Симметрийные закономерности в генетическом коде

Симметрийные закономерности в генетическом коде

В работе рассматриваются формальные аспекты проблемы генетического кода. Особое внимание уделено математическим подходам к описанию свойств кода. На основании неравномерной вырожденности генетического кода введена новая числовая характеристика нуклеотида – сте­пень детерминации. Предложена модель ду...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2000
Hauptverfasser: Дуплий, Д.Р., Дуплий, С.А, Чащин, Н.А.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Інститут молекулярної біології і генетики НАН України 2000
Schriftenreihe:Биополимеры и клетка
Schlagworte:
Обзоры
Online Zugang:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/153639
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Симметрийные закономерности в генетическом коде / Д.Р. Дуплий, С.А, Дуплий, Н.А. Чащин // Биополимеры и клетка. — 2000. — Т. 16, № 6. — С. 449-454. — Бібліогр.: 36 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-153639
record_format dspace
spelling irk-123456789-1536392019-07-05T19:23:22Z Симметрийные закономерности в генетическом коде Дуплий, Д.Р. Дуплий, С.А, Чащин, Н.А. Обзоры В работе рассматриваются формальные аспекты проблемы генетического кода. Особое внимание уделено математическим подходам к описанию свойств кода. На основании неравномерной вырожденности генетического кода введена новая числовая характеристика нуклеотида – сте­пень детерминации. Предложена модель дуплетного (ромбического) кода в виде матрицы, полученной внешним произведением, в которой наблюдаются симметрийные закономерности. Обсуждаются также различные алгебраические и суперсимметричные модели триплетного гене­тического кода. У роботі роглянуто формальні аспекти проблеми генетичного коду. Особливу увагу приділено математичним підходам до опису властивостей коду. На підставі нерівномірного вирод­ження генетичного коду запроваджено нову числову характеристику нуклеотиду – ступінь детермінації. Запропоновано мо­дель дуплетного (ромбічного) коду у вигляді матриці, отри­маної зовнішнім добутком, у котрій спостерігаються симет­ричні закономірності. Обговорюються також різні алгебраїчні та суперсиметричні моделі триплетного генетичного коду. Formal aspects of genetic code problem are considered. Special attention is given to the mathematical approaches for describing the coding process. A new numerical characteristic of nucleotide – determinative degree– is introduced. A model for rhombic code construction as an exterior product is proposed. Various algebraic and supersymmetric models of genetic code are discussed. 2000 Article Симметрийные закономерности в генетическом коде / Д.Р. Дуплий, С.А, Дуплий, Н.А. Чащин // Биополимеры и клетка. — 2000. — Т. 16, № 6. — С. 449-454. — Бібліогр.: 36 назв. — рос. 0233-7657 DOI:http://dx.doi.org/10.7124/bc.00058A http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/153639 575 ru Биополимеры и клетка Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Обзоры
Обзоры
spellingShingle Обзоры
Обзоры
Дуплий, Д.Р.
Дуплий, С.А,
Чащин, Н.А.
Симметрийные закономерности в генетическом коде
Биополимеры и клетка
description В работе рассматриваются формальные аспекты проблемы генетического кода. Особое внимание уделено математическим подходам к описанию свойств кода. На основании неравномерной вырожденности генетического кода введена новая числовая характеристика нуклеотида – сте­пень детерминации. Предложена модель дуплетного (ромбического) кода в виде матрицы, полученной внешним произведением, в которой наблюдаются симметрийные закономерности. Обсуждаются также различные алгебраические и суперсимметричные модели триплетного гене­тического кода.
format Article
author Дуплий, Д.Р.
Дуплий, С.А,
Чащин, Н.А.
author_facet Дуплий, Д.Р.
