüíûìè íà-
ãðóçêàìè, êîòîðûå îíè ìîãóò âûäåðæàòü, íå íàðóøàÿñü. Îäíè àâòîðû ðàñ-
ñìàòðèâàþò ñòàáèëüíîñòü è óñòîé÷èâîñòü êàê ñèíîíèìû [8], äðóãèå ñ èõ ïî-
ìîùüþ îïèñûâàþò ðàçíûå ñîñòîÿíèÿ ýêîñèñòåì. Ðàññìîòðèì íåêîòîðûå
ÎÁÙÀß ÃÈÄÐÎÁÈÎËÎÃÈß
© À. Ô. Àëèìîâ, 2017
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. 2017. ¹ 1. Ò. 53 3
íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àþùèåñÿ ïðåäñòàâëåíèÿ îá ýòèõ âàæíåéøèõ ñâîéñò-
âàõ áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì.
Ñòàáèëüíîñòü ýêîñèñòåì âî âðåìåíè ïîääåðæèâàåòñÿ âíóòðèïîïóëÿöè-
îííûìè [17] è, âîçìîæíî, ìåæïîïóëÿöèîííûìè âçàèìîîòíîøåíèÿìè, â òî
âðåìÿ êàê ìåæâèäîâûå âçàèìîäåéñòâèÿ ïðèâîäÿò ê äåñòàáèëèçàöèè [20].
Ñòàáèëüíîñòü ÷àñòî ñâÿçûâàþò ñî ñëîæíîñòüþ: áîëåå ñëîæíî îðãàíèçîâàí-
íûå ñèñòåìû áîëåå ñòàáèëüíû [18]. Åñëè ñëîæíîñòü ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ
îöåíèâàòü èõ ðàçíîîáðàçèåì, òî ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî áîëåå ðàçíîîáðàçíûå
ñèñòåìû áîëåå ñòàáèëüíû è, ïî-âèäèìîìó, â áîëüøåé ñòåïåíè êîíòðîëèðó-
þòñÿ áèîòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè. Ïîä âëèÿíèåì çàãðÿçíåíèÿ è åâòðîôèðîâà-
íèÿ âîäîåìîâ ðàçíîîáðàçèå è ñòàáèëüíîñòü ñèñòåì óìåíüøàþòñÿ.
Ñòàáèëüíîñòü ýêîñèñòåì ìîæåò áûòü êðàòêîâðåìåííîé (ñóêöåññèîííîé)
è äîëãîâðåìåííîé (ýâîëþöèîííîé). Ïðè ýòîì â ñîîòâåòñòâèè ñ ãèïîòåçîé ýâî-
ëþöèîííîãî âðåìåíè ñëåäóåò îæèäàòü ïðÿìóþ ñâÿçü ìåæäó ðàçíîîáðàçèåì
ýêîñèñòåì è èõ êîíêðåòíûì âîçðàñòîì [19].
Äðóãîå ïîíèìàíèå ñòàáèëüíîñòè ýêîñèñòåì — èõ ñïîñîáíîñòü ñîõðàíÿ-
òüñÿ íåèçìåííûìè íåñìîòðÿ íà âîçäåéñòâèå íàðóøàþùèõ ôàêòîðîâ.
Ïðè îáñóæäåíèè ñòàáèëüíîñòè ýêîñèñòåì íåîáõîäèìî ïðèíèìàòü âî
âíèìàíèå ñâÿçè ìåæäó èõ ñòðóêòóðíûìè è ôóíêöèîíàëüíûìè õàðàêòåðè-
ñòèêàìè. Ñòðóêòóðà ýêîñèñòåì, íå ïîäâåðæåííûõ àíòðîïîãåííûì âîçäåéñò-
âèÿì, ìåíÿåòñÿ âî âðåìåíè â çàâèñèìîñòè îò èçìåíåíèé âíåøíèõ è âíóò-
ðåííèõ ôàêòîðîâ. Ýòî ýâîëþöèîííûå ïðîöåññû. Òàê, â ýâîëþöèè îçåð ïðî-
èñõîäÿò ïîñòåïåííûå èçìåíåíèÿ ñòðóêòóðû è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ èõ ýêîñè-
ñòåì. Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ è ñâÿçàííûå ñ íèìè
èçìåíåíèÿ ôóíêöèîíàëüíûå ïðîèñõîäÿò â ðåçóëüòàòå àíòðîïîãåííûõ âîç-
äåéñòâèé, íàïðèìåð ïðè åâòðîôèðîâàíèè, çàãðÿçíåíèè, àöèäèôèêàöèè. Â
ýòèõ ñëó÷àÿõ èçìåíåíèÿ ñòðóêòóðíûõ è ôóíêöèîíàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê
ïðîòåêàþò ñ á�ëüøèìè ñêîðîñòÿìè. Ñâÿçè ñòðóêòóðíûõ, ôóíêöèîíàëüíûõ
õàðàêòåðèñòèê è âðåìåíí�ãî ôàêòîðà äîëæíû ó÷èòûâàòüñÿ ïðè ïîíèìàíèè
ñòàáèëüíîñòè êàê îáîáùåííîãî ñâîéñòâà æèâîé ñèñòåìû, êîòîðîå õàðàêòå-
ðèçóåò åå íîðìàëüíîå ðàçâèòèå ïî ãåíåòè÷åñêîé ïðîãðàììå.
Óñòîé÷èâîñòü ÷àùå âñåãî ñâÿçûâàþò ñî ñïîñîáíîñòüþ ñèñòåì âûäåðæè-
âàòü èçìåíåíèÿ, âûçâàííûå âëèÿíèåì èçâíå, è âîçâðàùàòüñÿ â èñõîäíîå ñî-
ñòîÿíèå [8, 9, 17], ñîõðàíÿÿ ñâîþ ñòðóêòóðó è ôóíêöèîíàëüíûå îñîáåííîñòè,
èëè «ëèöî», çàâèñÿùåå îò ïðåäûñòîðèè ñèñòåìû [12]. Íåêîòîðûå àâòîðû
ðàññìàòðèâàþò óñòîé÷èâîñòü êàê ñïîñîáíîñòü ñîîáùåñòâ ê ñàìîðåãóëÿöèè,
îñíîâàííóþ íà âîçìîæíîñòè àäàïòèðîâàòüñÿ ê èçìåíåíèÿì âíåøíèõ óñëî-
âèé [14], è êàê ìåðó èõ ÷óâñòâèòåëüíîñòè ê íàðóøåíèÿì ïðè ñîõðàíåíèè
îñîáåííîñòåé âî âðåìåíè [5]. Ïðè ýòîì ðàçëè÷àþò óïðóãóþ óñòîé÷èâîñòü —
ìåðó ñêîðîñòè âîçâðàòà ñèñòåìû â èñõîäíîå ñîñòîÿíèå, è óñòîé÷èâîñòü ñî-
ïðîòèâëåíèÿ — ñïîñîáíîñòü ñèñòåìû èçáåãàòü èçìåíåíèé.
Êàæäàÿ ýêîñèñòåìà è âõîäÿùèå â íåå ñîîáùåñòâà àäàïòèðîâàíû ê ñåçîí-
íûì è ãîäîâûì èçìåíåíèÿì ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû. Ýòî âûðàæàåòñÿ â
ôëóêòóàöèÿõ çíà÷åíèé èõ ñòðóêòóðíûõ è ôóíêöèîíàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê,
4
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
òàêèõ, êàê âèäîâîé ñîñòàâ, ðàçíîîáðàçèå, áèîìàññà, ÷èñëåííîñòü, ïðîäóê-
öèÿ, òðàòû íà îáìåí îòíîñèòåëüíî èõ íåêîòîðûõ ñðåäíèõ çíà÷åíèé çà ýòè
ïåðèîäû. Ïîýòîìó ñîîáùåñòâà áåíòîñíûõ èëè ïëàíêòîííûõ îðãàíèçìîâ â
ðàçíûõ ïî òèïó è ãåîãðàôè÷åñêîìó ïîëîæåíèþ âîäîåìàõ èëè âîäîòîêàõ
îáû÷íî õàðàêòåðèçóþòñÿ ñðåäíèìè çà ãîä èëè âåãåòàöèîííûé ñåçîí çíà÷å-
íèÿìè áèîìàññû è ÷èñëåííîñòè. Ñîõðàíåíèå ñðåäíåãî óðîâíÿ âèäîâîãî ñî-
ñòàâà è ðàçíîîáðàçèÿ îòðàæàåò ñòàáèëüíîñòü ýêîñèñòåìû âî âðåìåíè.
