Фотосинтез и донорно-акцепторные отношения между органами как составляющие продукционного процесса пшеницы

Обобщены литературные данные и результаты оригинального цикла работ по изучению динамики ассимиляционной активности листьев и колоса пшеницы в репродуктивный период развития, а также накопления и перераспределения ассимилятов между органами побега в контексте формирования зерновой продуктивности....

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2015
Автор:	Киризий, Д.А.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України 2015
Назва видання:	Физиология растений и генетика
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/159544
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Фотосинтез и донорно-акцепторные отношения между органами как составляющие продукционного процесса пшеницы / Д.А. Киризий // Физиология растений и генетика. — 2015. — Т. 47, № 5. — С. 393-419. — Бібліогр.: 50 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-159544
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1595442019-10-07T01:25:46Z Фотосинтез и донорно-акцепторные отношения между органами как составляющие продукционного процесса пшеницы Киризий, Д.А. Обобщены литературные данные и результаты оригинального цикла работ по изучению динамики ассимиляционной активности листьев и колоса пшеницы в репродуктивный период развития, а также накопления и перераспределения ассимилятов между органами побега в контексте формирования зерновой продуктивности. Узагальнено літературні дані й результати оригінального циклу робіт з вивчення динаміки асиміляційної активності листків і колоса пшениці в репродуктивний період розвитку, а також накопичення й перерозподілу асимілятів між органами пагона в контексті формування зернової продуктивності. The article summarizes the literature data and the results of the original investigations on the dynamics of assimilation activity of leaves and ear of wheat in the reproductive stage of development as well as the accumulation and remobilization of assimilates in the shoot over a period of the formation of grain productivity. 2015 Article Фотосинтез и донорно-акцепторные отношения между органами как составляющие продукционного процесса пшеницы / Д.А. Киризий // Физиология растений и генетика. — 2015. — Т. 47, № 5. — С. 393-419. — Бібліогр.: 50 назв. — рос. 2308-7099 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/159544 581.131 ru Физиология растений и генетика Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
description	Обобщены литературные данные и результаты оригинального цикла работ по изучению динамики ассимиляционной активности листьев и колоса пшеницы в репродуктивный период развития, а также накопления и перераспределения ассимилятов между органами побега в контексте формирования зерновой продуктивности.
format	Article
author	Киризий, Д.А.
spellingShingle	Киризий, Д.А. Фотосинтез и донорно-акцепторные отношения между органами как составляющие продукционного процесса пшеницы Физиология растений и генетика
author_facet	Киризий, Д.А.
author_sort	Киризий, Д.А.
title	Фотосинтез и донорно-акцепторные отношения между органами как составляющие продукционного процесса пшеницы
title_short	Фотосинтез и донорно-акцепторные отношения между органами как составляющие продукционного процесса пшеницы
title_full	Фотосинтез и донорно-акцепторные отношения между органами как составляющие продукционного процесса пшеницы
title_fullStr	Фотосинтез и донорно-акцепторные отношения между органами как составляющие продукционного процесса пшеницы
title_full_unstemmed	Фотосинтез и донорно-акцепторные отношения между органами как составляющие продукционного процесса пшеницы
title_sort	фотосинтез и донорно-акцепторные отношения между органами как составляющие продукционного процесса пшеницы
publisher	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
publishDate	2015
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/159544
citation_txt	Фотосинтез и донорно-акцепторные отношения между органами как составляющие продукционного процесса пшеницы / Д.А. Киризий // Физиология растений и генетика. — 2015. — Т. 47, № 5. — С. 393-419. — Бібліогр.: 50 назв. — рос.
series	Физиология растений и генетика
work_keys_str_mv	AT kirizijda fotosintezidonornoakceptornyeotnošeniâmežduorganamikaksostavlâûŝieprodukcionnogoprocessapšenicy
first_indexed	2025-07-14T12:04:55Z
last_indexed	2025-07-14T12:04:55Z
_version_	1837623878446219264
fulltext	УДК 581.131 ФОТОСИНТЕЗ И ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ОРГАНАМИ КАК СОСТАВЛЯЮЩИЕ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА ПШЕНИЦЫ Д.А. КИРИЗИЙ Институт физиологии растений и генетики Национальной академии наук Украины 03022 Киев, ул. Васильковская, 31/17 e-mail: kiriziy@ukrpost.net Обобщены литературные данные и результаты оригинального цикла работ по изучению динамики ассимиляционной активности листьев и колоса пшеницы в репродуктивный период развития, а также накопления и перераспределения ас- симилятов между органами побега в контексте формирования зерновой продук- тивности. Показано, что у растений пшеницы депонирующая функция стебля играет двойную роль — временного запасания ассимилятов для их дальнейшего использования при наливе зерна, а также альтернативного акцептора, поддержи- вающего активность фотосинтетического аппарата еще до появления зерновок. Решающей для формирования зерновой продуктивности растений пшеницы яв- ляется высокая аттрагирующая способность колоса, которая, в свою очередь, стимулирует активность фотосинтетического аппарата листьев и способствует формированию высокого индекса урожайности. Ключевые слова: Triticum aestivum L., пшеница, фотосинтез, ассимиляты, донорно- акцепторные отношения. Потенциал продуктивности растений пшеницы в общем виде может быть представлен как результат поглощения света, эффективности его использования для образования органических веществ и распределения биомассы в зерно, или Кхоз [1]. Поскольку у многих культур, в том чис- ле и пшеницы, Кхоз достиг теоретического предела, для повышения по- тенциальной урожайности предлагается увеличивать биомассу растений [34]. Этого можно достичь лишь усилением их фотосинтетической ак- тивности. Считается, что существуют значительные резервы повышения эффективности использования солнечной энергии в фотосинтезе [5, 20, 21]. Основными направлениями для этого являются улучшение усвоения солнечного излучения, фотосинтетического метаболизма и донорно-ак- цепторного баланса в растении [6, 36, 42]. Исходя из того что эффективность использования света косвенно определяется ограничениями со стороны акцептора ассимилятов, воз- можно увеличение биомассы через повышение количества зерен в коло- сьях. Эксперименты, проведенные с высокоурожайными линиями яро- вой пшеницы, выявили повышенное количество зерен на 1 м2 (на 15 %), бóльшие урожайность (на 12 %) и биомассу (на 9 %) по сравнению с контрольными. У них была увеличена масса колосьев в период цветения (на 15 %), больше зерен в колосьях (на 10 %) и повышенная фотосин- ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ И ГЕНЕТИКА. 2015. Т. 47. № 5 393 © Д.А. КИРИЗИЙ, 2015 тетическая активность флагового листа на протяжении налива зерна (на 20 %) [37]. Гипотеза, что повышение фотосинтеза определялось боль- шим количеством зерен в колосьях, была экспериментально проверена дополнительным освещением в фазу выхода в трубку. Этот прием при- вел к некоторому (на 5 %) увеличению массы колосьев в период цвете- ния, что дало в среднем на 3 зерна в колосьях больше при полной спе- лости. Биомасса растений повысилась на 22 %, а урожайность — на 25 %, тогда как интенсивность ассимиляции СО2 флаговым листом была боль- ше на 10 % по сравнению с контролем. Эти результаты свидетельствуют, что эффективность использования света может быть косвенно повыше- на через усиление аттрагирующей способности акцептора, и что лими- тирующим фактором урожайности пшеницы является количество зерен в колосьях. Авторы этих исследований предлагают повысить фертиль- ность колосьев генетическим путем через интрогрессию признака мно- гозавязевости, чтобы увеличить количество зерен в колоске. Аналогичные результаты были получены в исследованиях, прове- денных с испанскими сортами пшеницы, внедренными в производство с 1940-х по 1970-е годы [9]. Выявлено, что повышение урожайности со- стоялось преимущественно за счет увеличения Кхоз одновременно со сни- жением высоты стебля. При этом увеличилось количество зерен на 1 м2 посева, в первую очередь, в результате повышения количества зерен в колосьях, а не количества колосьев на единицу площади. В конечном итоге увеличение количества зерен на 1 м2 было обусловлено как ко- личеством завязей на единицу массы сухого вещества колосьев в период цветения, так и собственно повышением массы сухого вещества колосьев в эту фазу развития. Исследованиями, проведенными в Иране на 15 сортах пшеницы, внедренных в производство с 1940 по 2000 гг., выявлено, что повыше- ние урожайности было связано с увеличением Кхоз, количества зерен в колосе, интенсивности транспирации, устьичной проводимости и уменьшением высоты растений. Вместе с Кхоз увеличилась и биомасса растений. Повысился также хлорофилльный индекс, но не найдены до- стоверные изменения интенсивности фотосинтеза [31]. Однако в опытах других авторов [12] на двух сортах мягкой яровой пшеницы, которые различались по зерновой продуктивности, показано, что более продук- тивный сорт имел более высокую интенсивность фотосинтеза и устьич- ную проводимость перед и после цветения и соответственно большее ко- личество зерен в колосьях и массу одной зерновки. Итак, одним из ключевых периодов развития пшеницы является рост колоса перед цветением, поскольку его протекание влияет на обра- зование зерновок. В свою очередь, накопление сухого вещества и азота в колосе, то есть его рост, определяется количеством фотосинтетически активной радиации и обеспечением азотом. Широкомасштабными экс- периментами с озимой пшеницей, которые включали варианты с разны- ми дозами азота и затенения в период роста колоса показано, что коли- чество зерен коррелировало как с массой сухого вещества колоса, так и содержанием азота при цветении [17]. Это свидетельствует о взаимоза- висимости исследуемых показателей, а также о том, что повышение со- держания азота само по себе, независимо от массы сухого вещества, не влияет на количество зерен. Важная роль интенсификации фотосинтеза для повышения про- дуктивности пшеницы подтверждена китайскими учеными, которые ис- 394 Д.