Биосинтез нуклеиновых кислот и белков в клетках хлопчатника на стадии каллусогенеза

В культуре ткани тетраплоидных видов хлопчатника Gossypium hirsutum L. и G. barbadense L., а также их гибридной линии A-4I48 исследована динамика активности синтеза ДНК, РНК и белков в процессе каллусогенеза с помощью ³Н-тимидина, ³Н-уридина и ¹⁴С-лейцина. Обнаружены некоторые особенности включения...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:1989
Hauptverfasser: Арипджанов, Ш.А., Хакимов, Х.А., Ходжаева, Ш.Х.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Інститут молекулярної біології і генетики НАН України 1989
Schriftenreihe:Биополимеры и клетка
Schlagworte:
Online Zugang:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/155525
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Биосинтез нуклеиновых кислот и белков в клетках хлопчатника на стадии каллусогенеза / Ш.А. Арииджанов, X.А. Хакимов, Ш.X. Ходжаева // Биополимеры и клетка. — 1989. — Т. 5, № 6. — С. 104-107. — Бібліогр.: 6 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-155525
record_format dspace
spelling irk-123456789-1555252019-06-18T01:29:02Z Биосинтез нуклеиновых кислот и белков в клетках хлопчатника на стадии каллусогенеза Арипджанов, Ш.А. Хакимов, Х.А. Ходжаева, Ш.Х. Краткие сообщения В культуре ткани тетраплоидных видов хлопчатника Gossypium hirsutum L. и G. barbadense L., а также их гибридной линии A-4I48 исследована динамика активности синтеза ДНК, РНК и белков в процессе каллусогенеза с помощью ³Н-тимидина, ³Н-уридина и ¹⁴С-лейцина. Обнаружены некоторые особенности включения меченых предшественников в клетки хлопчатника в различные фазы каллусогенеза. У культурі тканини тетраплоідних видів бавовнику Gossypium hirsutum L. і G. barbadense L., а також їх гібридної лінії A-4I48 досліджена динаміка активності синтезу ДНК, РНК і білків в процесі каллусогенеза за допомогою ³Н-тимідину, ³Н-уридину і ¹⁴С-лейцину. Виявлено деякі особливості включення мічених попередників у клітини бавовнику в різні фази каллусогенеза. The biosynthesis activity of nucleic acids (DNA and RNA) and proteins during callu-sogenesis phase in tetraploid cells of G. hirsutum L., G. barbadense L. as well as their hybrid line A-414'8 was studied to research cell metabolism in cotton tissue culture. Nonuniform character of incorporation of labelled predecessors in cells during different periods of callusogenesis is found. The activity of label incorporation in nucleic acids reaches its maximum level in the first 6–8 days, then decreases to definite constant level in the terminal part of callusogenesis phase. Synthesis of proteins in cotton cells during callusogenesis is distinguished by tendency to an increase of its intensity. These peculiarities of nucleic acids and proteins metabolism are characteristic of both parents and of their hybrid line, indicating to a definite bond between genotype of cell and its reaction to transfer from native conditions to artificial ones. 1989 Article Биосинтез нуклеиновых кислот и белков в клетках хлопчатника на стадии каллусогенеза / Ш.А. Арииджанов, X.А. Хакимов, Ш.X. Ходжаева // Биополимеры и клетка. — 1989. — Т. 5, № 6. — С. 104-107. — Бібліогр.: 6 назв. — рос. 0233-7657 DOI: http://dx.doi.org/10.7124/bc.000100 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/155525 577.21:581.143.6:633.511 ru Биополимеры и клетка Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Краткие сообщения
Краткие сообщения
spellingShingle Краткие сообщения
Краткие сообщения
Арипджанов, Ш.А.
Хакимов, Х.А.
Ходжаева, Ш.Х.
Биосинтез нуклеиновых кислот и белков в клетках хлопчатника на стадии каллусогенеза
Биополимеры и клетка
description В культуре ткани тетраплоидных видов хлопчатника Gossypium hirsutum L. и G. barbadense L., а также их гибридной линии A-4I48 исследована динамика активности синтеза ДНК, РНК и белков в процессе каллусогенеза с помощью ³Н-тимидина, ³Н-уридина и ¹⁴С-лейцина. Обнаружены некоторые особенности включения меченых предшественников в клетки хлопчатника в различные фазы каллусогенеза.
format Article
author Арипджанов, Ш.А.