Дуплий, С.А,
Чащин, Н.А.
author_sort Дуплий, Д.Р.
title Симметрийные закономерности в генетическом коде
title_short Симметрийные закономерности в генетическом коде
title_full Симметрийные закономерности в генетическом коде
title_fullStr Симметрийные закономерности в генетическом коде
title_full_unstemmed Симметрийные закономерности в генетическом коде
title_sort симметрийные закономерности в генетическом коде
publisher Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
publishDate 2000
topic_facet Обзоры
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/153639
citation_txt Симметрийные закономерности в генетическом коде / Д.Р. Дуплий, С.А, Дуплий, Н.А. Чащин // Биополимеры и клетка. — 2000. — Т. 16, № 6. — С. 449-454. — Бібліогр.: 36 назв. — рос.
series Биополимеры и клетка
work_keys_str_mv AT duplijdr simmetrijnyezakonomernostivgenetičeskomkode
AT duplijsa simmetrijnyezakonomernostivgenetičeskomkode
AT čaŝinna simmetrijnyezakonomernostivgenetičeskomkode
first_indexed 2025-07-14T05:04:33Z
last_indexed 2025-07-14T05:04:33Z
_version_ 1837597431148052480
fulltext ISSN 0233-7657. Биополимеры и клетка. 2000. Т. 16. № 6 ОБЗОРЫ Симметрийные закономерности в генетическом коде Д. Р. Дуплий, С. А. Дуплий, Н. А. Чащин1 Харьковский национальный университет им. М. Н. Каразина Пл. Свободы, 4, Харьков, 61077, Украина Институт молекулярной биологии и генетики НАН Украины Ул. Академика Заболотного, !50> Киев, 03143, Украина В работе рассматриваются формальные аспекты проблемы генетического кода. Особое внимание уделено математическим подходам к описанию свойств кода. На основании неравномерной вырожденности генетического кода введена новая числовая характеристика нуклеотида — сте­ пень детерминации. Предложена модель дуплетного (ромбического) кода в виде матрицы, полученной внешним произведением, в которой наблюдаются симметрийные закономерности. Обсуждаются также различные алгебраические и суперсимметричные модели триплетного гене­ тического кода. Введение* Выяснение способов хранения и понима­ ние механизмов передачи генетической информа­ ции представляют собой важнейшую задачу совре­ менного естествознания. Результаты многочислен­ ных исследований в области молекулярной генети­ ки дают объемный материал для всестороннего анализа и математического моделирования [1, 2] . Главным достижением молекулярной генетики можно без преувеличения назвать расшифровку биологического кода, т. е. установление соответст­ вия между последовательностью аминокислот в белке и последовательностью нуклеотидов в моле­ куле РНК. Это соответствие найдено эксперимен­ тально [3, 4 ], если же его исследовать для поиска симметрийных или иных абстрактных законов, то станет возможным более глубокое понимание меха­ низмов наследственной передачи и, вероятно, пред­ сказание новых структурных и динамических объ­ ектов. К числу нерешенных проблем генетического кода относится вопрос описания структуры кода как целостной системы [5, 6, 8—11 ] . Гипотезы систематизации кодонов. Сенсаци­ онное известие о расшифровке генетического кода [3 ] привлекло внимание ученых разных специаль- © Д. Р ДУПЛИЙ, С. А. ДУПЛИЙ, Н. А. ЧАЩИН, 2000 ностей, в частности математиков, которые стали рассматривать генетический код как комбинатор­ ную задачу [6—9], применяя такие чисто матема­ тические методы анализа, как теория групп [13], построение графов [14], теория векторных про­ странств [15], теория фракталов [16]. Однако таб­ лица кодирования аминокислот триплетами отра­ жает самый внешний уровень кодирования [17]. Перечитывание одной последовательности симво­ лов другой последовательностью наблюдается еще на двух, по крайне мере известных, уровнях. Во- первых, при аминоацилировании тРНК, когда про­ исходит индивидуальное узнавание аминокислоты соответствующим ферментом, что обеспечивает од­ нозначность кодонов. Для каждой аминокислоты имеется единственный фермент, узнающий только одну аминокислоту и все типы изоакцепторных тРНК. Во-вторых, кодирование