Зв'язок між генами короткостебловості та морозостійкістю озимої м'якої пшениці

У лабораторних умовах досліджували морозостійкість ліній-аналогів озимої м’якої пшениці за генами короткостебловості (Rht). Показано, що наявність означених генів у генотипі не призводить до зменшення морозостійкості. Найбільш морозостійкими виявилися лінії — носії двох Rht-генів....

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2015
Hauptverfasser:	Чеботар, Г.О., Нагуляк, О.І., Чеботар, С.В., Моцний, І.І., Сиволап, Ю.М.
Format:	Artikel
Sprache:	Ukrainian
Veröffentlicht:	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України 2015
Schriftenreihe:	Физиология растений и генетика
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/159481
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Зв'язок між генами короткостебловості та морозостійкістю озимої м'якої пшениці / Г.О. Чеботар, О.І. Нагуляк, С.В. Чеботар, І.І. Моцний, Ю.М. Сиволап // Физиология растений и генетика. — 2015. — Т. 47, № 1. — С. 36-46. — Бібліогр.: 34 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-159481
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1594812019-10-06T01:25:25Z Зв'язок між генами короткостебловості та морозостійкістю озимої м'якої пшениці Чеботар, Г.О. Нагуляк, О.І. Чеботар, С.В. Моцний, І.І. Сиволап, Ю.М. У лабораторних умовах досліджували морозостійкість ліній-аналогів озимої м’якої пшениці за генами короткостебловості (Rht). Показано, що наявність означених генів у генотипі не призводить до зменшення морозостійкості. Найбільш морозостійкими виявилися лінії — носії двох Rht-генів. В лабораторных условиях исследовали морозостойкость линий-аналогов озимой мягкой пшеницы по генам короткостебельности (Rht). Показано, что наличие указанных генов в генотипе не приводит к уменьшению морозостойкости. Наиболее морозостойкими оказались линии — носители двух Rht-генов. The frost resistance of winter bread wheat lines-analogues with dwarfing genes were investigated in the laboratory conditions. Existence of the dwarfing genes in the genotype does not lead to a decrease in frost resistance, on the contrary the most frost resistant lines carried two dwarfing genes. 2015 Article Зв'язок між генами короткостебловості та морозостійкістю озимої м'якої пшениці / Г.О. Чеботар, О.І. Нагуляк, С.В. Чеботар, І.І. Моцний, Ю.М. Сиволап // Физиология растений и генетика. — 2015. — Т. 47, № 1. — С. 36-46. — Бібліогр.: 34 назв. — укр. 2308-7099 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/159481 575.113.3:577.2:633.11 uk Физиология растений и генетика Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
description	У лабораторних умовах досліджували морозостійкість ліній-аналогів озимої м’якої пшениці за генами короткостебловості (Rht). Показано, що наявність означених генів у генотипі не призводить до зменшення морозостійкості. Найбільш морозостійкими виявилися лінії — носії двох Rht-генів.
format	Article
author	Чеботар, Г.О. Нагуляк, О.І. Чеботар, С.В. Моцний, І.І. Сиволап, Ю.М.
spellingShingle	Чеботар, Г.О. Нагуляк, О.І. Чеботар, С.В. Моцний, І.І. Сиволап, Ю.М. Зв'язок між генами короткостебловості та морозостійкістю озимої м'якої пшениці Физиология растений и генетика
author_facet	Чеботар, Г.О. Нагуляк, О.І. Чеботар, С.В. Моцний, І.І. Сиволап, Ю.М.
author_sort	Чеботар, Г.О.
title	Зв'язок між генами короткостебловості та морозостійкістю озимої м'якої пшениці
title_short	Зв'язок між генами короткостебловості та морозостійкістю озимої м'якої пшениці
title_full	Зв'язок між генами короткостебловості та морозостійкістю озимої м'якої пшениці
title_fullStr	Зв'язок між генами короткостебловості та морозостійкістю озимої м'якої пшениці
title_full_unstemmed	Зв'язок між генами короткостебловості та морозостійкістю озимої м'якої пшениці
title_sort	зв'язок між генами короткостебловості та морозостійкістю озимої м'якої пшениці
publisher	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
publishDate	2015
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/159481
citation_txt	Зв'язок між генами короткостебловості та морозостійкістю озимої м'якої пшениці / Г.О. Чеботар, О.І. Нагуляк, С.В. Чеботар, І.І. Моцний, Ю.М. Сиволап // Физиология растений и генетика. — 2015. — Т. 47, № 1. — С. 36-46. — Бібліогр.: 34 назв. — укр.
