Особливості остеологічних ознак риб роду Barbus (Cyprinidae, Cypriniformes) фауни України

Наведено розширені описи скелетів п’яти представлених у фауні України таксонів роду Barbus: B. b. borysthenicus, B. b. barbus, B. petenyi, B. tauricus і B. waleckii. Розглянуто остеологічні особливості та проведно аналіз елементів скелету зазначених таксонів для виділення основних таксономічних озна...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2012
1. Verfasser:	Романь, А.М.
Format:	Artikel
Sprache:	Ukrainian
Veröffentlicht:	Національний Науково-природничий музей НАН України 2012
Schriftenreihe:	Збірник праць Зоологічного музею
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/161204
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Особливості остеологічних ознак риб роду Barbus (Cyprinidae, Cypriniformes) фауни України / А.М. Романь // Збірник праць Зоологічного музею. — 2012. — Вип. 43. — С. 51-64. — Бібліогр.: 13 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-161204
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-1612042019-12-02T01:26:10Z Особливості остеологічних ознак риб роду Barbus (Cyprinidae, Cypriniformes) фауни України Романь, А.М. Наведено розширені описи скелетів п’яти представлених у фауні України таксонів роду Barbus: B. b. borysthenicus, B. b. barbus, B. petenyi, B. tauricus і B. waleckii. Розглянуто остеологічні особливості та проведно аналіз елементів скелету зазначених таксонів для виділення основних таксономічних ознак. Приведены расширенные описания пяти представленных в фауне Украины таксонов рода Barbus: B. b. borysthenicus, B. b. barbus, B. petenyi, B. tauricus и B. waleckii. Рассмотрены остеологические особенности и проведен анализ элементов скелета указанных таксонов для выделения основных таксономических признаков. Extended description of five genus Barbus taxons: B. b. borysthenicus, B. b. barbus, B. petenyi, B. tauricus and B. waleckii are given. The osteological features considered, and analysis of mentiond taxons skeleton elements are carried out for the basic taxonomic features. 2012 Article Особливості остеологічних ознак риб роду Barbus (Cyprinidae, Cypriniformes) фауни України / А.М. Романь // Збірник праць Зоологічного музею. — 2012. — Вип. 43. — С. 51-64. — Бібліогр.: 13 назв. — укр. 0132-1102 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/161204 597.551.2 (477) uk Збірник праць Зоологічного музею Національний Науково-природничий музей НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
description	Наведено розширені описи скелетів п’яти представлених у фауні України таксонів роду Barbus: B. b. borysthenicus, B. b. barbus, B. petenyi, B. tauricus і B. waleckii. Розглянуто остеологічні особливості та проведно аналіз елементів скелету зазначених таксонів для виділення основних таксономічних ознак.
format	Article
author	Романь, А.М.
spellingShingle	Романь, А.М. Особливості остеологічних ознак риб роду Barbus (Cyprinidae, Cypriniformes) фауни України Збірник праць Зоологічного музею
author_facet	Романь, А.М.
author_sort	Романь, А.М.
title	Особливості остеологічних ознак риб роду Barbus (Cyprinidae, Cypriniformes) фауни України
title_short	Особливості остеологічних ознак риб роду Barbus (Cyprinidae, Cypriniformes) фауни України
title_full	Особливості остеологічних ознак риб роду Barbus (Cyprinidae, Cypriniformes) фауни України
title_fullStr	Особливості остеологічних ознак риб роду Barbus (Cyprinidae, Cypriniformes) фауни України
title_full_unstemmed	Особливості остеологічних ознак риб роду Barbus (Cyprinidae, Cypriniformes) фауни України
title_sort	особливості остеологічних ознак риб роду barbus (cyprinidae, cypriniformes) фауни україни
publisher	Національний Науково-природничий музей НАН України
publishDate	2012
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/161204
citation_txt	Особливості остеологічних ознак риб роду Barbus (Cyprinidae, Cypriniformes) фауни України / А.М. Романь // Збірник праць Зоологічного музею. — 2012. — Вип. 43. — С. 51-64. — Бібліогр.: 13 назв. — укр.
series	Збірник праць Зоологічного музею
work_keys_str_mv	AT romanʹam osoblivostíosteologíčnihoznakribrodubarbuscyprinidaecypriniformesfauniukraíni
first_indexed	2025-07-14T13:47:45Z
last_indexed	2025-07-14T13:47:45Z
_version_	1837630347747000320
fulltext	Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 51 Особливості остеологічних ознак риб роду Barbus (Cyprinidae, Cypriniformes) фауни України УДК: 597.551.2 (477) А.М. Романь Національний науково-природничий музей НАН України, вул. Б. Хмельницького, 15, Київ, 01601 Україна Е-mail: ram_fish@mail.ru ОСОБЛИВОСТІ ОСТЕОЛОГІЧНИХ ОЗНАК РИБ РОДУ BARBUS (CYPRINIDAE, CYPRINIFORMES) ФАУНИ УКРАЇНИ Вступ Особливості будови скелету є досить цінними і надійними ознака- ми в систематиці риб. Неодноразово вони, на рівні з іншими озна- ками, слугували основними критеріями при встановленні таксоно- мічного статусу (Богуцкая, 1986, 1987, 1990 а, 1990 б, 1990 в; Богу- цкая, Позняк, 1994). Вивченню остеологічних особливостей представників роду Barbus присвячено небагато робіт. Одним з перших О. Карпінський (1866), порівнюючи між собою будову черепа різних представників родини коропових, розглянув кістки B. barbus, Linnaeus, 1758. Однак згадана робота виконана в порівняльному аспекті і містить лише загальну інформацію щодо будови нейрокраніума з невелики- ми ремарками щодо кожного виду. Вагоміший крок зробив І. Доадріо (Doadrio, 1990), коли за результатами аналізу остеологіч- них особливостей 25 видів роду Barbus виділив два підроди (власне Barbus і Luciobarbus Heckel, 1843). Нарешті, П.