А. КИРИЗИЙ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 следовали 18 сортов озимой пшеницы, внедренных в производство меж- ду 1945 и 1995 гг. [26]. Было выявлено генетическое повышение интен- сивности фотосинтеза на единицу площади листа у новых сортов. При этом проводимость устьиц также была увеличена. Найдена положитель- ная корреляция между интенсивностью фотосинтеза и устьичной прово- димостью, а также зерновой продуктивностью (соответственно 0,61 и 0,67) на протяжении шести фаз развития растений. У новых сортов вы- явлено повышение Кхоз, уменьшение высоты растений и некоторое уве- личение площади флаговых листьев, что хорошо согласуется с результатами многих других исследований. С целью нахождения связи между фотосинтезом и урожайностью была изучена дневная динамика интенсивности фотосинтеза и транспи- рации в разные фазы роста у старых и новых сортов озимой пшеницы [29]. Показано, что высокопродуктивный новый сорт в период роста стебля имел более высокую интенсивность фотосинтеза и транспирации, но более низкую эффективность использования воды, чем менее уро- жайный старый сорт. Вместе с тем у старого сорта была меньше выра- жена полуденная депрессия фотосинтеза. Авторами сделан вывод, что фотосинтетический потенциал листьев пшеницы был увеличен в про- цессе селекции. Урожайность и качество зерна пшеницы зависят от особенностей процесса накопления в нем крахмала. Исходя из общих представлений, накопление крахмала в отдельной зерновке определяется доступностью источника углерода в растении и способностью к синтезу крахмала в зерновке, которая зависит от таких факторов, как температура, водный и азотный статусы растения. Интенсивность синтеза крахмала в зернов- ке после цветения характеризуется начальным экспоненциальным уве- личением, а потом линейным уменьшением [33]. Доступность углерода определяется его ассимиляцией после цветения, а также ремобилизаци- ей углеводов из вегетативных органов в зерно. Очевидно, что макси- мальная интенсивность накопления крахмала в отдельной зерновке оп- ределяется генотипическими особенностями. Ремобилизация углеводов, накопленных в стебле пшеницы до и во время цветения, играет важную роль в снабжении растущих зерновок ас- симилятами. Особое значение этот процесс приобретает в случае наступ- ления неблагоприятных условий после цветения. Так, австралийские ученые выяснили, что ассимиляты, депонированные в стебле перед на- чалом налива зерна, имеют большое значение для формирования уро- жайности пшеницы при неблагоприятных условиях на протяжении даль- нейших фаз ее роста и развития [13]. Показано, что при достаточном увлажнении в период налива зерна, когда фотосинтетическая активность листьев высокая, относительный вклад предварительно депонированных ассимилятов в урожайность уменьшается, и наоборот — в случае засухи после цветения их вклад увеличивается. В зависимости от условий вод- ного режима и азотного питания в разные фазы роста пшеницы вклад депонированных до цветения и в его период ассимилятов в конечную зерновую продуктивность может колебаться от 5 до 90 %. Увеличение на 20 % способности к накоплению ассимилятов в вегетативных органах перед началом налива зерна для их дальнейшей ремобилизации повыси- ло зерновую продуктивность на 12 % в условиях умеренной засухи, но в условиях хорошего увлажнения, либо наоборот — жесткого дефицита влаги или азота, этот эффект становится несущественным. На эффек- 395 ФОТОСИНТЕЗ И ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 тивность ремобилизации влияет также запрос со стороны акцептора, ко- торый слабеет с уменьшением количества зерен в колосе при неблаго- приятных условиях в период его роста. Поэтому депонирование ассими- лятов в вегетативных органах перед наливом зерна чаще всего рассматривается как один из механизмов стабилизации урожайности в изменчивых условиях окружающей среды. Другими исследованиями, проведенными на 18 генотипах мягкой пшеницы, выявлено, что тепловой стресс после ее цветения уменьшает урожайность в среднем на 35 % вследствие снижения массы зерновок [45]. Однако между генотипами существовали значительные отличия по силе влияния повышенной температуры на этот показатель, а также на продолжительность налива зерна и Кхоз. Тепловой стресс значительно уменьшил эффективность ремобилизации азота, но увеличил этот пока- затель для углеводов. Эффективность ремобилизации азота и углеводов положительно коррелировала с урожаем зерна, его массой и Кхоз. Ско- рость потери хлорофилла флаговым листом положительно коррелирова- ла с эффективностью ремобилизации азота и углеводов, что предполага- ет наличие связи между старением листьев и эффективностью ремобилизации. Чтобы оценить ограничения урожайности, обусловленные донор- но-акцепторными отношениями, и влияние селекции на них, испанские исследователи модифицировали отношение донор–акцептор у 24 сортов твердой пшеницы разных периодов внедрения в производство [11]. Мо- дификация состояла в удалении флагового листа и удалении половины колосков на колосьях. Редукция колосьев увеличила массу зерен до 15 % у новых сортов, которые были больше лимитированы источником угле- рода и сильнее реагировали на модификацию донорно-акцепторных от- ношений. Ремобилизация ассимилятов, накопленных перед цветением, обеспечивала соответственно 25, 27 и 33 % массы зерна у старых, сред- них и новых сортов. Запрос со стороны акцептора определял ремобили- зацию сухого вещества, которая регулировалась стеблем. Выдвинуто предположение, что дальнейшее улучшение урожайности может быть достигнуто усилением мощности донора углеводов (фотосинтеза) в рас- тениях пшеницы. О большом значении для зерновой продуктивности пшеницы под- держания интенсивности фотосинтеза на высоком уровне свидетельству- ют опыты с затенением растений в разные фазы развития [14]. Так, сильный отрицательный эффект затенения на урожай зерна с 1 м2 посе- ва был выявлен при затенении растений именно в период налива зерна. Снижение зерновой продуктивности в этих условиях было втрое боль- шим, чем при затенении в фазу цветения или колошения. В последних двух вариантах несколько уменьшалось количество зерен в колосьях (на 3—5 шт.), но наблюдалось компенсационное увеличение массы отдель- ного зерна при дальнейшем нормальном освещении. Затенение в фазу налива зерна существенно (на 25—30 %) уменьшало массу 1000 зерен, что привело к соответствующему снижению урожайности с единицы площади посева. Вообще удлинение продолжительности активного функционирова- ния фотосинтетического аппарата растений пшеницы на протяжении налива зерна сегодня рассматривается как важный признак повышения их зерновой продуктивности. Так, китайские исследователи показали, что новый сорт пшеницы CN 17 с пшенично-ржаной транслокацией 396 Д.А. КИРИЗИЙ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 имеет фенотип ремонтантного [30]. Анализ фотосинтетических показа- телей выявил, что согласованное повышение интенсивности фотосинте- за, устьичной проводимости и продолжительности жизни флагового ли- ста от цветения до полной спелости является физиологической основой высокой потенциальной урожайности этого сорта. Предполагается, что соответствующее увеличение мощности донора, оптимизация распреде- ления ассимилятов между донором и акцептором, а также сила спроса на ассимиляты со стороны акцептора обусловили его высокую урожайность. Исследования генетической вариабельности интенсивности фото- синтеза у твердой пшеницы и ее связи с продуктивностью, которые бы- ли проведены на старых и новых сортах, показали, что отличия по этим показателям обусловлены преимущественно проводимостью мезофилла [28]. Самыми важными для зерновой продуктивности были такие пара- метры, как распределение сухого вещества в растении перед цветением и интегральный фотосинтез флагового листа, а также его продолжитель- ность, особенно в засушливых условиях. Исследовав 20 сортов итальянской твердой пшеницы, внедренных в производство на протяжении ХХ ст., ученые пришли к выводу, что ге- нетическое повышение урожайности было достигнуто увеличением Кхоз и удлинением времени цветения [22]. Показано, что площадь листьев, удельное содержание в них азота и устьичное сопротивление отрица- тельно коррелировали с годом внедрения, тогда как температура листо- вого покрова — положительно. Существенное уменьшение высоты рас- тения, за счет которого достигнуто увеличение Кхоз, было частичной причиной повышения температуры листового покрова вследствие изменения его аэродинамического сопротивления. Старение после цве- тения у новых сортов замедлено. Показана возможность получения новых форм пшеницы с задерж- кой старения листьев путем химического мутагенеза. Так, среди расте- ний, выращенных из семян твердой пшеницы, обработанных мутаге- ном — этилметансульфонатом, было отобрано 4 мутанта с замедленным старением листьев [44]. Эти мутантные линии сохраняли способность к фотосинтезу дольше, чем родительские линии, и соответственно имели более высокую массу зерновок и зерновую продуктивность одного рас- тения. На 21 генотипе твердой пшеницы, которую выращивали в полуза- сушливых условиях Алжирского плато, показано, что высокое содержа- ние углерода во флаговом листе в период цветения, а также торможение старения в период налива зерна положительно коррелировали с зерно- вой продуктивностью при засухе и высокотемпературном стрессе [24]. Выявлена отрицательная корреляция между дискриминацией изотопов углерода и содержанием углеводов в листьях. Это свидетельствует, что генотипы с высокой эффективностью транспирации имели большее со- держание углерода в листьях. При изучении характера наследования признака листовой прово- димости выявлены как аддитивные, так и неаддитивные генетические эффекты [35]. К тому же воспроизводимость результатов