series	Физиология растений и генетика
work_keys_str_mv	AT čebotargo zvâzokmížgenamikorotkosteblovostítamorozostíjkístûozimoímâkoípšenicí AT nagulâkoí zvâzokmížgenamikorotkosteblovostítamorozostíjkístûozimoímâkoípšenicí AT čebotarsv zvâzokmížgenamikorotkosteblovostítamorozostíjkístûozimoímâkoípšenicí AT mocnijíí zvâzokmížgenamikorotkosteblovostítamorozostíjkístûozimoímâkoípšenicí AT sivolapûm zvâzokmížgenamikorotkosteblovostítamorozostíjkístûozimoímâkoípšenicí
first_indexed	2025-07-14T12:01:53Z
last_indexed	2025-07-14T12:01:53Z
_version_	1837623687351631872
fulltext	ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ И ГЕНЕТИКА. 2015. Т. 47. № 1 УДК 575.113.3:577.2:633.11 ЗВ’ЯЗОК МIЖ ГЕНАМИ КОРОТКОСТЕБЛОВОСТI ТА МОРОЗОСТIЙКIСТЮ ОЗИМОЇ М’ЯКОЇ ПШЕНИЦI Г.О. ЧЕБОТАР, О.I. НАГУЛЯК, С.В. ЧЕБОТАР, I.I. МОЦНИЙ, Селекційно-генетичний інститут—Національний центр насіннєзнавства та сортовивчення Національної академії аграрних наук України 65036 Одеса, Овідіопольська дорога, 3 e-mail: s.v.chebotar@gmail.com У лабораторних умовах досліджували морозостійкість ліній-аналогів озимої м’якої пшениці за генами короткостебловості (Rht). Показано, що наявність оз- начених генів у генотипі не призводить до зменшення морозостійкості. Найбільш морозостійкими виявилися лінії — носії двох Rht-генів. Ключові слова: Triticum aestivum L., гени короткостебловості, морозостійкість. Реакції рослин на абіотичні стресори, такі як посуха, холод (охолоджен- ня і заморожування), засоленість ґрунту є основними чинниками, що обмежують генетичний потенціал урожайності, регулюють географічний розподіл рослин і мають критичні наслідки для сільського господарства. Морозостійкість озимої м’якої пшениці — одна з найважливіших ознак у селекційному процесі в умовах південного степу України. Згідно з да- ними праць [8, 30], зимові пошкодження пшениці відбуваються через за- мерзання рослинних тканин, у клітинах та міжклітинному просторі яких формуються кристали льоду, що заважають перебігу нормальних фізіологічних процесів. Сьогодні активно досліджують функціонування генів, які зумовлю- ють морозостійкість рослин. Вивчають їх білкові продукти та взаємодії між білками, стресовими, регуляторними, транскрипційними фактора- ми, а також регуляцію дії генів і метаболізм клітин. За даними праці [32], всі біохімічні процеси у клітинах рослин уповільнюються під час трива- лої холодової експозиції. Щоб нівелювати несприятливу дію холоду, в рослинах відбувається каскад реакцій, серед яких індукція експресії транскрипційних факторів (ТФ) (CRBs, одним з яких є CBF), що акти- вують розміщені після них гени та інші ТФ—CRT-зв’язані білки [20]. Експресія CRBs регулюється індуктором — ТФ IСЕ I (індуктор CBF екс- пресії), який, імовірно, негативно контролюється Е3-убіквітинзв’язу- вальним ферментом HOSI [18, 34], що призводить до зміни генної екс- пресії, а далі й до змін на біохімічному і фізіологічному рівнях, які підвищують морозостійкість рослин. Найпомітнішими серед цих змін є сповільнення або припинення росту рослин та накопичення кріозахис- них молекул, насамперед проліну (Pro) i розчинних цукрів. Експериментами з транскрипційного профілювання встановлено, що один із регуляторних шляхів, який активізується під дією холоду, включає CBF/DREB1 регулон [21, 27, 29, 33]. На думку Ачарда та Ю.М. СИВОЛАП © Г.О. ЧЕБОТАР, О.I. НАГУЛЯК, С.В. ЧЕБОТАР, I.I. МОЦНИЙ, , 2015Ю.М. СИВОЛАП 36 співавт. [17], індукована низькою температурою експресія СВF1 гальмує ріст рослин пшениці принаймні частково через накопичення DELLA- протеїнів — білків родини ядерних репресорів росту, деградація яких стимулюється гібереловою кислотою (ГК). Під дією холоду та експресії CBF1 збільшується накопичення DELLA-білків унаслідок зменшення вмісту ГК шляхом стимуляції експресії генів, що інактивують ГК, на- приклад гена ГК-2-оксидази (рис. 1) [18]. Відомо, що DELLA-білки у пшениці кодуються Rht-генами з чет- вертої групи хромосом. За наявності мутацій (алелі Rht-B1b тa Rht-D1b), що призводять до формування стоп-кодонів у генах Rht-B1 та Rht-D1 [25], транслюються мутантні білки DELLA, стійкі до дії ГК [24], що ви- являється у більшій короткостебловості рослин пшениці. Серед локусів, розміщених на 10 з 21 