Влияние α-токоферола и его производного на структурные компоненты митохондрий клеток печени при токсическом гепатите

В опытах на белых крысах-самцах массой 180–250 г показано, что при хроническом введении per os этанола с тетрахлорметаном снижается содержание общих фосфолипидов и свободного холестерина, а также активность НАДН-цитохром с-оксидоредуктазного комплекса в митохондриях клеток печени. В результате прове...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:1998
Автори: Бондаренко, Л.Б., Блажчук, И.С., Коваленко, В.Н., Кузьменко, И.В.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут молекулярної біології і генетики НАН України 1998
Назва видання:Биополимеры и клетка
Теми:
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/157490
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Влияние α-токоферола и его производного на структурные компоненты митохондрий клеток печени при токсическом гепатите / Л.Б. Бондаренко, И.С. Блажчук, В.Н. Коваленко, И.В. Кузьменко // Биополимеры и клетка. — 1998. — Т. 14, № 6. — С. 529-533. — Бібліогр.: 19 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-157490
record_format dspace
spelling irk-123456789-1574902019-06-21T01:26:11Z Влияние α-токоферола и его производного на структурные компоненты митохондрий клеток печени при токсическом гепатите Бондаренко, Л.Б. Блажчук, И.С. Коваленко, В.Н. Кузьменко, И.В. Структура и функции биополимеров В опытах на белых крысах-самцах массой 180–250 г показано, что при хроническом введении per os этанола с тетрахлорметаном снижается содержание общих фосфолипидов и свободного холестерина, а также активность НАДН-цитохром с-оксидоредуктазного комплекса в митохондриях клеток печени. В результате проведенных экспериментов показана способность витамина Е и его производного с укороченной боковой цепью нормализовать как содержание фосфолипидов и различных фракций холестерина, так и активность НАДН-цитохром с-оксидоредуктазного комплекса в митохондриях клеток печени крыс при токсическом гепатите. При этом действие производного витамина Е с укороченной боковой цепью на уровень этерифицированного холестерина, коэффициент этерификации и активность НАДН-цитохром с-оксидоредуктазного комплекса более выражены по сравнению с самим витамином Е. У дослідах на білих щурах-самцях масою 180–250 г показано, що при хронічному введенні per os етанолу з тетрахлорметином зменшується вміст загальних фосфоліпідів і різних фракцій холестерину, а також активність НАДН-цитохром с-оксидоредуктазного комплексу у мітохондріях клітин печінки. В результаті проведених експериментів показано здатність вітаміну Е і його похідного з вкороченим бічним ланцюгом нормалізувати як вміст фосфоліпідів і різних фракцій холестерину, так і активність НАДН-цитохром с-оксидоредуктазного комплексу у мітохондріях клітин печінки щурів при токсичному гепатиті При цьому дія похідного вітаміну Е на рівень етерифікованого холестерину, коефіцієнт етерифікації і активність НАДН-цитохром с-оксидоредуктазного комплексу виразніша, ніж вплив самого вітаміну Е. In experiments on rats (180–250 g b. w.) influence of α-tocoplierol and its derivative on phospholipids, free, esterified and total cholesterol, DPNH-cytochrome c oxidoreductase (complex 1–111 of respiratory chain) of liver cell mitochondria membranes during toxic hepatitis have been studied. It was shown that α-tocopherol and its shortchain derivative in dose 10 mg/kg b. w. could normalise contents of phospholipids and cholesterol and activity of DPNH-cytochrome c oxidoreductase during this pathology. 1998 Article Влияние α-токоферола и его производного на структурные компоненты митохондрий клеток печени при токсическом гепатите / Л.Б. Бондаренко, И.С. Блажчук, В.Н. Коваленко, И.В. Кузьменко // Биополимеры и клетка. — 1998. — Т. 14, № 6. — С. 529-533. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. 0233-7657 DOI: http://dx.doi.org/10.7124/bc.0004F5 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/157490 ru Биополимеры и клетка Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Структура и функции биополимеров
Структура и функции биополимеров
spellingShingle Структура и функции биополимеров
Структура и функции биополимеров
Бондаренко, Л.Б.