М. Банареску зі співавторами (Bănărescu et al., 2003) дали досить детальну характе- ристику черепа B. barbus. Вони також використали в своїй роботі остеологічні ознаки для порівняння двох підвидів ─ B. b. barbus з р. Сірет (басейн Дунаю) та B. b. borysthenicus Dybowski, 1862 (р. Південний Буг). В результаті порівняння встановлено, що осо- бини з р. Сірет відрізняються від таких з басейну Південного Бугу за формою urohyale, більшою вирізкою на os pubis і квадратною виїмкою в антеріальній частині cleithrum. Остеологічні дані щодо інших представників роду Barbus з території України в літературі © А. М. РОМАНЬ, 2012 Наведено розширені описи скелетів п’яти представлених у фауні України таксонів роду Barbus: B. b. borysthenicus, B. b. barbus, B. petenyi, B. tauricus і B. waleckii. Розглянуто остеологічні особливо- сті та проведно аналіз елементів скелету зазначених таксонів для виділення основних таксономічних ознак. Ключові слова : Barbus, остеологічні ознаки, систематика, Україна. Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43: 51–64. 52 Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 А.М. Романь не висвітлені. Метою досліджень скелету риб було дати загальну характеристику остеологічних ознак представлених у фауні України таксонів та пошук діагности- чних ознак, які можна використовувати для систематики риб даного роду. Матеріал і методи Для роботи були використані матеріали, що зберігаються в фондових колекціях Національного науково-природничого музею НАН України, м. Київ (Мовчан и др., 2003). Загалом опрацьовано скелети 35 екз. риб. Об’єм і точки збору вивчено- го матеріалу наведено в таблиці 1. Вологі остеологічні препарати були виготовлені за методикою М. Якубов- ски (1970). Формулу осьового скелету подано за даними О.М. Насєки (Naseka, 1996). Схему наведено на рисунку 1. Умовні позначення: (Т) ─ загальна кількість хреб- ців; (А) ─ кількість абдомінальних хребців, включаючи інтеркалярні і хребці веберового апарату; (а1) ─ кількість предорсальних хребців (до спинного плавця), (і) ─ кількість інтермедіальних хребців (тобто таких, паропофізи яких загнуті до центру і які не мають рухомих зчленівних з’єднань з ребрами); (С) ─ кількість хвостових хребців, включаю преурогіально-урогіальний комплекс; (с1) ─ кіль- кість антеанальних хребців (хребці, що розміщені до першого птеригіофора аналь- ного плавця); (с2) ─ кількість пост анальних хребців. В описах осьового скелету використаний такий порядок наведення ознак ─ T:(a1)A(i)+(c1)C(c2). Вимірювання проводили за допомогою штангенциркуля з точністю 0,1 мм. Для опрацювання були визначені лінійні розміри наступних ознак: L.bas.n. ─ довжина основи черепа (від кінця ethmoideum до суглоба, що сполучає нейрокра- ніум з першим тулубовим хребцем); l.ethm. ─ довжина ethmoideum; w.eth.l. ─ ширина черепа на рівні бічних відростків; w.spho. ─ ширина черепа на рівні sphen- otic; w.pto. ─ ширина черепа на рівні pterotic; h.ethm. ─ висота черепа на рівні ethmoideum; h.spho. ─ висота черепа на рівні sphenotic; h.pto. ─ висота черепа на рівні pterotic; L.clth. ─ максимальна довжина cleithrum; l.clth. ─ довжина cleithrum до основи вирізки; H.os pub. ─ максимальна висота os pubis; h.os pub. ─ висота os pubis до основи вирізки; h.u. ─ висота urohyale; w.u. ─ ширина urohyale (рис. 2–8). Рис. 1. Відділи осьового скелету B. barbus (за: Naseka, 1996 зі змінами і доповненнями). Умовні поз- начення в розділі «Матеріал і методи». Fig. 1. Departments of the axial of B. barbus (after Naseka, 1996 with changes and additions). Conventional signs in “Material and methods” section. Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 53 Особливості остеологічних ознак риб роду Barbus (Cyprinidae, Cypriniformes) фауни України Таблиця 1. Вибірки B. b. borysthenicus, B. b. barbus, B. petenyi, B. waleckii та B. tauricus, використані для остеологічного аналізу. Table 1. Samples of B. b. borysthenicus, B. b. barbus, B. petenyi, B. waleckii and B. tauricus that were used for osteological analysis. Таксон n Водойма Місця збору B. b. borysthenicus 5 р. Случ Житомирська обл., Новоград- Волинський р-н, окол. с. Олександрівка 1 р. Півд. Буг Вінницька обл., Немирівський р-н, 1–2 км вище, окол. с. Олексіївна B. b. barbus 4 р. Бистриця Львівська обл., Дрогобицький р-н, с. Бронниця 1 р. Дністер Львівська обл., Старосамбірський р-н, с. Тершів 1 р. Сірет Чернівецька обл., м. Сторожинець 1 р. Черемош Івано-Франківська обл., Снятинський р- н, с. Залуччя 2 р. Черемош Чернівецька обл., Винницький р-н, с. Іспас 2 р. Дунай Одеська обл., Кілійський р-н, м. Вилкове 3 р. Тересва Закарпатська обл., Тячівський р-н, с. Крива – с. Терново 1 р. Тур’я Закарпатська обл., Перечинський р-н, м. Перечин B. petenyi 3 р. Дністер Львівська обл., Старосамбірський р-н, с. Тершів 1 р. Убля Закарпатська обл., Великоберезнянський р-н, с. Малий Березний 1 р. Боржава Закарпатська обл., Іршавський р-н, с. Приборжавське 3 р. Латориця Закарпатська обл., Свалявський р-н, с. Неліпино B. waleckii 3 р. Дністер Львівська обл., м. Самбір (під автомобільним мостом) B. tauricus 3 р. Альма (Партизанське вдсх.) АР Крим, Сімферопольський р-н, с. Партизанське 54 Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 А.