Хакимов, Х.А.
Ходжаева, Ш.Х.
author_facet Арипджанов, Ш.А.
Хакимов, Х.А.
Ходжаева, Ш.Х.
author_sort Арипджанов, Ш.А.
title Биосинтез нуклеиновых кислот и белков в клетках хлопчатника на стадии каллусогенеза
title_short Биосинтез нуклеиновых кислот и белков в клетках хлопчатника на стадии каллусогенеза
title_full Биосинтез нуклеиновых кислот и белков в клетках хлопчатника на стадии каллусогенеза
title_fullStr Биосинтез нуклеиновых кислот и белков в клетках хлопчатника на стадии каллусогенеза
title_full_unstemmed Биосинтез нуклеиновых кислот и белков в клетках хлопчатника на стадии каллусогенеза
title_sort биосинтез нуклеиновых кислот и белков в клетках хлопчатника на стадии каллусогенеза
publisher Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
publishDate 1989
topic_facet Краткие сообщения
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/155525
citation_txt Биосинтез нуклеиновых кислот и белков в клетках хлопчатника на стадии каллусогенеза / Ш.А. Арииджанов, X.А. Хакимов, Ш.X. Ходжаева // Биополимеры и клетка. — 1989. — Т. 5, № 6. — С. 104-107. — Бібліогр.: 6 назв. — рос.
series Биополимеры и клетка
work_keys_str_mv AT aripdžanovša biosinteznukleinovyhkislotibelkovvkletkahhlopčatnikanastadiikallusogeneza
AT hakimovha biosinteznukleinovyhkislotibelkovvkletkahhlopčatnikanastadiikallusogeneza
AT hodžaevašh biosinteznukleinovyhkislotibelkovvkletkahhlopčatnikanastadiikallusogeneza
first_indexed 2025-07-14T07:44:45Z
last_indexed 2025-07-14T07:44:45Z
_version_ 1837607510288105472
fulltext СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Potapou A. P. A s te reospec i f i c m e c h a n i s m for the a m i n o a c y l se lect ion a t the r iboso - m e / / F E B S Let t .— 1 9 8 2 . - 1 4 6 , N 1 L - P . 5—8. 2. Потапов А. П. М е х а н и з м стереоспецифической с т а б и л и з а ц и и к о д о и - а и т и к о д о и н ы х к о м п л е к с о в на рибосомах в ходе т р а н с л я ц и и / / Ж у р н . общ. биологии.— 1 9 8 5 — 4 6 № 1,— С. 63—77. 3. McCarthy В. /., Holland / . / . D e n a t u r a t e d D N A as a direct t e m p l a t e for in vitro p ro - te in s y n t h e s i s / / P r o c . N a t . Acad . Sci. U S A . — 1 9 6 5 . — 5 4 , N 3 . — P . 880—8-86. 4. Salas I., Bollum F. / . B i o s y n t h e t i c p o l y d e o x v n u c i e o t i d e s as direct t e m p l a t e s for po- lypep t ide s y n t h e s i s / / J . Biol. C h e m . — 1 9 8 6 . — 2 4 3 , N 5 . — P . 1012—1015. 5. Сравнительное изучение матричной активности поли (U) и поли(сІТ) в бесклеточных б е л о к с и н т е з и р у ю щ и х системах из Escherichia coll и з а р о д ы ш е й п ш е н и ц ы / А . П. По- тапов , К- А. Солдаткин , А. П. Солдаткин , А. В. Е л ь с к а я / / Б и о п о л и м е р ы и клетка .— 1988.—4, JSjo З . - С . 133—138. 6. The role of t e m p l a t e s u g a r - p h o s p h a t e b a c k b o n e in the r i bosoma l d e c o d i n g m e c h a - n i sm. C o m p a r a t i v e s t u d v of p o l y ( U ) and p o l v ( d T ) t e m p l a t e a c t i v i t y / A . P. P o t a p o v , K. A. S o l d a t k i n , A. P . S o l d a t k i n , Α. V. E T s k a v a / / J . Мої . Biol .— 1988.—203, N 3,— P . 885—893. 7 Davies /., Gilbert W., Gorini L. S t r e p t o m y c i n , s u p p r e s s i o n and the code / / P roc . N a t . Acad . Sci. U S A . — 1-964.—51, N 5 . — P . 883—890. 8. Миллер До/с. Эксперименты в м о л е к у л я р н о й генетике.— М. : Мир, 1984.