Фотосинтез и проблемы повышения продуктивности растений

Рассмотрены ключевые характеристики фотосинтетического аппарата, определяющие продуктивность и эффективность фотосинтеза. На основе литературных данных и результатов, полученных в отделе физиологии и экологии фотосинтеза ИФРГ НАН Украины, проанализированы перспективы генетического улучшения фотосинт...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2013
Hauptverfasser:	Стасик, О.О., Киризий, Д.А., Прядкина, Г.А.
Format:	Artikel
Sprache:	Russian
Veröffentlicht:	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України 2013
Schriftenreihe:	Физиология растений и генетика
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/159372
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Фотосинтез и проблемы повышения продуктивности растений / О.О. Стасик, Д.А. Киризий, Г.А. Прядкина // Физиология растений и генетика. — 2013. — Т. 45, № 6. — С. 501-516. — Бібліогр.: 84 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-159372
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1593722019-10-03T01:25:31Z Фотосинтез и проблемы повышения продуктивности растений Стасик, О.О. Киризий, Д.А. Прядкина, Г.А. Рассмотрены ключевые характеристики фотосинтетического аппарата, определяющие продуктивность и эффективность фотосинтеза. На основе литературных данных и результатов, полученных в отделе физиологии и экологии фотосинтеза ИФРГ НАН Украины, проанализированы перспективы генетического улучшения фотосинтетического аппарата растений С3-типа с целью повышения продуктивности сельскохозяйственных культур, в частности озимой пшеницы. Показано, что для реализации этой цели необходим учет взаимосвязи фотосинтетической функции с процессами роста и ее зависимости от факторов внешней среды. Розглянуто ключові характеристики фотосинтетичного апарату, що визначають продуктивність і ефективність фотосинтезу. На основі літературних даних і результатів, отриманих у відділі фізіології та екології фотосинтезу IФРГ НАН України, проаналізовано перспективи генетичного покращення фотосинтетичного апарату рослин С3-типу з метою підвищення продуктивності сільськогосподарських культур, зокрема озимої пшениці. Показано, що для реалізації цієї мети необхідне врахування взаємозв’язку фотосинтетичної функції з процесами росту та її залежності від чинників зовнішнього середовища. The key features of the photosynthetic apparatus determining the capacity and efficiency of photosynthesis were assessed as targets of genetic improvement. The opportunities of genetic improvement of the photosynthetic apparatus of C3-type to increase the productivity of crops, particularly wheat, were analyzed on the basis of world published data and the results obtained in the department of physiology and ecology of photosynthesis of IFRG NASU. The role of sink-source relations and assimilates allocation in further photosynthesis improvement is highlighted and taking into consideration of photosynthesis dependence on environmental factors is emphasized. 2013 Article Фотосинтез и проблемы повышения продуктивности растений / О.О. Стасик, Д.А. Киризий, Г.А. Прядкина // Физиология растений и генетика. — 2013. — Т. 45, № 6. — С. 501-516. — Бібліогр.: 84 назв. — рос. 2308-7099 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/159372 581.13 ru Физиология растений и генетика Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
description	Рассмотрены ключевые характеристики фотосинтетического аппарата, определяющие продуктивность и эффективность фотосинтеза. На основе литературных данных и результатов, полученных в отделе физиологии и экологии фотосинтеза ИФРГ НАН Украины, проанализированы перспективы генетического улучшения фотосинтетического аппарата растений С3-типа с целью повышения продуктивности сельскохозяйственных культур, в частности озимой пшеницы. Показано, что для реализации этой цели необходим учет взаимосвязи фотосинтетической функции с процессами роста и ее зависимости от факторов внешней среды.
format	Article
author	Стасик, О.О. Киризий, Д.А. Прядкина, Г.А.
spellingShingle	Стасик, О.О. Киризий, Д.А. Прядкина, Г.А. Фотосинтез и проблемы повышения продуктивности растений Физиология растений и генетика
author_facet	Стасик, О.О. Киризий, Д.А. Прядкина, Г.А.
author_sort	Стасик, О.О.
title	Фотосинтез и проблемы повышения продуктивности растений
title_short	Фотосинтез и проблемы повышения продуктивности растений
title_full	Фотосинтез и проблемы повышения продуктивности растений
title_fullStr	Фотосинтез и проблемы повышения продуктивности растений
title_full_unstemmed	Фотосинтез и проблемы повышения продуктивности растений
title_sort	фотосинтез и проблемы повышения продуктивности растений
publisher	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
publishDate	2013
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/159372
citation_txt	Фотосинтез и проблемы повышения продуктивности растений / О.О. Стасик, Д.А. Киризий, Г.А. Прядкина // Физиология растений и генетика. — 2013. — Т. 45, № 6. — С. 501-516. — Бібліогр.: 84 назв. — рос.
series	Физиология растений и генетика
work_keys_str_mv	AT stasikoo fotosinteziproblemypovyšeniâproduktivnostirastenij AT kirizijda fotosinteziproblemypovyšeniâproduktivnostirastenij AT prâdkinaga fotosinteziproblemypovyšeniâproduktivnostirastenij
first_indexed	2025-07-14T11:57:15Z
last_indexed	2025-07-14T11:57:15Z
_version_	1837623396109647872
fulltext	УДК 581.132 ФОТОСИНТЕЗ И ПРОБЛЕМЫ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ О.О. СТАСИК, Д.А. КИРИЗИЙ, Г.А. ПРЯДКИНА Институт физиологии растений и генетики Национальной академии наук Украины 03022 Киев, ул. Васильковская, 31/17 Рассмотрены ключевые характеристики фотосинтетического аппарата, определя- ющие продуктивность и эффективность фотосинтеза. На основе литературных данных и результатов, полученных в отделе физиологии и экологии фотосинтеза ИФРГ НАН Украины, проанализированы перспективы генетического улучшения фотосинтетического аппарата растений С3-типа с целью повышения продуктивно- сти сельскохозяйственных культур, в частности озимой пшеницы. Показано, что для реализации этой цели необходим учет взаимосвязи фотосинтетической функ- ции с процессами роста и ее зависимости от факторов внешней среды. Ключевые слова: продуктивность, фотосинтез, фотодыхание, РБФКО, до- норно-акцепторные отношения, эффективность использования световой энергии. Фотосинтез — уникальный процесс, составляющий основу жизни на Земле и продуктивности сельскохозяйственных культур. За счет фото- синтеза формируется примерно 90 % массы сухого вещества растения, что обусловливает ведущую роль этого процесса при проектировании путей повышения продуктивности растений. Отмечено, что темпы роста урожайности основных сельскохозяйст- венных культур в последние годы существенно снизились [41]. Особен- но это проявилось для пшеницы, наиболее важной культуры в продо- вольственном обеспечении обширных регионов Евразии, Америки и Австралии [64]. Средний за десятилетие рост мирового производства пшеницы за последние 30 лет снизился с более чем 30 до 1 %, что свя- зано, в первую очередь, с падением темпов увеличения генетического потенциала урожайности новых сортов. По мнению экспертов Между- народного Пшеничного Консорциума это связано с исчерпанием воз- можностей повышения урожайности за счет факторов, обеспечивших бурный рост продуктивности пшеницы после «зеленой революции» — улучшения распределения биомассы растения в пользу более крупного колоса и увеличения относительной массы зерна (Кхоз), а также возрас- тания площади листьев, что позволило формировать посевы с высокой эффективностью поглощения солнечной радиации [62, 64]. Эксперты Консорциума подсчитали, что для удовлетворения потребностей расту- щего населения Земли необходимо увеличить потенциал продуктивнос- ти пшеницы на 50 % в течение ближайших 20 лет. В качестве одного из наиболее значимых факторов для достижения этой цели было названо увеличение мощности и эффективности фотосинтетического аппарата. ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ И ГЕНЕТИКА. 2013. Т. 45. № 6 501 © О.О. СТАСИК, Д.А. КИРИЗИЙ, Г.А. ПРЯДКИНА, 2013 Стратегии улучшения урожайности путем повышения продуктивно- сти фотосинтеза широко дискутируются в мировой и отечественной ли- тературе [7, 25, 57]. Среди наиболее перспективных подходов выделяют: повышение активности РБФКО (за счет возрастания содержания фер- мента в листе и улучшения его кинетических параметров); увеличение скорости регенерации РБФ в цикле Кальвина; трансформацию С3 пути ассимиляции СО2 в С4; повышение интенсивности фотосинтеза вследст- вие оптимизации донорно-акцепторных отношений; увеличение эффек- тивности поглощения световой энергии и превращения ее в биомассу. Весомый вклад в развитие теории взаимосвязи фотосинтеза и про- дукционного процесса сельскохозяйственных культур, в частности пше- ницы, сделан работами, проведенными в отделе физиологии и экологии фотосинтеза ИФРГ НАН Украины [1—3]. Выдающиеся успехи, достиг- нутые в селекции пшеницы на продуктивность, позволяют использовать сорта разных периодов селекции как информативный объект исследова- ний для углубления понимания роли фотосинтеза в формировании про- дуктивности. В последнее время в ИФРГ НАН Украины под руководст- вом академика НАН Украины В.В. Моргуна созданы принципиально новые высокоинтенсивные сорта озимой пшеницы с рекордными пока- зателями урожайности. Сравнительное изучение особенностей фотосин- тетического аппарата старых и новых сортов, контрастно отличающихся по зерновой продуктивности, дает возможность выяснить ключевые зве- нья, лимитирующие продуктивность, выявить структурно-функциональ- ные характеристики фотосинтетического аппарата, которые обеспечива- ют высокую фотосинтетическую активность растений в условиях посева, определить пути их оптимизации генетическими и агротехническими методами. Отличительной чертой исследований отдела физиологии и экологии фотосинтеза является системный подход, развитый работами Б.И. Гуля- ева, заключающийся в том, что фотосинтетическая функция изучается в тесной взаимосвязи с процессами роста и развития растений на разных уровнях организации от агрофитоценозов до субклеточного, принимая также во внимание комплексность связей между структурно-функцио- нальными показателями самого фотосинтетического аппарата [1, 2]. Важность системного подхода при изучении роли фотосинтеза в форми- ровании урожайности растений обусловлена многоэтапностью фотосин- тетического процесса, разной чувствительностью отдельных этапов к из- менениям факторов внешней среды, необходимостью поддержания баланса синтеза ассимилятов и их использования в донорно-акцепторной системе растения, а также специфичностью регуляторных связей на раз- личных уровнях структурной организации фотосинтетического аппарата. В данной статье рассмотрены важнейшие факторы, обеспечиваю- щие формирование высокой фотосинтетической продуктивности посева в течение вегетации, с целью оценки перспектив повышения продуктив- ности сельскохозяйственных культур, в частности пшеницы. Внутренние лимитирующие факторы фотосинтетического аппарата. Исследования, проведенные в отделе физиологии и экологии фотосин- теза ИФРГ НАН Украины, выявили, что более высокая продуктивность новых высокоинтенсивных сортов, созданных в ИФРГ НАН Украины, по сравнению с менее урожайными сортами и линиями связана с повы- шенной интенсивностью ассимиляции СО2 [3]. Согласно общепризнан- ной теории, интенсивность фотосинтеза определяется активностью клю- 502 О.О. СТАСИК, Д.А. КИРИЗИЙ, Г.А. ПРЯДКИНА ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2013. Т. 45. № 6 чевого фотосинтетического фермента РБФКО и/или скоростью регене- рации субстрата первичной реакции — РБФ [78]. Оба эти фактора рас- сматриваются среди наиболее перспективных для дальнейшего повыше- ния фотосинтетической активности и продуктивности растений. РБФКО составляет от 30 до 50 % всего растворимого белка в лис- тьях С3-растений [54]. Концентрация фермента в строме хлоропластов обычно очень высока и, как показывают расчеты, может достигать вели- чин, присущих его кристаллическому состоянию [35]. Считается, что это связано с низкой эффективностью каталитической функции РБФКО и невозможностью избежать оксигеназной реакции в условиях современ- ной атмосферы [76]. Kкат РБФКО (количество ассимилированного СО2 на один реакционный центр в секунду) существенно ниже, чем у боль- шинства других растительных ферментов, что требует высокого содержа- ния фермента для обеспечения необходимого уровня ассимиляции СО2. К настоящему времени для нескольких видов растений получены и исследованы генетически трансформированные формы с измененным содержанием РБФКО [54]. Отмечено, что у растений с антисмысловой последовательностью малой субъединицы и пониженным содержанием фермента максимальная интенсивность фотосинтеза тесно коррелирова- ла с содержанием РБФКО при высокой интенсивности освещения и ат- мосферной концентрации СО2 в листьях, хотя в условиях слабого осве- щения или при повышенных концентрациях СО2 эта корреляция была незначительной. Вместе с тем увеличение содержания РБФКО благода- ря сверхэкспрессии малой субъединицы у генетически трансформиро- ванных растений, как правило, не сопровождалось повышением интен- сивности фотосинтеза. У растений риса, содержащих на 30 % больше РБФКО по сравнению с растениями дикого типа, интенсивность фото- синтеза в условиях светового насыщения не менялась при низких, но снижалась при высоких концентрациях СО2 [74]. При этом удельная ак- тивность фермента у трансформантов оставалась неизменной, но суще- ственно уменьшалась степень его активации. Авторы предполагают, что перераспределение азота в пользу РБФКО даже при достаточном обес- печении этим элементом приводит к функциональному дисбалансу с другими звеньями (ферментами) фотосинтетического процесса и сниже- нию его эффективности в целом. Анализ метаболома фотосинтезирую- щих листьев подтвердил, что у растений с повышенным содержанием РБФКО лимитирующим звеном ассимиляции СО2 была регенерация РБФ в цикле Кальвина, независящая от содержания АТФ [73]. Изучение особенностей фотосинтеза трансгенных растений со сни- женным количеством отдельных ферментов цикла Кальвина или компо- нентов электронтранспортной цепи показало, что регенерация РБФ мо- жет лимитироваться цитохромным комплексом b/f [25] и активностью седогептулозо-1,7-бисфосфатазы (СБФ) [61]. Лимитирующая роль СБФ была подтверждена в исследованиях трансгенных растений табака с по- вышенным содержанием данного фермента. Сверхэкспрессия гена СБФ арабидопсиса в листьях табака приводила к существенному повышению интенсивности ассимиляции СО2 при насыщающих уровнях ФАР, уско- ряла рост листьев и на 30% увеличивала массу сухого вещества растений. У трансформированных растений табака с повышенной экспрессией ци- анобактериальной СБФ интенсивность фотосинтеза и масса сухого ве- щества в конце опыта была соответственно на 50 и 24 % больше по срав- нению с диким типом. Вместе с тем у растений риса с повышенным 503 ФОТОСИНТЕЗ И ПРОБЛЕМЫ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2013. Т. 45. № 6 содержанием данного фермента интенсивность фотосинтеза была боль- ше по сравнению с диким типом только в стрессовых условиях [26]. Из результатов представленных работ следует, что для повышения интенсивности ассимиляции СО2 необходимо одновременное сбаланси- рованное увеличение активностей РБФКО и регенерации РБФ. Дейст- вительно, наши исследования лимитирующих факторов фотосинтеза у разных видов и сортов озимой и яровой пшеницы показали, что при ес- тественной концентрации СО2 интенсивность фотосинтеза, как прави- ло, лимитируется совместно (колимитируется) как активностью РБФКО, так и скоростью регенерации РБФ независимо от плоидности, продуктивности, окультуренности или периода селекции [13, 14]. Следо- вательно, повышение интенсивности ассимиляция СО2 у новых высоко- урожайных сортов по сравнению со старыми менее урожайными сорта- ми обеспечивалось сбалансированным возрастанием обоих факторов. Очевидно, генетические подходы повышения интенсивности фотосинте- за, базирующиеся на увеличении активности (содержания) РБФКО, по крайней мере у растений пшеницы, должны учитывать необходимость скоординированного повышения скорости регенерации РБФ в цикле Кальвина. Кроме изменения содержания РБФКО в литературе также рассмат- ривается потенциальная возможность усиления активности ассимиля- ции СО2 методами генетической инженерии за счет улучшения кинети- ческих характеристик РБФКО — повышения каталитической эффективности, kкат, и/или изменения соотношения скоростей карбокси- лазной и оксигеназной реакций (фактора специфичности, Sc/o) [55, 79]. Для получения РБФКО с улучшенными кинетическими параметрами ис- пользуются два подхода: 1) поиск форм среди существующих генотипов (обычно видов, растущих в экстремальных условиях окружающей среды) для последующей трансформации культурных растений; 2) направлен- ный мутагенез генов, кодирующих малую и большую субъединицы фер- мента. Однако в ходе исследований широкого круга фотосинтезирующих организмов от бактерий до высших растений оказалось, что величина Sc/o тесно отрицательно коррелирует с kкат, то есть большее сродство фермента к СО2 сопровождается более низкой удельной активностью [25, 76]. У высших растений С3-виды имеют большее сродство к СО2, чем С4-виды, что позволяет им минимизировать оксигеназную актив- ность. Наоборот, С4-виды, обеспечивающие бóльшую концентрацию СО2 для РБФКО, имеют более высокую скорость оборота фермента kкат. Вместе с тем удалось обнаружить виды С3-растений, имеющие несколь- ко лучшее по сравнению с другими соотношение Sc/o и kкат [30, 83]. Установлено, что структура большой субъединицы РБФКО очень консервативна, у высших растений разница в последовательности ами- нокислот составляет не более 10—20 % [71]. Тем не менее выделены два участка полипептида, С-конец и так называемая петля 6, где замена аминокислотных остатков вызывает повышение фактора специфичнос- ти фермента. Оказалось, что у растений флаверии замена всего лишь од- ной аминокислоты метионина в позиции 309 лейцином изменяет кине- тические характеристики РБФКО с С3-типа на С4. Однако многочисленные попытки улучшения структуры фермента с помощью сайт-направленного мутагенеза пока не дали ожидаемого результата. По- лученные образцы РБФКО по соотношению Sc/o и kкат, как правило, бы- ли хуже, чем естественные формы [56, 77, 83]. 504 О.О. СТАСИК, Д.А. КИРИЗИЙ, Г.А. ПРЯДКИНА ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2013. Т. 45. № 6 Хотя РБФКО по своим кинетическим характеристикам является бо- лее «медленным», чем другие растительные ферменты, Черкез и соавт. [76, 77] на основе анализа структуры и функциональных особенностей РБФКО растений с различным типом метаболизма пришли к выводу, что естественную РБФКО практически невозможно улучшить. При этом взаимосвязанные различия по величине Sc/o и kкат у разных видов явля- ются результатом оптимального приспособления фотосинтетического аппарата к конкретным условиям произрастания. Интересно отметить, что компьютерное моделирование зависимости фотосинтетической ак- тивности посева от кинетических характеристик РБФКО показало более высокие величины ассимиляции СО2 для С3-растений с пониженными значениями Sc/o, а значит более высоким относительным уровнем фото- дыхания, но с большими значениями kкат [83]. Роль фотодыхания. Снижение интенсивности фотодыхания рассма- тривается многими исследователями как перспективный, физиологичес- ки возможный способ существенного улучшения продуктивности расте- ний [57, 81]. Согласно расчетам, приведенным в работе [81], фотодыхание на половину снижает эффективность конверсии световой энергии в биомассу у С3-растений. Однако попытки генетических моди- фикаций отдельных ферментов и ферментных систем гликолатного ме- таболизма с целью уменьшения его интенсивности и за счет этого уве- личения эффективности фотосинтеза оказались неуспешными и скорее способствовали накоплению знаний о физиологическом значении фото- дыхания [16]. Тем не менее в последние годы активно проводятся иссле- дования новых возможностей модификации фотодыхательного метабо- лизма методами генетической инженерии, предусматривающими перенос бактериальных генов и конструирование метаболических путей в обход наиболее энергозатратных реакций. К настоящему времени по- лучены и охарактеризованы растения с тремя типами таких модифика- ций [58]. В одном из них в геном растений табака были перенесены бактериальные гены ферментов глиоксилаткарболигазы и гидроксипи- руватизомеразы, позволяющие осуществить преобразование глиоксилата в гидроксипируват в клетке, минуя реакцию синтеза серина из двух мо- лекул глицина, и избежать энергетически затратной реассимиляции NH3 [56]. Однако полученные трансгенные растения оказались гиперчувстви- тельными к фотоокислению и не способны расти в условиях яркого ос- вещения и атмосферной концентрации СО2. В двух других бактериаль- ные гены, кодирующие гликолатдегидрогеназу, глиоксилаткарболигазу и тартрониксемиальдегиддегидрогеназу, были перенесены в геном араби- допсиса. Это позволило реализовать непосредственно в хлоропластах трансформированных растений преобразование гликолевой кислоты в глицериновую, минуя пероксисомальные и митохондриальные этапы гликолатного цикла. Введение альтернативного пути уменьшило метабо- лизацию гликолата через полный цикл, но не прекратило его совсем. Трансгенные растения при выращивании в условиях климатической ка- меры и лимитированного освещения отличались более быстрым ростом, бóльшим накоплением биомассы побега и корня и имели более высокое содержание углеводов по сравнению с диким типом [58]. Однако неиз- вестно, сохранится ли преимущество трансформированных растений по сравнению с диким типом при выращивании в переменных условиях ес- тественной окружающей среды. Сомнения в эффективности данного подхода генетической трансформации обусловлены имеющимися в ли- 505 ФОТОСИНТЕЗ И ПРОБЛЕМЫ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2013. Т. 45. № 6 тературе данными о значении реакции превращения глицина в серин для регуляции энергетического баланса и анаболизма фотосинтезирую- щей клетки в целом [16]. Как показали исследования, гетерозиготные мутанты ячменя с пониженной активностью преобразования глицина в серин не отличались по фотосинтетическим параметрам от дикого типа при оптимальных условиях выращивания, но при умеренной засухе в них значительно сильнее подавлялась интенсивность ассимиляции СО2, чем у нормальных растений [80]. В работах, проведенных в отделе физиологии и экологии фотосин- теза ИФРГ НАН Украины на широкой выборке дикорастущих и слабо- окультуренных видов и сортах культурных видов пшеницы различной продуктивности, показано, что интенсивность фотодыхания значитель- но теснее и стабильнее коррелирует с зерновой продуктивностью, чем интенсивность фотосинтеза [15]. Установлено, что фотодыхание являет- ся важным регуляторным механизмом фотосинтетического метаболизма в условиях изменяющейся окружающей среды, способствует сохранению высокой активности фотосинтетического аппарата в течение репродук- тивного периода развития растений, что обеспечивает лучшую выпол- ненность зерна и большую зерновую продуктивность. В условиях абио- тических стрессов, вызывающих смыкание устьиц и снижение скорости поступления СО2 внутрь листа, энергозатратность фотодыхания обеспе- чивает поддержку активности процессов световой фазы фотосинтеза и способствует уменьшению фотоингибирования