М. Романь Результати та обговорення Аналіз форми кісток з вологих остеологічних препаратів, їхнє вимірювання та порівняння з рентгенограмами дозволили дати загальну характеристику скелету кожному з зазначених таксонів. B. b. barbus. У даній роботі розширено відомий з літератури (Bănărescu et al., 2003) опис остеологічних ознак номінативного підвиду. Осьовий скелет. Порядок наведення ознак тут та надалі у відповідних місцях описів ─ T:(a1)A(i)+(c1)C(c2). Формула для особин з р. Сірет: 46:(15)26(5)+(4)21 (17), з р. Прут: 43-44:(12)21-22(4)+(4-7)22(15-18), з р. Дністер: 43-46:(11-13)24-26 (4-5)+(3-5)19-22(16-18). Скелет парних кінцівок. Детальний аналіз cleithrum B. b. barbus з басейну Тиси, Прута, Сірету і Дністра виявляє незначну мінливість за даною ознакою. Зокрема глибина вирізу cleithrum у B. b. barbus з бас. р. Тиси (рис. 2) складає 13,0– 24,0% загальної довжини кістки (L.clth.), з Прута ─ 20,7%; з Дністра ─ 19,3–20,8%. Аналогічно для os pubis у B. b. barbus з басейну Тиси (рис. 3) глибина вирізки складає 26,3–33,8%, з Прута ─ 29,0%, з Дністра ─ 28,6–30,7%. Нейрокраніум. Ширина neurocranium (рис. 4) в зоні ethmoideum w.eth.l. у B. b. barbus з р. Дністер складає 37,3–42,2% загальної довжини черепа L.bas.n., з Прута ─ 38,1%. Висота (h. ethm) і довжина (l. ethm.) ethmoideum (рис. 5) у марен з Дністра складає 17,6–19,9% і 25,7–27,5% у марен з Прута ─ 17,5 і 27,3% відповід- но. Ширина neurocranium на рівні sphenotic (w.spho.) у B. b. barbus з р. Дністер складає 38,6–47,2% і на рівні pterotic (w.pto.) 46,2–51,4% довжини основи черепа; у B. b. barbus з Прута аналогічні показ- ники рівні 38,7 і 45,4% відповідно. Sup- raethmoideum видовжений, чотирикутної форми з ледь помітними виїмками по боках та коротким медіальним відростком. Processus lateralis anterior добре виражені. Mesethmoideum при- плющений з широким овальним нюхо- вим каналом. Vomer довгий і широкий, його задній край простягається далі рів- ня місця з'єднання ethmoidale laterale з parasphenoideum. Головка леміша не від- діляється від рукоятки перехватом. Ру- коятка по всій довжині однакової шири- ни, на кінці загострена. Processus capitis vomeri розділені слабо вираженою ви- їмкою. Ширина головки між їх бічними краями більша ширини рукоятки. Prae- moideum досить великих розмірів, частково скостенілий (ступінь окосте- ніння збільшується по мірі росту риби), виїмка між його головками слабо вира- жена. Добре виражена суглобова ямка на вентральній поверхні латерального крила ethmoid. В передній частині лате- рального крила ethmoid є добре вираже- ний зубчик. Frontale видовжені, ближче до переднього краю звужуються, дорса- льна частина pterotic дуже вузька, орбі- Рис. 2. Cleithrum B. b. barbus з р. Тиса (бас. р. Дунай). Fig. 2. Cleithrum of B. b. barbus from Tisza river (Danube river basin). L.clth. l.clth. Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 55 Особливості остеологічних ознак риб роду Barbus (Cyprinidae, Cypriniformes) фауни України тальна зона стиснута з боків, з сильно редукованою міжочною перегородкою, мілкі передні і задні міодоми. Parasphen- noideum майже прямий з рівною вентра- льною поверхнею і, відповідно, з низь- кими боковими відростками; гребінь на epiotic великих розмірів. Basioccipitale у різностатевих і різнорозмірних особин B. b. barbus має однакову форму. У осо- бин з басейнів Дністра і Дунаю жуваль- на поличка слабо виражена, має добре помітний центральний зубчик. Exoocc- ipitale (бокова потилична кістка) ─ од- наково добре розвинена у особин з ба- сейнів Дунаю і Дністра. Жувальна по- личка округлої форми, не має добре роз- виненого зубчика по центру. Вісцерокраніум. Ширина urohyale (w.u.) B. b. barbus (рис. 6) з басейну Тиси складає 29,0–40,4% його висоти (h.u.). У риб з Прута ─ 34,0%; з Дністра ─ 36,1%. Кістки зябрової кришки. Горизонтальна і вертикальна час- тини praeoperculum приблизно однако- вої довжини і форми (рис. 7). Operculum чотирикутної форми з видовженим пе- реднім нижнім кутом. Interoperculum і suboperculum сильно видовжені. Піднебінно-квадратний комплекс. Entopterigoideum (рис. 8) у передній і задній частині приблизно однакової ви- соти. Metepterigoideum у передній час- тині майже в два рази вищий ніж у зад- ній частині. Кістки щелеп. Processus ascendes anterior maxillare і processus ascendes posterior maxillare однакової форми і розмірів. Processus coronoides dentalis B. b. barbus з різних точок ареалу має ідентичну будову. B. b. borysthenicus. До цього часу наведено лише відмінності за квадрат- ною виїмкою в антеріальній частині cleithrum, глибиною вирізки на os pubis і формою urohyale (Bănărescu et al., 2003). Осьовий скелет. Формула осьового скелету марени з р. Случ: 44:(11-12)22- 24(3)+(5)22(17), з р. Південний Буг: 44(11)20(3)+(6)24(19). Скелет парних кінцівок. За результатами наших досліджень глибина вирізки cleithrum у марен з басейну Дніпра (р. Случ) складає 17,9–23,5% довжини кістки, що близько до аналогічних показників B. b. barbus. Глибина вирізки os pubis ─ 33,9–44,8%. Обидва показники характеризуються досить високим рівнем мінливо- сті. Проте значення відношення глибини вирізки os pubis до довжини кістки у B. b. borysthenicus не перекривається з таким для B. b. barbus. Рис. 3. Os pubis B. b. barbus з р. Тиса (бас. р. Дунай). Fig. 3. Os pubis of B. b. barbus from Tisza river (Danube river basin). 