Блажчук, И.С.
Коваленко, В.Н.
Кузьменко, И.В.
Влияние α-токоферола и его производного на структурные компоненты митохондрий клеток печени при токсическом гепатите
Биополимеры и клетка
description В опытах на белых крысах-самцах массой 180–250 г показано, что при хроническом введении per os этанола с тетрахлорметаном снижается содержание общих фосфолипидов и свободного холестерина, а также активность НАДН-цитохром с-оксидоредуктазного комплекса в митохондриях клеток печени. В результате проведенных экспериментов показана способность витамина Е и его производного с укороченной боковой цепью нормализовать как содержание фосфолипидов и различных фракций холестерина, так и активность НАДН-цитохром с-оксидоредуктазного комплекса в митохондриях клеток печени крыс при токсическом гепатите. При этом действие производного витамина Е с укороченной боковой цепью на уровень этерифицированного холестерина, коэффициент этерификации и активность НАДН-цитохром с-оксидоредуктазного комплекса более выражены по сравнению с самим витамином Е.
format Article
author Бондаренко, Л.Б.
Блажчук, И.С.
Коваленко, В.Н.
Кузьменко, И.В.
author_facet Бондаренко, Л.Б.
Блажчук, И.С.
Коваленко, В.Н.
Кузьменко, И.В.
author_sort Бондаренко, Л.Б.
title Влияние α-токоферола и его производного на структурные компоненты митохондрий клеток печени при токсическом гепатите
title_short Влияние α-токоферола и его производного на структурные компоненты митохондрий клеток печени при токсическом гепатите
title_full Влияние α-токоферола и его производного на структурные компоненты митохондрий клеток печени при токсическом гепатите
title_fullStr Влияние α-токоферола и его производного на структурные компоненты митохондрий клеток печени при токсическом гепатите
title_full_unstemmed Влияние α-токоферола и его производного на структурные компоненты митохондрий клеток печени при токсическом гепатите
title_sort влияние α-токоферола и его производного на структурные компоненты митохондрий клеток печени при токсическом гепатите
publisher Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
publishDate 1998
topic_facet Структура и функции биополимеров
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/157490
citation_txt Влияние α-токоферола и его производного на структурные компоненты митохондрий клеток печени при токсическом гепатите / Л.Б. Бондаренко, И.С. Блажчук, В.Н. Коваленко, И.В. Кузьменко // Биополимеры и клетка. — 1998. — Т. 14, № 6. — С. 529-533. — Бібліогр.: 19 назв. — рос.
series Биополимеры и клетка
work_keys_str_mv AT bondarenkolb vliânieatokoferolaiegoproizvodnogonastrukturnyekomponentymitohondrijkletokpečenipritoksičeskomgepatite
AT blažčukis vliânieatokoferolaiegoproizvodnogonastrukturnyekomponentymitohondrijkletokpečenipritoksičeskomgepatite
AT kovalenkovn vliânieatokoferolaiegoproizvodnogonastrukturnyekomponentymitohondrijkletokpečenipritoksičeskomgepatite
AT kuzʹmenkoiv vliânieatokoferolaiegoproizvodnogonastrukturnyekomponentymitohondrijkletokpečenipritoksičeskomgepatite
first_indexed 2025-07-14T08:24:59Z
last_indexed 2025-07-14T08:24:59Z
_version_ 1837610041927008256
fulltext ISSN 0233-7657. Биополимеры и клетка. 