хромосоми пшениці, залуче- них до детермінації ознаки «морозостійкість», найбільший ефект пов’язаний із хромосомами 5А і 5В [22]. Однак генетичний контроль мо- розостійкості забезпечується складним комплексом взаємодії генів, а на- копичення DELLA-білків під дією холоду й за експресії CBF1 підштовх- нуло нас до дослідження впливу алелів генів короткостебловості Rht-B1 та Rht-D1, що кодують DELLA-протеїни, на розвиток рослин пшениці на стадії проростків під дією проморожування та гена Rht8, який не пов’язаний з DELLA-регуляцією. Метою роботи було дослідження ефектів алелів ГК-нечутливих (Rht-B1 та Rht-D1) генів короткостебловості та ГК-чутливого (Rht8) на морозостійкість пшениці м’якої озимої залежно від генетичного фону рекурентних сортів. Методика Матеріалом для дослідження слугували короткостеблові лінії-аналоги, що різнились за алелями генів короткостебловості: Кооператорка К-90, 37 СВЯЗЬ МЕЖДУ ГЕНАМИ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТИ И МОРОЗОСТОЙКОСТЬЮ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 1 Рис. 1. Внесок DELLA-білків у CBF1-опосередковану регуляцію росту та морозостійкість (за [18]) Кооператорка К-70, Одеська 3 К-75, Одеська 51 К-73, Степняк 3, Степ- няк 2К, рекурентні батьки (Кооператорка, Одеська 3, Одеська 51, Степ- няк 1, Степняк 2), один із донорів Rht-генів (Краснодарський карлик 1). Лінії-аналоги створено у 1990-х роках В.В. Хангільдіним (СГI—НЦНС, м. Одеса) схрещуванням із донорами генів короткостебловості — Одеська напівкарликова чи Краснодарський карлик 1 — та шестиразовим бекро- суванням рекурентними формами [12]. У роботі ми використали зразок Карлик 1 (UA0102183) із Національного центру генетичних ресурсів рос- лин (Харків), бо не знайшли зразків насіння Краснодарського карлика 1, яке застосував В.В. Хангільдін для створення ліній. Лінії Степняк 1, Степ- няк 2 і Степняк 3 ми виділили з гетерогенного за морфологічними озна- ками сорту Степняк за допомогою маркер-контрольованої селекції [5]. Алелі генів короткостебловості Rht-В1, Rht-D1, Rht8 та чутливості до фотоперіоду Ppd-D1 визначали за допомогою алельспецифічної ПЛР, як описали Чеботар та співавт. [13, 15]. Кооператорка, Одеська 3, Степняк 1 характеризувалися алелями Rht8а Rht-B1a Rht-D1a Ppd-D1b (aaab); Ко- операторка К-90, Степняк 3, Одеська 51 — Rht8c Rht-B1a Rht-D1a Ppd- D1a (caaa); Степняк 2 — Rht8x Rht-B1a Rht-D1a Ppd-D1a (xaaa); Коопе- раторка К-70, Одеська 51 К-73 — Rht8c Rht-B1e Rht-D1a Ppd-D1a (ceaa); Одеська 3 К-75, Карлик 1 — Rht8c Rht-B1b Rht-D1a Ppd-D1a (cbaa); Степ- няк 2К — Rht8c Rht-B1a Rht-D1b Ppd-D1a (caba). Для досліджень насіння отримували щороку в широкорядному та ділянковому посівах. Тестування морозостійкості проводили в трьох повторностях по 60 зерен. Морозостійкість вивчали прямим лаборатор- ним способом — проморожуванням рослин у паперових рулонах за ме- тодом Гаврилова [2], який є вдосконаленням попередніх розробок [6, 7]. Перед проморожуванням рослини загартовували. Першу фазу загарту- вання проводили в морозильній камері КНТ-1 за температури +2…+4 °С й цілодобового освітлення інтенсивністю 3—5 клк протягом 30 діб [2], другу фазу — протягом 1 доби при —4 °С і 2 доби при —6 °С. Рівень мо- розостійкості визначали прямим проморожуванням у морозильних каме- рах КНТ-1 за температури —13 °С протягом 1 доби. Після проморожу- вання й відтавання проростків зразки переносили до вегетаційної камери, обрізали листки на рівні 5—6 см від верхнього краю рулону і після відрощування протягом 12—15 діб візуально оцінювали за інтен- сивністю відростання їх надземних органів та кореневої системи з по- дальшим підрахунком на 18—20-ту добу живих і загиблих рослин. Стійкість зразків до морозу визначали за часткою живих рослин (%) і візуально в балах за шкалою від 1 (мінімальна морозостійкість) до 5 (максимальна морозостійкість). Оскільки дані, отримані у відсотках, характеризуються біноміальним розподілом, їх некоректно використовувати для обробки параметрични- ми статистичними методами, тому ми перераховували ці дані в одиниці допоміжної величини -Фішера за формулою  = 2 arcsin   %, які при- датні для обробки параметричними статистичними методами, бо підля- гають нормальному розподілу [10]. Дані оцінювали методом двофактор- ного дисперсійного аналізу (ANOVA) за допомогою програмного пакета Statistica 7 (Statsoft 2005). Для дослідження впливу алелів генів коротко- стебловості Rht8, Rht-B1, Rht-D1 на проростання в лабораторних умовах та морозостійкість проростків пшениці результати, отримані за п’ять років, було розділено на групи залежно від генетичного фону вихідного сорту. Окремо на кожному з наявних генетичних фонів вивчали вплив 38 Г.