56 Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 А.М. Романь Нейрокраніум. Neurocranium у B. b. borysthenicus видовжений і дещо прип- люснутий, особливо в зоні ethmoideum, висота і довжина черепа марени з р. Случ у цій зоні складає від 10 до 11% і від 32 до 33% довжини основи черепа відповід- но. Ширина neurocranium на рівні бічних відростків ethmoideum складає 41%, на рівні sphenotic ─ 41% і на рівні pterotic 44% довжини основи черепа. Exooccipitale (бокова потилична кістка) добре розвинена; бічні вирости, до яких кріпиться мускулатура поясу передніх кінцівок, більш масивні, ніж у B. b. barbus, що є свідченням більш високого розвитку плечового поясу. Крім того у B. b. borys- thenicus з басейну Дніпра бокові потиличні отвори часто майже округлої форми, на відміну від B. b. barbus з басейнів Дністра і Дунаю, у яких бокові потиличні отвори завжди овальні і розміщені під кутом більше 45º відносно основи черепа. У B. b. borysthenicus з Дніпра жувальна поличка розвинена досить добре, округлої Рис. 4. Neurocranium B. b. barbus з р. Тиса (басейн р. Дунай). Вигляд зверху. Fig. 4. Neurocranium of B. b. barbus from Tisza river (Danube river basin). Dorsal view. w.pto. w.spho. w.eth.l Рис. 5. Neurocranium B. b. barbus з р. Тиса (басейн р. Дунай). Вигляд збоку. Fig. 5. Neurocranium of B. b. barbus from Tisza river (Danube river basin). Lateral view. h.pto h.spho. h.ethm. L.bas.n l.eth. Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 57 Особливості остеологічних ознак риб роду Barbus (Cyprinidae, Cypriniformes) фауни України форми з добре помітним центральним зубчиком. За рештою ознак neurocranium B. b. borysthenicus ідентичний до такого B. b. barbus. Вісцерокраніум. У B. b. borysthenicus з р. Случ (басейн Дніпра) urohyale значно ширше ніж у B. b. barbus. Його ширина (w.u.) складає 46,1–54,1% висоти (h.u.). Кістки зябрової кришки. За формою praeoperculum, operculum, interopercu- lum і suboperculum B. b. borysthenicus не відрізняються від таких B. b. barbus. Піднебінно-квадратний комплекс. Суттєвих відмін у B. b. borysthenicus за особливостями будови кісток піднебінно-квадратного комплексу не виявлено. Окремо слід відзначити розміри суглобів на hyomandibulare, головки яких у B. b. borysthenicus дещо більші ніж такі у B. b. barbus. Кістки щелеп. У B. b. borysthenicus з басейнів Дніпра і Південного Бугу верхньощелепна кістка має ідентичну з B. b. barbus будову. Проте рrocessus coro- noides dentalis у B. b. borysthenicus відносно більш масивна ніж у B. b. barbus. B. petenyi. Наразі повністю відсутні відомості про особливості будови скеле- ту цього виду, через що ми наводимо детальний опис та характеристику остеологі- чних ознак. Осьовий скелет. Його формула частково різниться у риб з різних точок ареалу: р. Дністер: 39-40:(9-10)22-23(4-5)+(1)18(16-17); р. Ріка: 38-40:(9-10)22(4)+ (1)16(15); р. Латориця: 40:(10)20(3)+(4)20(16). Скелет парних кінцівок. Глибина вирізки сleithrum у B. petenyi дещо більша в порівнянні з B. b. barbus та B. b. bo- rysthenicus і складає у риб з басейну р Дністер 19,5–25,2%, з р. Сірет ─ 21,5– 22,7%, з р. Латориця ─ 21,6–24,1%, з басейну р. Боржава ─ 28,1–28,7%. Анало- гічно щодо вирізки на os pubis, глибина якої у B. petenyi з Дністра складає 35,3– 41,0%, з р. Сірет ─ 41,9–45,2%, з басейну р. Латориця ─ 38,7–43,1%, з басейну р. Боржава ─ 40,3–43,6%. За даною озна- кою B. petenyi наближається до B. b. bo- rysthenicus. Нейрокраніум. Череп B. petenyi за формою досить схожий на такий B. b. bar- bus і B. b. borysthenicus. В зоні ethmoideum висота neurocranium складає 16–18% (у риб з Боржави) та 17% у риб з Латориці; а довжина (l. ethm.) 25% у риб з Боржави та 26–29% у риб з Латориці довжини основи черепа. Ширина neurocranium на рівні біч- них відростків ethmoideum складає 35% у риб з Боржави та 34–41% у риб з Латори- ці, на рівні sphenotic ─ 40% у риб з Боржа- ви та 40–44% у риб з Латориці і на рівні pterotic 42–48% у риб з Латориці від дов- жини основи черепа. Supraethmoideum, як і в B. b. barbus, видовжений, чотирикутної форми, в медіальній частині досить силь- но стиснутий з боків. Медіальний відрос- ток короткий (значно коротший ніж у Рис. 6. Urohiale B. b. barbus з р. Тиса (бас. р. Дунай). Fig. 6. Urohiale of B. b. barbus from Tisza river (Danube river basin). w.u h.u 58 Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 А.