Біологічна активність деяких олігосахаринів, отриманих з жіночого молока

Вивчено біологічну активність деяких олігосахаринів, отриманих з жіночого молока, їхній вплив на ріст та розвиток проростків томату (Lycopersicon esculentum Mill, с. Новічок) та озимої пшениці (Triticum aestivum L, с. Херсонська 86), а також взаємодію олігосахаринів з ауксином. Олігосахарини здатні...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2000
Hauptverfasser: Волкова, Л.Л., Горбатенко, І.Ю.
Format: Artikel
Sprache:Ukrainian
Veröffentlicht: Інститут молекулярної біології і генетики НАН України 2000
Schriftenreihe:Биополимеры и клетка
Schlagworte:
Online Zugang:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/153622
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Біологічна активність деяких олігосахаринів, отриманих з жіночого молока / Л.Л. Волкова, І.Ю. Горбатенко // Биополимеры и клетка. — 2000. — Т. 16, № 6. — С. 510-514. — Бібліогр.: 13 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-153622
record_format dspace
spelling irk-123456789-1536222019-06-15T01:29:22Z Біологічна активність деяких олігосахаринів, отриманих з жіночого молока Волкова, Л.Л. Горбатенко, І.Ю. Структура и функции биополимеров Вивчено біологічну активність деяких олігосахаринів, отриманих з жіночого молока, їхній вплив на ріст та розвиток проростків томату (Lycopersicon esculentum Mill, с. Новічок) та озимої пшениці (Triticum aestivum L, с. Херсонська 86), а також взаємодію олігосахаринів з ауксином. Олігосахарини здатні як стимулювати, так і пригнічувати ріст проростків у залежності від будови та виду рослини. Проростки томату є чутливішими до обробки розчинами олігосахаринів, ніж проростки пшениці При вивченні взаємодії олігосахаринів з ауксином у біотесті встановлено синергізм дії цих речовин на ростові реакції гіпокотилів огірка (Cucumis sativa L, с. Парад) при оптимальній концентрації 10⁻⁹ М. Изучены биологическая активность некоторых олигосахари­нов, полученных из женского молока, их влияние на рост и развитие проростков томата (Lycopersicon esculentum Mill., с. Новичок) и озимой пшеницы (Triticum aestivum L, с. Херсон­ская 86), а также взаимодействие олигосахаринов с ауксином. Установлено, что олигосахарины способны как стимулировать, так и ингибировать рост проростков в зависимости от строения олигосахарина и вида растения. Проростки томата более чувствительны к обработке олигосахарином, чем проро­стки пшеницы. При изучении взаимодействия олигосахаринов с ауксином в биотесте отмечен синергизм действия этих веществ на ростовые реакции гипокотилей огурца (Cucumis sativa L., с. Парад) при оптимальной концентрации 10⁻⁹ М. The biological activity of some oligosaccharins, obtained from female milk, and their influence on growth and development of tomato (Lycopersicon esculentum Mill., cv. Novichok) and winter wheat (Triticum aestivum L., cv. Khersonskaya 86) seedlings, as well as the oligosaccharins interactions with auxin have been studied. Oligosaccharins are capable both to stimulate and inhibit growth seedlings. Tomato seedlings are more sensible to the treatment by solutions of oligosaccharins than wheat. An analysis of the oligosaccharins interactions with auxin in bioassay has revealed the synergy of the effect of these substances on the growth reaction of a cucumber hypocotils (Cucumis sativa L., cv. Parad) at the optimal concentration of 10⁻⁹ M. 2000 Article Біологічна активність деяких олігосахаринів, отриманих з жіночого молока / Л.Л. Волкова, І.Ю. Горбатенко // Биополимеры и клетка. — 2000. — Т. 16, № 6. — С. 510-514. — Бібліогр.: 13 назв. — укр. 0233-7657 DOI:http://dx.doi.org/10.7124/bc.000591 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/153622 581.1:581.4 uk Биополимеры и клетка Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Ukrainian
topic Структура и функции биополимеров
Структура и функции биополимеров
spellingShingle Структура и функции биополимеров
Структура и функции биополимеров
Волкова, Л.Л.
Горбатенко, І.Ю.