Ìíîãèå èññëåäîâàòåëè ðàññìàòðèâàþò óñòîé÷èâîñòü ýêîñèñòåì è ñîîá-
ùåñòâ êàê èõ ñïîñîáíîñòü âîçâðàùàòüñÿ â èñõîäíîå ñîñòîÿíèå ïîñëå âîçäåé-
ñòâèé. Ïðè ýòîì ÷àñòî ïðîâîäèòñÿ àíàëîãèÿ ñ óñòîé÷èâîñòüþ øàðèêà, âûâå-
äåííîãî èç ðàâíîâåñíîãî ñîñòîÿíèÿ è âîçâðàùàþùåãîñÿ â èñõîäíóþ òî÷êó,
õîòÿ òàêîå ïðåäñòàâëåíèå íå ïîäõîäèò ê ýêîñèñòåìàì è ñîîáùåñòâàì. Ñèñòå-
ìû ïîñëåäíèõ èçìåíÿþò ñòðóêòóðó ïîä âëèÿíèåì ôàêòîðîâ ñðåäû, â òîì
÷èñëå è àíòðîïîãåííûõ, è ïîñëå ïðåêðàùåíèÿ âîçäåéñòâèÿ íå ìîãóò âåðíó-
òüñÿ ê ïåðâîíà÷àëüíîé ñòðóêòóðå óæå ïîòîìó, ÷òî ÷àñòü âèäîâ â ðåçóëüòàòå
òàêèõ âîçäåéñòâèé ìîæåò áûòü ïðîñòî óíè÷òîæåíà.  îòëè÷èå îò ôèçè÷å-
ñêèõ òåë, ñòðóêòóðà êîòîðûõ ïðè âûâåäåíèè èç ñîñòîÿíèÿ ðàâíîâåñèÿ íå ìå-
íÿåòñÿ (åñëè íå ïðîèçîøëî ïîëíîãî ðàçðóøåíèÿ îáúåêòà), ñòðóêòóðà ýêîñè-
ñòåì è ñîîáùåñòâ, à çíà÷èò è èõ ôóíêöèîíèðîâàíèå èçìåíÿåòñÿ ïîä âëèÿíè-
åì ìåíÿþùèõñÿ ôàêòîðîâ ñðåäû, êîãäà ñèëà âîçäåéñòâèé ïðåâûøàåò èõ
àäàïòàöèîííûå âîçìîæíîñòè. Òàêèì îáðàçîì, íåëüçÿ ðàññìàòðèâàòü óñòîé-
÷èâîñòü ýêîñèñòåì ñ ïîçèöèé îöåíêè óñòîé÷èâîñòè ñèñòåì ìåõàíè÷åñêèõ.
Äëÿ ïîïóëÿöèé è, êàê ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, äëÿ ýêîñèñòåì õàðàêòåðíî íå
îäíî, à íåñêîëüêî ñîñòîÿíèé ðàâíîâåñèÿ, è ïîñëå ñòðåññîâûõ âîçäåéñòâèé
îíè ÷àñòî âîçâðàùàþòñÿ íå â ñîñòîÿíèå ðàâíîâåñèÿ, èç êîòîðîãî áûëè âûâå-
äåíû, à â äðóãîå.
Ôëóêòóàöèè ñòðóêòóðíûõ è ôóíêöèîíàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê ýêîñèñòåì
èëè ñîîáùåñòâ îðãàíèçìîâ â òå÷åíèå ãîäà èëè âåãåòàöèîííîãî ñåçîíà îòíî-
ñèòåëüíî èõ ñðåäíèõ çíà÷åíèé îòðàæàþò óñòîé÷èâîñòü ñèñòåìû. Òàêèì îá-
ðàçîì, óñòîé÷èâîñòü ìîæåò áûòü îõàðàêòåðèçîâàíà ðàçìàõîì êîëåáàíèé åå
êà÷åñòâåííûõ è êîëè÷åñòâåííûõ ïîêàçàòåëåé â òå÷åíèå ãîäà èëè âåãåòàöè-
îííîãî ñåçîíà. ×åì áîëüøå ðàçìàõ, òåì ñèñòåìà ìåíåå óñòîé÷èâà è íàîáî-
ðîò.
Ïîä óñòîé÷èâîñòüþ ñîîáùåñòâà èëè ýêîñèñòåìû ïðåäëàãàåòñÿ ïîíèìàòü
îòêëîíåíèå èõ õàðàêòåðèñòèê îò íåêîãî ñðåäíåãî óðîâíÿ, ñâîéñòâåííîãî
êîíêðåòíîé ñèñòåìå êàê èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøåéñÿ ïðè îïðåäåëåííûõ
óñëîâèÿõ.  êà÷åñòâå ìåðû óñòîé÷èâîñòè ñèñòåìû ìîæíî ðàññìàòðèâàòü âà-
ðèàáåëüíîñòü äèíàìèêè áèîìàññû (St), ïðåäñòàâëÿþùóþ ñîáîé îòíîøåíèå
ìèíèìàëüíîé çà âåãåòàöèîííûé ñåçîí (ãîä èëè ìíîãîëåòíèé ïåðèîä) áèî-
ìàññû (Bmin) ê ìàêñèìàëüíîé (Bmax). Ýòîò ïîêàçàòåëü çíà÷èì óæå ïîòîìó, ÷òî
ñ áèîìàññîé ñâÿçàíû âñå ôóíêöèîíàëüíûå è íåêîòîðûå ñòðóêòóðíûå õàðàê-
òåðèñòèêè ýêîñèñòåì è ñîîáùåñòâ îðãàíèçìîâ.
Ïî ìåðå óïðîùåíèÿ ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ è ýêîñèñòåì âîçðàñòàåò àìï-
ëèòóäà ñåçîííûõ êîëåáàíèé èõ ôóíêöèîíàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê, â òîì ÷èñëå
St. Íàèáîëåå óñòîé÷èâû ñîîáùåñòâà è ýêîñèñòåìû ñ áîëåå âûñîêèì ðàçíîîá-
5
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ðàçèåì, â êîòîðûõ äîìèíèðóþò ñòåíîáèîíòíûå âèäû (ðèñ. 1—3), ÷òî ìîæåò
áûòü îïèñàíî óðàâíåíèÿìè:
St = 0,055e 0,468H, R2 = 0,8,
H = 3,04(ñò/ýâ)0,329, R2 = 0,6,
ãäå Í — èíäåêñ Øåííîíà; St — âàðèàáåëüíîñòü äèíàìèêè áèîìàññû; ñò/ýâ
— ñîîòíîøåíèå êîëè÷åñòâà ñòåíî- è ýâðèáèîíòíûõ âèäîâ.
Óñòîé÷èâîñòü ñîîáùåñòâ è ýêîñèñòåì íàõîäèòñÿ â ïðÿìîé çàâèñèìîñòè
îò ïðîçðà÷íîñòè âîäû â âîäîåìàõ (ñì. ðèñ. 2), êîòîðàÿ â áîëüøèíñòâå ñëó÷à-
åâ îïðåäåëÿåòñÿ áèîìàññîé âîäîðîñëåé, îïðåäåëÿþùåé ïåðâè÷íóþ ïðîäóê-
öèþ ýêîñèñòåìû. Ýòî èìååò ïðèíöèïèàëüíîå çíà÷åíèå, òàê êàê ïåðâè÷íàÿ
ïðîäóêöèÿ ïëàíêòîíà íàõîäèòñÿ â îáðàòíîé çàâèñèìîñòè îò ïðîçðà÷íîñòè
âîäû. Òàêèì îáðàçîì, ïðè óâåëè÷åíèè ïðîäóêòèâíîñòè èëè ñòåïåíè åâòðî-
ôèðîâàíèÿ âîäîåìîâ èëè âîäîòîêîâ ñíèæàåòñÿ óñòîé÷èâîñòü ýêîñèñòåì è èõ
ñîñòàâëÿþùèõ.
Óñòîé÷èâîñòü ñîîáùåñòâ ãèäðîáèîíòîâ è âîäíûõ ýêîñèñòåì òàêæå ìåíÿ-
åòñÿ ïðè èçìåíåíèè ñòåïåíè èõ ýêñïëóàòàöèè. Òàê, óâåëè÷åíèå ïðåññà ðûá â
îçåðàõ-ïèòîìíèêàõ ïðèâîäèëî ê ñíèæåíèþ óñòîé÷èâîñòè ïëàíêòîííûõ è
áåíòîñíûõ ñîîáùåñòâ (òàáë. 1).