М. Романь B. b. barbus). Processus lateralis anterior слабо виражені, заокруглені. Meset- hmoideum приплющений з широким нюховим каналом. Vomer довгий і широкий, його задній край, як і в B. b. barbus, простягається далі рівня місця з'єднання eth- moidale laterale з parasphenoideum. Головка леміша відділяється від рукоятки слабо вираженим перехватом. Рукоятка по всій довжині неоднакової ширини ─ в медіа- льній частині дещо розширена; на кінці загострена Processus capitis vomeri роз- ділені слабо вираженою виїмкою. Ширина головки між їніми бічними краями більша ширини рукоятки. Praethmoideum досить великих розмірів, частково скос- тенілий, виїмка між його головками добре виражена, особливо у дорослих риб. Суглобова ямка на вентральній поверхні латерального крила ethmoideum добре виражена. В передній частині латерального крила ethmoideum є зубчик, відсутній у B. b. barbus. Frontale видовжені, ближче до переднього краю звужуються, дорса- льна частина pterotic дуже вузька, орбітальна зона стиснута з боків із сильно реду- кованою міжочною перегородкою, мілкі передні і задні міодоми, parasphenoideum майже прямий з рівною вентральною поверхнею і, відповідно, з низькими бокови- ми відростками; гребінь на epiotic великих розмірів. Отвір XI нерва у exooccipitale дуже широкий. Жувальна поличка овальної форми, без чіткого зубчика по центру. Вісцерокраніум. Ширина urohyale у B. petenyi з Дністра складає 28,4–31,1%, з Латориці ─ 17,9%, з р. Сірет ─ 29,2% його довжини, що приблизно дорівнює розмірам аналогічної кістки у B. b. barbus. Кістки зябрової кришки і піднебінно-квадратний комплекс За формою praeoperculum, operculum, interoperculum і suboperculum B. petenyi нічим не відріз- няється від B. b. borysthenicus і B. b. barbus, так само як і кістки піднебінно- квадратного комплексу. Кістки щелеп. У B. petenyi, як і в B. b. barbus, processus ascendes anterior maxillare і processus ascendes posterior maxillare однакової форми і розмірів, проте останній має більш загострений верхній край. B. waleckii. Для цього рідкісного виду з суперечливим таксономічним стату- сом опис остеологічних ознак також наводиться вперше. Осьовий скелет. У B. waleckii з Дністра формула осьового скелету така: 38-40: (9)19-21(4-5)+(4)19-20(15-16). Рис. 7. Кістки зябрової кришки B. b. barbus з р. Тиса (бас. р. Дунай). Fig. 7. Bones of gill cover of B. b. barbus from Tisza river (Danube river basin). Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 59 Особливості остеологічних ознак риб роду Barbus (Cyprinidae, Cypriniformes) фауни України Скелет парних кінцівок. Глибина вирізки на сleithrum становить 18,5–21,3% його довжини, а на os pubis 23,7–41,4% відповідно, що аналогічно до таких же показників у B. b. barbus з Дністра. Neurоcranium. Neurоcranium, як і у трьох попередніх таксонів, видовжений і дещо приплюснутий у дорсовентральному напрямку, особливо в зоні ethmoideum. Ширина нейрокраніума в зоні ethmoideum, sphenotic і pterotic складає відповідно 37,7–38,6%, 39,0–44,1% і 45,6–47,2% довжини його основи, що приблизно дорів- нює таким же показникам для B. b. barbus, B. b. borysthenicus і B. petenyi. Висота у зазначених відділах відповідно складає 18,5–20,6%, 25,6–28,9% і 28,3–29,4%. Дов- жина ethmoideum ─ 29,5–32,5% довжини основи черепа. Supraethmoideum, як і в попередніх таксонів, видовжений, чотирикутної форми, в медільній частині до- сить сильно стиснутий з боків, як у B. petenyi; проте з віком хрящова перетинка, що розміщена в медіальній частині supraethmoideum, костеніє, і останній набуває форми, характерної для B. b. barbus. Медіальний відросток короткий (як у B. pete- nyi). Processus lateralis anterior слабо виражені, заокруглені (як у B. petenyi). Me- sethmoideum приплющений з широким нюховим каналом. Vomer довгий і широ- кий, його задній край, як і в B. b. barbus, простягається далі рівня місця з’єднання ethmoidale laterale з parasphenoideum. Головка леміша не відділяється від рукоятки перехватом. Рукоятка по всій довжині однакової ширини, на кінці загострена. Processus capitis vomeri розділені слабо вираженою виїмкою. Ширина головки між їхніми бічними краями більша ширини рукоятки. Praethmoideum досить великих розмірів, частково скостенілий, виїмка між його головками майже не виражена. Суглобова ямка на вентральній поверхні латерального крила ethmoideum добре виражена. В передній частині латерального крила ethmoideum, як і в B. b. barbus, є добре виражений зубчик. Frontale видовжені, ближче до переднього краю звужу- ються, дорсальна частина pterotic дуже вузька, орбітальна зона стиснута з боків з сильно редукованою міжочною перегородкою, мілкі передні і задні міодоми, parasphenoideum майже прямий з рівною вентральною поверхнею і низькими боковими відростами; гребінь на epiotic великих розмірів. Отвір XI нерва у exooc- cipitale дуже широкий. Жувальна поличка масивна, чотирикутної форми, з добре помітним зубчиком по центру. Рис. 8. Піднебінно-квадратний комплекс B. b. barbus з р. Тиса (бас. р. Дунай). Fig. 8. Palato-square complex of B. b. barbus from Tisza river (Danube river basin). ectpt qu entpt mtpt s 60 Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 А.