имеет место при распознавании кодонов мРНК антикодонами тРНК с отклонением от правил комплементарности. Для ряда высокоочищенных тРНК, выделенных из раз­ личных источников, было показано, что они спо­ собны узнавать несколько различных кодонов [18]. Это означает, что основание в первом положении антикодона должно обладать способностью образо­ вывать пару с несколькими различными основани­ ями, находящимися в третьем положении соответ­ ствующих кодонов. Другими словами, взаимодейст- 449 ДУПЛИЙ Д. П., ДУПЛИЙ С. А., ЧАШИН Н. А. вие оснований, находящихся в этом положении, не ограничено образованием канонических пар G-C, A-U. Правила, по которым происходит взаимодей­ ствие кодон—антикодон, суммированы в гипотезе неоднозначного соответствия [18]. Поиск стереохимического соответствия между аминокислотами и их кодонами впервые проводил­ ся Пелком и Велтоном. На основании построенных атомных моделей тринуклеотидов и аминокислот и с учетом возникновения стэкинг-взаимодействий ими найдено достаточно хорошее соответствие во многих, хотя и не во всех случаях. Малая специ­ фичность основания в третьем положении объясня­ ется тем, что оно соответствует группе H 2 N-C- СООН, имеющейся у всех аминокислот [19]. В [9 ] выводятся пять семейств аминокислот по количеству атомов водорода на молекулу и наблю­ дается, что в четырех из них имеются пары амино­ кислот, у которых Уотсон-Криковская комплемен- тарность (A-U, G-C) для первых оснований кодо­ нов всегда сопровождается комплементарностью типа C-U, A-G для вторых оснований. Комплемен- тарность последнего типа, т. е. оснований, содержа­ щих 6-аминогруппу (А и С), в отношении основа­ ний, содержащих, 6-карбонильную группу (G и U), может быть постулирована на основании правила Чаргаффа: А + С - G + U (Т). Комплементарность оснований по Чаргаффу, как и комплементарность аминокислот в пределах выделенных семейств, воз­ можно, отражает закономерности укладки протя­ женных молекул нуклеиновых кислот и белков. На основании этого параллелизма в поведении аминокислот и соответствующих им дуплетов нук- леотидов была предложена идея о структурной аналогии аминокислот и оснований. Предполагает­ ся, что на самых ранних этапах органической эволюции, еще до появления нуклеиновых кислот и полипептидов, аминокислоты и основания суще­ ствовали в виде упорядоченных кристаллических агрегатов, в которых молекулы еще не были соеди­ нены ковалентными связями. В частности, автор обращает внимание на то, что в большинстве семейств более низкое значение изоэлектрической точки всегда у той аминокислоты в комплементар­ ной паре, у которой первое основание кодона G или U, т. е. соответственно основание, имеющее более выраженный кислотный характер (относи­ тельно С или А). В пятом семействе наблюдается обратная корреляция. В дополнение к данным, изложенным выше, необходимо подчеркнуть, что распределение 20 об­ щих аминокислот по семействам отражает объек­ тивно существующий порядок в распределении ду­ плетов оснований по кодонам. В самом деле, из повторения определенных наборов оснований в таб­ лице кажется невозможным вывести какую-нибудь иную систему. Аминокислотные семейства факти­ чески выводятся из совпадения следующих отноше­ ний для одних и тех же пар аминокислот: 1) комлементарность Уотсона-Крика или Чаргаффа для первых оснований кодонов; 2) комплементар­ ность Чаргаффа для вторых оснований кодонов; 3) 20 атомов водорода на пару комплементарных ами­ нокислот (исключения из этого правила косвенно подтверждают общий принцип). При графическом изображении структур, обра­ зованных комбинированием пиримидиновых полу- компартментов, отмечается возникновение зер­ кальной симметрии в расположении перифериче­ ских оснований у этой «гибридной» структуры [9 ]. Симметрия в положении периферических основа­ ний слева и справа — следствие стыковки некомп­ лементарных аминокислот Ile-Phe и Ala-Pro. Такая стыковка может появиться только в результате спонтанной «рекомбинации» при взаимодействии