 îç. Á. Îêóíåíîê ïîäðàùèâàëèñü êàðïû (ïðåèìóùåñòâåííî) è ïåëÿäü,
îç. Ùó÷üå èñïîëüçîâàëîñü êàê ìàòî÷íûé âîäîåì äëÿ ïîäðàùèâàíèÿ ïåëÿäè.
Òàêèå ðàçëè÷èÿ â èñïîëüçîâàíèè îçåð îòðàçèëèñü íà óñòîé÷èâîñòè ýêîñè-
ñòåì îçåð è, îñîáåííî, ñîîáùåñòâ ãèäðîáèîíòîâ (ñì. òàáë. 1). Ìàíèïóëÿöèè ñ
îçåðíûìè ýêîñèñòåìàìè ïîêàçàëè, ÷òî èçìåíåíèÿ ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ
ðûá ïðèâîäÿò ê òàêèì æå èçìåíåíèÿì ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè, êîòîðûå âû-
çûâàþòñÿ è ôèçèêî-õè-
ìè÷åñêèìè ôàêòîðàìè.
Èññëåäîâàíèå äåòåðìè-
íèñòñêèõ ìîäåëåé
îçåðíûõ ýêîñèñòåì ïî-
êàçàëî, ÷òî âàðèàáåëü-
íîñòü ÷èñëåííîñòè è
áèîìàññû õèùíûõ ðûá
êàê âåðõíåãî çâåíà
òðîôè÷åñêîé öåïè, êà-
ñêàäèðóåìàÿ íà íèæ-
íèå óðîâíè, ìîæåò âû-
çûâàòü ïîâûøåííóþ
âàðèàáåëüíîñòü ïåð-
âè÷íîé ïðîäóêöèè, êî-
òîðàÿ íå ìîæåò áûòü
îáúÿñíåíà ëèøü âîç-
äåéñòâèåì ôèçè÷åñêèõ
è õèìè÷åñêèõ ôàêòî-
ðîâ, à â áîëüøîé ñòåïå-
íè çàâèñèò îò êîíôèãó-
6
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
1. Çàâèñèìîñòü âàðèàáåëüíîñòè äèíàìèêè áèîìàññû (St) îò çíà÷å-
íèÿ èíäåêñà Øåííîíà (Í) â ñîîáùåñòâàõ áåíòîñà (1) è çîîïëàíêòî-
íà (2) â çàë. Áîëüøîå Îíåãî Îíåæñêîãî îçåðà è â ð. Èæîðå.
ðàöèè è äèíàìèêè ïèùå-
âûõ öåïåé [16]. Ïðè ýòîì
âàæíî, ÷òî âíóòðèãîäîâûå
ôëóêòóàöèè ïåðâè÷íîé
ïðîäóêöèè âîçðàñòàëè ïðè
óâåëè÷åíèè âàðèàáåëüíî-
ñòè ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ
ðûá.
Âîçðàñòàíèå áèîãåííîé
íàãðóçêè íà âîäîåì ïðèâî-
äèò ê åãî åâòðîôèðîâà-
íèþ, ñ êîòîðûì ñâÿçàíî
óâåëè÷åíèå îáùåé êîíöåí-
òðàöèè îðãàíè÷åñêèõ âå-
ùåñòâ (âçâåøåííûõ è ðàñ-
òâîðåííûõ), âîçðàñòàíèå
ðàçìàõà êîëåáàíèé ñîîò-
íîøåíèÿ ðàñòâîðåííîé è
âçâåøåííîé ôîðìîé îðãà-
íè÷åñêîãî ôîñôîðà, óñè-
ëåíèå ðîëè áàêòåðèé â äå-
ñòðóêöèè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, ñíèæåíèå óäåëüíîé ýôôåêòèâíîñòè áèî-
òè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, à òàêæå óâåëè÷åíèå ðàçìàõà
êîëåáàíèé èõ êîíöåíòðàöèé [13]. Ïîñëåäíåå ãîâîðèò î òîì, ÷òî åâòðîôèðî-
âàíèå ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ óñòîé÷èâîñòè ýêîñèñòåìû âîäîåìà.  ðÿäó îçåð
ñ ïîâûøàþùåéñÿ òðîôíîñòüþ óñòîé÷èâîñòü ñíèæàåòñÿ. Íàïðèìåð, â ñèñòå-
ìå Áåëîðóññêèõ îçåð Íàðî÷ü — Ìÿñòðî — Áàòîðèíî [15] ãîäîâûå çíà÷åíèÿ
St äëÿ ôèòîïëàíêòîíà ñ 1968 ïî 1980 ãã. â ñðåäíåì çà ïåðèîä ñîñòàâëÿëè ñîîò-
âåòñòâåííî 0,25, 0,1
è 0,08. Ïðè ýòîì àì-
ïëèòóäà èõ ìåæãî-
äîâûõ êîëåáàíèé
âîçðàñòàëà â òîì æå
íàïðàâëåíèè.
Ïîòîêè âåùåñò-
âà â ýêîñèñòåìàõ
íåîòäåëèìû îò ïî-
òîêîâ ýíåðãèè è èí-
ôîðìàöèè. Ïîíÿò-
íî, ÷òî ðåàëüíûå
ýêîñèñòåìû íå ìî-
ãóò èìåòü áåçîòõîä-
íûå, ïðåäåëüíî çàì-
êíóòûå öèêëû —
÷àñòü áèîãåíîâ ïî-
ñòîÿííî òåðÿåòñÿ è
âûõîäèò èç êðóãîâî-
ðîòà. Â òî æå âðåìÿ
7
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
2. Çàâèñèìîñòü âàðèàáåëüíîñòè áèîìàññû (St) îò ïðîçðà÷íî-
ñòè âîäû â ñîîáùåñòâàõ áåíòîñà â îçåðàõ è âîäîõðàíèëèùàõ.
3. Çàâèñèìîñòü èíäåêñà Øåííîíà (Í) îò ñîîòíîøåíèÿ êîëè÷åñòâà ñòå-
íî- è ýâðèáèîíòíûõ âèäîâ (ñò/ýâ) â ñîîáùåñòâàõ áåíòîñà â ðåêàõ Òþï è
Èæîðå è â çàë. Áîëüøîå Îíåãî Îíåæñêîãî îçåðà.
íåêîòîðûå îðãàíèçìû (îñîáåííî ìèêðîîðãàíèçìû) ñïîñîáíû ïîïîëíÿòü çà-
ïàñû ìèíåðàëîâ ïóòåì ðàçëîæåíèÿ ðàçëè÷íûõ âåùåñòâ, â òîì ÷èñëå è ìàòå-
ðèíñêèõ ïîðîä. Ýòè êà÷åñòâà äåëàþò ýêîñèñòåìû óäèâèòåëüíî ñòàáèëüíûìè
âî âðåìåíè. Ñïîñîáíîñòü ýêîñèñòåìû ñîõðàíÿòü õàðàêòåðíûå ñâîéñòâà îáó-
ñëîâëåíà ïðèñóòñòâèåì â íåé áèîòè÷åñêîé ñîñòàâëÿþùåé, âñòóïàþùåé â
ñëîæíûå ñâÿçè ñ àáèîòè÷åñêîé, òðàíñôîðìèðóÿ åå è îêàçûâàÿ íà íåå âëèÿ-
íèå òàêèì îáðàçîì, ÷òîáû êîìïåíñèðîâàòü âîçìîæíûå âîçìóùåíèÿ. Ýòà
ñòàáèëüíîñòü ïðîÿâëÿåòñÿ, â ïåðâóþ î÷åðåäü, â ïîñòîÿíñòâå âèäîâîãî ñîñòà-
âà è ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ è ýêîñèñòåì. Òàê, íàïðèìåð, â íàèìåíåå ïðîäóê-
òèâíîì â ñèñòåìå Íàðî÷àíñêèõ îçåð — îç. Íàðî÷ü èíäåêñ Øåííîíà, ðàññ÷è-
òàííûé ïî [7] â ïåðèîä ñ 1955 ïî 1970 ãîä íåçàêîíîìåðíî ìåíÿëñÿ îò 2,81 äî
3,81 áèò/ýêç., ñîñòàâëÿÿ â ñðåäíåì 3,44. Â íàèáîëåå ïðîäóêòèâíîì îç. Áàòî-
ðèíî ýòîò èíäåêñ â òå÷åíèå òîãî æå ïåðèîäà âðåìåíè ìåíÿëñÿ îò 2,55 äî 3,45,
â ñðåäíåì 3,08 áèò/ýêç.