М. Романь Вісцерокраніум. Ширина urohyale у B. waleckii з Дністра складає 32,1–40,8% його довжини, що зближує його за даною ознакою з B. b. barbus. Кістки зябрової кришки і піднебінно-квадратний комплекс За формою praeoperculum, operculum, interoperculum і suboperculum B. waleckii нічим не відріз- няється від B. b. borysthenicus, B. b. barbus і B. petenyi, так само як за будовою кісток піднебінно-квадратного комплексу. Кістки щелеп. У B. waleckii processus ascendes anterior maxillare і processus ascendes posterior maxillare однакової форми і розмірів, проте processus ascendes posterior maxillare, як і у B. petenyi, має загострений верхній край. B. tauricus. Таксономічний статус даного виду не викликає сумнівів, проте в літературі відсутні дані з його остеології. Осьовий скелет. У B. tauricus з р. Альма формула осьового скелету така: 43-46:(10-12)20-24(3-4)+(6-8)23(15-17), з р. Чорна: 43:(11)20(3)+(7)23(16). Скелет парних кінцівок. У B. tauricus глибина вирізки на сleithrum і os pubis досить велика і становить 25,0–29,5%, та 23,7–41,4% відповідно. Це зближає даний вид з B. b. barbus і B. waleckii. Neurоcranium. Загальний вигляд не різниться від попередніх таксонів ─ видовжений і приплюснутий у дорсовентральному напрямку. Ширина нейрокрані- ума в зоні ethmoideum, sphenotic і pterotic складає, відповідно 40,4–41,5%, 47,7– 49,1% і 52,3–53,5% довжини його основи. Висота у зазначених відділах складає 21,1–21,5%, 31,5–32,5% і 33,3–35,4% відповідно. Довжина ethmoideum ─ 25,4– 28,1% довжини основи черепа. Supraethmoideum, як і в попередніх таксонів, видо- вжений, чотирикутної форми, в медіальній частині досить сильно стиснутий з боків. Медіальний відросток короткий (як у B. b. barbus ). Processus lateralis anter- ior слабо виражені, заокруглені. Натомість, на відміну від розглянутих вище так- сонів, добре виражені incisura medialis anterior supraethmoidei. Mesethmoideum приплющений з широким нюховим каналом. Vomer довгий і широкий, його задній край, як і в попередніх таксонів, простягається далі рівня місця з'єднання ethmo- idale laterale з parasphenoideum. Головка леміша не відділяється від рукоятки перехватом. Рукоятка поступово звужується з переду до заду, на задньому кінці загострена. Processus capitis vomeri розділені слабо вираженою виїмкою. Ширина головки між їхніми бічними краями більша ширини рукоятки. Praethmoideum досить великих розмірів, частково скостенілий, виїмка між його головками майже не виражена. Суглобова ямка на вентральній поверхні латерального крила ethmo- ideum добре виражена. Зубчик в передній частині латерального крила ethmoideum відсутній. Frontale видовжені, ближче до переднього краю звужуються, дорсальна частина pterotic дуже вузька, орбітальна зона стиснута з боків із сильно редукова- ною міжочною перегородкою, мілкі передні і задні міодоми, parasphenoideum майже прямий з рівною вентральною поверхнею і низькими боковими відростами; гребінь на epiotic великих розмірів. Отвір XI нерва у exooccipitale дуже широкий. Жувальна поличка овальна, схожа до такої у B. petenyi, проте має, на відміну від останнього, добре розвинений центральний зубчик. Вісцерокраніум. Ширина urohyale у B. tauricus з р. Альми складає 31,8% його довжини, що наближає даний вид до B. petenyi. Кістки зябрової кришки. Praeoperculum у середній своїй частині (місце переходу горизонтальної частини у вертикальну) сильно розширена, що відрізняє даний вид від розглянутих вище таксонів. За формою operculum, interoperculum та suboperculum B. tauricus не відрізняється від решти представників роду. Піднебінно-квадратний комплекс. За будовою кісток даний комплекс іден- тичний до таких елементів скелету таксонів розглянутих вище. Кістки щелеп. Processus ascendes anterior maxillare помітно більші за proces- sus ascendes posterior maxillare, мають дещо ширшу основу. Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 61 Особливості остеологічних ознак риб роду Barbus (Cyprinidae, Cypriniformes) фауни України Аналіз скелету продемонстрував значний рівень мінливості, характерний для представників даного роду, проте кожний таксон відзначається певною уні- кальність деяких ознак. Всі основні остеологічні ознаки, за якими виявлені відмінності можна розді- лити на чотири групи: 1 ─ осьовий скелет; 2 ─ скелет поясів кінцівок; 3 ─ нейрок- раніум; 4 ─ вісцерокраніум. 1. Осьовий скелет. У таблиці 1 наведені узагальнені дані, які демонструють досить високий рівень подібності між розглянутими таксонами. Проте деякі уніка- льні риси все ж-таки можна відзначити. Зокрема B. b. borysthenicus характеризу- ється дещо більшою загальною кількістю хвостових хребців, ніж B. b. barbus (табл. 1). Також порівняння за даною ознакою трьох видів: B. b. barbus, B. petenyi і B. waleckii виявив таку особливість ─ у двох останніх кількість хвостових хребців менша (19–20 у B. waleckii і 16–20 у B. petenyi проти 19–22 у B. b. barbus). Схожа картина і з предорсальними хребцями (9 у B. waleckii і 9–10 у B. petenyi проти 11–15 у B. b. barbus). 