уже сформированных фрагментов исходных струк­ тур. В то же время образование «симметричных» (по основаниям-аналогам) пар Ile-Phe, Ala-Pro мо­ жет означать невозможность дальнейшего продол­ жения кристаллизации, то есть приращения к структуре новых компонентов («поступающих» в виде комплементарных «асимметричных» пар, на­ пример Ile-Ser, Thr-Phe) [9 ]. Понятие «генетический код» по сути является абстрактным и более широким, чем принятое опре­ деление [5, 20 ]. Своим происхождением оно обяза­ но отчасти моде технотронного века, а отчасти — той наглядности, с которой были представлены соответствия между триплетами и аминокислотами. Но ведь генетический код — это не только система записи одного алфавита посредством другого, эда­ кая криптограмма или стереохимическая голово­ ломка, а строго функционирующая целостная сис­ тема, поэтому таблицу кода уместнее назвать гене­ тическим словарем. Согласно учению А. П. Анохина, в функцио­ нальную систему входят «... афферентный синтез, акцептор действия и обратная афферентация о его результатах» [21 ]. Генетический код обладает все­ ми этими свойствами, поэтому его можно рассмат­ ривать как кибернетическую систему. Обратная афферентация генетической системы, в отличие, например, от дыхательной или нервной, не так скоро и легко наблюдаема. То же можно сказать о структуре генетического кода. Модель топологиче­ ской структуры кода предложена в работе [14]. Она строится с помощью комбинаторных преобра­ зований Румера [6 ], который предлагает для систе- 450 СИММЕТРИЙНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ В ГЕНЕТИЧЕСКОМ КОДЕ матизации кодонов в серии тринуклеотидов, отно­ сящихся к одной и той же аминокислоте, отделять двухбуквенный «корень» от «окончания». При этом 16 возможных двухбуквенных корней генетическо­ го кода распадаются на два октета: «сильный» и «слабый». «Силой» корня называется способность двух нуклеотидов кодировать одну кислоту незави­ симо от третьего (окончания). В работе [6] четыре нуклеотида эмпирически располагались в порядке убывания способности детерминировать аминокис­ лоту следующим образом: Пиримидин Пурин Пиримидин Пурин С G U А (1) Очень сильная Сильная Слабая Очень слабая Предполагается, что «сила» обусловлена коли­ чеством водородных связей между азотистыми ос­ нованиями: каждая из сильных букв (С и G) образует по три водородные связи, в то время как каждая из слабых букв (U и А) — лишь по две [6, 7]. Если аминокислоты разбить на девять классов по химическим типам их радикалов и пронумеро­ вать их определенным образом, то можно устано­ вить канонический порядок корней в слабом окте­ те. Но порядок корней в слабом октете однозначно определяет порядок корней в сильном октете. При этом возможна взаимная трансформация корней [8 ]. Этой закономерностью объясняется разная специфичность кодирования или неравномерная вырожденность генетического кода [6—8 ]. Для того чтобы перейти от качественного опи­ сания структуры генетического кода (относительно способности кодировать аминокислоту) к количест­ венному, введем числовую характеристику эмпи­ рической «силы» Румера — «степень детермина­ ции» нуклеотида d. Из (1) следует, что степень детерминации принимает значения от одного до четырех в порядке возрастания этой силы. Если обозначить степень детерминации кодона верхним индексом в скобках, то четверку оснований можно представить в виде вектора-столбца Г Будем считать, что d является аддитивной характеристикой кодонов, то есть степень детерми­ нации дуплета складывается из степеней детерми­ нации составляющих его нуклеотидов (например, dQk = dG + rfA). Тогда из матрицы дуплетов [4 ] мож­ но получить соответствующую (симметрическую) матрицу D степеней детерминации (5) в которой явно прослеживаются симметрийные за­ кономерности генетического словаря относительно способности нуклеотидов детерминировать амино­ кислоту. Отметим, что симметрия матрицы настолько высока, что она сингулярна, т. е. ее детерминант равен нулю