1998. Т. 14. № 6 Влияние а-токоферола и его производного на структурные компоненты митохондрий клеток печени при токсическом гепатите Л. Б. Бондаренко, И. С. Блажчук, В. Н. Коваленко, И. В. Кузьменко1 Институт фармакологии и токсикологии АМН Украины 252057* Киев , ул. Э. Потье, 14 Институт биохимии им. А. В. Палладина НАН Украины 252030, Киев , ул. Леонтовича, 30 В опытах на белых крысах-самцах массой 180—250 г показано, что при хроническом введении per as этанола с тетрахлорметаном снижается содержание общих фосфолипидов и свободного холестерина, а также активность НАДН-цитохром с-оксидоредуктазного комплекса в митохон­ дриях клеток печени. В результате проведенных экспериментов показана способность витамина Е и его производного с укороченной боковой цепью нормализовать как содержание фосфолипидов и различных фракций холестерина, так и активность НАДН-цитохром с-оксидоредуктазного комплекса в митохондриях клеток печени крыс при токсическом гепатите. При этом действие производного витамина Е с укороченной боковой цепью на уровень этерифицированного холесте­ рина, коэффициент этерификации и активность НАДН-цитохром с-оксидоредуктазного комплек­ са более выражены по сравнению с самим витамином Е. Введение. Холестерин и фосфолипиды — основные компоненты липидного бислоя биологических мем­ бран [1, 2 I От их количественного и качественного составов в организме и клетке зависят не только физико-химические свойства мембран (вязкость, упругость, текучесть и др.) , но и функционирова­ ние мембраносвязанных ферментных систем, регу­ лирующих различные стороны обмена в организме 13]. Развитие многих патологических процессов в организме сопровождается нарушением метаболиз­ ма названных соединений [ 1 — 3 ] . В частности, нарушения обмена фосфолипидов отмечают при тяжелых формах сахарного диабета, нефрозах, хронических нефритах, различных патологиях пе­ чени, атеросклерозе, дистрофии, малокровии [4] . Большинство патологий жирового обмена, атероск­ лероза, гепатиты различной этиологии сопровожда­ ются нарушениями метаболизма холестерина [5 ] . Серьезные изменения как в метаболизме фос- © Л. Б. Б О Н Д А Р Е Н К О , И. С Б Л А Ж Ч У К , В. Н. К О В А Л Е Н К О , И. В. К У З Ь М Е Н К О , 1998 фолипидов и холестерина, так и в мембранных структурах клетки происходят в х о д е р а з в и т и я защитных реакций организма на воздействие к с е ­ нобиотиков [1, 2, 4 ] . Отклонения в липидном составе мембран могут наблюдаться в митохондри­ ях гепатоцитов, поскольку реализация адаптивных механизмов на первом этапе осуществляется и м е н ­ но через развитие структурно-функциональных п е ­ рестроек этих органелл в печени — о р г а н е м е т а б о ­ лизма ксенобиотиков [6, 7 ]. Все э т о м о ж е т п о в л е ч ь изменение ферментативных активностей, л о к а л и ­ зованных в мембранах [8 ]. Учитывая, что витамин Е участвует в п р о ц е с сах перекисного окисления липидов и стабилиза­ ции клеточных мембран [9 ] , представляло и н т е р е с в эксперименте на модели этанол-тетрахлорметан- индуцированного гепатита выявить способность как самого а-токоферолацетата, так и его производного с укороченной боковой цепью в ы з ы в а т ь и з м е н е н и я в содержании фосфолипидов и фракций холестери на в митохондриях клеток печени, а т а к ж е влиять на ферментативную активность мембраиосвязаниой НАДН-цитохром с-оксидоредуктазной с и с т е м ы . 5 2 9 Б О Н Д А Р Е Н К О Л Б. И Д Р . Материалы и методы. Эксперименты осущест­ вляли на белых крысах-самцах массой 180—250 г, содержавшихся на стандартном рационе вивария. Животные разделяли на четыре группы: 1-я — интактные, 2-я — получавшие этанол с тетрахлор- метаном, 3-я и 4-я — получавшие данные гепато- юксины и витамин Е или его производное с укоро­ ченной боковой цепью соответственно. Гепатоток- сины вводили в течение 45 дней трижды в неделю: ] %-й раствор этанола из расчета 35 мг/кг массы тела и с интервалом 20—30 мин 20 %-й масляный раствор тетрахлорметана из расчета 20 мг/кг мас­ сы тела. Препараты витамина Е и его производного с укороченной боковой цепью вводили перорально (в виде масляных растворов) на протяжении по­ следних 10 дней ежедневно из расчета 10 мг/кг массы тела за 30 мин до