2. Скелет поясів кінцівок. За глибиною вирізки cleithrum представлені у фауні України таксони роду Barbus практично не відрізняються. У B. b. bo- rysthenicus вона складає 17,9–24,0%, у B. b. barbus ─ 16,5–30,3%, у B. petenyi ─ 19,5–28,7%, у B. waleckii ─ 18,5–21,3% і у B. tauricus ─ 25,0–29,5% від загальної довжини кістки. Форма вирізу на cleithrum у представників зазначених вище таксонів також суттєво не відрізняється. Отримані щодо даної ознаки результати дещо розходяться з опублікованими раніше (Bănărescu et al., 2003). Найімовірні- шою причиною є досить висока мінливість за даною ознакою. Глибина вирізу на os pubis у B. b. borysthenicus і B. b. barbus за результатами наших досліджень відповідає результатам, отриманим П.М. Банареску зі співавто- рами (Bănărescu et al., 2003). Зокрема, у B. b. borysthenicus вона складає 27,6– 44,8%, у B. b. barbus ─ лише 20,4–35,2%. Значення даної ознаки у B. petenyi скла- дає 35,3–45,2%, у B. waleckii ─ 35,6–40,4%, у B. tauricus ─ 23,7–41,4%. Тож за даною ознакою всі досліджувані таксони можна розділити на дві групи. До першої групи належать B. b. borysthenicus, B. petenyi і B. waleckii, у яких глибина вирізу складає 38,6% (27,6–45,2); до другої групи потрапляють B. b. barbus і B. tauricus, що мають неглибокий виріз на os pubis: 29,5% (20,4–41,4). 3. Нейрокраніум. За формою neurоcranium B. b. borysthenicus демонструє найбільші відміни від решти таксонів. Його череп найбільш масивний і має майже прямокутну форму, в той час як у інших таксонів neurоcranium клиноподібної форми ─ має дещо звужену передню частину і поступово розширяється в напрям- ку pteroticum. Такі ж загальні тенденції можна відзначити і за іншими ознаками. Зокрема, у B. b. borysthenicus кістки масивніші, мають краще розвинені вирости для кріплення мускулатури, особливо жувальних м’язів і м’язів поясів кінцівок та відносно більші за діаметром отвори, через які проходять нервові волокна і крово- носні судини. 4.Вісцерокраніум. Досить значні відміни між таксонами виявлені за фор- мою та структурою жувальної полички. Отримані результати можна пояснити особливостями харчового раціону. Серед кісток артикуляційного апарату вісцерального відділу черепа співвід- ношення ширини і довжини urohyale є досить надійною таксономічною ознакою, що також було відзначено в публікації (Bănărescu et al., 2003). Так, у B. b. borysthe- nicus ширина даної кістки складає 46,1–54,7% її довжини; у B. b. barbus ─ 29,0– 50,0%, у B. waleckii ─ 32,1–40,8%, у B. tauricus ─ 31,8% і у B. petenyi ─ 17,9–31,1% довжини кістки. Таким чином B. b. borysthenicus відрізняється найбільш широким urohyale, в той час як у B. petenyi він найвужчий. У B. b. barbus, B. tauricus і B. waleckii ширина даної кістки приблизно однакова. 62 Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 А.М. Романь Для порівняння таксонів між собою за виділеними остеологічними ознаками (табл. 2) був використаний таксономічний аналіз Є.С. Смірнова (Смирнов, 1969). З отриманих даних (табл. 3) добре помітно, що кожен таксон демонструє досить високу таксономічну відособленість. Найбільш оригінальним таксоном за сукупні- стю остеологічних ознак виявився B. petenyi. Найменш оригінальний ─ B. b. bar- bus. Такі результати, на нашу думку, можна трактувати наступним чином: B. b. barbus ─ найдавніший і найпластичніший таксон, пристосований до широко- го спектру умов існування. Натомість B. petenyi ─ наймолодший і вузько спеціалі- зований. Виходячи з отриманих результатів, ми також не відкидаємо імовірність того, що саме B. b. barbus був предковим видом (або ж він максимально зберіг ознаки предкового виду), який дав початок представленим у фауні України таксо- нам, а наймолодшим є B. petenyi. B. waleckii є перехідною формою між ними. Необхідно відзначити, що за комплексом остеологічних ознак B. waleckii досить подібний до B. petenyi. Натомість B. tauricus схожий з B. b. barbus. Обидва види (B. waleckii і B. tauricus) займають проміжне положення між представником реофільної групи B. petenyi і представником групи видів середньої течії B. b. barbus. Ці дані співставні з результатами дослідження П. Банареску зі співав- торами (Bănărescu et al., 2003), за якими обидва види розглядаються в якості під- видів B. tauricus ─ B. t. tauricus і B. t. waleckii. До даної групи дослідники також Таблиця 2. Систематичні ознаки п’яти таксонів роду Barbus, використані в таксономічному аналізі Є.С. Смірнова (1969). Table 2. Systematic features of the genus Barbus five taxa, used in E.S. Smirnov (1969) taxonomic analysis. Ознаки Таксони 1 2 3 4 5 Кількість хвостових хребців 22–24 19–22 23 19–20 16–20 Кількість предорсальних хребців 11–12 11–15 10–12 9 9–10 Глибина вирізки cleithrum 20,9 22,5 26,8 19,9 22,9 Глибина вирізки os pubis 37,0 28,0 31,0 38,0 40,8 Ступінь скостеніння supraethmoideum (не скостенілий / костеніє з віком / скостенілий) (0 /1 /2) 2 2 2 1 0 Довжина медіального відростка (короткий / довгий) (0 / 1) 1 1 1 0 0 Ступінь вираженості рrocessus lateralis anterior (слабо виражені / добре виражені) 1 1 1 0 0 Головка леміша (не відділяється від рукоятки перехватом / відділяється від рукоятки перехватом) (0 / 1) 0 0 0 0 1 Ширина рукоятки по всій довжині (однакової ширини / неоднакової ширини) (0 / 1) 0 0 ? 0 1 Зубчик на ethmoidale laterale (відсутній / наявний) (0 / 1) ? 1 0 ? 