det £> = 0, и что ранг матрицы равен двум rank D - 2, ее дефект также равен двум. Это является следствием того факта, что она есть внешнее произведение (4). Примечательно, что след матрицы равен tr D = 20 и совпадает с суммой элементов боковой диагонали. Видно также, что по боковой диагонали матрицы и параллельно ей на­ ходятся «равносильные» дуплеты. Если располо­ жить боковую диагональ горизонтально, то получа­ ем ромбическую структуру генетического словаря, 451 ДУПЛИЙ Д. П., ДУПЛИЙ С. А., ЧАЩИН Н. А. в которой явно видна «сила» каждого дуплета в терминах его степени детерминации, и горизон­ тальные ряды состоят из равносильных дуплетов. Наглядно, что дуплеты со степенью детерминации больше пяти кодируют одну аминокислоту, со сте­ пенью детерминации меньше пяти — две амино­ кислоты, значение пять — промежуточное: из этого ряда АС и GU детерминируют по одной аминокис­ лоте, a UG и СА — по две. Аминокислоты, кодиру­ емые дуплетами с низкой степенью детерминации (меньше пяти), принадлежат к разным классам по химическому типу радикалов, кроме дуплета GA, детерминирующего Asp и Glu одного химического класса. Примечательно, что в промежуточном слу­ чае степень детерминации дуплета пропорциональ­ на числу водородных связей в нем. Пуриновые основания (G и А) образуют по две водородные связи, а пиримидиновые (С и U) — по три. Отме­ тим, что техника векторных пространств для ана­ лиза последовательностей ДНК применялась в ра­ боте [15], в которой подобие двух последователь­ ностей измерялось внутренним (скалярным) произведением соответствующих векторов. Закономерности соотношений дуплетов внутри канонической матрицы могут быть представлены в различных интерпретациях ромбического варианта генетического словаря, например, на основе комп- лементарности кодирующих дуплетов. Так, в [14] на основании анализа канонической матрицы дуп­ летов построены графы связности для четырех азотистых оснований (тетраэдры с право- и лево- вращающей симметрией). Основой построения этой структуры, обеспечивающей связь ее элементов, явились единичные переходы азотистых оснований. Возможны переходы между комплементарными пу­ рином-пиримидином С G, U о А, между гомоло­ гичными основаниями С U, G А и между не­ комплементарными пурином-пиримидином С А, G ^ U (согласно правилу Румера). Во множестве из 16 дуплетов кода, в соответствии с понятием окрестности точки, каждый из них может быть связан единичными переходами (изменением в од­ ном основании) с шестью соседними, что можно изобразить на первом этапе следующим образом: AC UC GC CG CU СА В развитие этих построений получена структу­ ра, изоморфная булеву гиперкубу В л 4 [14], в которой можно выделить четыре октета дуплетов. Связанные в квартеты дуплеты кодируют близкие по структуре аминокислоты: дуплеты квартета АС, UC, UG, AG кодируют в основном аминокислоты, содержащие С-ОН и C-SH-группу; квартет GG, CG, UG, AG включает все аргинины кода; квартет GU, CU, UU, AU содержит только неполярные аминокислоты, а квартет АА, GA, СА, UA — толь­ ко полярные. Таким образом, природа изоморфиз­ ма топологической структуры генетического кода булеву гиперкубу оказалась связанной, по [14], с кодированием топологии а-углеродного скелета белковой цепи. Сопоставление с ромбическим ва­ риантом кода (по [22]) позволяет увидеть, что последние три квартета аналогичны рядам с общим основанием. Однако анализ данной структуры по­ казывает, что на самом деле четверки дуплетов замкнуты в цикл. Удачные взаимосвязи аминокис­ лот в структуре белков через отбор систем соответ­ ствий должны найти отражение в топологической структуре кода [14, 22]. Иными словами, структу­ ра генетического кода должна, по-видимому, пред­ ставлять собой идеальное пространство, отобража­ ющее взаимосвязи аминокислот внутри белкового реального пространства. Генетический код и симметрия. С математи­ ческой точки зрения симметрией называется свой­ ство некоторой геометрической фигуры совмещать­ ся с собой при действии