Ðåçóëüòàòû ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèé ñîîáùåñòâ çîîïëàíêòîíà â ðàç-
ëè÷íûõ îçåðàõ [3, 4] ïîêàçàëè, ÷òî ïðè åñòåñòâåííîì ðàçâèòèè îòìå÷àåòñÿ
ïîðàçèòåëüíàÿ ñòàáèëüíîñòü èõ âèäîâîãî ñîñòàâà, êîòîðûé ìîæåò ñîõðàíÿ-
òüñÿ â âîäîåìàõ äåñÿòèëåòèÿìè è äàæå ñòîëåòèÿìè. Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîá-
ðàçèå ñòàáèëèçèðóåò ïðîöåññû â ñîîáùåñòâå è ýêîñèñòåìå. Ñóùåñòâåííî,
÷òî òàê æå ìàëî ìåíÿåòñÿ è óñòîé÷èâîñòü â ñîîáùåñòâàõ ãèäðîáèîíòîâ â ìà-
ëîïðîäóêòèâíûõ îçåðàõ ïî ñðàâíåíèþ ñ áîëåå ïðîäóêòèâíûìè. Â ñîîáùåñò-
âàõ ôèòîïëàíêòîíà îç. Íàðî÷ü çíà÷åíèÿ St â 1968—1970 ãã., òàê æå êàê è â
1976—1980 ãã., ñîñòàâëÿëè 0,25, çîîïëàíêòîíà â ïåðèîä 1955—1958 ãã. — 0,18,
â 1959—1971 ãã. — 0,22 è â 1976—1979 ãã. — 0,2.
Ïî ìåðå åâòðîôèðîâàíèÿ îçåð ïîñòåïåííî ïðîèñõîäÿò ñòðóêòóðíûå èç-
ìåíåíèÿ, êîòîðûå âûðàæàþòñÿ íå ñòîëüêî â ñìåíå âèäîâîãî ñîñòàâà, ñêîëü-
êî â çàìåíå äîìèíèðóþùèõ âèäîâ è ðîñòå èõ ÷èñëåííîñòè.  ïðîöåññå ýâî-
ëþöèè îçåð ïðîèñõîäÿò ïîñòåïåííûå èçìåíåíèÿ ñòðóêòóðû è ôóíêöèîíè-
ðîâàíèÿ èõ ýêîñèñòåì. Àíàëîãè÷íûå îáðàçîì èçìåíåíèÿ íàáëþäàþòñÿ ïðè
àíòðîïîãåííîì åâòðîôèðîâàíèè èëè çàãðÿçíåíèè.  ýòîì ñëó÷àå ïðîöåññû
8
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
1. Óñòîé÷èâîñòü (St = Bmin/Bmax) ðàçíûõ ñîîáùåñòâ â îçåðàõ-ðûáîïèòîìíèêàõ
ïðè ðàçíîé ïëîòíîñòè ïîñàäêè ðûá
Îçåðà,
ãîäû
Ïëîòíîñòü
ðûá, �103
ýêç/ãà
Ôèòîïëàí-
êòîí
Êîëîâðàò-
êè
Ïëàíêòîí,
ðàêîîá-
ðàçíûå
Ìàêðî-
áåíòîñ
Ìåéîáåí-
òîñ
Âñÿ ýêîñè-
ñòåìà
Á. Îêóíåíîê
1986 31,5 0,01 0,21 0,052 0,005 0,11 0,26
1987 14,5 0,022 0,13 0,30 0,055 0,09 0,20
1988 10,0 0,071 0,04 0,35 0,27 0,38 0,35
Ùó÷üå
1981 20 0,14 0,051 0,062 0,34 — —
1982 62 0,06 0,008 0,044 0,62 — —
Ï ð è ì å ÷ à í è å. «—» — íåò äàííûõ.
ñòðóêòóðíûõ è ôóíêöèîíàëüíûõ ïåðåñòðîåê ïðîòåêàþò ñ áîëüøèìè ñêîðî-
ñòÿìè.
 êîíêðåòíûõ óñëîâèÿõ ñðåäû ñî ñâîéñòâåííîé èì ñåçîííîé èçìåí÷èâî-
ñòüþ, îïðåäåëÿþùåéñÿ ãåîãðàôè÷åñêèì ïîëîæåíèåì, ñêëàäûâàþòñÿ ýêîñè-
ñòåìû îïðåäåëåííîé ñòðóêòóðû. Ñðåäíèå çà ãîä èëè âåãåòàöèîííûé ñåçîí
çíà÷åíèÿ ñòðóêòóðíûõ è ôóíêöèîíàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê ýòèõ ñèñòåì îñòà-
þòñÿ íåèçìåííûìè â òå÷åíèå ïðîäîëæèòåëüíîãî âðåìåíè. Ýòî ñâèäåòåëüñò-
âóåò î ñòàáèëüíîñòè ýêîñèñòåìû â êîíêðåòíûõ óñëîâèÿõ. Èìåííî òàê ñëåäó-
åò ðàññìàòðèâàòü è îöåíèâàòü ñòàáèëüíîñòü ýêîñèñòåì è ñîîáùåñòâ, âõîäÿ-
ùèõ â íèõ. Ýêîñèñòåìà ìîæåò îñòàâàòüñÿ ñòàáèëüíîé äî òåõ ïîð, ïîêà âîç-
äåéñòâèÿ îòäåëüíûõ ôàêòîðîâ íàõîäÿòñÿ â ïðåäåëàõ, ê êîòîðûì îíà èñòîðè-
÷åñêè àäàïòèðîâàíà. Ïðè èçìåíåíèè êà÷åñòâà âíåøíèõ ôàêòîðîâ èëè ñèëå
èõ âîçäåéñòâèÿ, ïðåâûøàþùåé àäàïòàöèîííûå âîçìîæíîñòè îðãàíèçìîâ,
íàïðèìåð, ïðè çàãðÿçíåíèè èëè äðóãèõ àíòðîïîãåííûõ íàãðóçêàõ, ê êîòî-
ðûì äàííàÿ ñèñòåìà íå àäàïòèðîâàíà, åå ñòðóêòóðà è ôóíêöèîíèðîâàíèå èç-
ìåíÿòñÿ è ñèñòåìà ïåðåéäåò â äðóãîå ñîñòîÿíèå ñ íîâûìè çíà÷åíèÿìè õà-
ðàêòåðèñòèê. Îíà áóäåò îñòàâàòüñÿ ñòàáèëüíîé äî òåõ ïîð, ïîêà äàííûå ôàê-
òîðû áóäóò äåéñòâîâàòü.
Äëÿ îöåíêè âîçìîæíûõ èçìåíåíèé â ñîîáùåñòâàõ ãèäðîáèîíòîâ è âî-
äíûõ ýêîñèñòåì ïîä âëèÿíèåì ôàêòîðîâ ñðåäû, âêëþ÷àÿ àíòðîïîãåííûå,
ìîæíî èñïîëüçîâàòü ïåðâóþ ïðîèçâîäíóþ ôóíêöèè, îïèñûâàþùóþ ñâÿçü
ìåæäó ñòåïåíüþ ñëîæíîñòè ñèñòåìû è êîíêðåòíûì ôàêòîðîì ñðåäû èëè
ýôôåêòèâíîñòü âîçäåéñòâèÿ ôàêòîðà. Ïî îòíîøåíèþ, íàïðèìåð, ê âîçäåé-
ñòâèþ àíòðîïîãåííûõ ôàêòîðîâ ââåäåì ïðåäñòàâëåíèå î âûíîñëèâîñòè ñèñ-
òåìû, ïîä êîòîðîé áóäåì ïîíèìàòü åå ñïîñîáíîñòü ïðîòèâîñòîÿòü èçìåíåíè-
ÿì âíåøíèõ óñëîâèé.  êà÷åñòâå ìåðû âûíîñëèâîñòè â ïåðâîì ïðèáëèæå-
íèè èñïîëüçóåì ïåðâóþ ïðîèçâîäíóþ óðàâíåíèÿ ýôôåêòèâíîñòè âîçäåéñò-
âèÿ ôàêòîðà.