введения гепатотоксинов. На 46-й день эксперимента животных декапитиро- Е & Л И . Развитие хронического токсического гепатита контролировали по комплексу общепринятых био­ химических и патоморфологических показателей [Ю]. Извлеченную печень промывали через ворот­ ную вену охлажденным 1 %-м раствором КС1, гомогенизировали в 0,05 М трис-НС1-буфере (рН 7 , 4 ) . Митохондриальную фракцию получали мето­ дом дифференциального центрифугирования [11] . Активность НАДН-цитохром с-оксидоредуктазного комплекса регистрировали по методу [12] и выра­ жали в нмолях окисленного субстрата в 1 мин на 1 мг белка. Белок определяли по методу Лоури 1.13]. Липндные экстракты митохондрий получали по модифицированному методу Фолча [4] , Содер­ жание различных фракций холестерина выясняли по методу [4 ], основанному на их взаимодействии с хлористым железом, уксусной и серной кислота­ ми. Коэффициент этерификации, являющийся важной функциональной пробой печени, представ­ ляли как отношение эфирносвязанного холестерина к общему [4 ]. Состав общих фосфолипидов опреде­ ляли, как в работе [4 ] . Результаты и обсуждение. Результаты изуче­ ния содержания общих фосфолипидов в митохонд­ риях клеток печени крыс при токсическом гепатите т введении витамина Е или его производного при­ ведены на рис. 1. Из полученных данных видно, что при хроническом гепатите отмечается досто­ верное снижение содержания общих фосфолипидов в митохондриях клеток печени крыс При введении животным витамина Е и его производного на фоне токсического гепатита имеется тенденция к повы­ шению содержания общих фосфолипидов в мито- хондриальной фракции по сравнению с токсиче­ ским гепатитом. Полученные нами in vivo резуль- 0,300 0,200 0,100 0,000 Рис. 1. Содержание общих фосфолипидов и м и т о х о н д р и и клеток печени крыс при токсическом гепатите и после ішедеіім:-. витамина Е или его производного (Л/ ± т, п = 6 , мг /мг) : / интактные животные; 2—токсический гепатит, J — - т о к с и ч е ­ ский гепатит + витамин Е; 4 — токсический гепатит + производ­ ное витамина Е; Достоверные отличия по сравнению с группоГ» 1 и **с токсическим гепатитом таты вполне согласуются с ранее полученными in vitro и in vivo данными о способности витамина Е и его производных с различной длиной боковой цепи стабилизировать мембраны митохондрий в услови­ ях инициированного ионами железа перекисного окисления липидов и подавлять последнее [14— 16] . Наблюдаемый эффект витамина Е и его про изводного может быть обусловлен как проявлением их способности подавлять процессы перекисного окисления липидов, резкая интенсификация кото­ рых отмечается в ходе развития токсического гепа­ тита [8, 10, 15] , так и непосредственным участием данных соединений в стабилизации структуры мембран митохондрий за счет взаимодействия бо­ ковой изофитильной цепи с полиненасыщенными жирными кислотами фосфолипидов мембран [9, 14] . На рис. 2 показаны результаты изучения со­ держания свободного, общего и этерифицированно- го холестерина в митохондриальной фракции кле­ ток печени крыс при токсическом гепатите и после введения витамина Е или его производного. При токсическом гепатите отмечено достоверное сниже­ ние содержания в митохондриях клеток печени свободного холестерина на 35 %. При одновремен­ ном уменьшении содержания фосфолипидов (см. рис. 1) это может привести к заметному изменению физико-химических свойств мембран [3, 5 | и нару­ шению нормального функционирования мембра- 530 В Л И Я Н И Е А Л Ь Ф А Т О К О Ф Е Р О Л А НА КЛЕТКИ П Е Ч Е Н И ПРИ ГЕПАТИТЕ Рис. 2. Содержание различных фракций холестерина в мито­ хондриях клеток печени крыс при токсическом гепатите и после введения витамина Е или его