некоторой группы ортого­ нальных преобразований. Различают симметрию отражения, или зеркальную, симметрию вращения, симметрию переноса [23 ]. Геометрические симмет­ рии наиболее наглядные и легко обнаруживаемые в строении животных и растительных организмов [24—26], но они не исчерпывают всего запаса симметрии, существующих в природе. Симметрич­ но не только внешее строение природных объектов, симметричны и сама природа, и ее законы (в этом случае говорят об инвариантности). Изучая мате­ матическую модель той или иной физической сис­ темы, физики открывают время от времени новые и неожиданные симметрии, поэтому многообещаю­ щим является строгое и абстрактное математиче­ ское описание также и биологических систем. Основатель учения о симметрии Е. Вигнер заметил: «Все законы природы — это условные ут­ верждения, позволяющие предсказывать какие-то события в будущем на основе того, что известно в данный момент, причем для предсказания будуще­ го некоторые аспекты состояния мира в данный момент несущественны» [27]. Следует подчерк­ нуть, что законы симметрии применимы именно к законам природы, т. е. к корреляциям между событиями, а не к самим событиям. В другой статье 452 СИММЕТРИЙНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ В ГЕНЕТИЧЕСКОМ КОДЕ Вигнер определил, что «...функция, которую несут принципы симметрии, состоит в наделении струк­ турой законов природы или установлении между ними внутренней связи так же, как законы приро­ ды устанавливают структуру или взаимосвязь в мире явлений» [28 ]. Таким образом, логично и естественно искать симметрийные закономерности в процессах репли­ кации, транскрипции и в самой структуре генети­ ческого кода. Существенным продвижением в этом направлении явилось применение теоретико-груп­ повых методов для объяснения эволюции эукарио- тического генетического кода [29, 30]. Идея заключается в том, что симметрии, на­ блюдаемые в коде, должны проявлять себя в про­ цессах выбора кодонов для определения различных аминокислот. Так, рассмотрим 64 кодона как 64- размерное неприводимое представление [31 ] неко­ торой соответствующим образом выбранной группы Ли [13]. Предполагается, что в начале эволюции они кодировали одну аминокислоту. Наблюдаемые аминокислоты тогда можно трактовать как резуль­ тат последовательного нарушения симметрии. Рас­ кладывая 64-мерное представление относительно определенного ряда подгрупп, можно получить уменьшающиеся числа подпредставлений с умень­ шающимися размерностями. Число представлений, имеющихся на каждом шаге разложения, соответ­ ствует числу аминокислот, включенных в генети­ ческий код. Размерность каждого подпредставления соответствует числу кодонов, которое кодирует со­ ответствующую аминокислоту [29 ]. Основным предположением, лежащим в основе этого подхода, является тот факт, что среди огром­ ного количества возможных комбинаций кодонов только очень ограниченное их число будет соответ­ ствовать картановым симметриям и, следовательно, генерировать эволюцию генетического кода, обус­ ловленную рядом вложенных подгрупп. Среди воз­ можных групп необходимо выделить именно те, которые имеют 64-мерные неприводимые представ­ ления, а это ограничивает рассмотрение следующи­ ми группами: SU(2), SU(3), SU(4), Sp(4), Sp(6), SO(13), SO(14), G2 [29]. Далее, поскольку наи­ большее количество кодонов, кодирующих одну аминокислоту, равно 6 (у Arg, Leu, Ser), то наи­ большая размерность представлений всех 8 алгебр должна быть нарушена до размерности 6 или мень­ ше. Группы SO (13) и SO (14) не содержат подходя­ щих сохраняющихся симметрии и поэтому не рас­ сматривались, в то время как группа Sp(6) оказа­ лась наиболее многообещающей, поскольку содержит в себе подходящую последовательность динамически нарушенных симметрии [29] Sp (6) з> Sp (4) ® SU (2) 1 SU (2)<g> SU (2) <8> SU (2) її (7) =>SU(2)8> U O ) « > U ( l ) , ПІ / I V / V где последовательности I—V можно трактовать как эволюцию генетического кода на ранних этапах органической