и проявление генотипических отличий зависели от условий измерения и периода вре- мени. И все же селекция на листовую проводимость считается перспек- тивной для улучшения зерновой урожайности пшеницы как в засушли- вых, так и влажных условиях. Уровень ассимиляционной активности 397 ФОТОСИНТЕЗ И ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 также может быть использован как дополнительный инструмент селек- ции сортов пшеницы с повышенным потенциалом продуктивности [49]. Интересным является вопрос о роли фотосинтетического аппарата колоса в формировании зерновой продуктивности. Например, исследо- ваниями на 26 генотипах пшеницы, которые различались размерами ко- лосьев, показано, что растения с большим колосом характеризовались более высоким содержанием в нем хлорофилла, активностью ФС II, РБФК/О, интенсивностью фотосинтеза [47]. Площадь поверхности ко- лоса и его фотосинтез в фазу цветения имели высокую положительную корреляцию с массой зерна в колосе. Высказывались предположения, что повышенная способность колосковых чешуек к фотосинтезу может привести к увеличению зерновой продуктивности у сортов с большим колосом. Таким образом, анализ литературных данных свидетельствует о на- личии важных регуляторных связей между интенсивностью функциони- рования фотосинтетического аппарата растений пшеницы и особеннос- тями донорно-акцепторных отношений между органами побега, в частности аттрагирующей способностью главных акцепторов — стебля и колоса. Эти связи играют важную роль в продукционном процессе и формировании зерновой урожайности, но их характер остается малоизу- ченным и дискуссионным. Нами был проведен цикл работ по исследованию роли аттрагиру- ющей способности разных органов побега в регуляции активности фо- тосинтетического аппарата и процессах реутилизации ассимилятов у контрастных по морфофизиологическим показателям сортов озимой пшеницы для количественной оценки их вклада в продукционный про- цесс этой важной продовольственной культуры. Сравнительное изучение новых высокоинтенсивных сортов со старыми менее продуктивными даст возможность выявить, какие физиологические показатели были улучшены в результате селекции и оценить возможности их дальнейшей оптимизации для повышения урожайности. Методика В эксперименте использовали растения озимой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) сортов Фаворитка, Смуглянка, Володарка (совре- менные высокоинтенсивные, селекции Института физиологии растений и генетики НАН Украины), линию УК 273В и сорт Мироновская 808 (был стандартом в 1960—1970 гг.). После перезимовки в полевых усло- виях весной растения в фазу кущения пересаживали в вегетационные сосуды Вагнера емкостью 10 кг почвы. Количество растений в сосуде со- ставляло 15 шт. Растения выращивали на вегетационной площадке при естественных освещении и температуре на фоне основных элементов питания N160P160K160 (мг действующего вещества на 1 кг почвы). Влаж- ность почвы поддерживали на уровне 60—70 % ПВ. Показатели газообмена регистрировали в контролируемых усло- виях на установке, смонтированной на базе оптико-акустического ин- фракрасного газоанализатора ГИАМ-5М, включенного по дифференци- альной схеме. Неотделенные от растений флаговые листья размещали в термостатированной (+25 °С) камере и освещали лампой накаливания КГ-2000 через водяной теплофильтр для устранения инфракрасной ра- диации в спектре ее излучения. Плотность лучистого потока на уровне 398 Д.А. КИРИЗИЙ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 листьев составляла 400 Вт/м2 ФАР. Через камеру продували атмосфер- ный воздух со скоростью 1 л/мин. Интенсивность фотосинтеза регистрировали через 40—50 мин после начала освещения листьев в камере, когда показатели газообмена выходили на стационарный уровень. Интенсивность транспирации из- меряли термоэлектрическим микропсихрометром по разнице влажности воздуха на входе и выходе из камеры, полученные данные использовали при расчете листовой проводимости для СО2. Интенсивность фотодыха- ния оценивали по уровню выброса СО2 листом в течение 1 мин после выключения света. Расчеты показателей газообмена проводили по стан- дартной методике [8]. Для определения содержания углеводов отобранные образцы не- медленно фиксировали при температуре 105 °С в течение 30 мин и вы- сушивали при 65 °С до постоянной массы. Содержание суммы раство- римых сахаров определяли по Починку (1976), неструктурных углеводов — по модифицированной методике Ермакова (1985). Повторность опытов шестикратная, аналитическая повторность определений трехкратная. Данные обрабатывали статистически с помо- щью электронных таблиц Microsoft Excel. На рисунках представлены ве- личины среднеарифметических значений и их стандартные погрешности. Результаты и обсуждение Роль ассимилирующей и аттрагирующей функций колоса в продукционном процессе озимой пшеницы. Этот вопрос в литературе освещен значитель- но меньше, чем роль фотосинтетического аппарата листьев или реутили- зации ассимилятов из стебля в формировании зерновой продуктивности пшеницы. По уточненным данным вклад колосьев в общую ассимиля- цию углерода растением пшеницы оценивается около 15 % [25]. Иссле- дованиями интенсивности фотосинтеза колосьев и флагового листа на протяжении налива зерна пшеницы при двух концентрациях СО2 — ес- тественной и повышенной на 200 ppm — выявлено, что интенсивность фотосинтеза колоса при повышенной концентрации СО2 увеличивалась значительно сильнее (на 56 %), чем флагового листа (23 %) [50]. Более того, обогащение воздуха СО2 сократило продолжительность фотосинте- тической активности листа по сравнению с колосом. В результате отно- шение вклада колоса ко вкладу флагового листа в зерновую продуктив- ность увеличилось с 1,18 (при естественной концентрации СО2) до 1,39 (при повышенной концентрации СО2). На 10 генотипах яровой пшеницы показано, что удаление остей с колосьев несколько снижало зерновую продуктивность, хотя и в мень- шей степени, чем удаление флагового листа [27]. Одновременное удале- ние этих частей растения приводило к значительно более сильному эф- фекту, чем каждой отдельно. Площадь флагового листа положительно коррелировала с зерновой продуктивностью. Предложено использовать эти морфологические показатели как маркеры для селекции пшеницы на фотосинтетическую активность и высокую урожайность. В настоящее время в литературе активно обсуждаются возможности фенотипической селекции пшеницы на повышенную интенсивность фотосинтеза колоса [32]. Наличие у колоса значительной аттрагирующей силы, стимулиру- ющей работу фотосинтетического аппарата, демонстрируют опыты с его 399 ФОТОСИНТЕЗ И ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 удалением. Эта операция приводит к уменьшению интенсивности фото- синтеза у растений пшеницы, причем эффект усиливается при повыше- нии концентрации СО2 в воздухе [46]. Показано, что в процессе селекции пшеницы с повышением коли- чества зерен в колосе и на единицу площади посева ограничение про- дуктивности аттрагирующей силой акцептора было уменьшено в отли- чие от старых сортов, где оно играло заметную роль [10]. Современные сорта лучше сбалансированы по донорно-акцепторным отношениям и их урожайность определяется как мощностью донора, так и силой ак- цептора. Главным фактором, определяющим аттрагирующую способность колоса, считают количество в нем зерен и их способность к накоплению ассимилятов в виде запасных веществ — крахмала и белка. Количество зерен в зрелом колосе, в свою очередь, зависит от количества фертиль- ных цветков. Была найдена положительная связь между количеством фертильных цветков в колосе и массой его сухого вещества в период цветения [41]. Вместе с тем среди исследованных генотипов пшеницы выявлено различие в эффективности распределения ассимилятов, в ча- стности по количеству фертильных цветков на единицу массы колоса. Показано, что повышение урожайности пшеницы в процессе селекции сопровождалось увеличением озерненности колоса [16], и что имеются резервы оптимизации этого показателя [19]. В условиях вегетационного опыта мы исследовали роль ассимили- рующей и аттрагирующей функций колоса в формировании зерновой продуктивности растений озимой пшеницы разных генотипов по срав- нению с фотосинтетической активностью главного донора ассимилятов при наливе зерна — флагового листа. Результаты измерений углекислотного газообмена показали, что интенсивность видимого фотосинтеза флаговых листьев в фазу восковой спелости была самой большой у растений сорта Смуглянка (рис. 1, а). Наименьшим этот показатель был у сорта Мироновская 808 на протя- жении всего периода исследований. Интенсивность фотосинтеза листь- ев растений сорта Фаворитка и линии УК 273В была довольно высокой и на протяжении периода колошение—конец молочно-восковой спело- сти находилась на уровне или выше этого показателя у сорта Смуглян- ка, несколько уступая последнему в конце вегетации в фазу восковой спелости. Интенсивность фотосинтеза флаговых листьев сорта Володар- ка была выше, чем у сорта Мироновская 808, но ниже по сравнению со Смуглянкой, Фавориткой и УК 273В, несколько превышая этот показа- тель у последнего генотипа при восковой спелости. Интенсивность фотодыхания была самой низкой у сорта Миро- новская 808 (как и фотосинтеза), а у флаговых листьев растений других генотипов этот показатель на протяжении периода колошение—конец молочно-восковой спелости почти не различался (см. рис. 1, б). Лишь в фазу восковой спелости наблюдалась более четкая дифференциация ге- нотипов: самым большим фотодыхание было у Володарки, наимень- шим — у УК 273В (газообмен листьев у сорта Мироновская 808 в этот период уже не измеряли вследствие их быстрого старения), а Фаворитка и Смуглянка занимали промежуточное положение. Общая тенденция изменения обсуждаемых показателей углекис- лотного газообмена флаговых листьев состояла в их постепенном умень- шении на протяжении исследованного периода (колошение—восковая 400 Д.