—436 с. 9. Неоднозначность т р а н с л я ц и и п о л и у р и д и л о в о н кислоты т р а н с п о р т н ы м и Р Н К из раз- личных эукариотических о б ъ е к т о в / А. П. Солдаткин , Н. И. Ж е л т о в с к а я , Г. В. О в - чарепко, А. В. Е л ь с к а я / / Укр. биохим. ж у р н . — 1983.—55, № 6,— С. 603—607. Ин-т м о л е к у л я р . биологии и генетики П о л у ч е н о 06.02.89 А Н У С С Р , Киев T H E E E F E C T O F ESCHERICHIA COLI R I B O S O M A L P R O T E I N S12 M U T A T I O N S ON T H E E F F I C I E N C Y O F D E O X Y R I B O N U C L E O T I D E M A T R I X P O L Y ( d T ) T R A N S L A T I O N I. S. Groisman, A. P. Potapov I n s t i t u t e of M o l e c u l a r B i o l o g y and Gene t ics , A c a d e m y of Sc iences of the U k r a i n i a n S S R , Kiev S u m m a r y The e f f i c iency of p o l y ( d T ) t r a n s l a t i o n h a s been s tud ied in ce l l - f ree s y s t e m s f r o m wi ld - type E. coli and s t r e p t o m y c i n - r e s i s t a n t m u t a n t s w i th a l t e red r i bosome p ro te in S12. T h e d a t a s h o w t h a t t he re is a pos i t ive co r r e l a t i on b e t w e e n p o l y ( U ) m i s r e a d i n g and ef f i - c iency of p o l y ( d T ) t r a n s l a t i o n . M u t a n t r i b o s o m e s t r a n s l a t e p o l y ( U ) - t e m p l a t e m o r e accu- ra t e ly t h a n r i b o s o m e s f r o m w i l d - t y p e bac te r i a a n d they are less e f f i c ien t in t r a n s l a t i o n of p o l y ( d T ) as wel l . The r i b o s o m e seems to select c o d o n - a n t i c o d o n p a i r a s a w h o l e un i t . The d a t a a re in good a g r e e m e n t w i t h h y p o t h e s i s of s t e reospec i f i c s t a b i l i z a t i o n of co- d o n - a n t i c o d o n complex by the r ibosome. У Д К 577.21:581.143.6:633.511 Ш. А. Арииджанов, X. А. Хакимов, Ш. X. Ходжаева БИОСИНТЕЗ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ И БЕЛКОВ В КЛЕТКАХ ХЛОПЧАТНИКА В СТАДИИ КАЛЛУСОГЕНЕЗА В культуре ткани тетраплоидных видов хлопчатника Gossypium hirsutum L. и G. bar- badense L., а также их гибридной линии A-4I48 исследована динамика активности син- теза ДНК, РНК и белков в процессе каллусогенеза с помощью ΊΙ-тимидина, лН-ури- дина и 14С-лейцина. Обнаружены некоторые особенности включения меченых пред- шественников в клетки хлопчатника в различные фазы каллусогенеза. Введение. Метаболизм клеток растений, в частности хлопчатника, в хо- де дедифференцировки и последующего активного деления пока еще изучен недостаточно полно. Между тем знание молекулярных механиз- 104 ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1989, т. 5, № б 104- мов процесса перехода растительной клетки из ее нормального состоя- ния в дедифференцированное и наоборот в контролируемых физико- химических условиях выращивания имеет большое значение для пони- мания особенностей таких жизненно важных биологических процессов, как клеточное деление, дифференциация и морфогенез. Удобной моделью для изучения на молекулярном уровне процесса дедифференцировки клеток является культура ткани [1]. В связи с этим целью настоящей работы явилось изучение активности биосинтеза нуклеиновых кислот ( Д Н К и Р Н К ) и белков с помощью меченых пред- шественников в каллусных тканях хлопчатника в процессе каллусо- генеза. Материалы и методы. О б ъ е к т о м исследования с л у ж и л и к а л л у с н ы с ткани тетра - плоидных видов хлопчатника Gossypium hirsutum L. (сорт К р а с н о л и с т н а я А к а л а ) , G. barbadense L. (сорт С-6030) , а т а к ж е их гибридной линии А-4148 из к о л л е к ц и и Ин-та эксперим. биологии растений А Н У з С С Р . К а л л у с н ы е ткани получали из сегментов гипокотиля 8—10-дневных стерильных проростков на агариїзованной м о д и ф и ц и р о в а н н о й среде М у р а с и г е — С к у г у , к а к описано Рис . 