Біологічна активність деяких олігосахаринів, отриманих з жіночого молока
Биополимеры и клетка
description Вивчено біологічну активність деяких олігосахаринів, отриманих з жіночого молока, їхній вплив на ріст та розвиток проростків томату (Lycopersicon esculentum Mill, с. Новічок) та озимої пшениці (Triticum aestivum L, с. Херсонська 86), а також взаємодію олігосахаринів з ауксином. Олігосахарини здатні як стимулювати, так і пригнічувати ріст проростків у залежності від будови та виду рослини. Проростки томату є чутливішими до обробки розчинами олігосахаринів, ніж проростки пшениці При вивченні взаємодії олігосахаринів з ауксином у біотесті встановлено синергізм дії цих речовин на ростові реакції гіпокотилів огірка (Cucumis sativa L, с. Парад) при оптимальній концентрації 10⁻⁹ М.
format Article
author Волкова, Л.Л.
Горбатенко, І.Ю.
author_facet Волкова, Л.Л.
Горбатенко, І.Ю.
author_sort Волкова, Л.Л.
title Біологічна активність деяких олігосахаринів, отриманих з жіночого молока
title_short Біологічна активність деяких олігосахаринів, отриманих з жіночого молока
title_full Біологічна активність деяких олігосахаринів, отриманих з жіночого молока
title_fullStr Біологічна активність деяких олігосахаринів, отриманих з жіночого молока
title_full_unstemmed Біологічна активність деяких олігосахаринів, отриманих з жіночого молока
title_sort біологічна активність деяких олігосахаринів, отриманих з жіночого молока
publisher Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
publishDate 2000
topic_facet Структура и функции биополимеров
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/153622
citation_txt Біологічна активність деяких олігосахаринів, отриманих з жіночого молока / Л.Л. Волкова, І.Ю. Горбатенко // Биополимеры и клетка. — 2000. — Т. 16, № 6. — С. 510-514. — Бібліогр.: 13 назв. — укр.
series Биополимеры и клетка
work_keys_str_mv AT volkovall bíologíčnaaktivnístʹdeâkiholígosaharinívotrimanihzžínočogomoloka
AT gorbatenkoíû bíologíčnaaktivnístʹdeâkiholígosaharinívotrimanihzžínočogomoloka
first_indexed 2025-07-14T05:03:50Z
last_indexed 2025-07-14T05:03:50Z
_version_ 1837597386449354752
fulltext I S S N 0233-7657. Биополимеры и клетка. 2000. Т. 16. № 6 Біологічна активність деяких олігосахаринів, отриманих з жіночого молока JL JL Волкова, І. Ю, Горбатенко Херсонський державний педагогічний університет Вул. 40-років Жовтня, 27, Херсон, 73000, Україна Вивчено біологічну активність деяких олігосахаринів, отриманих з жіночого молока, їхній вплив на ріст та розвиток проростків томату (Lycopersicon esculentum Mill, с. Новічок) та озимої пшениці (Triticum aestivum L, с. Херсонська 86), а також взаємодію олігосахаринів з ауксином. Олігосахарини здатні як стимулювати, так і пригнічувати ріст проростків у залежності від будови та виду рослини. Проростки томату є чутливішими до обробки розчинами олігосахаринів, ніж проростки пшениці При вивченні взаємодії олігосахаринів з ауксином у біотесті встановлено синергізм дії цих речовин на ростові реакції гіпокотилів огірка (Cucumis sativa JL, с. Парад) при оптимальній концентрації JO9 М. Вступ. У 1983 році Альберсгейм виділив новий клас біологічно активних речовин — олігосахарини (олігосахариди, які мають біологічну активність). Існує декілька класів олігосахаринів (ОС) — отри­ маних з грибного міцелію, з хітину членистоногих та штучно синтезованих. У тваринних та рослин­ них організмах процеси міжклітинних комунікацій здійснюються за допомогою спеціалізованих моле- кул-посередників. Роль посередників у взаємодії рослин з довкіллям, а також