А. КИРИЗИЙ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 спелость). Однако у растений од- них генотипов (Смуглянка, Воло- дарка) этот процесс происходил медленно, у других (УК 273В, Ми- роновская 808) ускорялся, особен- но в конце периода налива зерна. Расчеты листовой проводи- мости для СО2 (которая определя- ется преимущественно проводимо- стью устьиц) и проводимости мезофилла (главной составляющей которой является интенсивность включения СО2 в органические со- единения в хлоропластах, то есть скорость карбоксилирования ри- булозобисфосфата) показали, что повышенная интенсивность фото- синтеза листьев растений сортов Смуглянка и Фаворитка в фазу восковой спелости обеспечивалась именно высокой листовой прово- димостью, тогда как по проводи- мости мезофилла в этот период различия между исследованными генотипами не наблюдались (рис. 2). В период колошение—молоч- но-восковая спелость наиболее низкая проводимость мезофилла была у листьев растений сорта Мироновская 808. То же касается и листовой проводимости у этого сорта в фазу молочно-восковой спелости. У сорта Володарка на- блюдалась самая высокая среди исследованных генотипов проводимость мезофилла в фазу колошения, однако с началом цветения она уменьшалась. Листовая же проводимость у этого сорта в период колошение—молочно-восковая спелость была хо- тя и ниже таковой у Фаворитки и Смуглянки (однако выше листовой проводимости у растений сорта Мироновская 808), но стабильной с тен- денцией к повышению в фазу восковой спелости. Общая для флаговых листьев растений всех исследованных гено- типов динамика проводимости мезофилла в период от колошения к вос- ковой спелости характеризуется постепенным уменьшением этого пока- зателя, особенно в период налива зерна. Можно предположить, что это обусловлено реутилизацией азотсодержащих соединений из листьев (большую часть которых представляют белки фотосинтетического аппа- рата хлоропластов) в зерновки. При этом активность устьиц затрагива- ется значительно меньше, что в определенной степени компенсирует уменьшение проводимости мезофилла и способствует поддержанию ас- симилирующей активности листьев на довольно высоком уровне даже в период восковой спелости. Интересно, что по литературным данным и результатам наших опытов недостаток азотного питания также меньше 401 ФОТОСИНТЕЗ И ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 Рис. 1. Динамика интенсивности фотосин- теза (а) и фотодыхания (б) флаговых лис- тьев растений озимой пшеницы разных генотипов. Здесь и на рис. 2: 1 — колошение; 2 — цветение; 3 — начало мо- лочно-восковой спелости; 4 — конец молочно- восковой спелости; 5 — восковая спелость а 1 2 3 4 5 б влияет на устьичную актив- ность, чем на ассимиляцион- ный аппарат мезофилла [2]. Удельная (в расчете на единицу массы) интенсив- ность поглощения углекис- лого газа колосом на свету была самой большой у расте- ний остистого сорта Смуг- лянка, а наименьшей — у бе- зостого сорта Фаворитка (рис. 3). Следует отметить, что в условиях проведения наших опытов колос в изме- рительной камере освещался лишь с одной стороны. Можно предположить, что при освещении рассеянным светом со всех сторон, как это происходит в естествен- ных условиях, удельная ин- тенсивность поглощения бу- дет несколько выше. Удельная интенсив- ность темнового дыхания ко- лоса в фазу цветения также была наибольшей у Смуг- лянки, а самой низкой — у Фаворитки. Поскольку во время измерений весь колос находился в темноте, вели- чину этого показателя можно считать ближе к естественной. Интенсив- ность истинного фотосинтеза (сумма поглощения на свету и темнового дыхания) соответственно также была наиболее высокой у Смуглянки. Если же рассчитать газообмен целого колоса, то кроме содержания фотосинтетических пигментов определенную роль начинает играть и их валовое количество, составляющей которого является размер (масса) ко- лоса. Благодаря этому по показателю поглощения СО2 на свету целым колосом в период цветения Фаворитка сравнялась с Мироновской 808 (масса колоса которой была в 1,7 раза меньше), а по истинному фото- синтезу существенно ее превысила. Однако самыми большими эти по- казатели все равно оставались у растений сорта Смуглянка. Итак, в период цветения растений пшеницы по активности фото- синтетического аппарата преимущество имел остистый колос, однако его размеры также играют определенную роль в формировании ассими- ляционного потенциала целого органа. В период после цветения с увеличением массы зерновок (в основ- ном чем счет накопления относительно инертных в физиологическом плане запасных соединений) интенсивность углекислотного газообмена колоса в расчете на единицу массы уменьшается. Так, в фазу молочно- восковой спелости интенсивность темнового дыхания в расчете на еди- ницу массы колоса в среднем была почти вдвое меньше, чем в фазу цве- 402 Д.А. КИРИЗИЙ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 Рис. 2. Динамика проводимости (листовой — а, мезофилла — б) флаговых листьев растений ози- мой пшеницы разных генотипов а 1 2 3 4 5 б тения (см. рис. 3). Поглощение СО2 колосом на свету наблюдалось лишь у растений сорта Фаворитка. Однако интенсивность этого процесса бы- ла в 4 раза меньше, чем в фазу цветения. У Смуглянки и, особенно, Ми- роновской 808 даже при освещении колосьев происходило выделение СО2, хотя и с меньшей интенсивностью, чем в темноте. Последний эф- фект свидетельствует о наличии у колоса определенной ассимиляцион- ной активности и в период молочно-восковой спелости, однако дыха- тельные процессы в растущих зерновках протекают интенсивнее, чем ассимиляционные в чешуйках. Ости быстро теряют фотосинтетические пигменты, поэтому остистость колоса уже не имеет такого значения, как в фазу цветения. Ости становятся инертной тканью, что сказывается при расчетах показателей удельного газообмена (на единицу массы), которые у Смуглянки в молочно-восковую спелость были наименьшими. Однако при расчетах показателей газообмена целого колоса расте- ния сорта Смуглянка с большим колосом опережали Мироновскую 808 по истинному фотосинтезу (с учетом интенсивности дыхания). Наибо- лее активная ассимиляционная и дыхательная деятельность колосьев в фазу молочно-восковой спелости была присуща растениям сорта Фаво- ритка. Таким образом, можно сделать вывод, что большой остистый ко- лос имеет преимущество по ассимиляционной деятельности в фазу цве- тения, однако во время налива зерна это преимущество постепенно те- 403 ФОТОСИНТЕЗ И ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 Рис. 3. Показатели газообмена колоса озимой пшеницы разных сортов в расчете на 1 г сухого вещества (удельный газообмен) (а, в) и целый колос (б, г) в фазы цветения (а, б) и молочно-восковой спелости (в, г): ниже оси абсцисс — поглощение, выше — выделение: 1 — Мироновская 808; 2 — Смуглянка; 3 — Фаворитка а гв б 1 2 31 2 3 Темнота Свет ряется и на первый план выходит собственно размер колоса и, вероят- но, активность фотосинтетического аппарата колосковых чешуек. С рос- том зерновок дыхательная активность колоса начинает преобладать над ассимиляционной, при этом показатели удельного углекислотного газо- обмена уменьшаются, а целого колоса — возрастают. Аналогичную направленность демонстрируют изменения транспи- рации колоса от фазы цветения до молочно-восковой спелости — удель- ная уменьшается, общая возрастает (рис. 4). Однако соотношение меж- ду исследованными сортами по этому показателю было несколько другим, чем по углекислотному газообмену. Так, в фазу цветения удель- ная транспирация колоса была самой большой у Мироновской 808, а на- именьшей — у Фаворитки. В фазу молочно-восковой спелости на фоне общего уменьшения этого показателя различия между растениями ис- следованных сортов практически нивелировались. Если же рассматри- вать транспирацию целого колоса, то в фазу цветения, наоборот, разли- чия между сортами были практически недостоверными. В молочно-восковую спелость этот показатель был наименьшим у Миро- новской 808, а у Смуглянки и Фаворитки более высоким и почти оди- наковым. Итак, в условиях проведения наших опытов остистость колоса ни- как не влияла на его транспирацию (очевидно, вследствие ксероморф- ности колосковых чешуек и ос- тей). Можно лишь заметить, что высокопродуктивные сорта нового типа — Смуглянка и Фаворитка тратят воду на транспирацию колоса намного экономнее, чем более старый сорт Мироновская 808. Масса колоса в фазу цве- тения была наименьшей у Ми- роновской 808, а самой боль- шой — у Смуглянки (рис. 5). Фаворитка незначительно отли- чалась по этому показателю от последней, у Володарки и УК 273В масса колоса была не- сколько меньше, чем у Фаво- ритки, но больше, чем у Миро- новской 808. По массе стебля различия были менее сущест- венными. Наименьшим этот показатель был у Володарки, а у растений других генотипов от- личался мало, несмотря на их разницу по высоте. Частично это объясняется тем, что у сред- не- и особенно у короткосте- бельных растений стенки стеб- ля более толстые, чем у высокорослого сорта Миронов- ская 808. Однако необходимо 404 Д.