0 Вирости exooccipitale (слабко виражені / добре виражені) (0 / 1) 1 0 0 0 0 Відношення ширини urohiale до його довжини 48,9 37,7 31,8 35,3 27,9 Praeoperculum (не розширений / розширений у середній частині) (0 / 1) 0 0 1 0 0 Примітка. 1 ─ B. b. borysthenicus, 2 ─ B. b. barbus, 3 ─ B. tauricus, 4 ─ B. waleckii, 5 ─ B. petenyi. Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 63 Особливості остеологічних ознак риб роду Barbus (Cyprinidae, Cypriniformes) фауни України Таблиця 3. Значення таксономічних відношень (txy) п’яти таксонів роду Barbus (таксономічний аналіз Смірнова (1969). Table 3. Value of taxonomic relations (txy) of genus Barbus five taxa (Smirnov (1969) taxonomic analysis). відносили B. t. escherichii Steindachner, 1897, B. t. kubanicus Berg, 1913, B. t. bergi Chichkoff, 1935 та B. t. oligolepis Battalgil, 1941. На даний момент всі ці таксони виділені в самостійні види, проте за сукупністю таксономічних ознак вони займа- ють проміжне положення між реофілами і видами середньої течії. Якщо притри- муватись такої точки зору на спорідненість підвидів B. tauricus, то особлива відо- кремленість деяких остеологічних ознак B. b. borysthenicus відносно решти чоти- рьох таксонів робить цілком доцільним, виходячи з отриманих нами результатів, його виділення в окремий вид ─ B. borysthenicus. Висновки • Визначено одинадцять основних остеологічних ознак, які можуть повноцінно використовуватись в систематиці риб роду Barbus як таксономічні ознаки. • Найбільші відмінності виявлені за глибиною вирізу на os pubis та за співвідно- шенням ширини і довжини urohyale. • Найбільш оригінальний таксон за сукупністю остеологічних ознак ─ B. petenyi, найменш оригінальний ─ B. b. barbus. Богуцкая Н .Г . , 1986. К вопросу о систематических отношениях видов родов Abramis, Blicca и Vimba (Cyprinidae) // Вопр. ихтиологии. ─ 26, № 4. ─ С. 576–583. Богуцкая Н .Г . , 1987. О таксономическом статусе ельца Данилевского // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. ─ 162. ─ С. 73–80. Богуцкая Н .Г . , 1990 а. Морфологические особенности некоторых групп родов подсемейства Leuciscinae карповых рыб // Вопр. ихтиологии. ─ 27, № 6. ─ С. 936–944. Богуцкая Н .Г . , 1990 б. Морфологические основы системы карповых рыб подсемейства ельцовых (Leuciscinae, Cyprinidae) // Вопр. ихтиологии. ─ 30, № 3. ─ С. 355–367. Богуцкая Н .Г . , 1990 в. Морфологические основы системы карповых рыб подсемейства ельцовых (Leuciscinae, Cyprinidae) // Вопр. ихтиологии. ─ 30, № 6. ─ С. 920–933. Богуцкая Н .Г . , Позняк В .Г . , 1994. Переописание афипского ельца Leuciscus aphipsi Aleksan- drov (Leuciscinae, Cyprinidae) // Вопр. ихтиологии. ─ 34, № 3. ─ С. 308 ─ 315. Карпинский А . , 1866. Изследование черепа рыб семейства Карповых (Cyprinoidei). ─ Киев. ─ 112 с. Мовчан Ю .В . , Манило Л .Г . , Смирнов А .И . , Щербуха А .Я . , 2003. Круглоротые и рыбы: Каталог коллекций зоологического музея ННПМ НАН Украины. ─ Киев : Зоомузей ННПМ НАН Украины. ─ 241 с. B. b. borystheni cus B. b. barbus B. tauricus B. waleckii B. petenyi B. b. borystheni cus 1,021 −0,091 −0,103 −0,268 −0,482 B. b. barbus 0,655 −0,040 −0,205 −0,293 B. tauricus 0,948 −0,389 −0,265 B. waleckii 1,172 −0,217 B. petenyi 1,437 64 Збірник праць Зоологічного музею, 2012, № 43 А.М. Романь Смирнов Е .С ., 1969. Таксономический анализ. М. : Изд-во московского университета. – 186 с. Якубовски М . , 1970. Методы выявления и окраски системы каналов боковой линии и костных образований у рыб in toto // Зоол. журнал. ─ 49, № 9. ─ С. 1398–1402. Bănă rescu P .M. , Bogutsksya N.G. , Movchan Yu.V. , Smirnov A. I . , 2003. Barbus barbus // The Freshwater Fishes of Europe, vol 5/II, Cyprinidae 2/II (Barbus) / Eds P.M. Bănărescu, N. G. Bogutsksya. ─ Wiebelsheim : AULA-Verlag. ─ P. 43–98. Doadr io I . , 1990. Phylogenetic relationships and classification of western palaearctic species of the genus Barbus (Osteichthyes, Cyprinidae) // Aquat. Living Resour. ─ 3. ─ Р. 265–282. Naseka А .М . , 1996. Comparative study on the vertebral column in the Goboninae (Cyprinidae, Pisces) with special reference to its systematics // Publ. Espec. Inst. Esp. Oceanogr. ─ 21.─ P. 149–167. А.М. Романь ОСОБЕННОСТИ ОТЕОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ РЫБ РОДА BARBUS (CYPRINIDAE, CYPRINIFORMES) ФАУНЫ УКРАИНЫ Приведены расширенные описания пяти представленных в фауне Украины таксонов рода Barbus: B. b. borysthenicus, B. b. barbus, B. petenyi, B. tauricus и B. waleckii. Рассмотрены остеологические особенности и проведен анализ элементов скелета указанных таксонов для выделения основных таксономических признаков. Ключевые слова: Barbus, остеологические признаки, систематика, Украина. A.M. Roman PECULIARITIES OF OSTEOLOGICAL FEATURES OF GENUS BARBUS (CYPRINIDAE, CYPRINIFORMES) FISH OF THE FAUNA OF UKRAINE Extended description of five genus Barbus taxons: B. b. borysthenicus, B. b. barbus, B. petenyi, B. tauricus and B. waleckii are given. The osteological features considered, and analysis of mentiond taxons skeleton elements are carried out for the basic taxonomic features. Key words: Barbus, osteological features, taxonomy, Ukraine.

Особливості остеологічних ознак риб роду Barbus (Cyprinidae, Cypriniformes) фауни України

Institution

Ähnliche Einträge