сигнальних (інфор­ маційних ) молекул, регулюючих онтогенез рослин, виконують ОС — низькомолекулярні фрагменти клітинної стінки грибів та рослин [1, 2] . ОС мають унікальні властивості (хіральні атоми вуглецю, чи­ сленні гідроксильні групи та атоми оксигену, гід­ рофобні ділянки, характерні для глікозидних за­ лишків тощо), які забезпечують можливість іс­ нування багатьох стереохімічних форм, це робить їх ідеальними лігандами для точної взаємодії з сайтами на молекулах білків [3 ]. ОС на відміну від фітогормонів та інших речовин мають високу біо­ логічну активність на рівні субмінімальних концен­ трацій [4]. Вони індукують захисні реакції проти фітопатогенів, беруть участь у регуляції процесів росту та розвитку рослин, пригнічують ризогенез і розтягування сегментів, індуковане ауксином та © Л. Л. ВОЛКОВА, І. Ю. ГОРБАТЕНКО, 2000 фузикокцином [5, 6] . ОС стимулюють та регулю­ ють імунний статус рослинної тканини [7 ]. Деякі з них суттєво впливають на проходження клітинного циклу у меристемі, стимулюють проростання на­ сіння [8]. Метою наших досліджень було вивчення біо­ логічної активності нового класу ОС, отриманих з жіночого молока. Оскільки рослини та тварини мають багато спільних послідовностей, можна при­ пустити, що вони або кооптують однакові молеку­ ли з різною метою, або використовують схожі механізми. Можна сподіватися, що багато звичай­ них процесів у рослин та тварин подібні [9 ]. Тому наші дослідження були спрямовані на з'ясування впливу ОС тваринного походження на рослини і виявлення подібності дії ОС рослинного та грибного походження з дією тваринних О С Крім того, ми вивчали, як ОС, отримані з молока, впливають на проростання насіння та ріст проростків, а також взаємодію ОС з ауксином. Матеріали і методи. Об'єктами досліджень бу­ ли томати (Lycopersicon esculentum Mill., с Но­ вічок), озима пшениця (Triticum aestivum L., c. Херсонська 86) та огірки (Cucumis sativa L., с Парад ). У дослідах використовували ОС, отримані з жіночого молока в Інституті елемент-органічних сполук ім. О. Н. Несмеянова РАН (Росія): лакто- N-тетроза (Gal^l-3 GlcNAcl-3Gal£l-4Glc£, LNT), фукозилгалактоза (Fucal-2Gal/?, FG), фукозил-N- 510 БІОЛОГІЧНА АКТИВНІСТЬ ДЕЯКИХ ОЛІГОСАХАРИНІВ Таблиця J Порівняння взаємодії ауксину з олігосахаринами, отриманими з жіночого молока та з ксилоглюкановими олігосахаринами П р и м і т к а : В цій таблиці і в табл. 2 , 3 різниця між контрольним та дослідним варіантами достовірна при *р - 0,95; **р - 0,99; ксилоглкжановий нонасахарид; КГ 5 — ксилоглюкановий пентасахарид. ***р« 0,999. Результати отримані Павловою [ 4 ] ; КГ 9 глюкозамін (Fucal-6GlcNAc/?, FGN), лакто-М-фу- копентоза -2 (G аІ/П -3GlcN AqSl (4-Fucal) -3Gal/81- 4Glq8, LNFP-2), дифукозиллактоза (Fuazl-2GaJ31- 4Glg33-lFuca, DFL). Для оцінки взаємодії ОС з ауксином проводили біотести (модифікована методика [4]). В них вико­ ристовували фрагменти гіпокотилів 6-денних етіо- льованих проростків огірка. Насіння замочували на 30 хв у воді і далі вирощували в термостаті при температурі 28 °С у темряві на воді. Використову­ вали фрагменти гіпокотилів довжиною 1 см. їх витримували протягом ЗО хв у дистильованій воді, після чого зважували по шість та занурювали в розчини ОС з концентраціями, наведеними в табл. 1, та додаванням ЮК (0,03 мг/л), де витримували протягом 2 год при температурі 25 °С. Далі фраг­ менти гіпокотилів знов зважували та визначали збільшення маси відносно контролю — води та роз­ чину ЮК. Для оцінки впливу ОС на проростання насіння та ріст проростків томату і пшениці насіння сте­ рилізували в розчинах