А. КИРИЗИЙ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 Рис. 4. Показатели транспирации колоса ози- мой пшеницы разных сортов в расчете на 1 г сухого вещества: а — удельная транспирация; б — весь колос; 1 — Мироновская 808; 2 — Смуглянка; 3 — Фаворитка; I — цветение; II — восковая спелость а I II 1 2 3 1 2 3 б учитывать и то, что у современных высокоинтенсивных сортов пшени- цы в период цветения усиливается депонирующая функция стебля, в ко- тором скапливаются резервные ассимиляты. Зерновая продуктивность главного побега была самой большой у Фаворитки, а наименьшей — у Мироновской 808. У Смуглянки и Воло- дарки масса зерна с колоса существенно не различалась и была немно- го меньше, чем у Фаворитки, а продуктивность УК 273В была несколь- ко выше, чем Мироновской 808. Масса целых растений при полной спелости различалась менее су- щественно, чем их зерновая продуктивность, а по суммарной массе ли- стьев, стеблей и колосковых чешуек различий практически не было, не- смотря на разную высоту растений. Итак, растения исследованных генотипов различались в первую очередь по активности фотосинтетиче- ского аппарата листьев в течение периода налива зерна и Кхоз, то есть способности распределять ассимиляты в донорно-акцепторной системе растений в пользу колоса. По этому показателю растения исследованных генотипов можно условно разделить на две группы, к первой из которых относятся высокопродуктивные сорта Фаворитка, Смуглянка и Володар- 405 ФОТОСИНТЕЗ И ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 Рис. 5. Масса сухого вещества (г) частей главного побега растений озимой пшеницы раз- ных генотипов в фазу цветения (а) и при полной спелости (б) а б Листья Стебель Элементы колоса Зерно г ка с Кхоз 0,54—0,57, а ко второй — менее продуктивные Мироновская 808 и УК 273В с Кхоз 0,49—0,52. При этом Мироновская 808 — высоко- рослая пшеница, а УК 273В — короткостебельная, однако масса целого побега (с зерном включительно) у них была практически одинаковой. Заметим лишь, что у УК 273В при полной спелости масса стебля все же была меньше, однако масса колосковых чешуек — больше. Для оценки резервов аттрагирующей способности зерновок нами был проведен эксперимент, в котором сразу после цветения у части рас- тений удаляли половину колосков. Зерновая продуктивность побега с та- ким колосом, конечно, снизилась, но меньше, чем вдвое (табл. 1). С од- ной стороны, это связано с тем, что количество зерновок на экспериментальном колосе было немного больше, чем половина от кон- трольного (например, у Смуглянки соответственно — 26 и 46, у Миро- новской 808 — 22 и 36), очевидно вследствие лучшей выживаемости за- вязей благодаря улучшению обеспечения ассимилятами. С другой стороны, у растений всех исследованных генотипов возросла масса от- дельной зерновки, хотя и по-разному. Так, у Фаворитки и Володарки масса 1000 зерен у растений с половиной колоса увеличилась на 23—27 % относительно контроля, у Смуглянки — на 12, а у Мироновской 808 — лишь на 6 %. Этот эффект обусловлен снижением конкуренции за ассимиляты при уменьшении количества зерен в колосе. Он косвенно характеризует аттрагирующую способность зерновок, поскольку при одинаковом обес- печении ассимилятами чем выше аттрагирующая способность, тем боль- ше конкуренция за ассимиляты между зерновками. Можно предполо- жить, что аттрагирующая способность зерновок у растений сортов Фаворитка и Володарка больше, чем у других исследованных генотипов. Однако и аттрагирующая способность зерновок имеет свой предел, поскольку у растений с частично удаленными колосками проявились признаки избытка ассимилятов, в первую очередь в стебле. В вегетатив- ных органах опытных растений наблюдалось значительное накопление 406 Д.А. КИРИЗИЙ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 ТАБЛИЦА 1. Показатели продуктивности главного побега растений пшеницы разных сортов в контроле (к) и с половиной колоса (о) Масса, г Сорт, вариант Листья Стебель Элементы колоса Зерно Масса 1000 зерен, г Прибав- ка к контро- лю, % Коли- чество зерен, шт. Фаворитка (к) 0,300 0,800 0,547 2,117 40,5 - 52 Фаворитка (о) 0,263 0,723 0,340 1,437 50,0 23 29 Смуглянка (к) 0,197 0,690 0,630 1,903 41,8 - 46 Смуглянка (о) 0,217 0,623 0,340 1,207 46,7 12 26 Мироновская 808 (к) 0,273 1,160 0,380 1,627 44,8 - 36 Мироновская 808 (о) 0,337 1,560 0,254 1,054 47,6 6 22 Володарка (к) 0,220 0,627 0,503 1,933 37,7 - 51 Володарка (о) 0,221 0,688 0,333 1,187 47,0 27 25 НСР05 0,031 0,076 0,044 0,156 3,8 - 3 сахаров, что свидетельствует о су- щественном торможении запроса на ассимиляты со стороны коло- сьев и их использования для нали- ва зерна (рис. 6). Следовательно, зерновки, оставшиеся после удале- ния части колосков, были неспо- собны утилизировать все ассими- ляты, поступавшие из листьев, и стебель исполнял роль депо из- лишка ассимилятов. Вместе с тем следует отме- тить, что на фоне этих общих тен- денций у сорта Мироновская 808 наблюдалось значительно большее накопление углеводов в листьях и стеблях опытных растений, чем у Фаворитки и Смуглянки. Особен- но это проявилось у побегов, кото- рые вообще остались без колоса после измерений его углекислот- ного газообмена (поскольку необ- ходимо было определить массу его сухого вещества для дальнейших расчетов), но продолжали вегети- ровать вместе с другими. О наличии у колосьев зна- чительной аттрагирующей силы, которая стимулирует работу фото- синтетического аппарата, свиде- тельствуют результаты измерения углекислотного газообмена флаго- вых листьев растений с удаленным колосом. Для усиления эффекта одновременно с декапитацией главного побега в начале молочной спе- лости зерновок были удалены все боковые побеги, которые могли слу- жить альтернативными акцепторами ассимилятов. У растений обоих во- влеченных в этот опыт контрастных по продуктивности и интенсивности фотосинтеза сортов — Володарки и Мироновской 808 — наблюдалось уменьшение интенсивности фотосинтеза, причем у Мироновской 808 оно было выражено сильнее (рис. 7). Одновременно увеличилась интен- сивность фотодыхания, что обычно наблюдается при снижении спроса на ассимиляты со стороны акцептора вследствие накопления избытка ассимилятов в листе из-за торможения их оттока. Это сопровождается ингибированием активности ферментов цикла Кальвина, замедлением использования АТФ и восстановительных эквивалентов, которые явля- ются продуктами функционирования электронтранспортной цепи (ЭТЦ), и, таким образом, торможением потока электронов в последней. Все это может приводить к повреждению компонентов ЭТЦ и образова- нию активных форм кислорода. В таких условиях фотодыхание играет защитную роль как двойной альтернативный акцептор: с одной сторо- ны — электронов ЭТЦ, с другой — избыточных ассимилятов [7]. 407 ФОТОСИНТЕЗ И ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 Рис. 6. Содержание суммы сахаров в сухом веществе частей главного побега растений пшеницы разных сортов при полной спе- лости, у которых были удалены половина колосков в колосе или весь колос: а — листья; б — стебли; в — элементы колоса; 1 — контроль; 2 — половинки колоса; 3 — без колоса а б в % 1 2 3 У растений с удаленными колосьями снижалась также интенсив- ность транспирации и повышалось листовое сопротивление диффузии СО2 (см. рис. 7). Это свидетельствует о частичном закрытии устьиц. Вместе с тем повышалось сопротивление диффузии СО2 мезофилла, что, очевидно, связано с упомянутым выше торможением реакций фотосин- тетической фиксации СО2. Интересно, что концентрация СО2 в меж- клетниках листа (Сi) у контрольных и опытных растений практически не отличалась и составляла у Володарки 0,33—0,34, у Мироновской 808 — 0,29—0,31 мг/л. Это свидетельствует, что закрытие устьиц, очевидно, бы- ло вторичной реакцией на торможение фотосинтетических процессов в клетках мезофилла. Таким образом, можно сделать вывод, что у растений сортов Фа- воритка, Володарка и Смуглянка аттрагирующая способность зерновок выше, чем у Мироновской 808. Не исключено, что повышенная интен- сивность фотосинтеза у первых трех сортов обусловлена именно запро- сом на ассимиляты со стороны колоса, тогда как у Мироновской 808 та- кая стимуляция активности фотосинтетического аппарата выражена значительно слабее. Растения пшеницы с повышенной аттрагирующей способностью колоса характеризуются активным функционированием фотосинтетиче- ского аппарата на протяжении периода налива зерна и высокой зерно- вой продуктивностью. При этом у высокопродуктивных сортов Фаво- ритка и Смуглянка ассимиляционная активность самого колоса также 408 Д.А. КИРИЗИЙ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 Рис. 7. Влияние удаления колоса в фазу молочной спелости на фотосинтез (а), фотодыха- ние (б), транспирацию (в) и сопротивление диффузии СО2 (г) флагового листа пшеницы: rl — листовое сопротивление; rm — сопротивление мезофилла; 1 — контроль; 2 — опыт 1 2 1 2 1 2 а б в г 1 12 2 rl rm была выше, чем у менее продуктивного сорта Мироновская 808. Остис- тый колос Смуглянки проявлял высокую интенсивность поглощения СО2 в период цветения, тогда как в фазу молочно-восковой спелости преимущество по этому показателю приобретала Фаворитка, фотосинте- тический аппарат колоса которой дольше сохранял свою активность. Од- нако удельная интенсивность фотосинтеза колоса в среднем составляла лишь около 10 % таковой флагового листа. Поэтому решающей для фор- мирования зерновой продуктивности растений пшеницы является высо- кая аттрагирующая способность колоса, которая, в свою очередь, стиму- лирует активность фотосинтетического аппарата листьев и способствует формированию высокого индекса урожайности. Значение аттрагирующей функции стебля в поддержании активнос- ти фотосинтетического аппарата и формировании зерновой продуктивно- сти. По оценкам многих исследователей водорастворимые углеводы, ко- торые в пшенице накапливаются в стеблях до и во время цветения и состоят преимущественно из фруктанов, сахарозы, фруктозы и глюкозы, являются важным источником углерода для налива зерна. В литературе есть свидетельства, что различия по концентрации водорастворимых уг- леводов в стебле между генотипами пшеницы являются одним из гене- тических факторов, влияющих на зерновую продуктивность, особенно в неблагоприятных условиях. Молекулярными исследованиями ферментов углеводного метаболизма показано, что уровни мРНК двух семейств ферментов синтеза фруктанов в стебле (фруктозилтрансфераз) положи- тельно коррелировали с концентрацией водорастворимых углеводов, тогда как уровни мРНК ферментов, вовлеченных в их гидролиз, корре- лировали отрицательно [48]. Дифференцированная регуляция мРНК этих гидролитических ферментов обусловливает генотипические разли- чия по их активности. У линий с высоким содержанием водораствори- мых углеводов была угнетена экспрессия генов ферментов, относящих- ся к путям катаболизма сахаров и включения их в клеточные стенки. Поэтому в клеточных стенках стебля растений таких генотипов содержа- лось меньше гемицеллюлоз. Эти результаты свидетельствуют, что разно- направленное распределение углерода между его пулами в стебле пше- ницы является одним из механизмов, определяющих генотипические различия по содержанию водорастворимых углеводов. Транскриптомным анализом показано, что накопление фруктанов в стебле пшеницы сопровождалось повышением количества транскрип- тов комплекса фруктозилтрансфераз и фруктан-6-экзогидролазы на низ- ком фоне азотного питания по сравнению с высоким. Кластерный ана- лиз выявил группу, которая включала несколько