жизни. В биохимических терминах динамическая ос­ нова алгебраических подходов к генетическому ко­ ду лежит в комплементарное™ нуклеиновых осно­ ваний кодонов мРНК и антикодонов тРНК [12]. В целом считается, что эволюция кода представляет собой процесс оптимизации в терминах нарушен­ ных симметрии (7), и ожидается, что корреляция между физико-химическими свойствами кодонов и аминокислот должна отражать их организацию от­ носительно их последовательностей подалгебр. Бо­ лее того, детали подобных разветвляющихся схем на уровне индивидуальных весовых векторов долж­ ны быть в согласии с принятым биологическим пониманием истории кода [5, 11]. Дальнейшее развитие теоретико-групповых математических структур для исследования генети­ ческого кода привело к рассмотрению классических супергрупп и супералгебр Ли [32 ]. В этом подходе предполагается, что типичные представления кодо­ нов также описываются 64-мерными неприводимы­ ми представлениями основных классических супер­ алгебр Ли серии si (6/1) [10, 33—35] и других подходящих супералгебр, например, osp (512) [36 ]. Была проведена полная классификация всех ти­ пичных представлений кодонов — всего 18 пред­ ставлений для 12 различных супералгебр Ли — с целью нахождения наиболее подходящих для опи­ сания вырожденности генетического кода [10, 36]. С одной стороны, как и в несуперсимметричном случае, ни одно из последовательных нарушений суперсимметрии по-прежнему не воспроизводило точно всех численных значений вырожденности, и феномен «замораживания» симметрии (когда в (7) нарушение последних двух SU (2) симметрии до U (1) происходит не для всех кодонов) оставался важной частью этого подхода. В рассмотрении од­ нозначной части приближения допущение возмож­ ности «замораживания» симметрии привело к по­ строению трех схем, основанных на ортосимплек- тической супералгебре osp (512) и наиболее точно предсказывающих вырожденность генетического кода [36]. Заключение. Различные типы комплементар- ности оснований нуклеотидов в генетическом коде используются многими авторами для построения абстрактных моделей, где прослеживаются различ- 453 ДУПЛИЙ Д. П., ДУПЛИЙ С. А., ЧАЩИН Н. А. ные закономерности и типы симметрии. Можно сделать вывод о том, что, наряду с топологически­ ми и суперсимметричными моделями структуры генетического кода, требует дальнейшего изучения матричная модель дуплетного варианта, использу­ ющая понятие степени детерминации кодона. Не исключено, что обобщение существующих абстрак­ тных моделей и сравнение их с экспериментальны­ ми данными позволит вскрыть еще один уровень генной организации. Д. Р. Дуплій, С. А. Дуплій, Н. А. Чащин Симетрійні закономірності в генетичному КОДІ Резюме У роботі роглянуто формальні аспекти проблеми генетичного коду. Особливу увагу приділено математичним підходам до опису властивостей коду. На підставі нерівномірного вирод­ ження генетичного коду запроваджено нову числову характери­ стику нуклеотиду — ступінь детермінації. Запропоновано мо­ дель дуплетного (ромбічного) коду у вигляді матриці, отри­ маної зовнішнім добутком, у котрій спостерігаються симет­ ричні закономірності. Обговорюються також різні алгебраїчні та суперсиметричні моделі триплетного генетичного коду. D. R. Duplij, S. A. Duplij, N. A. Chashchin Symmetric properties of genetic code Summary Formal aspects of genetic code problem are considered. Special attention is given to the mathematical approaches for describing the coding process. A new numerical characteristic of nucleotide — determinative degree - is introduced. A model for rhombic code construction as an exterior product is proposed. Various algebraic and supersymmetric models of genetic code are discussed. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Девис P., Бодстайл Д. Методы генной инженерии. Ге­ нетика бактерий.—М.: Мир, 1984.—176 с. 2. Гловер Д. Клонирование ДНК. Методы.—М.: Мир, 1988.