КМп0 4 (2 хв) та Са(ОС1)2 (15 хв), а потім замочували в розчинах ОС (кон­ центрації у табл. 2 та 3) протягом 4 год, після чого культивували в живильному середовищі Кнопа протягом тижня при 16-год світовому періоді та температурі 23—25 °С. Ріст та розвиток проростків оцінювали за такими біометричними показниками, як висота пагона, довжина кореня, маса проростка. Статистична обробка даних полягала у визна­ ченні середньої величини ознаки, середньоквадра- тичного відхилення, коефіцієнта варіації, середньої помилки. Достовірність середніх величин та різниці між дослідними та контрольними варіантами оці­ нювали за критерієм Ст'юдента [10]. Результати і обговорення. В табл. 1 наведено результати вивчення взаємодії ауксину з ОС, отри­ маними з жіночого молока, в порівнянні з ксилог­ люкановими [4]. Встановлено, що ОС тваринного походження, на відміну від ксилоглюканових ОС, не пригнічували, а індуковали ростові реакції, спричинені ауксином. Вони підвищували актив­ ність ауксину, особливо в концентрації 1 0 9 М. Ксилоглюканові ОС зменшують викликаний аукси­ ном ефект. При інших концентраціях для більшості ОС, отриманих з молока, підсилення впливу аук­ сину спостерігалося, але менш виразно. Найбіль­ ший ефект синергізму дії з ауксином мали ОС LNT та FGN, що підтверджується достовірністю отрима­ них результатів. За даними Йорка [11], ксилоглюканові ОС пригнічують розтягування, індуковане ауксином та фузикокцином, і оптимальною при цьому є кон­ центрація 10~9 М. Таким чином, можна стверджу­ вати, що досліджувані ОС, незважаючи на проти­ лежний ефект впливу, мають однакові оптимальні концентрації з рослинними О С Це дає можливість порівнювати ОС рослинного та тваринного поход­ ження вже не лише за будовою, а й за фізіоло­ гічною дією. У табл. 2 представлено результати вивчення впливу ОС на ріст та розвиток проростків томату. 511 ВОЛКОВА Л. Л., ГОРБАТЕНКО I. Ю. Таблиця 2 Вплив різних олігосахаринів на онтогенез проростків томату (а Новічок) П р и м і т к а . Тут і в табл. З MP — маса рослини; ВП — висота пагону; Д К — довжина кореня. Можна констатувати, що найбільше ОС впливають на висоту пагона, особливо в концентраціях 10"15 та 10 7 М, LNFP 2, FG та FGN стимулюють цей показник, a LNT — пригнічує. Довжину кореня збільшували лише подібні за будовою FG та FGN. Перший збільшував довжину кореня в усіх концен­ траціях, а другий — лише в 10~17 та 10 7 М. Маса рослини достовірно підвищувалася лише при об­ робці розчинами FG ( 1 0 і 3 М) та FGN ЦО"7 М). DFL не впливав на біометричні показники про­ ростків томату. ОС, отримані з жіночого молока, спричинюють зростання рівня проростання насіння на 10—15 % [12]. В табл. З показано вплив ОС на ріст та розвиток проростків озимої пшениці. Існує різниця між впливом розчинів ОС на ріст та розвиток проростків пшениці та томату. На висоту пагона у проростків пшениці розчини ОС не впливали, за винятком FG (10 , 5 , 10 1 3 М). Масу рослини збіль­ шували DFL, FG та LNFP 2, але лише LNFP 2 — майже в усіх концентраціях. На ознаку «довжина кореня» розчини ОС впливали по-різному: від сти­ мулювання (DFL, 1 0 1 5 М; FG, 1 0 1 3 М) до при­ гнічення (LNFP 2, 10 1 7 М). LNT незначно зменшу­ вав усі біометричні показники. Як на проростки пшениці, так і томату най­ більший вплив розчинів ОС спостерігався у кон­ центраціях 10 та 1 0 ! 