и фотоповреждений. Впервые было установлено, что роль фотодыхания в реакции фотосин- тетического аппарата на повышение температуры зависит от адаптивных свойств сорта — высокая активность фотодыхания способствует поддер- жанию фотосинтеза у устойчивых сортов и, наоборот, ингибированию фотосинтеза у чувствительных сортов [72]. Интересно отметить, что вли- яние фотодыхания при этом связано, в первую очередь, с изменениями активности РБФКО и скорости регенерации РБФ в цикле Кальвина, а не с поддержанием активности транспорта электронов. Результаты современных исследований фотодыхания, полученные в отделе физиологии и экологии фотосинтеза, и литературные данные [29] свидетельствуют, что гликолатный цикл является важной, сложившейся в ходе эволюции, составляющей метаболизма фотосинтезирующих кле- ток С3-растений, особенно при действии неблагоприятных факторов внешней среды. Привлечение этих знаний, очевидно, было бы полезным для разработки перспективных проектов генетических модификаций рас- тений с целью подавления фотодыхания и повышения продуктивности. Эффективность использования световой энергии. Основой продуктив- ности растений является поглощение энергии солнечного излучения, по- скольку главная функция их фотосинтетического аппарата состоит в пре- вращении световой энергии в химическую для дальнейшего ее использования в метаболических процессах. В процессе фотосинтеза рас- тения используют энергию квантов солнечного света в диапазоне длин волн 380—710 нм. Эта часть солнечного спектра носит название фотосин- тетически активной радиации (ФАР). Доля ФАР составляет приблизи- тельно половину всего солнечного потока (от 48 до 52 %) и мало зависит от метеорологических условий и месторасположения [4, 34, 42]. Повышение урожайности пшеницы во второй половине ХХ в. было связано с увеличением доли хозяйственно-ценной части урожая в общей биомассе растения и эффективности поглощения солнечной радиации 506 О.О. СТАСИК, Д.А. КИРИЗИЙ, Г.А. ПРЯДКИНА ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2013. Т. 45. № 6 посевами [7, 8, 66]. Последнее было достигнуто увеличением продолжи- тельности функционирования ассимиляционного аппарата: оптимизаци- ей листового индекса посевов в начале вегетации, удлинением продол- жительности жизни листьев и сохранением высокого содержания хлорофилла в них в период налива зерна, а также изменениями в архи- тектонике растений [8, 9]. Поскольку поглощение энергии ФАР посевами сейчас уже достиг- ло максимальных значений — до 90 % возможного — дальнейшее его увеличение маловероятно [34, 81]. В связи с этим среди исследователей превалирует мнение о том, что одной из оставшихся возможностей, с помощью которой можно увеличить продуктивность агрофитоценозов, является повышение эффективности превращения энергии в раститель- ную биомассу [8, 9, 37, 66, 82]. Эффективность использования радиации (ЭИР) или превращения поглощенной солнечной энергии в биомассу оценивают по отношению прироста биомассы за определенный период к величине ФАР за этот же промежуток времени [48]: ЭИР = (Мt2 – Мt1)/ФАР t1—t2, где Мt2 – Мt1 — разница масс сухого вещества надземной части растений с единицы площади посева (г/м2) за период вегетации от даты t1 до t2; ФАР t1—t2 — суммарное значение ФАР, приходящей на верхнюю грани- цу посева за этот же временной интервал (моль/м2 или Дж/м2). Эту величину можно рассчитать и за весь период вегетации: как от- ношение энергии, содержащейся в сухом веществе (включая массу лис- тьев, стеблей, корней и зерна) в фазу полной спелости, к количеству ФАР за вегетацию. В этом случае общая энергия растительного организ- ма вычисляется на основании данных об энергетической насыщенности каждого отдельного органа [60]. Известно, что величина ЭИР зависит от стадии развития и культу- ры, типа фотосинтетического процесса, уровня минерального питания, условий влагообеспечения и др. Так, для растений овса показано, что значения эффективности превращения энергии в биомассу были более высокими до цветения, чем после этой фазы, а для ячменя и пшени- цы — наоборот [51]. Нами также отмечено изменение ЭИР в репродук- тивный период вегетации: у отличающихся по урожайности сортов ози- мой пшеницы ее значения в период от цветения до молочной спелости были меньшими, чем в период молочная—молочно-восковая спелость. Так, у высокоурожайного сорта Фаворитка величина ЭИР в первый из этих периодов составляла 2,02±0,13 г/МДж, у менее урожайного сорта Мироновская 808 — 0,87±0,08, а во второй — возрастала соответствен- но до 2,74±0,41 и 1,87±0,32 г/МДж [11]. По литературным данным, максимум эффективности использова- ния энергии ФАР на создание биомассы у С3-видов составляет 9,4 %, у С4 — 12,3 % [18]. Это то, что остается после учета затрат на отражение и пропускание солнечной радиации (около 5 %), нефотохимические процессы (7 %), термодинамические ограничения (7 %), биосинтез угле- водов (13 для С3 и 17 % — для С4), фотодыхание (соответственно 6 и 0 %), дыхание (соответственно 2 и 3 %) [82]. Вместе с тем реальные сред- ние величины ЭИР составляют только около одной трети его теорети- ческого значения: у С3 — 2,9 %, у С4 — 4,2 % [48]. Максимальное ре- 507 ФОТОСИНТЕЗ И ПРОБЛЕМЫ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2013. Т. 45. № 6 альное значение ЭИР было зафиксировано у экваториальной амазон- ской травы Miscanthus giganteus — 7,8 % [18]. Регулировать ЭИР можно путем внесения повышенных доз азот- ных удобрений. Действительно, на высоких фонах минерального пита- ния ЭИР сортов в репродуктивный период развития озимой пшеницы было в среднем в 2,5—3,5 раза выше, чем на низком [10]. Однако коли- чество удобрений, вносимых в течение вегетации при интенсивных технологиях, в настоящее время достаточно велико и дальнейшее его увеличение становится нецелесообразным, а также небезопасным в эко- логическом аспекте. Поэтому перспективы повышения ЭИР сейчас связывают с перест- ройками фотосинтетического аппарата [5, 22, 40, 46, 49, 50]. Свидетель- ством того, что изменение параметров фотосинтетического аппарата мо- жет способствовать усилению эффективности использования радиации являются работы по изучению влияния повышенного по сравнению с обычным содержания углекислого газа в атмосфере на эффективность превращения энергии в биомассу [22, 39, 70]. В частности, в экспери- ментах с растениями сои, которые выращивали при обычной (380 ppm) и повышенной (550 ppm) концентрации СО2, показано, что интенсив- ность фотосинтеза возросла примерно на 23 % в варианте с повышен- ным содержанием углекислого газа, а эффективность превращения све- та в биомассу — до 3,8 %, тогда как при обычной она составляла 3,2 % [22, 49]. Аналогично при выращивании 17 линий риса при концентра- ции углекислого газа 664 ppm величина ЭИР составляла в среднем 3,5 %, тогда как при 373 ppm она была меньше — 3 % [84]. На фоне таких увеличений ЭИР был отмечен 15—50 % рост урожайности [19, 22, 84]. Представления о том, какими именно должны быть структурные перестройки фотосинтетического аппарата, разнятся. Например, Глик и Мелис связывают повышение эффективности ЭИР с меньшим размером антенны светособирающего комплекса [44]. По их оценкам, минималь- ное число молекул хлорофилла, необходимое для сборки комплексов яд- ра фотосистем, составляет 37 молекул хлорофилла а в ФС II и 95 — в ФС I, то есть приблизительно 25 % обычного количества этих молекул в типичной ФС растений [32]. Подтверждение гипотезы о том, что, уменьшая размер антенны, можно увеличить ЭИР, получено на зеленых водорослях [44, 45]. Результаты исследований на высших растениях пока противоречи- вы. Например, мутанты сои Clark Y9 та Y11, имеющие примерно поло- вину от содержания хлорофилла в диком типе, отличались более высо- ким (в некоторых случаях до 30 %) дневным фотосинтезом [59], а мутант риса с низким содержанием хлорофилла b, наоборот, характеризовался более низкой интенсивностью фотосинтеза [21]. При этом предполага- ется, что уменьшение размера светособирающей антенны как фактор повышения ЭИР может не только минимизировать потери, связанные с нефотохимическим тушением флуоресценции хлорофилла, но и увели- чивать передачу света в нижние слои клеток [45]. Однако уменьшение содержания суммарного (a+b) хлорофилла, кроме того, может привести к существенному сокращению синтеза хлорофилла b, т. е. повышению отношения a/b [5, 21, 59]. Этот дисбаланс в размерах антенн ФС I и II, нестабильность ССК II при отсутствии хлорофилла b и сокращение ско- рости транспорта электронов в реакционных центрах ФС II, наоборот, могут даже препятствовать увеличению ЭИР [82]. 