— 538 с. 3. Nirenberg М. W., Matthaei J. Н. The dependence of cell-free protein synthesis in E. coli upon naturally occurring or synthetic polyribonucleotides / / Proc. Nat. Acad. Sci. USA.— 1961.—47.—P. 1588. 4. Стент Г., Кэлиндар P. Молекулярная генетика.—М.: Мир, 1981.—646 с. 5. И час М. Биологический код.—М.: Мир, 1971.—351 с. 6. Румер Ю. Б. Систематизация кодонов в генетическом коде / / Докл. АН СССР.—1968.—183, № 1.—С. 225—226. 7. Румер Ю. Б. О систематизации кодонов в генетическом коде / / Докл. АН СССР.—1966.—167, № 6.—С. 1393. 8. Румер Ю. Б. О систематизации кодонов в генетическом коде / / Докл. АН СССР.—1969.—187, № 187.—С. 937. 9. Суходолец В. В. Смысл генетического кода: реконструкция этапа предбиологической эволюции / / Генетика.—1985,— 21, № 10.—С. 1589—1599. 10. Bashford J. D., Tsohantjis I., Jarvis P. D. A supersymmetric model for the evolution of the genetic code / / Proc. Nat. Acad. Sci. USA.—1998.—95.—P. 987—992 . 11. Maddox J. The genetic code by numbers / / Nature.—1994.— 367.—P. 111. 12. Jarvis P. D., Bashford J. D. Systematics of the genetic code and anticode: history, supersymmetry, degeneracy and peri­ odicity.— Hobart, 1998.—3 p. (Preprint/Univ. of Tasmania, physics/9809030). 13. Kypoui А. Г. Теория групп.—M.: ГИЗ ТТЛ, 1953.—467 с 14. Карасев В. А , Сорокин С. Г. О топологической структуре кода / / Генетика.—1977.—33, № 6.—С. 744—751. 15. Bhry Т., Cziryk A , Vicsek Т., Major В. Application of vector space techniques to DNA / / Fractals.—1998.—6, N 3.— P. 205—210 . 16. Devey T. G. Fractals in Molecular Biology.—Oxford: Univ. press, 1997.-327 p. 17. Сингер M., Берг П. Гены и геномы.—М.: Мир, 1998.— 373 с. 18. Льюин Б. Гены.—М.: Мир, 1987.—544 с. 19. Welton М. G. Е, Pelc S. R. Specif і ty of the stereochemical relationship between ribonucleic acid-tripletes and amino acid / / Nature.—1966.—209.—P. 870—872. 20. Ратнер В. А. Структура и эволюция генетического кода / / Итоги науки и техники.—М.: ВИНИТИ, 1985.—С. 158— 197.—(Сер. Молекуляр. биология, Т. 21). 21. Горизонтов П. Д. Гомеостаз.—М.: Медицина, 1976.— 463 с. 22 Карасев В. А. Ромбический вариант генетического словаря на основе комплементарности кодирующих нуклеотидов / / Вестн. Ленингр. ун-та.—1976.—1, N 3.—С. 93—97. 23. Войцеховский М. И. Симметрия / / Математическая эн­ циклопедия.—М.: Советская энциклопедия, 1984.—Т. 4.— С. 1150—1151. 24. Петухов С. В. Биомеханика, бионика и симметрия.—М.: Наука, 1981.—239 с. 25. Шафранове кий И. И. Симметрия в природе.—Л.: Недра, 1985.-168 с. 26. Депенчук Н. П. Симметрия и асимметрия в живой при­ роде.—Киев: Изд. АН УССР, 1963.—176 с. 27. Вигнер Е. Непостижимая эффективность математики в естественных науках / / Этюды о симметрии.—М.: Мир, 1971.—С. 182—198. 28. Вигнер Е. Симметрия и законы сохранения / / Этюды о симметрии.—М.: Мир, 1971.—С. 20—34. 29. Hornos J. Е. М., Hornos Y. М. М. Model for the evolution of the genetic code / / Phys. Rev. Lett.—1993.—71.—P. 4401. 30. Findley G. L., Findley A. M., McGlynn S. P. Symmetry characteristics of the genetic code / / Proc. Nat. Acad. Sci. USA.—1982.—79, N 22.—P. 7061—7065. 31. Кириллов Ф. Ф. Элементы теории представлений.—М.: Наука, 1978.—343 с. 32. Кас V. G. Lie superalgebras / / Adv. Math.—1977.—26, N 1.—P. 8—96. 33. Bashford J. D., Jarvis P. D., Tsohantjis J. Supersymmetry and the genetic code / / Physical Applications and Mathematical Aspects of Geometry, Groups, and Algebras.—Singapore: World Sci., 1997.—P. 826—831. 34. Forger M., Sachse S. Lie superalgebras and the multiplet structure of the genetic code I: Codon representations.—Sao Paulo, 1998.-23 p. (Preprint/Inst. de Mat. e Estat., math- ph/9808001). 35. Bashford J. D., Tsohantjis J., Jarvis P. D. Codon and nucleotide assignments in a supersymmetric model of the genetic code / / Phys. Lett.—1997.—A233.—P. 481—488 . 36. Forger M.f Sachse S. Lie superalgebras and the multiplet structure of the genetic code II: Branching schemes.—San Paulo, 1999.—34 p. (Preprint/Inst. de Mat. e Estat., math- ph/9905017). УДК 575 Поступила в редакцию 14.09.99 454

Ähnliche Einträge