 êà÷åñòâå ïðèìåðà ðàññìîòðèì âëèÿíèå òàêîãî âàæíåéøåãî è èíòåãðè-
ðîâàííîãî ôàêòîðà, êàê áèîëîãè÷åñêîå ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà (íàïðèìåð
ÁÏÊ5). Èçâåñòíî, ÷òî çàâèñèìîñòü èíäåêñà ðàçíîîáðàçèÿ (Í) ñîîáùåñòâ
ïëàíêòîíà è áåíòîñà îò ýòîãî ïîêàçàòåëÿ îïèñûâàåòñÿ óðàâíåíèåì [2]:
Í = 3,74·ÁÏÊ5
–0,27.
Ïåðâàÿ ïðîèçâîäíàÿ ýòîãî óðàâíåíèÿ (âûíîñëèâîñòü ýêîñèñòåìû):
dH/dÁÏÊ5 = -1,006ÁÏÊ5
–1,269.
Ïîñêîëüêó ïðîèçâîäíàÿ âîçðàñòàåò ïî ìåðå ñíèæåíèÿ ÁÏÊ5, ñëåäóåò
îæèäàòü áîëåå ìåäëåííûõ èçìåíåíèé ñòðóêòóðû, à çíà÷èò è ôóíêöèîíèðî-
âàíèÿ ñèñòåìû â áîëåå ïðîäóêòèâíûõ èëè áîëåå çàãðÿçíåííûõ âîäàõ. Â ìà-
ëîïðîäóêòèâíûõ ÷èñòûõ èëè ñëàáî çàãðÿçíåííûõ âîäàõ íåáîëüøèå èçìåíå-
íèÿ ÁÏÊ5 ïðèâîäÿò ê ñóùåñòâåííûì èçìåíåíèÿì ñòðóêòóðíûõ ïîêàçàòåëåé
ýêîñèñòåì, è íàîáîðîò (òàáë. 2).
Òàêèì îáðàçîì, áîëåå ïðîäóêòèâíûå ñèñòåìû îêàçûâàþòñÿ ìåíåå óñòîé-
÷èâûìè è áîëåå âûíîñëèâûìè. Ïðè ýòîì íàèáîëåå âûíîñëèâû ñèñòåìû ñ ìà-
9
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ëîé óñòîé÷èâîñòüþ, ïîñêîëüêó îíè èñòîðè÷åñêè àäàïòèðîâàíû ê çíà÷èòåëü-
íûì ñåçîííûì è ìåæãîäîâûì êîëåáàíèÿì âíåøíèõ óñëîâèé. Â òàêèõ ñèñòå-
ìàõ ïðåîáëàäàþò âèäû ñ øèðîêèìè ýêîëîãè÷åñêèìè ñïåêòðàìè (ýâðèáèîíò-
íûå). Íàèìåíåå âûíîñëèâû ñèñòåìû, àäàïòèðîâàííûå ê ìåíüøèì êîëåáàíè-
ÿì, â íèõ ïðåîáëàäàþò óçêîñïåöèàëèçèðîâàííûå âèäû. Â ýòîì îòíîøåíèè
ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ èññëåäîâàíèå äèíàìèêè áèîöåíîçîâ ñ ïðèìåíåíèåì
ìåòîäîâ ìàòåìàòè÷åñêîãî ìîäåëèðîâàíèÿ è ñòàòèñòè÷åñêîé ìåõàíèêè [1].
Îíî ïîêàçàëî, ÷òî ìàêñèìàëüíîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå äîñòèãàåòñÿ â òîì
ñëó÷àå, êîãäà êîíñóìåíòû òðîôè÷åñêè áîëåå ñïåöèàëèçèðîâàíû. Ïðè ýâðè-
ôàãèè êîíñóìåíòîâ ðåçêî âîçðàñòàåò ðàçìåð îáëàñòåé, â êîòîðûõ ñóùåñòâó-
þò àâòîêîëåáàòåëüíûå è òðèããåðíûå ðåæèìû. Ñ óâåëè÷åíèåì âèäîâîãî ðàç-
íîîáðàçèÿ àìïëèòóäà êîëåáàíèé áèîìàññû êàê õèùíèêîâ, òàê è æåðòâ ñíè-
æàåòñÿ. Ïîäîáíûå çàêëþ÷åíèÿ ïîäòâåðæäàþò âûñêàçàííûå ïîëîæåíèÿ.
Ñ ýòèõ ïîçèöèé ìîæíî îáúÿñíèòü, ïî÷åìó òðîïè÷åñêèå, àðêòè÷åñêèå, àí-
òàðêòè÷åñêèå ñîîáùåñòâà è ýêîñèñòåìû, à òàêæå ýêîñèñòåìû ïîäçåìíûõ
âîä, ãîðÿ÷èõ èñòî÷íèêîâ, ýôåìåðíûõ âîäîåìîâ è ò. ï. î÷åíü óÿçâèìû è ëåãêî
ðàçðóøàþòñÿ. Îíè îáëàäàþò ìåíüøåé âûíîñëèâîñòüþ ïî ñðàâíåíèþ ñ ýêî-
ñèñòåìàìè óìåðåííûõ øèðîò, êîòîðûå áîëåå âûíîñëèâû è ñïîñîáíû âûäåð-
æèâàòü çíà÷èòåëüíûå àíòðîïîãåííûå íàãðóçêè.
Ó÷èòûâàÿ ñêàçàííîå, íåò îñíîâàíèÿ ãîâîðèòü î ñòàáèëüíûõ è íåñòàáèëü-
íûõ ýêîñèñòåìàõ. Ýêîñèñòåìà íàõîäèòñÿ â ñòàáèëüíîì ñîñòîÿíèè, ïîêà íà
íåå ñ ïîñòîÿííîé ñèëîé âîçäåéñòâóþò êîíêðåòíûå ôàêòîðû ñðåäû. Îíà õà-
ðàêòåðèçóåòñÿ îïðåäåëåííûìè ñòðóêòóðíûìè è ôóíêöèîíàëüíûìè õàðàêòå-
ðèñòèêàìè, óñòîé÷èâîñòüþ.
 ñîîáùåñòâàõ ãèäðîáèîíòîâ â òå÷åíèå ãîäà èëè âåãåòàöèîííîãî ñåçîíà
ìîæåò ïðîèñõîäèòü ñìåíà âèäîâ-äîìèíàíòîâ, ÷òî íàèáîëåå çàìåòíî â ñîîá-
ùåñòâàõ, îðãàíèçîâàííûõ âèäàìè ñ êîðîòêèìè öèêëàìè ðàçâèòèÿ, íàïðèìåð
â ïëàíêòîíå. Ïîýòîìó îöåíèâàòü ñòàáèëüíîñòü ñèñòåìû áîëåå íàäåæíî ïî
ñðåäíèì çà ñåçîí èëè ãîä çíà÷åíèÿì ñòðóêòóðíûõ è ôóíêöèîíàëüíûõ õàðàê-
òåðèñòèê.
Ïðè èçìåíåíèè ñèëû èëè êà÷åñòâà âîçäåéñòâèÿ íà ñèñòåìó îíà ïåðåõî-
äèò â íîâîå ñîñòîÿíèå, õàðàêòåðèçóþùååñÿ íîâûìè ñòðóêòóðíûìè è ôóíê-
öèîíàëüíûìè ïîêàçàòåëÿìè. Ïåðåõîä ñèñòåìû èç îäíîãî ñòàáèëüíîãî ñîñòî-
ÿíèÿ â äðóãîå ñòàáèëüíîå ñîñòîÿíèå îáóñëîâëåí èçìåíåíèÿìè óñëîâèé ñðå-
10
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
2. Âûíîñëèâîñòü (dH/dÁÏÊ5) ýêîñèñòåì ðàçíîé ïðîäóêòèâíîñòè
Òðîôíîñòü âîäîåìîâ ÁÏÊ5, ìã Î/äì3 dH/dÁÏÊ5, áèò/êêàë
Óëüòðàîëèãîòðîôíûå 2,11—6,13 (-0,39)—(-0,101)
Îëèãîòðîôíûå 6,13—12,71 (-0,101)—(-0,04)
Ìåçîòðîôíûå 12,71—28,27 (-0,04)—(-0,014)
Åâòðîôíûå 28,27—58,64 (-0,014)—(-0,006)
Ãèïåðåâòðîôíûå 58,64—92,82 (-0,006)—(-0,003)
äû, â òîì ÷èñëå è ïîñòóïëåíèåì ýíåðãèè, è ïðîèñõîäèò íå â îäèí ìîìåíò, à â
òå÷åíèå íåêîòîðîãî ïðîìåæóòêà âðåìåíè.