508 О.О. СТАСИК, Д.А. КИРИЗИЙ, Г.А. ПРЯДКИНА ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2013. Т. 45. № 6 Имеются данные и о том, что величина ЭИР у отдельных сортов культурных растений с высоким содержанием хлорофилла в листьях вы- ше, чем с меньшей его концентрацией [20, 32]. Показано также, что уве- личение эффективности использования радиации на образование расти- тельной биомассы при повышении доз азотного питания происходит за счет повышения концентрации фотосинтетических пигментов и площа- ди светопоглощения посева [51, 52]. По данным многолетних экспери- ментов, у высокопродуктивных сортов озимой пшеницы Смуглянка и Фаворитка содержание хлорофилла на единицу площади листьев главно- го побега в репродуктивный период вегетации было в 1,2—1,5 раза боль- ше, чем у менее продуктивного сорта старой селекции Мироновская 808, а эффективность превращения энергии в биомассу — в 1,5—2,3 раза [10]. Повышение содержания фотосинтетических пигментов у первых двух сортов сопровождалось увеличением удельной массы их листьев, что способствовало более полному поглощению света наиболее активно фо- тосинтезирующими верхними листьями. Кроме того, у этих сортов на- блюдали более высокую эффективность использования поглощенной световой энергии в процессе фотосинтеза, тогда как Мироновская 808 характеризовалась бóльшими ее потерями в нефотохимических процес- сах, главным образом — в результате тепловой диссипации, что сопря- жено со снижением скорости транспорта электронов [38, 53]. На основании исследований взаимосвязи между накоплением био- массы и ЭИР Калдерини и соавт. [20] предложили еще один возможный механизм увеличения эффективности превращения поглощенной сол- нечной энергии в биомассу у растений с высокими показателями фото- синтетической активности путем аккумуляции высокого уровня ассими- лятов и увеличения скорости фотосинтетического превращения энергии, управляемого потоком ассимилятов в репродуктивные органы. Таким образом, структурные перестройки фотосинтетического ап- парата обеспечивают повышение эффективности использования погло- щенной солнечной радиации на образование биомассы и, в конечном итоге, увеличение продуктивности растений. Оптимизация донорно-акцепторных отношений и распределения асси- милятов в растении. Большое значение в формировании продуктивности растений, особенно хозяйственно-ценных их частей, имеют процессы распределения ассимилированного углерода, которые контролируются сложной системой прямых и обратных связей между органами — постав- щиками и потребителями ассимилятов. Генетическое повышение потен- циала урожайности основных сельскохозяйственных культур в процессе «зеленой революции» было достигнуто увеличением Кхоз, в основном за счет укорочения стебля и удлинения периода цветения [31, 75], но воз- можности этого приема почти исчерпаны. Так, у новых короткостебель- ных сортов пшеницы Кхоз приближается к теоретической границе (око- ло 0,6), и дальнейшее укорочение стебля может привести к уменьшению площади ассимилирующей поверхности, а следовательно — и продук- тивности растения. В настоящее время в качестве наиболее перспективного пути увели- чения урожайности зерновых культур, в том числе пшеницы, рассматри- ваются различные способы повышения производительности фотосинте- тического аппарата растений [57]. Анализ литературных данных свидетельствует о наличии важных регуляторных связей между интен- сивностью функционирования фотосинтетического аппарата растений 509 ФОТОСИНТЕЗ И ПРОБЛЕМЫ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2013. Т. 45. № 6 пшеницы и особенностями донорно-акцепторных отношений между ор- ганами побега, в частности аттрагирующей способностью главных ак- цепторов — стебля и колоса [6]. Обеспеченность колоса ассимилятами перед и во время цветения влияет на количество жизнеспособных завязей, а отсюда — и зерновок в спелом колосе, что является одним из факторов, определяющих его ат- трагирующую способность [28, 66]. Положительного эффекта можно ожидать и от увеличения фонда резервных углеводов, которые накапли- ваются в стеблях пшеницы до и во время цветения (преимущественно фруктаны, сахароза, фруктоза и глюкоза), для стабилизации обеспече- ния начального этапа роста зерновок и, таким образом, повышения их выживаемости после оплодотворения [24], а также в качестве источника углерода для дальнейшего налива зерна [67]. В литературе есть свидетельства, что различия в концентрации во- дорастворимых углеводов в стебле среди генотипов пшеницы являются одним из генетических факторов, которые влияют на зерновую продук- тивность, особенно в неблагоприятных условиях. Так, при исследовании широкого спектра сортов пшеницы показано, что ремобилизация асси- милятов, накопленных перед цветением, обеспечивала образование со- ответственно 25, 27 и 33 % массы зерна у старых, средних и новых сор- тов [17]. Запрос со стороны главного акцептора — колоса — определял эффективность ремобилизации сухого вещества, которая контролирова- лась стеблем. Предполагается, что содержание углеводов в стебле после цветения может быть использовано как селекционный критерий для ста- билизации продуктивности зерновых злаков в изменяющихся условиях окружающей среды [24, 36, 43, 68]. Следует отметить, что способность стебля к временному депониро- ванию ассимилятов перед цветением кроме дальнейшего их использова- ния для налива зерна имеет еще один, по нашему мнению, не менее важный аспект, который в литературе практически не освещен. Прове- денные нами исследования дают основание утверждать, что депонирую- щая функция стебля у растений пшеницы выполняет еще одну роль, а именно — резервного акцептора ассимилятов [3]. Дело в том, что накоп- ление ассимилятов в стебле происходит преимущественно в период ко- лошения–цветения. В это время фотосинтетический аппарат растения уже полностью сформирован и может работать с максимальной отдачей, но возможности для утилизации ассимилятов ограничены, поскольку главный акцептор — зерновки — еще не образовались, а рост вегетатив- ных частей почти завершен. Если бы растению не было куда выводить ассимиляты из листьев, их фотосинтетическая активность неизбежно снизилась бы вследствие закономерностей, хорошо известных из теории донорно-акцепторных отношений. Это непосредственно подтверждают и результаты наших опытов с удалением колоса в период молочной спе- лости [12]. Для предотвращения такого снижения фотосинтеза ассими- ляты временно депонируются в стебле в виде запасных полимерных форм углеводов (фруктанов), которые обеспечивают накопление значи- тельных их количеств без нарушения осмотического состояния клеток. В дальнейшем эти запасные формы способны легко гидролизоваться при их ремобилизации в растущие зерновки. Следовательно, стебель выступает альтернативным акцептором ас- симилятов, который предотвращает торможение активности фотосинте- тического аппарата до появления главного акцептора. Это эксперимен- 510 О.О. СТАСИК, Д.А. КИРИЗИЙ, Г.