3 М, але у томатів ще вирізнялася концентрація 10~7 М. Виходячи з вищевикладеного, можна говорити про різний вплив на рослини досліджуваних ОС, що вказує на залежність їхньої біологічноі актив­ ності від хімічної будови та наявності окремих моносахаридних залишків. Відсутність фукози (в LNT) призводить до зменшення біометричних по­ казників у проростків томату та пшениці, тоді як 512 БІОЛОГІЧНА АКТИВНІСТЬ ДЕЯКИХ ОЛІГОСАХАРИНІВ Таблиця З Вплив різних олігосахаринів на онтогенез проростків пшениці (с. Херсонська 86) інші ОС, у яких є фу коза, викликають їхнє збіль­ шення. На активність ОС впливає також ступінь полі­ меризації. Так, за даними У сова [13], найбільшу активність мали олігогалактуроніди з D = 12—14. Олігогалактуроніди з меншою величиною цього показника (D= 6—9 і 10—11), як із більшою (D > > 16), демонстрували нижчу активність або зовсім її не мали. За даними Дарвіла [6], активно діють суміші хітинових олігомерів з D = 4—7 або 6—11. Олігогалактуроніди зі ступенем полімеризації 12— 15 сприяють проходженню швидких реакцій (депо­ ляризація мембран, вхід у клітину Н + і Са 2 + та вихід назовні К + ) . Досліджувані ОС, отримані з жіночого молока, мали ступінь полімеризації 2—5. Потрібно зазна­ чити, що ОС тваринного походження відрізняються від ОС рослинного та грибного походження, ос­ кільки вони виявили найбільшу активність при D - • 2 на відміну від інших класів ОС. Таким чином, проведені дослідження з вивчен­ ня впливу ОС, отриманих з молока, на прояв морфологічних ознак показали як стимулюючий, так і інгібуючий ефекти. Так, при вивченні взає­ модії ОС з ауксинами встановлено синергізм діі цих речовин на ростові реакціі гіпокотилів огірка при оптимальній концентрації 10~9 М. Ксилоглюка­ нові ОС мають такий самий ефект у реакціях калусо- і ризогенезу також з оптимальною концен­ трацією 10 9 М [4]. ЮК при зв'язуванні з рецепто­ ром у плазмалемі активує мембранну АТРазу та транспорт Н + . Це підкислює міжклітинний простір, водневі зв'язки між ксилоглюканом та целюлозою руйнуються, активуються деякі гідролітичні фер­ менти. Можна припустити, що місцем взаємодії ОС з ЮК є плазмалема. Висновки. Вивчено біологічну активність дея­ ких ОС, отриманих з жіночого молока, їхній вплив на ріст та розвиток проростків томату та озимої пшениці, а також взаємодію ОС з ауксином. Вста­ новлено, що ОС здатні як стимулювати, так і пригнічувати ріст проростків у залежності від будо­ ви ОС та виду рослини. Виявлено, що проростки томату більш чутливі до обробки розчинами оліго­ сахаринів, ніж проростки пшениці. При вивченні взаємодії ОС з ауксином у біотесті зафіксовано синергізм дії цих речовин на ростові реакції гіпо­ котилів огірка (С sativa L., с Парад) при опти­ мальній концентрації 10~9 М. Л. Л. Волкова, И. Ю. Горбатенко Биологическая активность некоторых олигосахаринов, полученных из женского молока Резюме Изучены биологическая активность некоторых олигосахари­ нов, полученных из женского молока, их влияние на рост и развитие проростков томата (Lycopersicon esculentum Mill., с. Новичок) и озимой пшеницы (Triticum aestivum Ь, с. Херсон­ ская 86), а также взаимодействие олигосахаринов с ауксином. Установлено, что олигосахарины способны как стимулиро­ вать, так и ингибировать рост проростков в зависимости от строения олигосахарина и вида растения. Проростки томата более чувствительны к обработке олигосахарином, чем проро­ стки пшеницы. При изучении взаимодействия олигосахаринов с ауксином в биотесте отмечен синергизм действия этих веществ на ростовые реакции гипокотилей огурца (Cucumis sativa L., с. Парад) при оптимальной концентрации 10 М. 513 ВОЛКОВА Л. Л., ГОРБАТЕНКО I. Ю. L. L Volkova, I. Yu. Gorbatenko The biology activity of some oligosaccharins, obtained from female milk Summary The biological activity of some