А. ЧЕБОТАРЬ, О.И. НАГУЛЯК, С.В. ЧЕБОТАРЬ, И.И. МОЦНЫЙ, Ю.М. СИВОЛАП ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 1 комбінації алелів генів короткостебловості на досліджувані ознаки. Вірогідність різниць визначали за НIР відповідного рівня значущості для певного чинника або взаємодії, як рекомендовано в праці [3]. Результати та обговорення У попередніх дослідженнях [14, 16] за допомогою трифакторного дисперсійного аналізу вивчено прямі та плейотропні ефекти генів корот- костебловості й їхніх комплексів на агрономічно важливі ознаки на ге- нетичному фоні відомих сортів півдня України в умовах Причорно- морського степу. У цій роботі за допомогою двофакторного дисперсійного аналізу виявлено вірогідний вплив чинників «рік» та «лінія», а також їх взаємодії на візуальну оцінку морозостійкості та лабораторну оцінку рослин, що вижили після проморожування за методикою Гаврилова [2] (табл. 1). Градації чинників «рік» та «лінія» вважали фіксованими. На лаборатор- ну схожість впливала взаємодія чинників «рік»  «лінія». Відомо, що рослини з насіння урожаю різних років реагують на проморожування по-різному через модифікаційну мінливість [4]. Част- ково ці відмінності пояснюють некондиційним станом насіння, тобто погана схожість корелює з низькою морозостійкістю. Отже, в роки низь- кої схожості насіння морозостійкість буває меншою, що підтверджено на рослинах, вирощених у 2008 р., або навпаки, як у 2009 р. (рис. 2). Про- те у 2011 р. схожість насіння була високою, а морозостійкість низькою (див. рис. 2). Тому мають бути інші чинники, які б пояснювали вплив на морозостійкість чинника «рік». Лабораторна схожість ліній з одним і двома алелями короткостеб- ловості не відрізнялася від ліній без алелів короткостебловості або була більшою (табл. 2). На генетичному фоні сорту Кооператорка вищою схожістю насіння характеризувалися лінії Кооператорка К-90 (Rht8c) та Кооператорка К-70 (Rht8c Rht-B1e), а на інших генетичних фонах (Одеська 3, Одеська 51, Степняк) лінії з одним і двома алелями та без алелів короткостебловості за схожістю насіння вірогідно не відрізнялися. Лише лінія Степняк 2 (Rht8x) мала меншу схожість, ніж її аналог з дво- ма алелями короткостебловості — Степняк 2К (Rht8c Rht-D1b). Виявлено порівняно низьку морозостійкість лінії сорту Коопера- торка, створеного свого часу індивідуальним добором із південної сор- 39 СВЯЗЬ МЕЖДУ ГЕНАМИ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТИ И МОРОЗОСТОЙКОСТЬЮ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 1 ТАБЛИЦЯ 1. Результати дисперсійного аналізу, отримані при дослідженні ліній-аналогів за п’ять років (2008—2012) Джерело варіації mS Ознака «рік» (df = 4) «лінія» (df = 12) Взаємодія «рік»  «лінія» (df = 42) Похибка (df = 118) Лабораторна схожість 2,4 0,2 0,13* 0,04 Візуальна оцінка 15,1* 2,3* 0,7* 0,14 Виживаність після проморожування 12,1* 1,2* 0,4* 0,12 Достовірно за р = 0,001. П р и м і т к а. Вірогідність впливу чинників «рік», «лінія» та їх взаємодії визначено за F-критерієм Фішера для відповідного чинника або взаємодії [3]. топопуляції Кримок, яка характеризувалась низькою морозостійкістю. Підтвердилась відносно висока морозостійкість відомих адаптивних сортів одеської селекції: Одеська 3, Одеська 51, Степняк (див. табл. 2). У цілому вищу морозостійкість серед досліджених ліній мали дво- генні карлики — Кооператорка К-70 (Rht8c Rht-B1e), Одеська 3 К-75 (Rht8c Rht-B1b) і Степняк 2К (Rht8c Rht-D1b). Носії одного (Rht8c) та двох (Rht8c Rht-B1e) алелів короткостебловості за морозостійкістю вірогідно не відрізнялися на генетичному фоні сорту Одеська 51. Так са- мо не було відмінностей між рекурентними формами без генів коротко- 40 Г.А. ЧЕБОТАРЬ, О.И. НАГУЛЯК, С.В. ЧЕБОТАРЬ, И.И. МОЦНЫЙ, Ю.