производного (М ± m, п - 6, мг/мг): а — свободный холестерин: б — общий холестерин; в — этерифицированный холестерин (У — интактные животные; 2 — токсический гепатит; 3— токсический гепатит + витамин В; 4 — токсический гепатит + производное витамина Е; •досто­ верные отличия по сравнению с группой У и **с токсическим гепатитом что при хроническом токсическом гепатите фер­ ментативная активность снижалась на 32 %. При введении витамина Е (на фоне токсического гепа­ тита) отмечена тенденция к восстановлению актив­ ности фермента до нормы, а при введении произ­ водного витамина — ферментативная активность достоверно не отличалась от уровня нормы. Таким образом, видимо, более выраженный эффект про­ изводного витамина Е на липидный состав мито­ хондрий по сравнению с самим витамином приво­ дит к более полной коррекции нарушений в функ­ ц и о н и р о в а н и и т а к о г о м е м б р а н е с в я з а н н о г о ферментативного комплекса, как НАДН-цитохро*- с-оксидоредуктазная система. Выявленные нами изменения содержания раз­ личных фракций липидов в мембранах митохонд­ рий клеток печени при токсическом гепатите могут быть обусловлены мембраноповреждаюшим эффек том тетрахлорметана (в комплексе с этанолом), а также стимуляцией им процессов перекисного окисления липидов [1—3, 5, 17] , что ведет к изменениям мембранного окружения и функциони­ рования встроенных в него ферментов, образова­ нию комплексов белок — липид, полимеризации белков и другим модификациям их структуры [18 1, несвязанных ферментов [2, 6 ] . Введение витамина Е на фоне токсического гепатита приводит к досто­ верному повышению содержания свободного холе­ стерина в мембранах митохондрий до уровня нор­ мы. Производное витамина Е оказывает еще более выраженный эффект: при его введении на фоне токсического гепатита отмечается достоверное из­ менение содержания не только свободного, но и этерифицированного холестерина. Однако при этом коэффициент этерификации снижается, т. е. доля свободного холестерина возрастает (рис 3) . Учиты­ вая, что именно свободный холестерин влияет на стабилизацию липидного бислоя мембран [ 5 ] , по­ лученные нами результаты позволяют предполо­ жить наличие более выраженного в условиях хро­ нического токсического гепатита антиоксидантного и мембраностабилизирующего эффекта у производ­ ного витамина по сравнению с витамином Е. Подо­ бные различия в эффектах витамина Е и его производного отмечены и ранее в экспериментах in vitro и in vivo при исследовании их влияния на показатели антиоксидантной активности [15, 16] . Результаты изучения активности НАДН-ци- тохром с-оксидоредуктазного комплекса при токси­ ческом гепатите и введении витамина Е или его производного с укороченной боковой цепью пред­ ставлены на рис. 4. Из приведенных данных видно, 1 2 3 4 Рис. 3. Коэффициент этерификации холестерина и митохондри­ ях клеток печени крыс при токсическом гепатите и после введения витамина Е или его производного (М ± m, п =* 6, разы): У — интактные животные; 2 — токсический гепатит; 3 — токсический гепатит + витамин Е; 4 — токсический гепатит + производное витамина Е; Достоверные отличия по сравнению с группой У и **с токсическим гепатитом 531 Б О Н Д А Р Е Н К О Л. К. И Д Р . Рис. 4. НАДН-цитохром с-оксидоредуктазиая активность в ми­ тохондриях клеток печени крыс при токсическом гепатите и после введения витамина Е или его производного (М ± т , п = 6, в нмоль окисленного субстрата за I мин на 1 мг белка): 1 — интактные животные; 2 — токсический гепатит; 3 — токсиче­ ский гепатит + витамин Е; 4 — токсический гепатит + производ­ ное витамина Е ; достоверные отличия по сравнению с группой I и **с токсическим гепатитом Это предположение