фруктозилтрансфераз и несколько генов, предположительно вовлеченных в регуляцию запаса- ния углерода или старение [40]. С помощью лазерной масс-спектрометрии выявлено, что в пшени- це водорастворимые олигосахариды локализованы преимущественно в паренхиме стебля, размещенной вокруг внутренней стенки [39]. Многочисленными исследованиями показано, что у растений пше- ницы на стадии налива зерна стебель служит дополнительным донором ассимилятов. Однако, как уже отмечалось, сила запроса на ассимиляты также играет заметную роль в формировании продуктивности главного акцептора — колоса. Это хорошо иллюстрируют результаты исследова- ния китайскими учеными гибридной озимой пшеницы (XN 901), кото- рая имела сильный эффект гетерозиса по потенциалу продуктивности, а 409 ФОТОСИНТЕЗ И ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 ее листья и стебли оставались зелеными даже при полной спелости се- мян [23]. Изучением фотосинтеза и транспорта ассимилятов показано, что в период налива зерна экспорт ассимилятов из листьев у этого гиб- рида был более медленным, чем у обычного сорта. Кроме того, гибрид имел более длинный (на 6 сут) период налива зерна. Его зерновая про- дуктивность была на 15 % больше, а Кхоз — на 19 % меньше. Много не- использованных ассимилятов у этого гибрида оставалось в соломе. Ав- торы сделали вывод, что для лучшей реализации его потенциала продуктивности необходимо повышение Кхоз, то есть массы и количест- ва зерен в колосе, что, собственно, и определяет его запрос на ассими- ляты или аттрагирующую силу акцептора. Распространено мнение, что зерновая продуктивность у современ- ных сортов пшеницы ограничивается силой акцептора после цветения, и выяснение того, чем определяется количество зерен, будет полезным для дальнейшего повышения урожайности [18]. Количество зерен тесно связано с содержанием сухого вещества в колосе в период цветения, ко- торое определяется событиями за 20—30 сут перед цветением. Вместе с тем некоторые современные сорта имеют повышенное количество зерен на единицу массы колоса. Интенсивность фотосинтеза после цветения и накопление массы сухого вещества растением увеличились в процессе селекции вместе с повышением количества зерен в колосе. Нет доказа- тельств прямого влияния азота на количество зерен, кроме как вследст- вие накопления массы сухого вещества или лимитирования фотосинте- за после цветения. Сообщалось об увеличении в процессе селекции количества запасных углеводов перед цветением у новых сортов пшени- цы, однако это не отбрасывает предположения о необходимости повышения потенциала акцептора через увеличение количества зерен в колосе. Вместе с тем существует и другая точка зрения, ставящая под сомне- ние утверждение, что после цветения ключевую роль в формировании уро- жая играет количество зерен. Ее приверженцы приводят эксперименталь- ные доказательства того, что урожай определяется ассимиляцией углерода и азота растениями независимо от количества зерен в колосе [43]. Очевидно, истина, как всегда, находится где-то посредине и не сводится к извечному вопросу: что важнее — донор или акцептор? По нашему мнению, здесь нет никакого противоречия. Обе эти составляю- щие одинаково важны в продукционном процессе растения, но их удельное значение может варьировать в зависимости от конкретных ус- ловий выращивания. Следует отметить, что способность стебля к временному депони- рованию ассимилятов перед цветением кроме дальнейшего их использо- вания для налива зерна имеет еще один, по нашему мнению не менее важный, аспект, который в литературе практически не освещен. Ведь в период колошение—цветение, когда фотосинтетический аппарат уже полностью сформирован и активно функционирует, но главный акцеп- тор ассимилятов — зерно, еще не образовался, стебель может играть роль альтернативного акцептора. Это способствует разгрузке листьев от ассимилятов и позволяет избежать торможения фотосинтеза их избыт- ком. Таким образом, когда начинается налив зерна, фотосинтетический аппарат, сохранив свою полную мощность, переключается на главный акцептор. Ассимиляты, депонированные в стебле, служат дополнитель- ным донором, роль которого, как уже отмечалось, варьирует в зависи- мости от условий окружающей среды в период созревания. 410 Д.А. КИРИЗИЙ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 Для проверки этой гипо- тезы нами было изучено влия- ние депонирующей способнос- ти стебля на поддержание активности фотосинтетического аппарата и формирование зер- новой продуктивности у разных сортов озимой пшеницы. В период цветения самая большая масса сухого вещества главного побега растений ози- мой пшеницы была у сорта Ми- роновская 808 (рис. 8). В основ- ном это обусловлено бóльшей массой стебля, хотя масса коло- са была меньше по сравнению с другими исследованными сор- тами. При полной спелости массы стебля и листьев растений всех сор- тов уменьшились относительно периода цветения, но масса целого по- бега значительно возросла за счет зерна, которое составляло половину и больше массы целого побега. Самая большая зерновая продуктивность была у растений сорта Фаворитка, а наименьшая — у Мироновской 808. Растения сортов Смуглянка и Володарка различались мало по этому по- казателю и несущественно отставали от Фаворитки. Уменьшение масс вегетативных частей побега пшеницы в период между цветением и полной спелостью объясняется ремобилизацией пла- стических веществ, и в первую очередь углеводов, в процессе налива зерна. Из данных, приведенных в табл. 2, хорошо видно, что содержа- ние неструктурных углеводов в сухом веществе стебля в конце вегетации уменьшается в несколько раз. Под неструктурными углеводами мы подразумеваем все углеводы клетки включительно с теми, которые легко подвергаются гидролизу. В 411 ФОТОСИНТЕЗ И ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 Рис. 8. Масса сухого вещества (г) частей побе- га растений озимой пшеницы разных сортов в период цветения и при полной спелости: 1 — зерно; 2 — элементы колоса; 3 — стебель; 4 — листья 1 2 3 4 г ТАБЛИЦА 2. Содержание неструктурных углеводов в частях побега растений озимой пшеницы разных сортов, % сухого вещества Сорт Листья Стебель Колос* Цветение Фаворитка 14,60 20,75 24,40 Смуглянка 12,24 20,80 21,22 Мироновская 808 12,60 15,56 20,70 Володарка 12,56 22,30 22,50 Полная спелость Фаворитка 4,56 3,23 5,88 Смуглянка 5,52 3,25 6,38 Мироновская 808 6,40 5,04 6,36 Володарка 6,56 3,16 5,76 НСР0,05 1,21 1,52 1,32 *При полной спелости содержание неструктурных углеводов определяли в колосковых чешуйках. основном — это моно- и олигосахариды, фруктаны (полимеры фрукто- зы, которые в вегетативных органах пшеницы являются основной фор- мой временного запасания углеводов, аналогично крахмалу у других рас- тений), а также частично гемицеллюлозы. Есть свидетельства, что последний класс полисахаридов, входящих в состав клеточных стенок, может подвергаться гидролизу и ремобилизации, особенно в случае воз- никновения сильного запроса на ассимиляты в донорно-акцепторной системе растений [15]. В период цветения содержание неструктурных углеводов в сухом веществе стебля и колоса главного побега составляло около 20—22 %, а в листьях этот показатель был почти вдвое меньше. Последний факт объясняется тем, что избыточное накопление ассимилятов в листьях, как уже обсуждалось, тормозит фотосинтез. В связи с этим эффективная эвакуация ассимилятов из листьев является одним из условий поддержа- ния ассимиляции СО2 на высоком уровне. Стебель, наоборот, выполня- ет функцию временного запасания ассимилятов, а колос является их главным потребителем. На фоне этих общих для растений пшеницы тенденций были вы- явлены некоторые сортовые различия рассматриваемых показателей. Так, наименьшее содержание углеводов в сухом веществе стебля на- блюдалось у растений сорта Мироновская 808, а самое большое — у сорта Володарка. В тканях колоса наиболее высокое содержание угле- водов было у растений сорта Фаворитка, а самое низкое — у Миронов- ской 808. В литературе есть свидетельства, что обеспеченность колоса асси- милятами является важным фактором, определяющим дальнейшее ко- личество жизнеспособных завязей, а следовательно и зерновок, в спе- лом колосе [18, 38]. Наши данные подтверждают эту закономерность. Так, у растений сорта Фаворитка количество зерен в колосе главного побега при полной спелости было самым большим (52 шт.), а у Миро- новской 808 — наименьшим (36 шт.). Содержание неструктурных угле- водов в колосковых чешуйках в конце вегетации уменьшалось в 3—4 ра- за по сравнению с периодом цветения, при этом генотипические различия нивелировались. Для стебля наблюдалось еще более сильное (в 5—6 раз) уменьшение содержания неструктурных углеводов в его су- хом веществе. Однако у растений сорта Мироновская 808 этот остаток был самым большим. В листьях количество неструктурных углеводов уменьшилось лишь в 2 раза, поскольку, как уже отмечалось, в период цветения этот показатель был вдвое меньше такового для стебля и ко- лоса. В целом остаточное содержание неструктурных углеводов в сухом веществе листьев и колосковых чешуек составляло 5—6 %, а стебля — около 3 % (лишь у Мироновской 808 — 5 %). Очевидно, меньшее оста- точное содержание углеводов в стебле связано именно с его депонирую- щей функцией. Подавляющее большинство неструктурных углеводов в этом органе в период цветения накапливается в формах, которые легко гидролизуются, а сама запасающая паренхима стебля является метаболи- чески более инертной, чем фотосинтезирующие клетки листьев или ко- лосковых чешуек. Депонирующая функция стебля наглядно проявляется при рас- чете валового количества неструктурных углеводов в целом органе по формуле: 412 Д.