1. С х е м а экспериментов по изучению активности синтеза Д Н К , Р Н К и белков в культуре ткани хлопчатника с п о м о щ ь ю ме- ченых предшественников ( 3 Н-ти- мидина , 3 Н - у р и д и н а , 1 4 С-лейцина) в процессе каллусогенеза F ig . 1. The g e n e r a l s cheme of ex- p e r i m e n t s on s t u d y of ac t iv i ty of DNA, R N A and p r o t e i n s s y n t h e s i s in co t t on t i s s u e cu l t u r e by m e a n s of labeled p r edeces so r s ( ^ - t h y m i - dine, 3 H-Uridine , 1 4C-Ieucine) du- r i n g c a l l u s o g e n e s i s p h a s e в п р е д ы д у щ е й нашей работе [2] . Через 1—2 д н я после н а ч а л а в ы р а щ и в а н и я эксплан- т а т ы п е р е с а ж и в а л и в колбы (50 мл) с объемом питательной среды 110 мл; в дальней- шем эти условия в ы р а щ и в а н и я я в л я л и с ь с т а н д а р т н ы м и . Условия светового р е ж и м а : 12,5 ч освещения при интенсивности 3 клк. Т е м п е р а т у р а при к у л ь т и в и р о в а н и и тканей составила 2 8 ± 2 ° С . В и з у а л ь н о каллусогенез у х л о п ч а т н и к а о б н а р у ж и в а е т с я на 4—5-й день после на- чала в ы р а щ и в а н и я сегментов гипокотиля в условиях in vitro. П р и м е р н о к 30-му д н ю о б р а з у е т с я х о р о ш и й рыхлый к а л л у с на верхнем срезе сегмента, после чего обычно про- водили пассирование каллусной ткани. В этой связи мы исследовали м е т а б о л и з м нук- леиновых кислот и белков в течение первых 30 дней роста э к с п л а н т а т а in vitro. Д л я этого весь период р а з д е л и л и на четыре равные части по 7 дней (2—9, 9—16, 16— 23, 23—30-й дни) и исследовали х а р а к т е р включения метки в нуклеиновые кислоты и белки. П е р в и ч н ы е э к с п л а н т а т ы переносили на среду, с о д е р ж а щ у ю меченые предшест- венники синтеза Д Н К ( 3 Н-тимидин, 0,04 М Б к / м л ) , Р Н К ( 3 Н-уридин , 0,04 М Б к / м л ) и белка ( 1 4С-лейцин, 0,02 М Б к / м л ) . К а л л у с н ы е клетки метили в течение 7 дней — в со- ответствии со схемой экспериментов (рис. 1). Д Н К , Р Н К и белки в ы д е л я л и из к а л л у с н ы х тканей и о ч и щ а л и с р а з у после окон- чания и н к у б и р о в а н и я э к с п л а н т а т а на меченой среде, к а к описано в [3 ] . Р а д и о а к т и в - ные п р е п а р а т ы Д Н К , Р Н К и белка собирали на стеклянных ф и л ь т р а х G F / C ( « W h a t - m a n » , А н г л и я ) . Активность фильтров и з м е р я л и с п о м о щ ь ю сцинтилляционного счетчи- ка типа «Бета-1» . Р е з у л ь т а т ы экспериментов п р е д с т а в л я л и в виде г р а ф и к о в зависи- мости удельной активности пробы (в расчете на 100 мг сырой навески к а л л у с н о й тка - ни) от времени мечения. Эксперименты проводили в 3 -кратной повторности . Результаты и обсуждение. Данные анализа интенсивности вклю- чения меченых предшественников в нуклеиновые кислоты и белки пред- ставлены на рис. 2. Следует отметить довольно высокий уровень метаболизма в кал- лусных клетках хлопчатника: интенсивность включения каждого из