М. СИВОЛАП ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 1 Рис. 2. Вплив чинника «рік» на схожість насіння, візуальну оцінку (бал) та виживаність рослин після проморожування (за довірчого інтервалу 95 %) ТАБЛИЦЯ 2. Середні значення схожості та морозостійкості сортів і ліній за роки дослідження (2008—2012) Лабораторна схожість Виживаність після проморожуванняСорт, лінія  % Візуальна оцінка морозостійкості, бал  % Кооператорка 2,52 90,7 3,4 1,75 59,1 Кооператорка К-90 2,74 96,1 3,7 1,83 63,0 Кооператорка К-70 2,79 97,0 4,5 2,40 87,0 Одеська 3 2,74 96,1 4,3 2,06 73,5 Одеська 3 К-75 2,82 97,5 4,2 2,19 79,0 Одеська 51 2,84 97,8 4,2 2,00 70,8 Одеська 51 К-73 2,78 96,8 4,0 1,88 65,2 Карлик 1 2,62 93,4 3,4 1,23 33,3 Степняк 1 2,74 96,1 4,0 2,03 72,2 Степняк 2 2,62 93,4 3,5 1,62 52,5 Степняк 3 2,68 94,8 3,4 1,52 47,5 Степняк 2К 2,89 98,4 4,1 2,08 74,4 НІР0,01 0,21 0,4 0,33 Досліджували протягом трьох років. Досліджували протягом чотирьох років. стебловості (Кооператорка, Одеська 3, Степняк 1) та їх короткостебло- вими аналогами відповідно Кооператорка К-90 (Rht8c), Одеська 3 К-75 (Rht8c Rht-B1b) та Степняк 2К (Rht8c Rht-D1b). Водночас на генетично- му фоні сорту Степняк носії алелів Rht8x (Степняк 2) та Rht8c (Степняк 3) характеризувалися меншою морозостійкістю, ніж високоросла форма (Степняк 1) і лінія з двома генами карликовості Степняк 2К. Залежно від генетичного фону вихідного сорту визначали вплив тієї чи іншої комбінації алелів генів короткостебловості Rht8, Rht-B1, Rht-D1 (чинника «генотип») на варіацію досліджених ознак. При обчис- ленні цього дисперсійного комплексу градації чинника «генотип» вважа- ли фіксованими [8], оскільки вони відображають генотип лінії у вузько- му розумінні — стосовно лише ідентифікованих Rht-генів, комбінація яких має логічну (регресійну) послідовність щодо детермінації висоти рослин зазначених ліній. Вплив чинника «рік» на всі ознаки був вірогідним на всіх генетичних фонах (табл. 3). Чинник «генотип» вірогідно впливав на досліджені ознаки на генетичних фонах сортів Ко- операторка і Степняк. Взаємодія чинників «рік і генотип» робила істот- ний внесок у варіацію всіх ознак на генетичному фоні сорту Коопера- торка, а також у варіацію ознак морозостійкості на фоні сортів Одеська 3, Степняк. Це свідчить про різноспрямовані вірогідні відмінності між се- редніми значеннями ознак у різні роки, що можна пояснити таким при- кладом. Наявність генів короткостебловості в генотипі незалежно від 41 СВЯЗЬ МЕЖДУ ГЕНАМИ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТИ И МОРОЗОСТОЙКОСТЬЮ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 1 ТАБЛИЦЯ 3. Вплив чинників «рік» та «генотип» на досліджувані показники ліній озимої пшениці з використанням згрупованих за генетичним фоном вихідного сорту комбінацій алелів Rht-генів Генетичний фон Джерело варіації, mS Ознака «рік» «гено- тип» Взаємодія «рік»   «генотип» Похиб- ка Кооператорка df 4 2 8 30 Лабораторна схожість 0,783 0,313 0,12 0,02 Візуальна оцінка 6,313 4,283 1,13 0,13 Лабораторна морозостійкість 4,133 1,893 0,542 0,13 Одеська 3 df 4 1 4 20 Лабораторна схожість 1,13 0,05 0,09 0,06 Візуальна оцінка 3,443 0,002 0,522 0,11 Лабораторна морозостійкість 2,343 0,13 0,342 0,10 Одеська 51 df 4 1 4 20 Лабораторна схожість 0,423 0,02 0,161 0,04 Візуальна оцінка 3,113 0,35 0,48 0,2 Лабораторна морозостійкість 3,423 0,10 0,18 0,09 Степняк df 3 3 9 32 Лабораторна схожість 1,13 0,161 0,08 0,05 Візуальна оцінка 8,013 1,363 0,291 0,13 Лабораторна морозостійкість 4,953 0,993 0,442 0,15 1Вірогідно за р = 0,05. 2Вірогідно за р = 0,01. 3Вірогідно за р = 0,001. П р и м і т к а. Вірогідність впливу чинників «рік», «генотип» та їх взаємодії визначено за F-критерієм Фішера для відповідного чинника або взаємодії [3]. року дослідження завжди призводить до зменшення висоти рослин (це зменшення може бути різним, але висота завжди стає вірогідно мен- шою). Водночас вплив генів короткостебловості на морозостійкість в один із років може бути негативний, в інший рік під дією дещо інших умов середовища рослини, що різняться за наявністю генів коротко- стебловості, не відрізнятимуться за морозостійкістю, на третій рік во- ни навіть можуть перевершувати за морозостійкістю рослини без генів