вполне согласуется и с резуль­ татами авторов, показавших, что под воздействием хлорохина происходит снижение уровня холестери­ на в митохондриях клеток печени, сопровождаемое снижением активности НАДН-дегидрогеназы, сук- цинатдегидрогеназы и ^итохром с-оксидазы [19]. Способность а-токоферола, как и его производ­ ного с укороченной боковой цепью, нормализовать содержание различных липидов в митохондриаль- ных структурах in vivo свидетельствует о том, что стабилизирующее действие витамина Е и его про­ изводных на структуру биологических мембран [9 ] МОЖет ОСущеСТВЛЯТЬСЯ НЄ ТОЛЬКО За СЧЄТ ПрЯіЮГО физико-химического взаимодействия между фи­ тильной боковой цепью данного соединения и угле­ водородной цепью остатков полиненасыщенных жирных кислот, но и вследствие действия на обмен липидов. Наши данные о более выраженном эф­ фекте на изучаемые показатели производного ви­ тамина Е с укороченной боковой цепью по сравне­ нию с витамином Е согласуются с результатами исследований, в которых отмечена более высокая биологическая активность данного соединения в различных тестах in vivo и in vitro [9, 15, 16]. Большая эффективность производного витамина Е с укороченной боковой цепью, возможно, обуслов­ лена тем, что данное соединение в силу особенно­ стей структуры его молекулы легче проникает в биомембраны, образует более прочный комплекс с ненасыщенной жирной кислотой за счет взаимо­ действия метальных групп его хроманового кольца и разделенных метиленовыми группами ^ис-двой- ных связей ненасыщенной жирной кислоты, а про­ дукты свободнорадикального окисления этого про­ изводного а-токоферола легче регенерируются [9, 15, 16]. Таким образом, в результате проведенных экс периментов впервые показана способность вигами на Е и его короткоцепочечного аналога нормализо­ вать содержание фосфолипидов, свободного и т а ­ рифицированного х о л е с т е р и н а и а к т и в н о с т і Н А Д Н-цитохром с-оксидореду к та зного ком п леке, в митохондриях клеток печени крыс при токсиче­ ском гепатите. При этом действие производного витамина Е с укороченной боковой цепью на уро­ вень этерифицированного холестерина, коэффици ент этерификации и активность НАДН-цитохром с-оксидоредуктазного комплекса более выражено по сравнению с самим витамином Е. Л. Б. Бондаренко, I. С. Блажчук, В. М. Ковши'нко, I. В. Кузьменко Вплив «-токоферола і його похідного на структурні компонент», мембран мітохондрій клітин печінки при токсичному гепатиті Резюме У дослідах на білих щурах-самцях масою 180—250 г показано, що при хронічному введенні per os етанолу з тетрахлормети- ном зменшується вміст загальних фосфоліпідів і різних фрак цій холестерину, а також активність НАДН-цитохром с-ок­ сидоредуктазного комплексу у мітохондріях клітин печінки. В результаті проведених експериментів показано здатність «/••- таміну Е і його похідного з вкороченим бічним ланцюгом нормалізувати як вміст фосфоліпідів і різних фракцій холе­ стерину, так і активність НАДН-цитохром с-оксидоредук­ тазного комплексу у мітохондріях клітин печінки щурів при токсичному гепатиті При цьому дія похідного вітаміну Е на. рівень етерифікованого холестерину, коефіцієнт етерифікації і активність НАДН-цитохром с-оксидоредуктазного комплек­ су виразніша, ніж вплив самого вітаміну Е. L. В. Bondarenko, І. S. Blazhchuk, V. N. Kovalenko, L V. Kuzmenko Influence of a-tocopherol and its derivative on components of liver cell mitochondria membranes during toxic hepatitis Summary In experiments on rats (180—250 g b. w.) influence of a-tocopherol and its derivative on phospholipids, free, esterified and total cholesterol, DPNH-cytochrome с oxidoreductase (complex J—III of 532 В Л И Я Н И Е А Л Ь Ф А - Т О К О Ф Ё Р О Л А НА К Л Е Т К И П Е Ч Е Н И ПРИ ГЕПАТИТЕ respiratory chain) of liver cell mitochondria membranes during toxic hepatitis have been studied. It was shown that a-tocopherol and its shortchain derivative in dose 10 mg/kg b. w. could normalise contents of phospholipids and cholesterol and activity of DPNH- cytochrome с oxidoreductase during this pathology. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Лескова Т. Ф., Архипенко Ю. В. Фосфолипидный состав митохондрий печени при экспериментальном геморраги­ ческом шоке / / Бюл. эксперим. биологии и медицины.— 1997.—№ 7.—С. 4 3 - 4 5 . 2. Carrasco М. P., Sanchez-Amate М. С, Segovia J. L. et al Studies on phospholipid biosynthesis in hepatocytes from alcoholic rats by using radiolabelled exogenous precursors / / Lipids .—1996.—31, N 4 .—P 393—397 . 3. Албертс Б. Молекулярная биология клетки.—М.: Мир, і 9 9 4 , - 5 1 6 с. 4. Колб В. Г., Кхшышников В. С. Клиническая биохимия.— Минск: Беларусь, 1976 .—312 с. 5. Финагин Л. К. Обмен холестерина и его регуляция.—Киев: Выша шк., 1980.—168 с. 6. Мануйлов В. /'"., Иванова В. Ф., Пузырева А. А. Струк­ турный гомеостаз некоторых органов при действии антро­ погенных факторов / / Гигиена и санитария.—1994.— № 1.—С. 30—32 . 7. Jacobson М. IX, Raff М С. Programmed cell death and Bcl-2 protection in very low oxygen / / Nature ,—1995.—374.— P. 814—816. 8. Легонькова Л. Ф , Буиіма М. И., Зверинский Я. В. и др. Влияние никотииамида, метионина и а-токоферола на активность кокъюгирующей и монооксигеназной систем печени и перекисное окисление липидов при гепато- зогепатите у крыс / / Эксперим. и клин, фармакология.— 1 9 9 7 . - 6 0 . — С . 6 8 — 7 1 . 9. Спиричев В. Б., Конь И. Я. Биологическая роль жиро­ растворимых витаминов.—М.: ВИНИТИ, 1989.—С. 160— 219 (Итоги науки и техники; Т. 37 ) . 10. Скакун Я . Я , Писько Г. Т., Мосейчук Я . 11. Поражение печени четыреххлористым углеродом.—М.: НИИТЭХИМ, 1989.—108 с. 11. Schneider V. С. Intracellular distribution of enzymes. III. The oxidation of octanoic acid by rat liver fraction / / J. Bio1.. Chem.—1948 .—176 .—P 2 5 9 — 2 6 2 . 12. Hatefi Rieske J. S. The preparation and properties of DPNH-cytochrome с reductase (complex I—III of respiratory chain) / / Meth. Enzymol .—1967 — 1 0 — P. 225—231 . 13. Lowry О. H., Rosebrough N. J., Farr A. L. et al Protein measurement with the Folin phenol reagent Hi. Biol. Chem.— 1951 .—193 .—P. 2 6 5 — 2 7 5 . 14. Кузьменко И. В., Клименко Е. П., Алексеев С. М. и др Влияние а-токоферола и его аналогов на стабильность мембран митохондрий in vitro II Биол. мембраны.— 1 9 9 4 . - 1 1 , № 2 .—С. 169—173 . 15. Кузьменко И. В., Куница Н. И., Донченко Г. И. Влияние токоферола, его аналогов и антиоксиданта ионола на перекисное окисление липидов in vitro II Укр. биохим. ж у р н . — 1 9 9 3 . — 6 5 , № 3 . — С . 9 4 — 9 9 . 16. Куница Н. Я . , Кузьменко Я . В., Алексеев С. М. и др. Участие токоферола и его аналогов в процессах перекис ного окисления липидов и транспорте электронов в мито­ хондриях печени крыс in vivo II Биохимия.—1993.—58 № П . — С . 1709—1713 . 17. Velez М., Lillo М. P., Acuna А. V. et al. Cholesterol effect on the physical state of lipid multibilayers from the platelet plasma membrane by time-resolved fluorescence / / Biochim. et bio phys. ac ta .—1995 .—1235 , N 2 .—P. 343—350 . 18. Lee Я . - С , Wei Y.-H. Role of mitochondria in human aging ' / J. Biomed. Sc i .—1997 .— N 4 .—P. 319—326 . 19. Deepalakshmi P. D., Parasakthy K, Shanthi S. et al. Effect ut chloroquine on rat liver mitochondria / / Indian J. Exp. Bio l .—1994 .—32, N 1.—P. 7 9 7 — 7 9 9 . Поступила в редакцию 14.01 .9v 533 http://14.01.9v