oligosaccharins, obtained from female milk, and their influence on growth and development of tomato (Lycopersicon esculentum MilL, cv. Novichok) and winter wheat (Triticum aestivum L., cv. Khersonskaya 86) seedlings, as well as the oligosaccharins interactions with auxin have been studied. Oligosaccharins are capable both to stimulate and inhibit growth seedlings. Tomato seedlings are more sensible to the treatment by solutions of oligosaccharins than wheat. An analysis of the oligosaccharins interactions with auxin in bioassay has revealed the synergy of the effect of these substances on the growth reaction of a cucumber hypocotils ((^ucumis sativa L., cv. Parad) at the optimal concentration of 10 M. ПЕРЕЛІК ЛІТЕРАТУРИ 1. Albersheim P., Darvill A. G., McNeil M., Valent B. S., Sharp J. JC, Nothnagel E. A., Davis 1С R.t Yamazaki N, Gollin D. J., York W. S., Dudman W. F.t Darvill J. E., Dell A. Oligosaccharins: naturally occurring carbohydrates with bio­ logical functions / / The structure and Function of Plant Genomes / Eds O. Cifferi, L. Dure III.—New York: Plenum, press, 1983.—Vol. 63 .—P. 293—312 . 2. Vargas-Rechia C , Reicher F., Sierakowski M. R., Heyraud A., Driguez #., Lienart Y. Xyloglucan octasaccharide XXLGol derived from the seeds of Hymenaea courbaril acts as a signaling molecule / / Plant Physio l .—1998.—116.—P. 1013— 1021. 3. Albersheim P., Darvill A., Augur C, Cheong J. J., Eberhard S., Hahn M.t Marfa V, Mohnen D, a Neil M., Spiro M., York W. Oligosaccharins: Oligosaccharide regulatory molecules / / Acc. Chem. Res .—1992 .—25 ,—P. 77—83 . 4. Павлова 3. H. Биологическая активность ксилоглюкановых олигосахаридов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.—М: ВНИИСБ, 1995.—21 с. 5. Gorbatenko I. Yu., Volkova L L Oligosaccharins: eliciting and protective qualities / / Proc. Int. Reg. Seminar ^Environment Protection: Modern Studies in Ecology and Microbiology*.— Uzhorod, 1997.—P. 3 1 8 — 3 2 1 . 6. Darvill A., Augur C, Bergmann C , Carlson R. W., Cheong J.-J., Eberhard S., Hahn M. G., Lo V.-M., Marfa V, Meyer В., Mohnen D, O'Neill M. A., Spiro M. D, van Halbeek H, York W. S., Albersheim P. Oligosaccharins — oligosaccharides that regulate growth, development and defense responses in plants / / Glycobiology.—1992.—2, N 3 .—P. 181 — 198. 7. Озерецковская О. Л., Ильинская Л. И., Васкова Н. И. Олигосахарины — модуляторы устойчивости растений к болезням / / Тез. докл. Междунар. конф. «Актуальные проблемы биотехнологии в растениеводстве, ветеринарии и животноводстве».—М.: РАСХН, 1996.—С. 60. 8. Кривцов Г. Г., Горбатенко И. Ю., Ванюшин Б. Ф. Ре­ гулирующее рост и элиситорное действие хитозана у растений / / VI Междунар. конф. «Регуляторы роста и развития растений».: Тез. докл.—М., 1997.—С. 102. 9. Sarah Hake, Bharai R. Char. Cell-cell interactions during plant development / / Genes and Development.—1997.—N 11.—P. 1087—1097 10. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта.—М.: Колос, 1979.—416 с. 11. York W. S., Darvill A. G, Albersheim P. Inhibition of 2,4-D-stimulated elongation of pea stem segments by a xylo­ glucan oligosaccharide / / Plant Physiol .—1984.—75, N 2 , — P. 295—297. 12. Volkova L. L, Gorbatenko I. Yu. Growth regulating effect of lactose oligosaccharines / / Proc. 1 1 t h Congr. of the Federation of European Societies of Plant Physiology.—Varna, 1998.— P. 263. 13. Усов А. И. Олигосахариды — новый класс сигнальных молекул в растениях / / Успехи х и м и и . — 1 9 9 3 . — 6 2 , № П . — С . 1119—1144. УДК 581.1:581.4 Надійшла до редакції 03.07.2000 514