короткостебловості. Такі «різноспрямовані» відмінності за моро- зостійкістю у різні роки можуть бути зумовлені взаємодією генотипу із середовищем. Рослини дикого типу (aaab) та носії Rht8c алеля (сааа) не відрізня- лися за морозостійкістю на генетичному фоні сорту Кооператорка (див. табл. 2), що узгоджується з даними дослідження Файт та ін. [10], які до- вели відсутність впливу алелів гена Rht8 на морозостійкість у сортів ук- раїнської й російської селекції та на рекомбінантно-інбредних лініях від схрещування Одеська 16  Безоста 1. Лінія з двома генами Rht8c Rht-B1e була більш морозостійкою, ніж її аналоги. Навпаки, на генетичному фоні сорту Степняк меншою морозостійкістю характеризувалися лінії з Rht8c та Rht8х алелями, в той час як високорослі рослини (aaab) та дво- генні карлики (caba) за цією ознакою не відрізнялися (див. табл. 2). Для ліній на генетичному фоні сортів Одеська 3 та Одеська 51 вплив чинника «генотип» не був вірогідним для всіх ознак, тому об’єднання даних за цим чинником некоректне. Вони були об’єднані за принципом взаємодії чинників «рік» та «генотип», що виявляється в не- однозначній спрямованості впливу чинника «генотип» на досліджені оз- наки в різні роки (табл. 4). Лише у 2008 р. лінія без генів короткостебловості на генетичному фоні сорту Одеська 3 характеризувалася вірогідно меншими схожістю та морозостійкістю, ніж її короткостебловий аналог — Одеська 3 К-75 (Rht8c Rht-B1b). В інші роки відмінності між лініями були невірогідни- ми, проте 2008 р. характеризувався найнижчим рівнем морозостійкості для них. Лінія Одеська 3 К-75 мала більшу морозостійкість, ніж її висо- коросла форма у 2008 та 2012 р. На генетичному фоні сорту Одеська 51 лінія з Rht8c Rht-B1е алеля- ми характеризувалась найнижчою схожістю насіння в 2011 р., її схожість була вірогідно нижчою, ніж високорослого аналога (див. табл. 4). Вод- ночас у цей рік спостерігалася й найнижча морозостійкість для цієї лінії, що може бути пов’язано з некондиційним станом насіння. В інші роки відмінностей як за схожістю, так і за морозостійкістю рослин на цьому генофоні не виявляли. Літературні дані підтверджують відсутність зв’язку між ГК-чутли- вим геном короткостебловості (Rht8c) та морозостійкістю через СВF ре- гулон [11, 17]. Ген Rht8c не пов’язаний з ГК сигналізацією та синтезом DELLA-білків. У свою чергу, ГК-нечутливі гени короткостебловості Rht- B1, Rht-D1 можуть бути залучені в адаптацію до низьких температур. Iз мутантних алелів цих генів відбувається трансляція N-термінально ско- рочених DELLA-протеїнів, стійких до убіквітинації, опосередкованої ГК [25]. Серед досліджених ліній саме носії двох генів короткостебловості (наприклад, Rht8c Rht-B1e або Rht8c Rht-D1b), один з яких був ГК-нечут- ливим, характеризувалися вищими показниками морозостійкості за ме- тодикою Гаврилова [2]. Однак можливо, що вплив ГК-нечутливих генів 42 Г.А. ЧЕБОТАРЬ, О.И. НАГУЛЯК, С.В. ЧЕБОТАРЬ, И.И. МОЦНЫЙ, Ю.М. СИВОЛАП ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 1 43 СВЯЗЬ МЕЖДУ ГЕНАМИ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТИ И МОРОЗОСТОЙКОСТЬЮ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 1 короткостебловості на морозостійкість є мінорним, тому не виявляється однаково в усі роки, а модифікується під дією умов навколишнього се- редовища. Отже, наявність генів короткостебловості в генотипі рослин пше- ниці не призводить до зменшення морозостійкості, яку визначають за методом Гаврилова [2]. Частіше двогенні карлики є більш морозостійки- ми за своїх аналогів з одним або без Rht-генів. Це може бути пов’язано з накопиченням додаткових DELLA-протеїнів окрім тих, що спеціально накопичуються за експресії CBF1 під дією низької температури. Більша кількість репресорів росту ефективніше уповільнює ріст і цим частково нівелює шкідливий вплив низьких температур. Відомо також про ре- пресію біосинтезу ГК, яку спричинюють розчинні цукри [26, 28, 31]. У свою чергу, саме цукри накопичуються як кріозахисні молекули, що та- кож уповільнює деградацію DELLA-протеїнів за участю ГК. Отже, хоча прямого впливу наявності генів короткостебловості на морозостійкість не виявлено, проте складність взаємозв’язків процесів росту, розвитку і пристосування рослин до умов навколишнього середовища не виключає опосередковану роль ГК-нечутливих генів короткостебловості в адап- тації до низьких температур. Можливий також інший, досі не відомий шлях для участі DELLA-протеїнів у адаптації до низьких температур. 