А. ПРЯДКИНА ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2013. Т. 45. № 6 тально подтверждает выявленная нами тесная связь между депонирую- щей способностью стебля и интенсивностью фотосинтеза флаговых ли- стьев в период цветения у различных сортов пшеницы [3]. Известно, что избыточное накопление ассимилятов в листьях не только тормозит фотосинтез, но и ускоряет их старение. Можно предпо- ложить, что депонирующая функция стебля, поддерживая активность фотосинтетического аппарата на высоком уровне в период цветения, имеет более «пролонгированное» действие, тормозя тем самым его ста- рение в дальнейшем. Данные наших опытов свидетельствуют, что у но- вых высокопродуктивных сортов длительное сохранение интенсивности фотосинтеза на более высоком уровне на протяжении налива зерна от- вечало и большей депонирующей способности стебля по сравнению с менее продуктивным старым сортом. Вместе с тем в период налива зерна важным фактором стимуляции работы фотосинтетического аппарата выступает аттрагирующая сила ко- лоса, обусловленная количеством зерен, образовавшихся после оплодо- творения, и относительной скоростью их роста. Многие исследователи объясняют повышенную интенсивность фотосинтеза в этот период у со- временных высокопродуктивных сортов пшеницы именно увеличением запроса на ассимиляты со стороны большого колоса, который содержит большее количество зерен по сравнению со старыми сортами с меньшим колосом [27, 63]. Показано, что интенсивность фотосинтеза после цве- тения и накопление растением массы сухого вещества увеличились вме- сте с увеличением количества зерен в колосе в процессе селекции [27]. При этом короткостебельные сорта пшеницы имеют больше фертильных цветков в колосе, чем старые высокорослые сорта, что является следст- вием усиления распределения ассимилятов в колос в период перед цве- тением [23, 46]. В свою очередь, повышение обеспеченности растения ассимилятами связано с увеличением эффективности использования ФАР, в частности вследствие возрастания удельной массы листьев и со- ответствующего увеличения количества элементов фотосинтетического аппарата на единицу площади листа [69]. Важность сбалансированности донорно-акцепторных отношений между фотосинтетическим аппаратом и аттрагирующими органами ил- люстрируют результаты исследования китайскими учеными гибридной озимой пшеницы (XN 901), которая имела сильный эффект гетерозиса по потенциалу биологической продуктивности, а ее листья и стебли ос- тавались зелеными даже при полной спелости семян [33]. Изучением фотосинтеза и транспорта ассимилятов показано, что в период налива зерна экспорт ассимилятов из листьев у этого гибрида происходил зна- чительно медленнее, чем у обычного сорта. Кроме того, гибрид имел бо- лее длинный (на 6 сут) период налива зерна. Его зерновая продуктив- ность была на 15 % большей, а Кхоз — на 19 % меньшим. Эффективность реутилизации ассимилятов у этого гибрида была низкой, много неис- пользованных ассимилятов оставалось в соломе. Авторы пришли к вы- воду, что для лучшей реализации потенциала хозяйственной продуктив- ности гибрида необходимо увеличение массы и количества зерен в колосе, которые определяют его аттрагирующую силу. В результате проведенного нами цикла исследований с новыми вы- сокопродуктивными сортами пшеницы селекции Института физиологии растений и генетики НАН Украины показано, что они характеризуются более высокой интенсивностью фотосинтеза листьев на протяжении он- 511 ФОТОСИНТЕЗ И ПРОБЛЕМЫ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2013. Т. 45. № 6 тогенеза растений по сравнению со старым менее продуктивным сортом. В свою очередь, повышенная интенсивность фотосинтеза соответствует лучшей обеспеченности растений ассимилятами как по их удельному со- держанию в расчете на единицу массы тканей, так и по валовым коли- чествам в отдельных органах и целом побеге [3]. Лучшее снабжение ассимилятами способствует более полной реали- зации генетического потенциала растений высокопродуктивных сортов. Так, уже в фазу выхода в трубку в их колосе закладывается большее ко- личество цветков, что является генетически обусловленным признаком, но поддержание их жизнедеятельности требует и большего количества ассимилятов. В период налива зерна повышенная интенсивность фото- синтеза листьев и более длительное ее поддержание до конца онтогене- за обеспечивают наполнение большего количества зерновок в колосе. Частичный вклад в налив зерна делает и стебель за счет ассимилятов, накопленных в период цветения, когда рост вегетативных органов уже практически закончился, но зерновки еще не образовались. Выявлено, что у новых сортов эффективность ремобилизации временно депониро- ванных ассимилятов выше, чем у старого. Сделан вывод, что преимущество по зерновой продуктивности но- вых высокоинтенсивных сортов пшеницы перед старым сортом, создан- ным до начала «зеленой революции», обеспечивается более высокой ин- тенсивностью фотосинтеза на протяжении репродуктивного периода развития, особенно во время налива зерна, повышенной депонирующей способностью стебля и эффективностью ремобилизации из него ассими- лятов в конце вегетации, высокой аттрагирующей способностью колоса. Таким образом, результаты исследований свидетельствуют, что повы- шение фотосинтетической продуктивности может быть существенным фактором увеличения урожайности сельскохозяйственных растений и ре- зервы улучшения связанных с фотосинтезом признаков генетическими методами еще не исчерпаны. Вместе с тем для реализации этой цели не- обходим учет сложности и многоуровневости организации фотосинтети- ческого аппарата, комплексности взаимосвязи фотосинтетической функ- ции с процессами роста, минерального питания и водного обмена, зависимости фотосинтеза от факторов внешней среды. 1. Гуляев Б.И., Ильяшук Е.М., Митрофанов Б.А. и др. Фотосинтез и продукционный про- цесс. — Киев: Наук. думка, 1983. — 144 с. 2. Гуляев Б.И., Рожко И.И., Рогаченко А.Д. и др. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений. — Киев: Наук. думка, 1989. — 152 с. 3. Кірізій Д.А., Шадчина Т.М., Стасик О.О. та ін. Особливості фотосинтезу і продукційно- го процесу у високоінтенсивних генотипів озимої пшениці. — Київ: Основа, 2011. — 416 с. 4. Клімат України /За ред. В.М. Ліпінського, В.А. Дячук, В.М. Бабіченко. — К.: Вид-во Раєвського, 2003. — 343 с. 5. Кособрюхов А.А. Адаптационные изменения фотосинтеза при повышенной концентра- ции CO2: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М., 2008. — 50 с. 6. Моргун В.В., Кірізій Д.А. Перспективи та сучасні стратегії поліпшення фізіологічних ознак пшениці для підвищення продуктивності // Физиология и биохимия культ. рас- тений. — 2012. — 44, № 6. — С. 463—483. 7. Моргун В.В., Киризий Д.А., Шадчина Т.М. Экофизиологические и генетические аспекты адаптации культурных растений к глобальным изменениям климата // Там само. — 2010. — 42, №1. — С. 3—22. 8.Моргун В.В., Швартау В.В., Киризий Д.А. Физиологические основы формирования вы- сокой продуктивности зерновых злаков // Там же. — № 5. — С. 371—392. 512 О.О. СТАСИК, Д.А. КИРИЗИЙ, Г.А. ПРЯДКИНА ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2013. Т. 45. № 6 9. Применение физиологии растений в селекции пшеницы /Пер. с англ. под ред. В.В. Мор- гуна. — Киев: Логос, 2007. — 492 с. 10. Прядкіна Г.О. Фотосинтетичні пігменти, ефективність використання сонячної радіації та продуктивність рослин у агроценозах: Автореф. дис. ... д-ра біол. наук. — К., 2013. — 44 с. 11. Прядкина Г.А. Эффективность использования фотосинтетически активной радиации у двух контрастных по зерновой продуктивности сортов озимой пшеницы // Земледелие и селекция в Беларуси. — 2012. — № 48. — С. 263—270. 12. Соколовська-Сергієнко О.Г., Кірізій Д.А., Стасик О.О. Роль антиоксидантних ферментів хлоропластів і фотодихання у захисті фотосинтетичного апарату за порушення донор- но-акцепторного балансу рослин озимої пшениці // Физиология и биохимия культ. растений. — 2012. — 44, № 2. — С. 140—146. 13. Cтасик О.