ме- ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1989, т. 5, № б 105- ченых предшественников составляет в среднем несколько десятков ТЫ- СЯЧ имп/мин на 100 мг каллусной ткани. Вместе с тем обнаружены различия в характере метаболизма ну- клеиновых кислот и белков в различные периоды каллусогенеза. Как следует из рис. 2, начальный период этого процесса характеризуется наибольшей активностью включения метки в нуклеиновые кислоты. За- тем наблюдается резкий (в 3—4 раза) спад включения меченых пред- шественников в каллусные клетки, после чего интенсивность синтеза Рис. 2. Активность ( и м п / м и н на 100 мг к а л л у с н о й т к а н и ) включения меченых предшественников в Д Н К (а), Р Н К (б) и белки (в) в процес- се к а л л у с о г е н е з а (1 — G. hirsutum L.; 2—G. barbadense L.; 3— г и б р и д н а я линия А-4148) F ig . 2. Act iv i ty of label led p redeces - s o r s i n c o r p o r a t i n g in D N A (a), R N A (б) a n d p r o t e i n s (в) d u r i n g ca l lu so - g e n e s i s p h a s e ( / — G. hirsutum L., 2 — G. barbadense L., 3 — hybr id li- ne A-4148) Д Н К и Р Н К становится практически постоянной: кривые выходят на плато примерно с 21-го дня. Наличие этого плато указывает, по-видимо- му, на тот минимальный уровень активности синтеза нуклеиновых кис- лот, который необходим клетке для поддержания ее в режиме интен- сивного деления. Следует отметить при этом, что включение метки в P I l K и Д Н К имеет одинаковый характер для всех исследованных объектов — как у родителей, так и у их гибридной линии. В отличие от синтеза нуклеиновых кислот биосинтез белков харак- теризуется увеличением активности в ходе процесса каллусогенеза (рис. 2, в) . Так, интенсивность включения 14С-лейцина в каллусные клетки Kp. Акалы и гибридной линии А-4148 увеличивается от 30—40 тыс. имп/мин в начале фазы каллусогенеза до 80—100 тыс. имп/мин к 30-му дню, т. е. в 2—3 раза. В каллусных клетках хлопчатника сорта С-6030 наблюдается несколько меньшая по абсолютной величине интенсив- ность синтеза белков, но к концу каллусогенеза уровень включения 14С-лейцина увеличивается также примерно вдвое. Таким образом, актив- ность биосинтеза белка как у обоих родителей, так и у их гибридной линии характеризуется общей тенденцией к увеличению к концу ис- следуемого процесса каллусогенеза. Этот факт указывает на то, что, возможно, для интенсивного деления клеток после перехода их в де- дифференцированное состояние необходимо определенное достаточно большое количество белков, обеспечивающих активацию или репрес- сию различных участков генома. Последнее необходимо для перевода и поддержания клетки в том или ином состоянии. Отметим, что обнаруженные особенности характера включения метки в нуклеиновые кислоты и белки являются общими как для роди- тельских каллусных клеток, так и для клеток каллусной ткани их гиб- ридной линии. Это свидетельствует в пользу существования определен- ной генетической детерминированности реакции клетки на перенос ее 106 ISSN 0233-7657. БИОПОЛИМЕРЫ И КЛЕТКА. 