1. Гаврилов С.В. Морозостійкість проростків генотипів озимої пшениці в паперових руло- нах при різних дозах мінерального підживлення // Зб. наук. праць СГI—НЦНС. — 2002. — Вип. 2 (42). — С. 76—81. 2. Гаврилов С.В. Удосконалення прямих методів оцінки морозо- і зимостійкості в селекції озимої пшениці // Там само. — 2003. — Вип. 4 (44). — С. 100—105. 3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. — М.: Колос, 1973. — 336 с. 4. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические ос- новы). — Кишинев: Штиинца, 1988. — 768 с. 5. Моцний I.I., Чеботар Г.О., Файт В.I. та ін. Дискримінація та характеристика за біологічними і агрономічними ознаками ліній сорту пшениці м’якої Степняк // Вісн. аграрної науки. — 2013. — Вип. 5. — С. 49—53. 6. Мусич В.Н. Об оценке озимых зерновых культур на морозостойкость в зоне Юго-запад- ного селекцентра методом прямого промораживания // Экспресс-информ. Юго-запад- ного селекцентра. — Одесса, 1976. — Вып. 1. — С. 157—164. 7. Надь М. Экспресс-метод определения относительной морозостойкости пшеницы путем промораживания проростков // Методы определения устойчивости к абиотическим факторам среды при селекции зерновых культур. — Радзиков, 1988. — С. 31—33. 8. Орлюк А.П., Гончарова К.В. Адаптивний і продуктивний потенціал пшениці. — Херсон: Айлант, 2002. — 275 с. 9. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. — Минск: Вышейш. шк., 1973. — 320 с. 10. Урбах В.Ю. Биометрические методы. — М.: Наука, 1964. — 415 с. 11. Файт В.И., Чеботарь С.В., Мокану Н.В., Пилипенко М.В. Эффекты аллелей гена Rht8 по агрономическим признакам у озимой мягкой пшеницы в условиях степи юга Украи- ны // Цитология и генетика. — 2007. — 41, № 2. — С. 30—36. 12. Хангильдин В.В. Создание аналогов старых селекционных сортов как метод консерва- ции генов адаптивности для использования в селекции // Материалы II совещания «Изогенные линии и генетические коллекции». — Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1993. — 194 с. 13. Чеботар Г.О., Моцний I.I., Чеботар С.В., Сиволап Ю.М. Вплив алелів генів короткостеб- ловості та гена Ppd-D1 на агрономічні ознаки м’якої пшениці // Зб. наук. праць СГI— НЦНС. — 2010. — Вип. 16 (56). — С. 148—160. 14. Чеботарь Г.А., Моцный И.И., Чеботарь С.В., Сиволап Ю.М. Прямые эффекты генов ко- роткостебельности на генетическом фоне известных сортов пшеницы юга Украины // Цитология и генетика. — 2012. — 46, № 6. — С. 44—52. 15. Чеботарь Г.А., Чеботарь С.В., Моцный И.И. и др. Молекулярно-генетический анализ ли- ний-аналогов мягкой пшеницы, различающихся по высоте растений // Вестн. Одес. нац. ун-та. — 2009. — 14, вып. 8. — С. 61—71. 44 Г.А. ЧЕБОТАРЬ, О.И. НАГУЛЯК, С.В. ЧЕБОТАРЬ, И.И. МОЦНЫЙ, Ю.М. СИВОЛАП ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 1 16. Чеботар Г.О. Алелі генів короткостебловості Rht8, Rht-B1, Rht-D1, нечутливості до фотоперіоду Ppd-D1 м'якої пшениці та їх ефекти на агрономічні ознаки: Автореф. дис. ... канд. біол. наук. – Одеса, 2012. – 21 с. 17. Achard P., Genschik P. Releasing the brakes of plant growth: how GAs shutdown DELLA pro- teins // J. Exp. Bot. — 2009. — 60, N 4. — P. 1085—1092. 18. Achard P., Gong F., Cheminant S. et al. The cold-inducible CBF1 factor-dependent signaling pathway modulates the accumulation of the growth-repressing DELLA proteins via its effect on gibberellin metabolism // Plant Cell. — 2008. — 20 (8). — P. 2117—2129. 19. Beck E.H., Fettig S., Knake C. et al. Specific and unspecific responses of plants to cold and drought stress // J. Biosciences. — 2007. — 32. — P. 501—510. 20. Browse J., Xin Z. Temperature sensing and cold acclimation // Curr. Opin. Plant Biol. — 2001. — 4. — P. 241—246. 21. Fowler S., Thomashow M.F. Arabidopsis transcriptome profiling indicates that multiple regula- tory pathways are activated during cold acclimation in addition to the CBF cold response pathway // Plant Cell. — 2002. — 14. — P. 1675—1690. 