А. КИРИЗИЙ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 A = C • m/100, где А — валовое количество неструктурных углеводов в целом органе (г), С — содержание неструктурных углеводов в сухом веществе органа (%), m — масса сухого вещества целого органа (г). Из рис. 9 видно, что в период цветения самое большое количе- ство углеводов побега сосредоточено именно в стебле. Это обусловле- но его большей массой (а следовательно — и объемом для размещения запасных форм ассимилятов) по сравнению с колосом и, особенно, с листьями. Именно большой массой стебля (несмотря на самое низкое среди исследованных сортов содержание углеводов) обусловлено то, что растения сорта Мироновская 808 по количеству неструктурных уг- леводов во всем стебле практически сравнялись с другими сортами. Однако в колосе количество углеводов у растений этого сорта все же было наименьшим (вследствие его наименьшей массы). При полной спелости самое большое количество углеводов осталось в стебле рас- тений сорта Мироновская 808, тогда как у других сортов этот показа- тель был наибольшим в колосковых чешуйках. 413 ФОТОСИНТЕЗ И ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 Рис. 9. Валовое количество (г) неструктурных углеводов в частях главного побега растений озимой пшеницы разных сортов в период цветения (а) и полной спелости (б) а б Листья СтебельЛистья Колос Стебель Полова г Исходя из валового количества неструктурных углеводов в органах и целом побеге растений пшеницы в период цветения и при полной спе- лости были рассчитаны коэффициенты ремобилизации по формулам: Кр = (Ацв — Апс)/Ацв; и Крз = (Ацв — Апс)/mз, где Кр — коэффициент эффективности ремобилизации, характеризую- щий полноту использования углеводов, накопленных в побеге в период цветения, Крз — коэффициент, отражающий вклад углеводов, накоплен- ных в побеге в период цветения, в формирование зерновой продуктив- ности, Ацв — валовое количество углеводов в целом побеге в период цве- тения (г), Апс — валовое количество углеводов в целом побеге (за исключением зерна) при полной спелости (г), mз — масса зерна с цело- го колоса (г). Согласно полученным результатам, эффективность ремобилизации углеводов у высокоинтенсивных сортов составляла 0,81—0,84, тогда как у Мироновской 808 этот показатель был меньше (0,75). В первую оче- редь это обусловлено большим остатком ассимилятов в стебле растений этого сорта после созревания зерна (см. рис. 9). Вклад углеводов, содер- жащихся в побеге в период цветения, в формирование массы зерна со- ставлял 16—18 %. Существенных генотипических различий по этому по- казателю не выявлено. Хотя у растений сорта Мироновская 808 эффективность ремобилизации была ниже, ее зерновая продуктивность также была наименьшей среди исследованных сортов. Если при расчете Крз вместо количества углеводов в целом побеге взять их количество в стебле в период цветения и при полной спелости, можно оценить вклад временно депонированных в стебле углеводов в зерновую продуктивность. По нашим данным, он составлял около 10 %. Следовательно, 80—90 % массы зерна образовалось благодаря текущему фотосинтезу на протяжении его налива. Полученные в наших опытах результаты отвечают нижней грани- це для этого показателя по литературным данным [13], наблюдающейся при оптимальных условиях выращивания. С отклонением их от оптиму- ма в период налива зерна (в первую очередь водного и температурного режимов) вклад предварительно депонированных в стебле ассимилятов в зерновую продуктивность повышается до 30 % и больше. Это обуслов- лено торможением фотосинтетической активности листьев и ускорени- ем их отмирания, а следовательно — уменьшением количества новооб- разовавшихся ассимилятов, что, конечно, сопровождается общим снижением массы зерна с колоса, в первую очередь вследствие умень- шения выполненности зерновок (массы 1000 зерен). В оптимальных же условиях выращивания, при которых проводился наш эксперимент, де- понируюшая функция стебля может выполнять другую важную роль, а именно — разгрузку листьев от избытка ассимилятов. Количественно оценить потенциальную депонирующую способ- ность стебля лишь по содержанию углеводов в его сухом веществе, или даже по их валовому количеству во всем стебле, на наш взгляд, нельзя. В первом случае не учитывается такая важная составляющая, как масса целого органа, которая определяет его общую емкость. Во втором — нет уверенности, что емкость стебля достигла своего насыщения. Ведь в 414 Д.А. КИРИЗИЙ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 стебле кроме углеводов содер- жатся и другие вещества, кото- рые образовались из ассимиля- тов, поступивших из листьев, и способные в дальнейшем к гид- ролизу и ремобилизации в зер- новки. В первую очередь это азотсодержащие соединения, играющие важную роль в фор- мировании белковости зерна. Поэтому в качестве пока- зателя потенциальной емкости стебля мы приняли разницу масс сухого вещества стебля в период цветения и при полной спелости. Этот параметр, как правило, на 25—30 % больше, чем валовое количество нест- руктурных углеводов, содержа- щихся в целом стебле. Такое превышение обусловлено ремо- билизацией из стебля в зерно веществ неуглеводной природы. По нашим данным [2], содер- жание общего азота в сухом ве- ществе стебля пшеницы колеб- лется в пределах 1—2 %, что с учетом углеродной части орга- нических соединений, в состав которых входит подавляющее большинство этого элемента, целиком вписывается в указан- ное различие между уменьшением массы стебля в период налива зерна и количеством неструктурных углеводов. Оказалось, что между потенциальной емкостью стебля для ассими- лятов и интенсивностью фотосинтеза флаговых листьев в фазу цветения существует прямая зависимость (рис. 10, а). Она иллюстрирует важный аспект депонирующей функции стебля, а именно — его роль как аль- тернативного акцептора. Это способствует разгрузке листьев от асси- милятов, когда зерновки еще не появились, предотвращая таким обра- зом ингибирование активности уже полностью сформированного фотосинтетического аппарата растения. К тому же не теряется продук- тивное время в период цветения, когда ростовые процессы в вегетатив- ных органах побега уже завершились, и возникает определенный избы- ток ассимилятов, которые и депонируются в стебле. После цветения с появлением главного акцептора — зерновок и началом их налива актив- но функционирующий фотосинтетический аппарат переключается на их непосредственное снабжение, а стебель из акцептора ассимилятов также превращается в донор и вносит свой вклад в формирование зерновой продуктивности, что иллюстрируется также полученной в наших опытах прямой зависимостью между потенциальной емкостью стебля и зерно- вой продуктивностью главного побега (см. рис. 10, б). 415 ФОТОСИНТЕЗ И ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 Рис. 10. Связь между потенциальной емкостью стебля для ассимилятов и интенсивностью фо- тосинтеза флагового листа в период цветения (а) и между потенциальной емкостью и зерновой продуктивностью главного побега (б) а б г г Таким образом, у растений пшеницы депонирующая функция стебля играет двойную роль — временного запасания ассимилятов для их дальнейшего использования при наливе зерна, а также альтернатив- ного акцептора, чья аттрагирующая способность стимулирует активность фотосинтетического аппарата еще до появления зерновок. Аттрагирую- щую способность стебля можно оценить по его потенциальной емкости, увеличение которой способствует повышению зерновой продуктивнос- ти. Выявлено, что у новых высокопродуктивных сортов пшеницы эф- фективность ремобилизации неструктурных углеводов из стебля в зерно выше, чем у старого менее продуктивного высокорослого сорта. 1. Гуляев Б.И. Фотосинтез и продуктивность растений: проблемы, достижения, перспек- тивы исследований // Физиология и биохимия культ. растений. — 1996. — 28, № 1— 2. — С. 15—35. 2. Кірізій Д.А., Починок В.М. Вміст азоту та функціональна активність листків і стебел ози- мої пшениці різних генотипів // Физиология и биохимия культ. растений. — 2008. — 40, № 5. — С. 403—410. 3. Кірізій Д.А., Шадчина Т.М., Стасик О.О. та ін. Особливості фотосинтезу і продукційно- го процесу у високоінтенсивних генотипів озимої пшениці. — К.: Основа, 2011. — 416 с. 4. Моргун В.В., Кірізій Д.А. Перспективи та сучасні стратегії поліпшення фізіологічних оз- нак пшениці для підвищення продуктивності // Физиология и биохимия культ. расте- ний. — 2012. — 44, № 6. — С. 463—483. 5. Моргун В.В., Прядкина Г.А. Эффективность фотосинтеза и перспективы повышения продуктивности озимой пшеницы // Физиология растений и генетика. — 2014. — 46, № 4. — С. 279—301. 6. Моргун В.В., Швартау В.В., Киризий Д.А. Физиологические основы формирования вы- сокой продуктивности зерновых злаков // Физиология и биохимия культ. растений. — 2010. — 42, № 5. — С. 371—392. 7. Стасик О.О. Фотодыхание: метаболизм и физиологическая роль // Фотосинтез: от- крытые вопросы и что мы знаем сегодня / Под ред. С.И. Аллахвердиева, А.Б. Руби- на, В.А. Шувалова. — М.; Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2013. — С. 795—825. 8. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / Под ред. А.Т. Мокроносова, А.Г. Ковалева. — М.: Агропромиздат, 1989. — 460 с. 9. Acreche M.M., Briceno-Felix G., Sanchez J.A.M., Slafer G.A. Physiological bases genetic gains in Mediterranean bread wheat yield in Spain // Eur. J. Agr. — 2008. — 28, N 3. — P. 162—170. 10. Acreche M.M., Slafer G.A. Grain weight, radiation interception and use efficiency as affected by sink-strength in Mediterranean wheats released from 1940 to 2005 // Field Crops Res. — 2009. — 110, N 2. — P. 98—105. 11. Alvaro F., Royo C., del Moral L.F., Villegas D. Grain filling and dry matter translocation responses to sousce-sink modifications in a historical series of durum wheat // Crop Sci. — 2008. — 48, N 4. — P. 1523—1531. 12. Ashraf M., Bashir A. Relationship of photosynthetic capacity at the vegetative stage and during grain development with grain yield of two hexaploid wheat (Triticum aestivum L.) cultivars dif- fering in yield // Eur. J. Agr. — 2003. — 19, N 2. — P. 277—287. 13. Asseng S., van Herwaarden A.F. Analysis of the benefits to wheat yield from assimilates stored prior to grain filling in a range of environmets // Plant Soil. — 2003. — 256, N 1. — P. 217—229. 14. Beed F.D., Paveley N.D., Sylvester-Bradley R. Predictability of wheat growth and yield in light- limited conditions // J. Agr. Sci. — 2007. — 145. — P. 63—79. 15. Buckeridge M.S., Hutcheon I.S., Grant Reid J.S. The role of exo-(1—4)--galactanase in the mobilization of polysaccharides from the cotyledon cell walls of Lupinus angustifolius following germination // Ann. Bot. — 2005. — 96, N 3. — P. 435—444. 