Ñêàçàííîå äîñòàòî÷íî õîðîøî ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíî â âèäå «ôàçî-
âûõ ïîðòðåòîâ», îòðàæàþùèõ äèíàìèêó ôóíêöèè ïðè èçìåíåíèè àðãóìåí-
òà. Òàêîé ìåòîä àíàëèçà ñîîáùåñòâ äàåò âîçìîæíîñòü îïðåäåëèòü ñòàöèî-
íàðíûå ñîñòîÿíèÿ ñèñòåìû è õàðàêòåð åå äèíàìèêè ïðè îòêëîíåíèè îò íèõ.
Ïðè ýòîì ïîä ñòàöèîíàðíûì ñîñòîÿíèåì ïîíèìàåòñÿ ñîñòîÿíèå ñ íóëåâîé
ñêîðîñòüþ èçìåíåíèÿ ïàðàìåòðà.
Òàêîé ïîäõîä ê àíàëèçó ñëîæíîé è äèíàìè÷íîé ñèñòåìû, êàêîé è ÿâëÿåò-
ñÿ ñîîáùåñòâî îðãàíèçìîâ èëè ýêîñèñòåìà, íàèáîëåå àêòèâíî èñïîëüçóåòñÿ
ïðè èññëåäîâàíèÿõ äèíàìèêè ïëàíêòîííûõ ñîîáùåñòâ è èõòèîöåíîçîâ [10,
11]. Â ýòèõ èññëåäîâàíèÿõ èñïîëüçîâàëèñü ôàçîâûå ïîðòðåòû
dH/dt = f(H),
ãäå Í — èíäåêñ Øåííîíà, t — âðåìÿ.
Ïîñëåäîâàòåëüíîå ïðèìåíåíèå è àíàëèç ôàçîâûõ ïîðòðåòîâ ñîîáùåñòâ
çîîïëàíêòîíà è ðûá ïðè âîçäåéñòâèè ðàçëè÷íûõ ôàêòîðîâ ñðåäû (âñåëåíèÿ
ðûá, âëèÿíèÿ õèùíèêîâ, àöèäèôèêàöèè, ñîëåé òÿæåëûõ ìåòàëëîâ, ïåñòèöè-
äîâ è ò. ä.) ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü ïÿòü òèïîâ ñòðóêòóðíûõ ôàçîâûõ ïîðòðå-
òîâ. Òàêîé ïîäõîä ê ïîíèìàíèþ ñòàáèëüíîñòè, óñòîé÷èâîñòè è âûíîñëèâî-
ñòè ýêîñèñòåì è ñîîáùåñòâ ñîçäàåò âîçìîæíîñòü ðàçðàáîòêè ñïîñîáîâ ðàñ-
÷åòà îæèäàåìûõ óñèëèé ïðè æåëàíèè èëè íåîáõîäèìîñòè âûâåñòè ñèñòåìó
èç îäíîãî ñòàáèëüíîãî ñîñòîÿíèÿ â äðóãîå, íàïðèìåð, ïðè æåëàíèè ïîëó÷èòü
îïðåäåëåííûé ýêîíîìè÷åñêèé ýôôåêò îò óäîáðåíèÿ âîäîåìîâ, óäàëåíèÿ èç
íèõ ñîðíûõ è çàñåëåíèÿ öåííûõ âèäîâ ðûá, ïðè ïðóäîâîì ðûáîâîäñòâå è ò.
ï. Îäíàêî äëÿ ýòîãî íåîáõîäèìî ïðîâåäåíèå ðÿäà ìåðîïðèÿòèé, íàïðàâëåí-
íûõ íà ïîääåðæàíèå ñèñòåìû â íîâîì ñîñòîÿíèè, ðåçêî îòëè÷àþùåìñÿ îò
èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøåãîñÿ. Äëÿ ýòîãî ñëåäóåò íåïðåðûâíî ïðèëàãàòü âïîë-
íå îïðåäåëåííûå óñèëèÿ, âíåøíèå ïî îòíîøåíèþ ê ýêîñèñòåìå, êîòîðûå â
íàèáîëåå îáùåì âèäå ìîãóò áûòü îöåíåíû â âèäå çàòðàò ýíåðãèè. Àíàëîãè÷-
íûì îáðàçîì ñëåäóåò îöåíèâàòü óñèëèÿ ïðè äðóãèõ âîçäåéñòâèÿõ íà ýêîñè-
ñòåìû ïðè èõ õîçÿéñòâåííîì èñïîëüçîâàíèè èëè ïðè äååâòðîôèêàöèè èëè
äåàöèäèôèêàöèè âîäîåìîâ. Â ïåðâîì ïðèáëèæåíèè ìîæíî îæèäàòü, ÷òî äëÿ
ïåðåâîäà ýêîñèñòåìû âîäîåìà èç åâòðîôíîãî ñîñòîÿíèÿ â ìåçîòðîôíîå íà
åäèíèöó èíôîðìàöèè äîëæíî áûòü çàòðà÷åíî áîëüøåå êîëè÷åñòâî ýíåðãèè,
÷åì äëÿ ïåðåâîäà èç ìåçîòðîôíîãî â îëèãîòðîôíîå.
Àíòðîïîãåííûå âîçäåéñòâèÿ íà ýêîñèñòåìû ìîãóò ïðèâîäèòü ëèáî ê èõ
óïðîùåíèþ, ÷òî íàáëþäàåòñÿ ïðè ñòðåññîâûõ âîçäåéñòâèÿõ ñî âñåìè âûòå-
êàþùèìè ïîñëåäñòâèÿìè, ëèáî ê óñëîæíåíèþ.  ïîñëåäíåì ñëó÷àå èõ ðàç-
íîîáðàçèå âîçðàñòàåò. Ýòî ìîæåò èìåòü ìåñòî ïðè âîññòàíîâëåíèè íàðó-
øåííûõ ðàíåå ñèñòåì èëè, íàïðèìåð, ïðè ðàçóìíîé àêêëèìàòèçàöèè îðãà-
íèçìîâ. Ïðè àíòðîïîãåííîì óâåëè÷åíèè ñëîæíîñòè ýêîñèñòåì òàêèå âîç-
äåéñòâèÿ, âíåøíèå ïî îòíîøåíèþ ê íåé, âûñòóïàþò êàê ôàêòîð, âëèÿþùèé
íà õîä ñóêöåññèîííîãî ïðîöåññà èëè çàïóñêàþùèé åãî. Òàê, óñèëåíèå ïðåñ-
ñà ðûá êàê ðåçóëüòàò óâåëè÷åíèÿ êîëè÷åñòâà èõ âèäîâ è ÷èñëåííîñòè â îçå-
11
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
ðàõ-ïèòîìíèêàõ èçìåíÿåò ñòðóêòóðó ïèùåâûõ öåïåé è ïðîäóêòèâíîñòü ñî-
îáùåñòâ äîííûõ æèâîòíûõ, áëîêèðóåò îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ ñóêöåññèîí-
íîãî ïðîöåññà è âîçâðàùàåò ñîîáùåñòâî íà ðàííèå ñòàäèè ñóêöåññèè [6].
Ñòðåññîâûå âîçäåéñòâèÿ íà ýêîñèñòåìû ïî ïîíÿòíûì ïðè÷èíàì ïðèâëå-
êàþò íàèáîëüøåå âíèìàíèå, â òî æå âðåìÿ êîëè÷åñòâåííûõ ïðèìåðîâ àíò-
ðîïîãåííîãî óñëîæíåíèÿ ýêîñèñòåì âîäîåìîâ åùå î÷åíü ìàëî. Îäíàêî âû-
ñêàçàííûå ïîëîæåíèÿ è ñäåëàííûå ðàñ÷åòû ïîçâîëÿþò íàäåÿòüñÿ íà óñïåõ è
â ýòîì íàïðàâëåíèè. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî âîçìîæíîñòü èíòðîäóêöèè â ñî-
îáùåñòâî äîïîëíèòåëüíîãî âèäà áóäåò âñåãäà ñóùåñòâîâàòü, åñëè îí îáðàçó-
åò ñâÿçü ñ îäíèì èëè íåñêîëüêèìè ñóùåñòâóþùèìè âèäàìè. Ïðè ýòîì ñëåäó-
åò îòìåòèòü, ÷òî ñèñòåìà ìîæåò áûòü ñòàáèëüíîé, åñëè ïðîèçâåäåíèå ñâÿç-
íîñòè1 íà êîëè÷åñòâî âèäîâ áóäåò íèæå ÷åòûðåõ [17].