О. Аналіз внутрішніх чинників міжгенотипної варіабельності інтенсивності фотосинтезу в роді Triticum за даними газометричних досліджень // Там же. — 2007. — 39, № 6. — С. 488—495. 14. Стасик О.О. Лімітуючі чинники фотосинтетичної асиміляції СО2 в двох контрастних за продуктивністю сортів озимої пшениці // Вісн. Укр. т-ва генетиків і селекціонерів. — 2008. — 6, № 1. — С.145—149. 15. Стасик О.О. Роль фотодихання в регуляції фотосинтезу, продуктивності та стійкості рослин до абіотичних стресів: Автореф. дис. … д-ра біол. наук. — К., 2009. — 42 с. 16. Стасик О.О. Фотодихання і його фізіологічне значення // Фізіологія рослин: пробле- ми та перспективи розвитку. Т. 1. — К.: Логос, 2009. — С.170—199. 17. Alvaro F., Royo C., Moral del L.F., Villegas D. Grain filling and dry matter translocation responses to sousce-sink modifications in a historical series of durum wheat // Crop. Sci. — 2008. — 48, N 4. — P. 1523—1531. 18. Beadle C.L., Long S.P. Can perennial C-4 graces attain efficiencies of radiant energy-conver- sion in cool climates // Plant Cell. Environ. — 1995. — 18. — P. 641—650. 19. Blum A. Variation among wheat cultivars in the response of leaf gas exchange to light // J. Agric. Sci. — 2009. — 115, N 3. — P. 305—311. 20. Calderini D.F., Dreccer M.F., Slafer G.A. Consequences of plant breeding on biomass growth, radiation interception and radiation use efficiency in wheat // Field Crops Res. — 1997. — 52. — P. 271—281. 21. Dai X.B., Xu X.M., Lu W. et al. Photoinhibition characteristics of a low chlorophyll b mutant of high yield rice // Photosyntetica. — 2003. — 41. — P. 57—60. 22. Dermody O., Long S. P., McConnaughay K. et al. How do elevated CO2 and O3 affect the inter- ception and utilization of radiation by a soybean canopy? // Glob. Change Biol. — 2008. — 14. — P. 556—564. 23. Dotlacil L., Hermuth J., Stehno Z. et al. How can wheat landraces contribute to present bree- ding? // Czech J. Gen. Plant Breed. — 2010. — 46. — P. 70—74. 24. Ehdaie B., Alloush G.A., Waines J.G. Genotypic variation in linear rate of grain growth and contribution of stem reserves to grain yield in wheat // Field Crops Res. — 2008. — 106, N 1. — P. 34—43. 25. Evans J.R. Improving photosynthesis // Plant Physiol. — 2013. — 162, N 4. — P. 1780—1793. 26. Feng L., Han Y., Liu G. et al. Overexpression of sedoheptulose-1,7-bisphosphatase enhances photosynthesis and growth under salt stress in transgenic rice plants // Funct. Plant Biol. — 2007. — 34, N 9. — P. 822—834. 27. Fisсher R.A., Rees D., Sayre K.D. Wheat yield progress associated with higher stomatal con- ductance and photosynthetic rate and cooler canopies // Crop Sci. — 1998. — 38. — P. 1467— 1475. 28. Fischer R.A. The importance of grain or kernel number in wheat: A reply to Sinclair and Jamieson // Field Crops Res. — 2008. — 105, N 1—2. — P. 15—21. 29. Foyer C.H., Bloom A.J., Queval G., Noctor G. Photorespiratory metabolism: genes, mutants, energetics, and redox signaling // Annu. Rev. Plant Biol. — 2009. — 60. — P. 455—484. 30. Galmes J., Flexas J., Keys A.J et al. Rubisco specificity factors tends to be larger in plant species from drier habitats and in species with persistent leaves // Plant Cell Environ. — 2005. — 28, N 5. — P. 571—579. 31. Giunta F., Motzo R., Pruneddu G. Has long-term selection for yield in durum wheat also induced changes in leaf and canopy traits? // Field Crops Res. — 2008. — 106, N 1. — P. 68— 76. 32. Glick R.E., Melis A. Minimum photosynthetic unit size in system-I and system-II of barley chloroplasts // BBA. — 1988. — 934. — P. 151—155. 33. Gong Y.H., Zhang J., Gao J.F. et al. Slow export of photoassimilate from stay-green leaves du- ring late grain-filling stage in hybrid winter wheat (Triticum aestivum L.) // Agr. Crop. Sci. — 2005. — 191, N 4. — P. 292—299. 513 ФОТОСИНТЕЗ И ПРОБЛЕМЫ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2013. Т. 45. № 6 34. Han H., Li Z., Ning T. et al. Radiation use efficiency and yield of winter wheat under deficit irrigation in North China // Plant Soil Environ. — 2008. — 54, N 7. — P. 313—319. 35. Harris G.C., Koniger M. The ‘high’ concentrations of enzymes within the chloroplast // Photosynth. Res. — 1997. — 54, N 1. — P. 5—23. 36. Hossain M.A., Takahashi T., Jinno H. et al. Grain filling mechanisms in two wheat cultivars, Haruyutaka and Daichinominori, grown in Western Japan and in Hokkaido // Plant Prod. Sci. — 2010. — 13, N 2. — P. 156—163. 37. Jiang G.M., Sun J.Z., Lui Q.N. et al. Changes in rates of photosynthesis accompanying the yield increase in wheat cultivars released in the past 50 years // J. Plant Res. — 2003. — 16, N 5. — P. 347—354. 38. Jonson M.P., Davidson P.A., Ruban A.V. et al. The xanthophylls pool size controls the kinetics of non-photochemical quenching in Arabidopsis thaliana // FEBS Lett. — 2008. — 582. — P. 262—266. 39. Leakey A.B.D., Xu F., Gillespie K.M. et al. Genomic basis for stimulated respiration by plants growing under elevated carbon dioxide // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2009. — 106. — P. 3597—3602. 40. Li Q.Q., Chen Y.H., Liu M.Y. et al. Effect of irrigation and planting patterns on radiation use efficiency and yield of winter wheat in North China // Agric. Water Manage. — 2008. — 95. — P. 469—476. 41. Long S. P., Ort D.R. More than taking the heat: crops and global change // Curr. Opin. Plant Biol. — 2010. — 13, N 3. — P. 241—248. 42. Long S.P., Zhu X.G., Naidu S.L. et al. Can improvement in photosynthesis increase crop yields? // Plant. Cell. Environ. — 2006. — 29, N 3. — P. 315—330. 43. Madani A., Shirani-Rad A., Pazoki A. et al. Wheat (Triticum aestivum L.) grain filling and dry matter partitioning responses to source: sink modifications under postanthesis water and nitro- gen deficiency // Acta Scientiarum-Agronomy. — 2010. — 32, N 1. — P. 145—151. 44. Melis A., Neidhardt J., Benemann J.R. Dunaliella salina (Chlorophyta) with small chlorophyll antenna sizes exhibit higher photosynthetic productivities and photon use efficiency than nor- mally pigmented cells // J. Appl. Phycol. — 1998. — 10. — P. 515—525. 45. Melis A. Solar energy conversion efficiencies in photosynthesis: Minimizing the chlorophyll antennae to maximize efficiency // Plant Sci. — 2009. — 17. — P. 272—280. 46. Miralles D.J., Katz S.D., Colloca A., Slafer G.A. Floret development in near isogenic wheat lines differing in plant height // Field Crops Res. — 1998. — 59. — P. 21—30. 47. Mirales D.J., Slafer G.A. Radiation interception and radiation use efficiency of near-isogenic wheat lines with different height // Euphytica. — 1997. — 97. — P. 201—208. 48. Monteith J.L. Climate and efficiency of crop production in Britain // Phil. Trans. R. Soc. Lond. — 1977. — 281. — P. 277—294. 49. Morgan P.B., Bolero G.A., Nelson R.L. et al. Smaller than predicted increase in aboveground net primary production and yield of field-grown soybean under fully open-air [CO2] eleva- tion // Glob. Change Biol. — 2005. — 11. — P. 1856—1865. 50. Murchie E.H., Sarrobert C., Contard P. et al. Overexpression of sucrose-phosphate synthase in tomato plants grown with CO2 enrichment leads to decreased foliar carbohydrate accumula- tion relative to untransformed controls // Plant Physiol. Biochem. — 1999. — 37. — P. 251— 260. 51. Muurinen S., Peltonen-Sainio P. Radiation-use efficiency of modern and old spring cereal cul- tivars and its response to nitrogen in northern growing conditions // Field Crop. — 2006. — 96. — P. 363—373. 52. Muurinen S., Slafer G. A., Peltonen-Sainio P. Breeding effects on nitrogen use efficiency of spring cereals under Northern conditions // Crop. Sci. — 2006. — 46. — P. 561—568. 53. Niyogi K.K., Rosenberg V., Jung H-S. Is PsbS the site of non-photochemical quenching in pho- tosynthesis? // J. Exp. Bot. — 2005. — 56. — P. 375—382. 