16. Calderini D., Quintero A., Hasan A. et al. Improving grain filling and potential grain size // Proceedings of the 3rd International Workshop of the Wheat Yield Consortium. CENEB, CIMMYT, Cd. Obregon, Sonora, Mexico, 5—7 March 2013. — P. 39—44. 17. Demotes-Mainard S., Jeuffroy M.N. Effects of nitrogen and radiation on dry matter and nitro- gen accumulation in the spike of winter wheat // Field Crops Res. — 2004. — 87, N 2—3. — P. 221—233. 416 Д.А. КИРИЗИЙ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 18. Fischer R.A. The importance of grain or kernel number in wheat: A reply to Sinclair and Jamieson // Field Crops Res. — 2008. — 105, N 1—2. — P. 15—21. 19. Foulkes M.J., Rivera C., Trujillo E. et al. Optimizing harvest index through increasing parti- tioning to spike growth and maximizing grain number // Proceedings of the 3rd International Workshop of the Wheat Yield Consortium. CENEB, CIMMYT, Cd. Obregon, Sonora, Mexico, 5—7 March 2013. — P. 26—31. 20. Furbank B., Lopez-Castaneda C., Condon T. et al. Phenotypic selection for photosynthetic capacity and efficiency // Proceedings of the 3rd International Workshop of the Wheat Yield Consortium. CENEB, CIMMYT, Cd. Obregon, Sonora, Mexico, 5—7 March 2013. — P. 4—8. 21. Furbank B., Parry M., Reynolds M. Increasing photosynthetic capacity and efficiency of wheat // Proceedings of the 3rd International Workshop of the Wheat Yield Consortium. CENEB, CIMMYT, Cd. Obregon, Sonora, Mexico, 5—7 March 2013. — P. 1—3. 22. Giunta F., Motzo R., Pruneddu G. Has long-term selection for yield in durum wheat also indused changes in leaf and canopy traits? // Field Crops Res. — 2008. — 106, N 1. — P. 68— 76. 23. Gong Y.H., Zhang J., Gao J.F. et al. Slow export of photoassimilate from stay-green leaves du- ring late grain-filling stage in hybrid winter wheat (Triticum aestivum L.) // J. Agr. Crop Sci. — 2005. — 191, N 4. — P. 292—299. 24. Hafsi M., Pfeiffer W.H., Monneveux P. Flag leaf senescence, carbon content and carbon iso- tope discrimination in durum wheat grown under semi-arid conditions // Cereal Res. Communic. — 2003. — 31, N 1—2. — P. 161—168. 25. Hoyaux J., Moureaux C., Tourneur D. et al. Extrapolating gross primary productivity from leaf to canopy scale in a winter wheat crop // Agr. Forest Meteorol. — 2008. — 148, N 4. — P. 668—679. 26. Jiang G.M., Sun J.Z., Liu H.Q. et al. Changes in the rate of photosynthesis accompanying the yield increase in wheat cultivars released in the past 50 years // J. Plant Res. — 2003. — 116, N 5. — P. 347—354. 27. Khaliq I., Irshad A., Ahsan M. Awns and flag leaf contribution towards grain yield in spring wheat (Triticum aestivum L.) // Cereal Res. Communic. — 2008. — 36, N 1. — P. 65—76. 28. Koc M., Barutcular C., Genc I. Photosynthesis and productivity of old and modern durum wheats in a Mediterranean environment // Crop. Sci. — 2003. — 43, N 6. — P. 2089— 2098. 29. Liu H.Q., Jiang G.M., Zhang Q.D. et al. Changes of gas exchanges in leaves of different cul- tivars of winter wheat released in different years // Acta Bot. Sin. — 2002. — 44, N 8. — P. 913—919. 30. Luo P.G., Zhang H.Y., Shu K. et al. The physiological genetic effects of 1BL/1RS transloca- ted chromosome in «stay green» wheat cultivar CN17 // Can. J. Plant Sci. — 2009. — 89, N 1. — P. 1—10. 31. Miri H.R. Grain yield and morpho-physiological changes from 60 years of genetic improve- ment of wheat in Iran // Exp. Agr. — 2009. — 45, N 2. — P. 149—163. 32. Molero G., Sanchez-Bragado R., Araus J.L., Reynolds M. Phenotypic selection for spike photosynthesis // Proceedings of the 3rd International Workshop of the Wheat Yield Consortium. CENEB, CIMMYT, Cd. Obregon, Sonora, Mexico, 5—7 March 2013. — P. 9—11. 33. Pan J., Zhu Y., Cao W.X. Modeling plant carbon flow and grain starch accumulation in wheat // Field Crops Res. — 2007. — 101, N 3. — P. 276—284. 34. Parry M.A., Reynolds M., Salvucci M.E. et al. Raising yield potential of wheat. II. Increasing photosynthetic capacity and efficiency // J. Exp. Bot. — 2011. — 62, N 2. — P. 453—467. 35. Rebetzke G.J., Condon A.G., Richards R.A., Farquhar G.D. Gene action for leaf conductance in three wheat crosses // Aust. J. Agr. Res. — 2003. — 54, N 4. — P. 381—387. 36. Reynolds M., Berry P., Calderini D. et al. Optimizing partitioning to grain while maintaining physiological and structural integrity // Proceedings of the 3rd International Workshop of the Wheat Yield Consortium. CENEB, CIMMYT, Cd. Obregon, Sonora, Mexico, 5—7 March 2013. — P. 24—25. 37. Reynolds M., Pellegrineschi A., Skovmand B. Sink-limitation to yield and biomass: a summary of some investigations in spring wheat // Ann. Appl. Biol. — 2005. — 146, N 1. — P. 39— 49. 38. Richards R.A. Selectable traits to increase crop photosynthesis and yield of grain crops // J. Exp. Bot. — 2000. — 51, Spec. Iss. — P. 447—458. 417 ФОТОСИНТЕЗ И ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 39. Robinson S., Warburton K., Seymour M. et al. Localization of water-soluble carbohydrates in wheat stems using imaging matrix-assisted laser desorption ionization mass spectrometry // New Phytol. — 2007. — 173, N 2. — P. 438—444. 40. Ruuska S.A., Lewis D.C., Kennedy G. Large scale transcriptome analysis of the effects of nitro- gen nutrition on accumulation of stem carbohydrate reserves in reproductive stage wheat // Plant Mol. Biol. — 2008. — 66, N 1—2. — P. 15—32. 41. Serrago R.A., Miralles D.J., Slafer G.A. Floret fertility in wheat as affected by photoperiod du- ring stem elongation and removal of spikelets at booting // Eur. J. Agr. — 2008. — 28, N 3. — P. 301—308. 42. Sharma-Natu P., Ghildiyal M.C. Potential targets for improving photosynthesis and crop yield // Cur. Sci. — 2005. — 88, N 12. — P. 1918—1928. 43. Sinclair T.R., Jamieson P.D. Yield and grain number of wheat: A correlation or causal rela- tionship? Authors’ response to «The importance of grain or kernel number in wheat: A reply to Sinclair and Jamieson» by R.A. Fischer // Field Crops Res. — 2008. — 105, N 1—2. — P. 22—26. 44. Spano G., Di Fonzo N., Perrotta C. Physiological characterization of ‘stay green’ mutants in durum wheat // J. Exp. Bot. — 2003. — 54, N 386. — P. 1415—1420. 45. Tahir I.S.A., Nakata N. Remobilization of nitrogen and carbohydrates from stems of bread wheat in response to heat stress during grain filling // J. Agr. Crop Sci. — 2005. — 191, N 2. — P. 106—115. 46. Uddling J., Gelang-Alfredsson J., Karlsson P.E. et al. Source-sink balance of wheat determines responsiveness of grain production to increased [CO2] and water supply // Agr. Ecosyst. Environ. — 2008. — 127, N 3—4. — P. 215—222. 47. Wang Z.M., Wei A.L., Zheng D.M. Photosynthetic characteristics of non-leaf organs of winter wheat cultivars differing in ear type and their relationship with grain mass per ear // Photosynthetica. — 2001. — 39, N 2. — P. 239—244. 48. Xue G.P., McIntyre C.L., Jenkins C.L.D. et al. Molecular dissection of variation in carbohy- drate metabolism related to water-soluble carbohydrate accumulation in stems of wheat // Plant Physiol. — 2008. — 146, N 2. — P. 441—454. 49. Xue Q.W., Soundararajan M., Weiss A. et al. Genotypic variation of gas exchange parameters and carbon isotope discrimination in winter wheat // J. Plant Physiol. — 2002. — 159, N 8. — P. 891—898. 50. Zhu C.W., Zhu J.G., Liu G. et al. Elevated CO2 concentration enhances the role of the ear to the flag leaf in determining grain yield of wheat // Photosynthetica. — 2008. — 46, N 2. — P. 318—320. Получено 10.09.2015 ФОТОСИНТЕЗ І ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНІ ВІДНОСИНИ МІЖ ОРГАНАМИ ЯК СКЛАДОВІ ПРОДУКЦІЙНОГО ПРОЦЕСУ ПШЕНИЦІ Д.А. Кірізій Інститут фізіології рослин і генетики Національної академії наук України, Київ Узагальнено літературні дані й результати оригінального циклу робіт з вивчення динаміки асиміляційної активності листків і колоса пшениці в репродуктивний період розвитку, а також накопичення й перерозподілу асимілятів між органами пагона в контексті форму- вання зернової продуктивності. Показано, що в рослин пшениці депонувальна функція стебла відіграє подвійну роль — тимчасового запасання асимілятів для їхнього подальшо- го використання при наливанні зерна, а також альтернативного акцептора, що підтримує активність фотосинтетичного апарату ще до появи зернівок. Вирішальною для формуван- ня зернової продуктивності рослин пшениці є висока атрагувальна здатність колоса, що, у свою чергу, стимулює активність фотосинтетичного апарату листків і сприяє формуванню високого індексу врожайності. 418 Д.А. КИРИЗИЙ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5 PHOTOSYNTHESIS AND SOURCE-SINK RELATIONS AS A COMPONENT OF THE WHEAT PRODUCTION PROCESS D.A. Kiriziy Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine 31/17 Vasylkivska St., Kiev, 03022, Ukraine e-mail: kiriziy@ukrpost.net The article summarizes the literature data and the results of the original investigations on the dynamics of assimilation activity of leaves and ear of wheat in the reproductive stage of develop- ment as well as the accumulation and remobilization of assimilates in the shoot over a period of the formation of grain productivity. It is shown that in wheat plants stem storage function plays a dual role — temporary storing of assimilates for their further use in the grain filling, as well as alternative sink which maintains photosynthetic activity even before the grain appearance. Decisive for the formation of grain productivity of wheat plants is high attractive ability of the spike for assimilates, which in turn stimulates the activity of leaf photosynthetic apparatus and promotes the formation of high harvest index. Key words: Triticum aestivum L., wheat, photosynthesis, assimilates, source-sink relationships. 419 ФОТОСИНТЕЗ И ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ISSN 2308-7099. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47. № 5

Фотосинтез и донорно-акцепторные отношения между органами как составляющие продукционного процесса пшеницы

Репозитарії

Схожі ресурси