1989, т. 5, № б 106- из нативных условии в искусственно созданные и контролируемые фи- зико-химические условия выращивания in vitro. С другой стороны, как следует из литературных данных, отмечен- ные особенности имеют общий характер и в физиологическом плане. Так, на ряде объектов (правда, большей частью при исследовании су- спензионных культур) показано, что содержание Р Н К и Д Н К в клетках после переноса в условия выращивания in vitro в начальный период культивирования увеличивается в 2—4 раза, а затем уменьшается [4, 5]. При исследовании метаболизма белков обнаружено, что выход тка- ни из состояния покоя и переход клеток к интенсивному делению со- провождается увеличением активности синтеза белков также в несколь- ко раз [1, 6]. Таким образом, результаты, полученные в настоящей работе, сви- детельствуют об общей физико-химической основе тех первичных про- цессов и реакций, которые происходят в клетках растений, в том числе и хлопчатника, в условиях культивирования их in vitro. Более деталь- ное изучение особенностей и молекулярных механизмов этих процессов является задачей наших дальнейших исследований. B I O S Y N T H E S I S O F N U C L E I C ACIDS AiND P R O T E I N S IN COTTON C E L L S D U R I N G C A L L U S O G E N E S I S P H A S E Sh. A. Aripdjanov, Kh. A. Khakimov, Sh. Kh. Khodjaeva Ins t i tu te of P l a n t Exper imenta l Biology, Academy of Sciences of Uzbek SSR, Tashkent S u m m a r у The biosynthes is activity of nucleic acids (DNA and RNA) and pro te ins d u r i n g callu- sogenes i s phase in te t raploid cells of G. hirsutum L., G. barbadense L. a s well as their hybrid line A-414'8 w a s studied to research cell metabol i sm in cot ton t issue cul ture. Nonun i fo rm charac ter of incorpora t ion of label led predecessors in cells d u r i n g d i f fe ren t per iods of ca l lusogenes is is found. The act ivi ty of label incorpora t ion in nucleic acids reaches its m a x i m u m level in the f i rs t 6-8 days , then decreases to def in i te c o n s t a n t level in the te rmina l pa r t of ca l lusogenes is phase. Synthes i s of pro te ins in cot ton cells d u r i n g ca l lusogenes is is d is t inguished by tendency to an increase of i ts in tensi ty . These pecu- liari t ies of nucleic acids and prote ins metabol i sm are character is t ic of both pa r en t s and of their hybrid line, ind ica t ing to a def ini te bond between genotype of cell and its reac t ion to t r a n s f e r f rom nat ive condi t ions to ar t i f icial ones С П И С О К Л И Т Е Р А Т У Р Ы 1. Калинин Φ. JI., Сарнацкая В. В., Полищук В. Е. Методы культуры тканей в физио- логии и биохимии растений.— Киев : Наук, думка, 1980.—487 с. 2. Арипджанов Ш. А., Хакимов X. А., Ходжаева Ul. X. Нуклеиновые кислоты и белки в каллусной ткани х л о п ч а т н и к а / / Д о к л . АН УзССР.— 1988.— № 9,— С. 55—56. 3. Арипджанов Ш. А., Абдураимова КИбрагимов А. П. Биосинтез нуклеиновых кис- лот и белков до и после оплодотворения семяпочки у разноплоидных форм хлоп- чатника / / Узб. биол. журн.— 1981.— № 4.— С. 12—14. 4. Short К. С., Brown Е. G., Street Η. Ε. S tudies on the g rowth in cu l ture of p lan t cells. 6. Nucleic acids metabol ism of Acer pseudoplaiatius L. cell s u s p e n s i o n / / J . Exp. Bot.— 1969.—20, N 6 4 . — P . 579—590. 5. Nash D. T., Davies Μ. E. Some aspects of g rowth and metabol i sm of P a u l ' s scarlet rose cell suspension / / I b i d . — Ί 9 7 2 . — 2 3 , N 7 4 , — P . 75—91. 6. Дмитриева Η. Η. Особенности метаболизма белка и нуклеиновых кислот в процессе дифференциации клеток сердцевинной паренхимы стебля табака / / Культура изолир. органов, тканей и клеток растений: Тез. докл. I Всесоюз. конф.— М. : Наука , 1970.— С. 101 — 106. Ин-т эксперим. биологии растений А Н УзССР, Ташкент Получено 16.09.88