54. Parry M.A.J., Andralojc P.J., Mitchel R.A.C. et al. Manipulation of Rubisco: the amount, acti- vity, function and regulation // Ibid. — 2003. — 54, N 386. — P. 1321—1333. 55. Parry M.A.J., Andralojc P.J., Scales J.C. et al. Rubisco activity and regulation as a targets for crop improvement // Ibid. — 2013. — 64, N 3. — P. 717—730. 56. Parry M.A.J., Madgwick P.J., Carvalho J.F.C., Andralojc P.J. Prospects for increasing photo- synthesis by overcoming the limitations of Rubisco // J. Agr. Sci. — 2007. — 145, N 1. — P. 31—43. 57. Parry M.A., Reynolds M., Salvucci M.E. et al. Raising yield potential of wheat. II. Increasing photosynthetic capacity and efficiency // J. Exp. Bot. — 2011. — 62, N 2. — P. 453—467. 58. Peterhansel C., Blume C., Offermann S. Photorespiratory bypasses: how can they work? // Ibid. — 2013. — 64, N 3. — P. 709—715. 59. Pettigrew W.T., Hesketh J.D., Peters D.B. et al. Characterization of canopy photosynthesis of chlorophyll-deficient soybean isolines // Crop. Sci. — 1989. — 29. — P. 1025—1029. 514 О.О. СТАСИК, Д.А. КИРИЗИЙ, Г.А. ПРЯДКИНА ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2013. Т. 45. № 6 60. Plenet D., Mollier A., Pelerin S. Growth analysis of maize field crops under phosphorus defi- ciency. II. Radiation use efficiency and yield components // Plant Soil. — 2000. — 224. — P. 259—272. 61. Raines C. A. Increasing photosynthetic carbon assimilation in C3 plants to improve crop yield: current and future strategies // Plant Physiol. — 2011. — 155, N 1. — P. 36—42. 62. Reynolds M., Bonnett D., Chapman S.C. et al. Raising yield potential of wheat. I. Overview of a consortium approach and breeding strategies // J. Exp. Bot. — 2011. — 62, N 2. — P. 439— 452. 63. Reynolds M.P., Calderini D.F., Condon A.G., Rajaram S. Physiological basis of yield gains in wheat associated with the LR19 translocation from Agropyron elongatum // Euphytica. — 2001. — 119. — P. 137—141. 64. Reynolds M.P., Foulkes J., Furbank R. et al. Achieving yield gains in wheat // Plant Cell Environ. — 2012. — 35, N 10. — P. 1799—1823. 65. Reynolds M.P., van Gincel M., Ribaut J.-M. Avenue for genetic modification of radiation use efficiency in wheat // J. Exp. Bot. — 2000. — 51, Spec. Is. — P. 459—473. 66. Richards R.A. Selectable traits to increase crop photosynthesis and yield of grain crops // Ibid. — 2000. — 51. — P. 447—458. 67. Robinson S., Warburton K., Seymour M. et al. Localization of water-soluble carbohydrates in wheat stems using imaging matrix-assisted laser desorption ionization mass spectrometry // New Phytol. — 2007. — 173, N 2. — P. 438—444. 68. Saint Pierre C., Trethowan R., Reynolds M. Stem solidness and its relationship to water-solu- ble carbohydrates: association with wheat yield under water deficit // Funct. Plant Biol. — 2010. — 37, N 2. — P. 166—174. 69. Shearman V.J., Sylvester-Bradley R., Scott R.K., Foulkes M. Physiological processes associated with wheat yield progress in the UK // Crop. Sci. — 2005. — 45. — P. 175—185. 70. Sinclair T.R., Muchow R.C. Radiation-use efficiency // Advances in Agronomy. Ed.: D.L. Sparks. — New York: Acad. Press, 1999. — P. 215—265. 71. Spreitzer R.J., Salvucci M.E. Rubisco: structure, regulatory interactions, and possibility for a better enzyme // Annu. Rev. Plant Biol. — 2002. — 53. — P. 449—475. 72. Stasik O., Jones H.G. Response of photosynthetic apparatus to moderate high temperature in contrasting wheat cultivars at different oxygen concentrations // J. Exp. Bot. — 2007. — 58, N 8. — P. 2133—2143. 73. Suzuki Yu., Fujimori T., Kanno K. et al. Metabolome analysis of photosynthesis and the rela- ted primary metabolites in the leaves of transgenic rice plants with increased and decreased Rubisco content // Plant Cell Environ. — 2012. — 35, N 8. — P. 1369—1379. 74. Suzuki Yu., Ohkubo M., Hatakeyama H. et al. Increased Rubisco content in transgenic rice transformed with the ‘sense’ rbcS gene // Plant Cell Physiol. — 2007. — 48, N 4. — P. 626— 637. 75. Swaminathan M.S. An evergreen revolution // Crop. Sci. — 2006. — 46. — P. 2293—2303. 76. Tcherkez G.G.B., Farquhar G.D., Andrews T.J. Despite slow catalysis and confused substrate specificity, all ribulose bisphosphate carboxylases may be nearly perfectly optimized // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2006. — 103, N 19. — P. 7246—7251. 77. Tcherkez G. Modelling the reaction mechanism of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxy- genese and consequences for kinetic parameters // Plant Cell Environ. — 2013. — 36, N 9. — P. 1586—1596. 78. Von Caemmerer S. Biochemical models of leaf photosynthesis. — Canberra: CSIRO Publishing, 2000. — 195 p. 79. Whitney S.M., Houtz R.L., Alonso H. Advancing our understanding and capacity to engineer nature’s CO2-sequestring enzyme, Rubisco // Plant Physiol. — 2011. — 155, N 1. — P. 27—35. 80. Wingler A., Lea P.J., Quick W.P., Leegood R.C. Photorespiration: metabolic pathways and their role in stress protection // Phil. T. Roy. Soc. B. — 2000. — 355. — P. 1517—1529. 81. Zhu X.-G., Long S.P., Ort D.R. Improving photosynthetic efficiency for greater yield // Annu. Rev. Plant. Biol. — 2010. — 61. — P. 235—261. 82. Zhu X.-G., Long S.P., Ort D.R. What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass // Curr. Opin. Biotechnol. — 2008. — 19. — P. 153— 159. 83. Zhu X.-G., Portis A.R.Jr., Long S.P. Would transformation of C3 crop plants with foreign Rubisco increase productivity? A computational analysis extrapolating from kinetic properties to canopy photosynthesis // Plant Cell Environ. — 2004. — 27, N 1. — P. 155—165. 84. Ziska L.H., Manalo P.A., Ordonez R.A. Intraspecific variation in the response of rice (Oryza sativa L.) to increased CO2 and temperature: growth and yield response of 17 cultivars // J. Exp. Bot. — 1996. — 47, N 302. — P. 1353—1359. Отримано 18.10.2013 515 ФОТОСИНТЕЗ И ПРОБЛЕМЫ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2013. Т. 45. № 6 ФОТОСИНТЕЗ I ПРОБЛЕМИ ПIДВИЩЕННЯ ПРОДУКТИВНОСТI РОСЛИН О.О. Стасик, Д.А. Кірізій, Г.О. Прядкіна Iнститут фізіології рослин і генетики Національної академії наук України Розглянуто ключові характеристики фотосинтетичного апарату, що визначають продук- тивність і ефективність фотосинтезу. На основі літературних даних і результатів, отрима- них у відділі фізіології та екології фотосинтезу IФРГ НАН України, проаналізовано пер- спективи генетичного покращення фотосинтетичного апарату рослин С3-типу з метою підвищення продуктивності сільськогосподарських культур, зокрема озимої пшениці. По- казано, що для реалізації цієї мети необхідне врахування взаємозв’язку фотосинтетичної функції з процесами росту та її залежності від чинників зовнішнього середовища. PHOTOSYNTHESIS AND PROBLEMS OF RAISING CROP YIELD O.O. Stasik, D.A. Kiriziy, G.A. Priadkina Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine 31/17 Vasylkivska St., Kyiv, 03022 Ukraine The key features of the photosynthetic apparatus determining the capacity and efficiency of pho- tosynthesis were assessed as targets of genetic improvement. The opportunities of genetic improve- ment of the photosynthetic apparatus of C3-type to increase the productivity of crops, particular- ly wheat, were analyzed on the basis of world published data and the results obtained in the department of physiology and ecology of photosynthesis of IFRG NASU. The role of sink-source relations and assimilates allocation in further photosynthesis improvement is highlighted and tak- ing into consideration of photosynthesis dependence on environmental factors is emphasized. Key words: productivity, photosynthesis, photorespiration, Rubisco, source-sink relations, radiation use efficiency. 516 О.О. СТАСИК, Д.А. КИРИЗИЙ, Г.А. ПРЯДКИНА ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2013. Т. 45. № 6

Фотосинтез и проблемы повышения продуктивности растений

Institution

Ähnliche Einträge