22. Galiba G., Pecchioni N., Vagujfalvi A. et al. Localization of QTLs and candidate genes involved in the regulation of frost resistance in cereals // Proc. of the Intern. Congr. «In the Wake of the Double Helix: From the Green Revolution to the Gene Revolution» (27—31 May 2003). — Bologna, Italy. — P. 253—266. 23. Gilmour S.J., Fowler S.G., Thomashow M.F. Arabidopsis transcription activators CBF1, CBF2 and CBF3 have matching functional activities // Plant Mol. Biol. — 2004. — 54. — P. 767— 781. 24. Peng J., Carol P., Richards D.E. et al. The Arabidopsis GAI gene defines a signaling pathway that negatively regulates gibberellin responses // Genes Dev. — 1997. — 11. — P. 3194—3205. 25. Peng J.R., Richards D.E., Hartley N.M. et al. «Green revolution» genes encode mutant gib- berellin response modulators // Nature. — 1999. — 400. — P. 256—261. 26. Perata P., Matsukura C., Vernieri P., Yamaguchi J. Sugar repression of a gibberellin-dependent signaling pathway in barley embryos // Plant Cell. — 1997. — 9. — P. 2197—2208. 27. Rabbani M.A., Maruyama K., Abe H. et al. Monitoring expression profiles of rice genes under cold, drought, and high-salinity stresses and abscisic acid application using cDNA microarray and RNA Gel-Blot analyses // Plant Physiol. — 2003. — 133. — P. 1755—1767. 28. Radley M. The effect of the endosperm on the formation of gibberellins in barley embryos // Planta. — 1967. — 86. — P. 218—223. 29. Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. Molecular responses to dehydration and low tempera- ture: differences and cross-talk between two stress signaling pathways // Curr. Opin. Plant Biol. — 2000. — 3. — P. 217—223. 30. Sleper D.A., Poehlman J.M. Breeding Field Crops 5th edition. — Blackwell Publishing, 2006. — 424 p. 31. Smith M.T., Briggs D.E. Externally applied gibberellic acid and -amylase formation in grains of barley (Hordeum disticbon) // Phytochemistry. — 1980. — 19. — P. 1025—1033. 32. Stitt M., Hurry V. A plant for all seasons: alterations in photosynthetic carbon metabolism during cold acclimation in Arabidopsis // Curr. Opin. Plant Biol. — 2002. — 5. — P. 199— 206. 33. Thomashow M.F. Plant cold acclimation: freezing tolerance genes regulatory mechanisms // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. — 1999. — 50. — P. 571—599. 34. Viswanathan C., Zhu J.-K. Molecular genetic analysis of cold-regulated gene transcription // Phil. Trans. Royal. Soc. Lond. B. Biol. Sci. — 2002. — 357. — P. 877—886. Отримано 20.09.2013 СВЯЗЬ МЕЖДУ ГЕНАМИ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТИ И МОРОЗОСТОЙКОСТЬЮ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ Г.А. Чеботарь, О.И. Нагуляк, С.В. Чеботарь, И.И. Моцный, Селекционно-генетический институт—Национальный центр семеноведения и сортоизуче- ния Национальной академии аграрных наук Украины, Одесса В лабораторных условиях исследовали морозостойкость линий-аналогов озимой мягкой пшеницы по генам короткостебельности (Rht). Показано, что наличие указанных генов в генотипе не приводит к уменьшению морозостойкости. Наиболее морозостойкими оказа- лись линии — носители двух Rht-генов. Ю.М. Сиволап 45 СВЯЗЬ МЕЖДУ ГЕНАМИ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТИ И МОРОЗОСТОЙКОСТЬЮ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 1 THE RELATIONSHIP BETWEEN DWARFING GENES AND FROST RESISTANCE OF BREAD WINTER WHEAT G.O. Chebotar, O.I. Nagulyak, S.V. Chebotar, I.I. Motsnyy, Plant Breeding and Genetics Institute—National Center of Seed and Cultivar Investigations National Academy of Agrarian Sciences of Ukraine 3 Ovidiopolska road, 65036, Odesa, Ukraine The frost resistance of winter bread wheat lines-analogues with dwarfing genes were investigated in the laboratory conditions. Existence of the dwarfing genes in the genotype does not lead to a decrease in frost resistance, on the contrary the most frost resistant lines carried two dwarfing genes. Key words: Triticum aestivum L., dwarfing genes, frost resistanse. Yu.M. Sivolap 46 Г.А. ЧЕБОТАРЬ, О.И. НАГУЛЯК, С.В. ЧЕБОТАРЬ, И.И. МОЦНЫЙ, Ю.М. СИВОЛАП ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 1

Зв'язок між генами короткостебловості та морозостійкістю озимої м'якої пшениці

Institution

Ähnliche Einträge