Çàêëþ÷åíèå
Ñòàáèëüíîñòü ýêîñèñòåì âîçíèêàåò â ðåçóëüòàòå âíóòðåííèõ âçàèìîäåéñòâèé.
Áîëåå ñëîæíî îðãàíèçîâàííûå ñèñòåìû áîëåå ñòàáèëüíû. Ñòàáèëüíîñòü ðàññìàò-
ðèâàåòñÿ, êàê ñïîñîáíîñòü ñèñòåìû ñîõðàíÿòü îòíîñèòåëüíî íåèçìåííîå ñîñòîÿ-
íèå è ïðîòèâîñòîÿòü èçìåíåíèÿì, ñîõðàíÿÿ äèíàìè÷åñêîå ðàâíîâåñèå (ãîìå-
îñòàç).
Ýêîñèñòåìà è âõîäÿùèå â íåå ñîîáùåñòâà àäàïòèðîâàíû ê ñåçîííûì è ãîäî-
âûì èçìåíåíèÿì ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû. Îáû÷íî ñîîáùåñòâà áåíòîñíûõ èëè
ïëàíêòîííûõ îðãàíèçìîâ õàðàêòåðèçóþòñÿ ñðåäíèìè çà ãîä èëè âåãåòàöèîííûé
ñåçîí çíà÷åíèÿìè áèîìàññû èëè ÷èñëåííîñòè. Ñîõðàíåíèå òàêîãî ñðåäíåãî óðîâ-
íÿ âèäîâîãî ñîñòàâà è ðàçíîîáðàçèÿ è îòðàæàåò ñòàáèëüíîñòü ýêîñèñòåìû âî âðå-
ìåíè.
Ôëóêòóàöèè ñòðóêòóðíûõ è ôóíêöèîíàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê ýêîñèñòåìû èëè
ñîîáùåñòâà â òå÷åíèå ãîäà èëè âåãåòàöèîííîãî ñåçîíà îòíîñèòåëüíî èõ ñðåäíèõ
çíà÷åíèé çà ýòè ïåðèîäû îòðàæàþò óñòîé÷èâîñòü ñèñòåìû. ×åì áîëüøå ðàçìàõ
ýòèõ êîëåáàíèé, òåì ñèñòåìà ìåíåå óñòîé÷èâà.
Ïî ìåðå óïðîùåíèÿ ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ è ýêîñèñòåì âîçðàñòàåò àìïëèòóäà
ñåçîííûõ êîëåáàíèé èõ ôóíêöèîíàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê. Íàèáîëåå óñòîé÷èâû ñî-
îáùåñòâà è ýêîñèñòåìû ñ áîëåå âûñîêèì ðàçíîîáðàçèåì, â êîòîðûõ äîìèíèðó-
þò ñòåíîáèîíòíûå âèäû.
Åâòðîôèðîâàíèå ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ óñòîé÷èâîñòè ýêîñèñòåìû âîäîåìà.
Ïðè ýòîì â ðÿäó îçåð ñ ïîâûøàþùåéñÿ òðîôíîñòüþ óñòîé÷èâîñòü ñíèæàåòñÿ.
Ïðè åâòðîôèðîâàíèè ïîñòåïåííî ïðîèñõîäÿò ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ, âûðà-
æàþùèåñÿ íå ñòîëüêî â ñìåíå âèäîâîãî ñîñòàâà, ñêîëüêî â çàìåíå äîìèíèðóþ-
ùèõ âèäîâ è ðîñòå èõ ÷èñëåííîñòè.  ïðîöåññå ýâîëþöèè îçåð ïðîèñõîäÿò ïîñòå-
ïåííûå èçìåíåíèÿ ñòðóêòóðû è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ èõ ýêîñèñòåì. Àíàëîãè÷íûì
12
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
1 Ñâÿçíîñòü — äåéñòâèòåëüíîå ÷èñëî ñâÿçåé â ñèñòåìå, ìåðà ñâÿçíîñòè
— îòíîøåíèå ÷èñëà ðåàëèçîâàííûõ íèø ê îáùåìó ÷èñëó òåîðåòè÷åñêè âîç-
ìîæíûõ ñâÿçåé (Ìàðãàëåô, 1992).
îáðàçîì ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ è ñâÿçàííûå ñ íèìè ôóíêöèîíàëüíûå â ýêîñè-
ñòåìàõ îçåð íàáëþäàþòñÿ ïðè àíòðîïîãåííîì åâòðîôèðîâàíèè èëè çàãðÿçíåíèè.
 ýòèõ ñëó÷àÿõ îíè ïðîòåêàþò ñ áüëüøèìè ñêîðîñòÿìè.
Íåò îñíîâàíèÿ ãîâîðèòü î ñòàáèëüíûõ è íåñòàáèëüíûõ ýêîñèñòåìàõ. Ýêîñèñòå-
ìà íàõîäèòñÿ â ñòàáèëüíîì ñîñòîÿíèè, ïîêà íà íåå ñ ïîñòîÿííîé ñèëîé âîçäåéñò-
âóþò êîíêðåòíûå ôàêòîðû ñðåäû, ïðè ýòîì îíà õàðàêòåðèçóåòñÿ îïðåäåëåííû-
ìè ñòðóêòóðíûìè è ôóíêöèîíàëüíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè, óñòîé÷èâîñòüþ.
**
ϳä ñò³éê³ñòþ óãðóïîâàííÿ àáî åêîñèñòåìè ïðîïîíóºòüñÿ ðîçóì³òè â³äõèëåííÿ ¿õ
õàðàêòåðèñòèê â³ä ÿêîãîñü ñåðåäíüîãî ð³âíÿ, âëàñòèâîãî êîíêðåòí³é ñèñòåì³ ÿê
³ñòîðè÷íî ñôîðìîâàíî¿ çà ïåâíèõ óìîâ.  ÿêîñò³ ì³ðè ñò³éêîñò³ ñèñòåìè ìîæíà âè-
êîðèñòîâóâàòè âàð³àáåëüí³ñòü äèíàì³êè á³îìàñè, ùî ïðåäñòàâëÿº ñîáîþ â³äíîøåííÿ
ì³í³ìàëüíî¿ çà âåãåòàö³éíèé ñåçîí (ð³ê àáî áàãàòîð³÷íèé ïåð³îä) á³îìàñè äî ìàêñèìà-
ëüíî¿.
Ó êîíêðåòíèõ óìîâàõ ñåðåäîâèùà ç âëàñòèâîþ ¿ì ñåçîííîþ ì³íëèâ³ñòþ, ùî âèçíà-
÷àºòüñÿ ãåîãðàô³÷íèì ïîëîæåííÿì, ñêëàäàþòüñÿ åêîñèñòåìè ïåâíî¿ ñòðóêòóðè. Ñå-
ðåäí³ çà ð³ê àáî âåãåòàö³éíèé ñåçîí çíà÷åííÿ ñòðóêòóðíèõ ³ ôóíêö³îíàëüíèõ õàðàêòå-
ðèñòèê öèõ ñèñòåì çàëèøàþòüñÿ íåçì³ííèìè ïðîòÿãîì òðèâàëîãî ÷àñó. Öå ñâ³ä÷èòü
ïðî ñòàá³ëüí³ñòü åêîñèñòåìè â êîíêðåòíèõ óìîâàõ. Åêîñèñòåìà ìîæå çàëèøàòèñÿ
ñòàá³ëüíîþ äî òèõ ï³ð, ïîêè âïëèâ îêðåìèõ ôàêòîð³â ñåðåäîâèùà çíàõîäèòüñÿ ó ìå-
æàõ, äî ÿêèõ âîíà ³ñòîðè÷íî àäàïòîâàíà. Ïðè çì³í³ ÿêîñò³ çîâí³øí³õ ôàêòîð³â àáî
ñèë³ ¿õ âïëèâó, ùî ïåðåâèùóº àäàïòàö³éí³ ìîæëèâîñò³ îðãàí³çì³â, íàïðèêëàä, ïðè çà-
áðóäíåíí³ àáî ³íøèõ àíòðîïîãåííèõ íàâàíòàæåííÿõ, äî ÿêèõ äàíà ñèñòåìà íå àäàï-
òîâàíà, ¿¿ ñòðóêòóðà ³ ôóíêö³îíóâàííÿ çì³íÿòüñÿ ³ ñèñòåìà ïåðåéäå â ³íøèé ñòàí ç
íîâèìè çíà÷åííÿìè ñòðóêòóðíèõ ³ ôóíêö³îíàëüíèõ õàðàêòåðèñòèê. Âîíà çàëèøàòè-
ìåòüñÿ ñòàá³ëüíîþ äî òèõ ï³ð, ïîêè áóäóòü âïëèâàòè äàí³ ôàêòîðè.
Ñòîñîâíî, íàïðèêëàä, âïëèâó àíòðîïîãåííèõ ÷èííèê³â ââåäåìî óÿâëåííÿ ïðî âèò-
ðèâàë³ñòü ñèñòåìè, ï³ä ÿêîþ áóäåìî ðîçóì³òè çäàòí³ñòü ñèñòåìè ïðîòèñòîÿòè
çì³íàì çîâí³øí³õ óìîâ.
Íåìຠï³äñòàâ ãîâîðèòè ïðî ñòàá³ëüí³ ³ íåñòàá³ëüí³ åêîñèñòåìè. Åêîñèñòåìà
çíàõîäèòüñÿ ó ñòàá³ëüíîìó ñòàí³, ïîêè íà íå¿ ç ïîñò³éíîþ ñèëîþ âïëèâàþòü êîíê-
ðåòí³ ôàêòîðè ñåðåäîâèùà. Âîíà õàðàêòåðèçóºòüñÿ ñòðóêòóðíèìè ³ ôóíêö³îíàëü-
íèìè õàðàêòåðèñòèêàìè, ñò³éê³ñòþ.
**
As stability of a community or ecosystem it is suggested to understand deviations of their
parameters from a certain average level, character of each system as historically developed
under certain conditions. As a measure of the system’s stability we can consider the variabi-
lity of biomass dynamics (ratio of seasonal, annual or long-term minimum of biomass to ma-
ximum). Under specific environmental conditions with certain seasonal variability, deter-
mined by the geographical position, ecosystems of certain structure are developed. Seaso-
nal or annual average values of the structural and functional characteristics of these sys-
tems remain unchanged for a long time. This demonstrates the stability of ecosystems under
specific conditions. Under the impact of certain environmental factors particular ecosystem
can remain stable as long as the factors are within the limits to which it is historically adap-
ted. Over changes of the external factors’ quality or degree of their effect, exceeding the
adaptive capacity of the organisms, for example at pollution or other anthropogenic loads,
to which the system is not adapted, its structure and functioning will change and the system
will turn to different state with new values of the structural and functional characteristics. It
13
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
will remain stable as long as these factors affect it. Against, for example, to the effects of ant-
hropogenic factor we introduce the idea of the system resistance, under which we consider
the ability of a system to sustain changes of the external environment. There is no reason to
speak about stable and unstable ecosystems. The ecosystem is in a stable state until it is af-
fected by specific environmental factors of constant degree. It is characterized by structural
and functional characteristics, resistance.
**
1. Àëåêñååâ Â.Â., Êðûøåâ È.È., Ïîëÿêîâà Ì.Ñ., Ñàçûêèíà Ò.Ã. Äèíàìèêà è
ñòàòèñòè÷åñêàÿ ìåõàíèêà áèîöåíîçîâ ñ ôèêñèðîâàííîé ìàññîé ëèìèòè-
ðóþùåãî áèîãåííîãî ýëåìåíòà // ×åëîâåê è áèîñôåðà. — Ì.: Èçä-âî
Ìîñê. óí-òà, 1978. — Âûï. 2. — Ñ. 42—102.
2. Àëèìîâ À.Ô., Áîãàòîâ Â.Â., Ãîëóáêîâ Ñ.Ì. Ïðîäóêöèîííàÿ ãèäðîáèîëî-
ãèÿ. — Ì.: Íàóêà, 2013. — 343 ñ.
3. Àíäðîíèêîâà È.Í. Êîëè÷åñòâåííàÿ îöåíêà ó÷àñòèÿ çîîïëàíêòîíà â ïðî-
öåññàõ ñàìîî÷èùåíèÿ (íà ïðèìåðå îç. Êðàñíîãî) // Ãèäðîáèîëîãè÷åñêèå
îñíîâû ñàìîî÷èùåíèÿ âîä. — Ë., 1976. — Ñ. 30—35.
4. Àíäðîíèêîâà È.Í. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ çîîïëàíê-
òîíà îçåðíûõ ýêîñèñòåì. — ÑÏá.: Íàóêà, 1996. — 189 ñ.
5. Áèãîí Ì., Õàðïåð Äæ., Òàóíñåíä Ê. Ýêîëîãèÿ îñîáè, ïîïóëÿöèè è ñîîáùå-
ñòâà. — Ì.: Ìèð, 1989. — Ò. 2. — 477 ñ.
6. Ãîëóáêîâ Ñ.Ì. Äèíàìèêà ïèùåâûõ öåïåé è ñóêöåññèÿ ñîîáùåñòâ äîííûõ
æèâîòíûõ â ïðåñíûõ âîäàõ // Áèîëîãèÿ âíóòð. âîä. — 1997. — ¹ 1. —
Ñ. 41—52.
7. Ìíîãîëåòíèå ïîêàçàòåëè ðàçâèòèÿ çîîïëàíêòîíà îçåð / Ïîä ðåä.
Í. Í. Ñìèðíîâà. — Ì.: Íàóêà, 1973. — 198 ñ.
8. Îäóì Þ. Ýêîëîãèÿ. — Ì.: Ìèð, 1986. — Ò. 1. — 328 ñ.
9. Ðèêëåôñ Ç. Îñíîâû îáùåé ýêîëîãèè. — Ì: Ìèð, 1979. — 424 ñ.
10. Òåðåùåíêî Â.Ã., Âåðáèöêèé Â.Á. Ìåòîä ôàçîâûõ ïîðòðåòîâ äëÿ àíàëèçà
äèíàìèêè ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ ãèäðîáèîíòîâ // Áèîëîãèÿ âíóòð. âîä.
— 1997. — ¹ 1. — Ñ. 23—31.
11. Òåðåùåíêî Â.Ã., Íàäèðîâ Ñ.Í. Ôîðìèðîâàíèå ñòðóêòóðû ðûáíîãî íàñå-
ëåíèÿ ïðåäãîðíîãî âîäîõðàíèëèùà // Âîïð. èõòèîëîãèè. — 1996. —
Ò. 36, ¹ 2. — Ñ. 169—178.
12. Ôåäîðîâ Â.Ä. Óñòîé÷èâîñòü ýêîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì è åå èçìåðåíèå //
Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. áèîë. — 1974. — ¹ 3. — Ñ. 402—415.
13. Óìíîâ À.À. Ìàòåìàòè÷åñêîå ìîäåëèðîâàíèå áèîòè÷åñêèõ ïîòîêîâ âåùå-
ñòâà è ýíåðãèè â âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ. — ÑÏá.: Íàóêà, 1997. — 134 ñ.
14. Øàðàøîâà Â.Ñ. Óñòîé÷èâîñòü ïàñòáèùíûõ ýêîñèñòåì. — Ì.: Àãðîïðî-
ìèçäàò, 1989. — 239 ñ.
15. Ýêîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà Íàðî÷àíñêèõ îçåð / Ïîä ðåä. Ã. Ã. Âèíáåðãà. —
Ìèíñê: Èçä-âî Óíèâåðñèòåòñêîå, 1985. — 302 ñ.
16. Carpenter S.R., Kitchell J.F. The temporal scale of variance of limnetic prima-
ry production // Amer. Nat. — 1987. — Vol. 129. — P. 417—433.
17. Margalef R. Perspective in ecological theory. — Chicago: Univ. Press, 1968.
— 102 p.
14
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
18. MacArthur R.H. Fluctuations of animal populations and measure of commu-
nity stability // Ecology. — 1955. — Vol. 36. — P. 533—536.
19. Thiery B.C. Experimental instability and community // Biol. Rev. of the Cam-
bridge Philosophical Soc. — 1982. — N 4. — P. 691—710.
20. Yodris P. The stability of real ecosystems // Nature. — 1981. — Vol. 289,
N 5799. — P. 674—676.
Çîîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ,
Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, ÐÔ Ïîñòóïèëà 08.12.16
15
Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
|